Kordamisku�simuste vastused- (0)

Sissejuhatus

Sissejuhatus 1.  Gram + ja Gram- bakterite rakuseina ehitus ja esindajad G+ : Kuni 40 kihti peptidoglükaani, ühtlane struktuur, peptiidahelad, 
peptidoglükaaniga(muraamhappega) on kovalentselt seotud teihoiinhapped (olulised 
antigeensed  determinandid . (E. Coli) 1  membraan + paks pepdiidoglükaan kiht 
G- :  Mitmekihiline , peptidoglükaankiht on 1-3 kihiline, tetrapeptiidid seotud 
otse, rakukestas on lisakiht –  välismembraan , milles on spetsiiifiliseks 
komponendiks lipopolüsahhariidid, välismembraanis ka proiinid( valgud , mis on 
agregeerunud moodustama hüdrofiilseid  poore ), välismembraani ja rakumembraani 
vaheline ruum – periplasma. ( Bacillus  Polymyxa) 2 memb ja vahel õhuke 
pepdiidoglük.kiht 2. Prokarüoodi raku ja genoomi suurus ~2 – 8µm
Prokarüootses rakus esineb ainult üks  rõngaskromosoom . Geenide hulk 400 – 4000. 3. Eukarüoodi raku ja genoomi suurus ~20  m
Geenide hulk 10 000 – 40 000. Suurem osa DNA-st  mittekodeeriv . (in u 98 %) 4. Nimetage prokarüoodi (eubakter) ja eukarüoodi raku peamised erinevused Lisaks nii raku suuruse kui genoomi suuruse erinevus. Eukarüootidel  genoom  jagunenud kromosoomide 
vahel,  prokarüootidel  esineb rõngaskromosoom. Prokarüoot  ( Bakterid + arhed ) Eukarüoot  (Taimed, loomad, seened,  protistid ) Raku suurus
Organellid
Tuum
Rakumembraan Mitokondrid Ribosoomid
Tsütoskelett  
( mikrofilamendid , 
mikrotorukesed )
Mitoos +meioos
DNA struktuur RNA ja valk Metabolism
Rakuline  organiseeritus 1-10 μmm (2-8)
Puuduvad või vähe
Puudub
Esineb (ei sisalda steroole, vaid 
hepanoide)
Puuduvad (oksüdeerumist 
katalüüsivad  ensüümid seotud 
rakumembraaniga) Esinevad (70S)
Puudub Puuduvad
Rõngas, ( kromosoom  ja 
plasmiidid ) tsütoplasmas Süntees samas kohas Anaeroobne + aeroobne
Peamiselt  üherakuline

5-100 μmm (kuni 20)
Tuum, mitokonder ,  kloroplast
Esineb
Esineb Esinevad

Esinevad (80S)
Esineb Esinevad
Lineaarne, erinevad  kromosoomid , histoonid , 
paiknevad tuumas RNA tuumas, valgud tsütosoolis Aeroobne
Peamiselt  hulkraksed 5.  Arhede  ja eubakterite peamised erinevused - Genoomide struktuur :  arhedel  esinevad  intronid , eubakteritel need puuduvad (neil on operonid) - Membraanis  lipiidid  arhedes eetersidemetega, eubakterite puhul estersidemetega. - Eubakterite  rakusein  koosneb peptidoglükaanidest, arhede puhul mitte. - rRNA ja ribosoomi valkude koostis erinev. Eubakterite ribosoomid tundlikumad klooramfenikooli 
suhtes, arhede ribosoomid mitte.

1
-

Valkude sünteesil esimene N- terminaalne   aminohape  on arhedes  metioniin , eubakteritel 
formüülmetioniin. - Eubakteritel on viburite  liikumapanevaks jõuks prootonite konsentratsiooni erinevus membraani 
külgedel , arhedel on selleks ATP  hüdrolüüs . 6. Esimesed prokarüootsed organismid tekkisid ~ aastat tagasi Vanimad leitud jäänused on  ~3.4 miljardit aastat vanad. 7. Esimesed  eukarüootsed  organismid tekkisid ~aastat tagasi Eukarüoodid  tekkisid 1-1.5 miljardit aastat tagasi. 8. Millised  sümbiontsed  bakterid on seotud õhulämmastiku assimileerimisega? Rhizobium bakterid. 9. Millised tunnused näitavad et mitokondrid on tekkinud endosümbioosi teel   Millised tunnused näitavad et kloroplastid  on tekkinud endosümbioosi teel - Ümbritsetud kahe membraaniga. Sisemise membraani koostis sarnane  bakteriraku  membraani  koostisele
– peptidoglükaan  ja erineb teistest  eukarüootse  raku membraanidest – ei sisalda steroide. - Uued mitokondrod ja  plastiidid  moodustuvad jagunemise, mitte mitoosi teel. - Sisaldavad DNA-d, mis strukuurilt (rõngas) ja koostiselt sarnanevad bakteriraku DNA-le ehk siis 
histoonid puuduvad ning esinevad operonid – ühe ainevahetusrea  geenid  tandeemselt üksteise järel. - Esinevad ribosoomid, mis suuruselt ja koostiselt sarnanevad bakteri ribosoomidega (30S + 50S = 70S). 
Tundlikus  teatud  antibiootikumide  suhtes – klooramfenikool , mitte tsükloheksimiid. - Valgu sünteesil on esimeseks aminohappeks formüülmetioniin. - Plastiidid sarnanevad tsüanobakteritele. -mRNA - l esineb  Shine - Dalgarno  AGGAGG järjestus ribosoomide RNA-ga seostumiseks, puuduvad cap 
ja polüA. Pepdiidoglükaani ehitus: NAM ja NAG e N-atsetüülmuraanhape ja N-atsetüülglükosamiin + pepdiidsillad vahel.. Membraanid 1.Raku membraani paksus ~10 nm 2.Millise membraani komponendi  struktuurvalem  on esitatud ( fosfoglütseriid ,  sfingolipiid , etanoolamiin, 
koliin ,  inositool )

2

3. Nimetage vähemalt kolm tegurit mis mõjutavad membraanide dünaamilisust (voolavust) - Küllastumata/küllastunud rasvhapete  vahekord .(küllastumata muudavad paindlikumaks, tänu neile ei 
olegi membraan liiga tihe.. - Kolesterooli esinemine ( kolesterool   alandab   sulamispunkti , takistades fosfolipiidide hüdrofoobsete 
piirkondade omavahelist interakteerumist). - Temperatuur. 4. Milliseid rasvu nimetatakse trans- rasvadeks Transrasvadeks nimetatakse  mono - või  polüküllastamata   süsivesinik  ahelaid sisaldavaid rasvu. Seega trans- rasvad  
on küllastumata rasvad, mille rasvhapete jääkides esinevad kaksiksidemed on trans asendis ehk E-     isomeerid    . 5. Mis on  lateraalne   difusioon Molekuli liikumine membraani ühe kihi piires.  6. Mis on  hübridoom ja kuidas ning milleks neid tekitatakse Hübridoom on antikehi sünteesiva    lümfotsüüdi ja müeloomi     raku (pmst kasvajarakk)  hübriid , mis  luuakse     monoklonaalsete antikehade saamiseks.    . Säilinud mõlemad eellasraku tunnused.  7. Mida nim membraani sulamistemperatuuriks Temperatuuri, mille juures toimub membraani üleminek korrapärasest geelisarnase struktuuriga faasist 
mobiilsemasse vedelasse faasi. 8. Millised on valkude membraanidesse kinnitumise viisid? Integraalsed membraanide valgud omavad ühte või mitut  segmenti , mis koosnevad hüdrofoobsetest või laenguta 
aminohapetest ja on sel viisil hüdrofoobete vastasmõjude kaudu (sageli ka täiendavate  ioonsete  jõudude kaudu) 
kinnitatud lipiidide kihti.  Hüdrofoobne  piirkond on mõlemalt  poolt ümbritsetud positiivse laenguga aminohapetega 
(arg, lys), et takistada piki membraani libisemist. ( positiivse laenguga  aminohapped  seostuvad fosfolipiidi  
negatiivse laenguga peaga)
Perifeersed  valgud kinnituvad reeglina  vesiniksidemete  või ioonsete vastasmõjude kaudu integraalsete  valkude või 
lipiidide  polaarsete   peade  külge.

3
9. Nimetage membraanivalkude funktsioone. -

Väliskeskkonna  poolsed valgud osalevad tavaliselt  rakk -rakk äratundmises ja signaalide ülekandes. 
Taimedes näiteks ka tselluloosi sünteesis rakuseinas. - Integraalsed valgud osalevad  kanalite  moodustamises ja ainete  transpordis . - Tsütoplasma  poolsed valgud osalevad tsütoskeleti sidumises membraaniga ning signaalide ülekandes. 10. Kirjutage lahustunud ühendi elektrokeemilise potentsiaali võrrand ja milliseid suurusi võrrandi liikmed 
tähistavad . Millistes ühikutes elektrokeemilist potentsiaali mõõdetakse.  = o   + 2.3 RT log a + zFE  o   - aine  standartne  keemiline potentsiaal; a - aine kontsentratsioon (aktiivsus);
E - aine elektriline potentsiaal;
R - gaasikonstant  (8.3 J  mool -1 K-1);
F - Faraday  konstant (96 kJ V-1 mool-1);    z - aine osakese laeng
Mõõdetakse ( milli )voltides. e mV Elektrokeemiline    potentsiaal   on   töö   ( Gibbs    vaba   energia),   mida   on   vaja   teha   1mooli   iooni   liigutamiseks standardseisundist kindla kontsentratsiooni ja elektrilise potentsiaali  tingimustesse . Ühik J/mool 11. Defineerige membraanipotentsiaal, millistes ühikutes mõõdetakse.  Membraanipotentsiaal on membraani erinevatel külgedel esineva elektriliste potentsiaalide vahe, mis on tingitud 
laetud osakeste  erinevast  konsentratsioonist  kummalgi  pool membraani. Sõltuvalt rakutüübist ja organismist, jääb 
loomarakkude membraanipotentsiaal vahemikku 20-200mV. Mõõdetakse (milli)voltides.  (kas osakeste 
konsentratsioonist- siin võivad olla ka laenguta osakesed ; või laengute erinevused-siin laenguga osakeste 
konsentratsioon )
SEEGA AINE VÕI ELEKTRILAENGU ERINEVUSED  12. Nimetage membraanipotentsiaali tekkimise põhjusi - Vastaslaenguliste ioonide erinev  liikumiskiirus  läbi membraani. Nt K  ioonid  liiguvad kiiremini rakku 
kui Cl ioonid. e diffusioonipot ( teoorias  see tasakaalustuks  ajaga  ära, aga tänu Na/K pumbale see säilub) - Membraanipotentsiaali aitavad säilitada ka erinevad  pumbad   rakumembraanis . Nt Na/K ATP-aasne 
pump  – 3 Na välja, 2 K sisse. või  taimes  H+ pump !! - Valgud omavad tsütosooli aluselises keskkonnas (pH ~7.5) negatiivset laengut. 13. Rakumembraani, kloroplasti tülakoidi, mitokondri sisemembraani membraanipotentsiaali väärtused.  - Rakumembraan :  ~20-200mV või 60-130?? - Kloroplasti  tülakoid  : ~30mV - Mitokonderi sisemembraan :  ~160mV või - 180 mV  - vakuoolis: -150 mV 14.Defineerige aktiivne ja passiivne transport elektrokeemilise potentsiaali vahendusel ja nimetage passiivset
ja aktiivset transporti teostavad valgud. Aine transporti vastu tema elektrokeemilist potentsiaali saab nimetada aktiivseks  transpordiks  , see vajab täiendavat
ATP energiat ning aine transporti tema elektrokeemilise potentsiaali suunas saab nimetada passiivseks transpordiks.
Passiivne transport võib toimuda nii hüdrofoobsete ainete diffusioonil kui ka hüdrofiilsete ainete jaoks 
poore/ kanaleid  moodustavate valkude (nt ( akva ) poriinid - transpordib vett) vahendusel või erinevate kandaja 
valkude vahendusel (nt erütrotsüütides valk GLUT1mis transpordib glükoosi). Aktiivset transporti teostavad 

4

erinevad pumbad ( nt K/Na- ATPaas , Ca-ATPaas, H-ATPaas)   Uniport ; Sümport-2 ainet samas suunas,aga üks 
aktiivselt, teine passiivselt;  antiport  -vastas suunas..( viimased  on sekundaaraktiivsed..) 15.Kirjutage  Nernsti  võrrand ja selgitage selle tähtsus. EN = - (2.3RT)/zF*log(Cs/Cv) Nernsti võrrand näitab, et konsentratsioonide erinevus kahes kompartmendis (nt raku sees ja väljas) on 
tasakaalustatud elektrilise erinevusega nende kompartmentide vahel. Muutes ainete konsentratsiooni, muutub 
ka membraani potentsiaal – signaali levimine närvirakkude kaudu, lihasrakkude  kontraktsioon  jne.
Kui elektrokeemiline pot = 0 , seega sisemine = välimine, siis sellel  momendil  olev memb pot on Nernsti pot  16. Kirjeldage akvaporiinide ehitust, millise aine transpordiks vajalikud Poriinid on transmembraansed valgud, homotetrameerid.  Kanal  moodustub 16-st beeta-struktuuri  kihist , mis
kokku moodustavad silindrikujulise toru.
Iga akvaporiini  molekul  läbib membraani 6 korda ja moodustab ühe veekanali. Külgahelad, mis on silndri  
sissepoole pööratud, on hüdrofiilsed  ; väljaspoole pööratud hüdrofoobsed .  Akvaporiinid  on vajalikud 
väikese veemolekulide või muude väikeste polaarsete molekulide transpordiks. 17. Nimetage 2 tegurit mis mõjutavad kanalivalkude avatust.  - Membraanipotentsiaal – pingeseoseliste väravatega kanalid. - Teatud ühendite ( hormoonid, inositooltrifosfaat,  cAMP , Ca  ioon ja ka  fosforüleerimine ) seostumine 
kanali valguga – ligandiseoseliste väravatega kanalid. - Mehaaniline   stress . 18 Mida mõistetakse sekundaaraktiivse transpordina. Nimetage  transportvalgu  tüüp, tooge näiteid  milliste 
ainete transpordiks kasutatakse? Sekundaaraktiivse transpord all mõistetakse sümporti, mille korral üks ainetest liigub konsentratsiooni  gradiendi  
suunas ning teine gradiendi vastu. Gradiendi suunas liikuva aine  gradient  on siiski tekitatud  pumpade  mõjul ning 
ATP hüdrolüüsil vabanevat energiat kasutades.  
Tegemist on kandjavalguga. 
Näiteks võib tuua  glükoos - naatrium -kotransport süsteemi – glükoosi transport rakku, vastu gradienti ning Na 
transport rakku, grandiendi suunas. Taimerakkudes võib erinevate ainete/ioonide transport olla sümpordis või 
antipordis prootonitega, mis on rakkudest välja  viidud H- ATPaasi  vahendusel.. 
ATP energiat kasutatakse  kaudselt  !! 18. Iseloomustage  K/Na-ATPaas-i ja nimetage mõni protsess, mille läbiviimisel on oluline. Pumpab ühe ATP molekuli hüdrolüüsi energia arvel 3 Na iooni välja ja 2 K iooni sisse.
Tegemist on P-klassi  pumbaga  – koosneb kahest erinevast valgust, alfa ja beeta subühikust. Alfa  subühik  transpordi
käigus fosforüleerub ja defosforüleerub. 
Membraanipotenstiaali tekkimine/säilitamine, glükoosi transpordiks vajaliku Na ioonide gradiendi tekitamine, raku 
sisese pH ja toiteainete konsentratisooni jne säilitamine ( loomas - säilitab madala Na ja Ca konsentratsiooni aga 
taimedes hoopis sahhariidide, Na, Ca jne kõrge konsentratsiooni). 19 Millise membraanipotentsiaali juures  avanevad  pingesõltuvad K kanalid närvirakkudes? ~ +50mV 20. Loetlege   närviimpulsside  tekkimises ja edasiliikumises osalevad  transportvalgud . K/Na-ATPaas ; puhkavad K kanalid- alati avatud  ; membpot  reguleeritavad  Na ja K kanalid,

5
21. Milline on närviimpulsi edasiliikumise kiirus?

1m/s – 100m /s- 120 m/s – mida jämedam või rohkem  müeliniseeritud  on närvirakud , seda kiiremini. 22. Milline on aktsioonipotentsiaali kestvus? Tsükli kestvus 1-2 ms. või 4 ms 23. Mida nimetatakse aktsioonipotentsiaaliks? Aktsioonipotentaal on kiire membraani depolariseerumine, millele järgneb repolariseerumine( jaguneb 
hüperpolarisatsiooniks ja depolaritsiooniks) ja puhkeseisundile  omase  membraanipotentsiaali  taastumine . Seega 
toimub impulsi ülekandumisel membraani pidev depolariseerumine ja repolariseerumine.   24. Kuidas tagatakse närvi-impulsi  ühesuunaline  liikumine? Aktsioonipotentsiaali levik ainult ühes suunas piki  aksonit  on põhjustatud Na kanalite refraktsiooniperioodi 
esinemisest. Membraani depolariseerumine indutseerib depolariseerimiskoha kõrvalolevas piirkonnas samuti 
depolarisatsiooni ja Na kanalite  avanemise , aga mitte refraktsiooniseisundis  olevates  kanalites, seega ei liigu tagasi,
sest  eelmine  on refraktsioonis ja ei avane hoolimata stiimuli tugevusest Refraktoorses  perioodis  on Na kanalid 
suletud ja ainult K saab  liikuda  rakust välja. 25. Milleks on vajalik  müeliinikiht  aksonite ümber ja kuidas see moodustub? Na kanalid on lokaliseerunud peamiselt Ranvier’i sõlmedes (müeliinivabad piirkonnad piki närvirakke) ja  impulse  
edasiliikumisel see  hüppab müeliiniga kaetud  kohtadest  (~1mm pikkused) üle. Müeliini tekitavad perifeerses 
närvisüsteemis Schwanni  rakud , mis ümbritsevad  neuroneid , ja tsentraalses närvisüsteemis 
oligodendrotsüüdid.  Närviimpulss  levib kordades kiiremini!  26. Defineerige signaalmolekul ( sünonüümid  - neuromediaator ,  neurotransmitter ,  virgatsaine ).  Keemiline ühend, mis tagab rakkudevahelise informatsiooni  vahetuse , signaalide edasikandumise. 
Märklaudrakkudega  seonduv signaalmolekul põhjustab konformatsiooni muutust retseptoris ning sellele järgnevalt 
erinevate protsesside läbi muutust raku talitluses. 27. Kuidas toimub signaalmolekuli sekreteerimine sünapsisse ja kuidas indutseeritakse sünapsijärgses 
neuronis närvi-impulsi teke. Sünapsieelse raku aksoni  terminal  sisaldab neurotransmitteritega täidetud vesiikuleid. Kui  signaal  
aktsioonipotentsiaali näol jõuab terminalini, tõuseb seal Ca sisaldus tsütosoolis. See põhjustab osade vesiikulite 
sisu liikumist rakkudest välja paiskamise. Liikumine kuni sünapsijärgse rakuni võtab aega ~0.5 millisekundit. 
Toimub seostumine sünapsijärgse raku retseptoritega. See muudab membraanide läbitavust ioonide poolt ja 
membraanipotentsiaali, mis indutseerib aktsioonipotentsiaali sünapsijärgses rakus. 28 Nimetage ajutegevust toetavaid signaalmolekule Serotoniin ,  dopamiin . 29 Nimetage lihaste kokkutõmbeid reguleerivaid signaalmolekule Atsetüülkoliin , Ca 30 Nimetage  sclerosis   multiplex  ( hulgiskleroos ) tekkimise põhjusi Autoantikehade  produktsioon  müeliini valgu suhtes või vastavate proteaaside produktsioon.  Müeliin  kest 
hävib, seega  impulsid  levivad aeglasmini 

6
31. Nimetage ja iseloomustage transportvalkude häiretest sõltuvaid haigusi

Mutatsioonid  K+ ja Na+ kanalite valkudes ajus võivad põhjustada epilepsiat Mootorneuronite probleemid Na+ kanalid Tsüstiline  fibroos Cl- kanalid Bipolaarsed häired Na+/K+-ATPaas Südametegevuse häired Na+/K+-ATPaas Resistentsus ravimite suhtes ja kemoteraapiale ABC pump ( multi -drug resistance ) Värvipimedus [H+] gradient kui pump (rodopsiin) 32. Rakumembraan on läbitav K+ jaoks. [K+] raku sees on 150mM ja väljaspool rakku 15 mM. Kui suur ja 
millise märgiga on tasakaaluline membraanipotentsiaal? R - gaasikonstant (8.3 J mool-1 K-1);F - Faraday 
konstant (96 kJ V-1 mool-1); z - aine osakese laeng ( valents ),T- temperatuur Kelvini  kraadides  
(toatemperatuur 20oC).    33. Kui membraanipotentsiaal on .......V ja [K+] väljaspool on .........M, siis milline on [K+] rakkude sees 
tasakaaluseisundis ? R - gaasikonstant (8.3 J mool-1 K-1);F - Faraday konstant (96 kJ V-1 mool-1); z - aine 
osakese laeng (valents),T- temperatuur Kelvini kraadides (toatemperatuur 20oC).        34. Millest on tingitud membraani depolariseerumine aktsioonipotentsiaali tekkel?  Pingetundlike Na kanalite avanemisest mingi välise stiimuli (nt neurotransmitterite seostumine 
retseptoritega) ning Na ioonide rakku sisenemisest. 35. Millest on tingitud membraani repolariseerumine esialgsele membraanipotentsiaali väärtusele (~ - 60 
mV) närvi-impulsi tekkel?  On tingitud membraanipotentsiaalist (+50 mV) sõltuvate K kanalite avanemisest ning K ioonide väljumisest rakust. 36. Kui rakumembraan on hüperpolariseerunud, siis milliste protsesside/ainete liikumise vahendusel võiks 
toimuda membraani depolariseerumine? Hüperpolarisatsioon on põhjustatud K ja Cl kanalite avatusest (K välja, Cl sisse). Depolariseerumine saaks toimuda 
kui liigsed Cl ioonid  lahkuvad  rakust ning rakku pääseks K ja Na ioone.

7
Endomembraanid (ER/Golgi)

1. Nimetage vähemalt 5 rakkudest ER/Golgi vahendusel  sekreteeritavat  valku  1- antiproteaas, seerumalbumiin,  insuliin ,  glükagoon , glükoproteiinid,  proteoglükaanid ,  kollageen ,  amülaas ,  endorfiin , monoklonaalsed  antikehad , erütropoietiin,  mutsiinid ,  2. Kirjeldage SRP (signaali äratundja partikkel ) struktuuri ja milleks vajalik. Et valk liiguks ER-i luumenisse, peab ta olema nö ära  märgistatud , selleks lisatakse valgu N terminaalsesse 
otsa ER  signaaljärjestus  e signaalpepdiid ( peptiidi  keskel on  hüdrofoobsed AH-d , mis muudavad valgu 
sekreteeritavaks).  Selle signaaljärjestuse äratundmis kohad paiknevad VAID ER-i membraanis. Need 
äratundjad ongi SRP  kompleks  ja  retseptor  !! 
SRP on tsütoplasmas paiknev valguline RNA-d sisaldav kompleks, mis seostub signaaljärjestusega, 
ribosoomi suure subühikuga ja SRP retseptoriga.
SRP koosneb ~300 nukleotiidi pikkusest RNA  ahelast  ja  kuuest  valgust, valgu P54 vahendusel toimub 
seostumine sünteesitava valguga ja SRP retseptoriga. Signaaljärjestuse äratundmise koht on hüdrofoobne 
Met jääkidega ümbritsetud  tasku .
Tsütosoolis tekkiv kompleks (SRP- ribosoom -sünteesitav valk), seotakse SRP retseptoriga, mis asub 
endoplasmaatilisel retiikulumil. Signaaljärjestuse ja SRP seostumisel valgu süntees  peatub . Seostumisel 
toimub GTP hüdrolüüs ja SRP-SRP retseptor kompleks vabaneb ning signaaljärjestus seostub 
translokaatoriga (reguleeritava avatusega kanal ER membraanis). Kanal  avaneb  ja valk liigub luumenisse, 
seal eemaldub signaaljärjestus ja valk modifitseeritakse .  + Tänu chaperonvalkudega BibP seostumisel ja vabanemisel tõmmatakse valk luumenisse ( chaparonid 
tagavad valgu õige konformatsiooni..)               Hsc70 (chaperon)
              Kalneksiin (chaperon)
              PDI ( proteiin  disulfiidi  isomeraas )
              PPI (peptidüül-prolüüli isomeraas) Kirjeldage signaaljärjestust valgu liikumiseks tsütosoolist ER-i, milliste teiste valkudega signaaljärjestus 
komplekseerub? Kus paikneb selle järjestuse retseptor? N-terminaalses otsas korduvad leutsiini jäägid ning ka lüsiini jäägid. Signaaljärjestus komplekseerub SRP-ga, 
translokaatoriga. Selle järjestuse retseptor on hüdrofoobne Met jääkidega ümbritsetud tasku SRP P54 subühikus. 
Ning translokaatorid paiknevad ER-s. ja retseptor paikneb ER-i membraanis  Signaaljärjestus on kui valgu transpordi stardisignaal ja osaleb ka translokaatori kanali avamises  Nimetage pöördtranskriptaasi (RNA sõltuv DNA  polümeraas ) osavõttu vajavaid protsesse eukarüoodi rakus Retrotransposonite teke, DNA liikumine mitokondri ja tuuma vahel;  telomeraas  kui pöörtrankriptaas- ehk 
RNA alusel sünteesitakse DNA.. Nimetage ER-is ja Golgis sekreteeritavate valkudega toimuvad modifikatsioonid Õige konformatsiooni teke ER-is, osaline  proteolüüs  Golgis (ehk nt insuliin, mis on inaktiivne eellasvalk ja siis 
muudetakse aktiivseks), oligosahhariidse komponendi lisamine Golgis , disulfiidsidemete teke ER-is( stabiliseerivad
ja aitavad mood kõrgemat järku struktuure, tekivad iseeneslikult -SH oksüdeerumisel luumenis,seega vaid 
sekreteeritavtel valkudel,  aga vabalt tsütoplasmasse sünteesitud  valgud disulf sidemeid  mood ei saa), multimeeride
teke ER-is 

8

Kirjeldage antikehade struktuuri. Milliste sidemete vahendusel selline struktuur moodustub ja millises raku 
piirkonnas? Kuidas antikehasid kasutatakse kindla valgu lokalisatsiooni  määramiseks  rakus? Koosnevad neljast disulfiidsildadega ühendatud valguahelast. Kaht suuremat ja omavahel identset  ahelat  
nimetatakse  rasketeks  ehk H-ahelateks (ingl.k  heavy chains ), kaht väiksemat ning samuti omavahel identset ahelat 
nimetatakse  kergeteks  ehk L-ahelateks (ingl.k  light  chains). Moodustub tsütosoolis. Antikeha  tunneb ära  võõrkeha  
antigeeni. Iga antikeha tipp sisaldab paratoopi (lukku), mis on spetsiifiline antigeeni epitoobile (võtmele). See 
lubab neil struktuuridel ühineda. Selle mehhanismi abil saab antikeha märkida nakatunud rakku teistele 
immuunsüsteemi osadele ründamiseks või neutraliseerib ise. Kuidas pannakse kokku valgu Asn jäägile  seotav oligosahhariidne kompleksSeostub Asn - i aminorühma kaudu. !! 
ER membraani tsütoplasma poolsel küljel toimub  kõigepealt  kahe N-atsetüülglükoosamiini (GlcNAc) seostumine 
membraanis paikneva dolihoolfosfaadi külge. Järgneb viie mannoosi jäägi liitumine. Seejärel toimub dolihhooli 
liikumine ER luumeni poolsele küljele fosfolipiidi translokaasi e flipaasi toimel. Luumenis lisatakse täiendavad 4 
Man ja 3 Glc jääki ja kompleks Glc3Man9GlcNAc2 on moodustunud dolihhooli küljes. Glükoosi jäägid on 
signaaliks, et  oligosahhariid  on ‘valmis’. N- seoseline   glükosüleerimine - Asparagiini lämmastiku aatomi kaudu , see on ainult ER-is 
O-seoseline- Thr, Ser O aatomi kaudu Miks on sekreteeritavate valkude  glükosüülimine  vajalik Vajalik N-seoselist sahhariidset jääki sisaldavate valkude õige konformatsiooni moodustumisel. Ainult õigesti 
voltunud valgud liiguvad ER-st Golgi kompleksi......  õige konformatsiooni omandamine. Kui seda ei toimu, valgud jäävad ER-i, liiguvad tagasi tsütosooli ja 
lagundatakse  suurendab resistentsust proteaaside suhtes. On teada, et lüsosoomide membraanide valgud on tugevalt 
glükosüleerunud ja nendes  organellides  esinevad  proteaasid  seetõttu ei hüdrolüüsi lüsosoomide 
membraanide koostisesse kuuluvaid valke.  rakkude vastastikune ‘ äratundmine ’ ja adhesioon , näiteks leukotsüütide pinnal esinevad  sahhariidid  
seostuvad veresoonte seinu vooderdavate epiteelirakkude pinna lektiinidega ja saavad osaleda 
infektsiooniga kaasnevas põletikus, mis viib  haigustekitaja  elimineerimisele. Seostumise kaudu saab 
toimuda ka leukotsüütide väljumine veresoontest.  Epiteelirakud  produtseerivad mutsiine. Need on sekreteeritavad valgud suure hulga sahhariidsete jääkidega 
(~80%), mis osalevad epiteelkudesid katva lima moodustamises  Tagab liikumine erinevatesse organellidesse – näit. M6P sorteeriv rada lüsosoomide valkude transpordil 
lüsosoomidesse. Mis määrab A, B, O  vererühmad .  Vererühmad on määratud sahhariidsete jääkide poolt vere glükolipiidides ja glükoproteiinides erütrotsüütide ja 
mõnede teiste rakkude pinnal. Tähistage tabelis milliste  doonor  ja aktseptorvererühmade vahel võib vereülekandeid teha.
Vastavasse kohta lisada + DOONOR A B AB O A K T S E P T O R A + - - + B - + - + AB + + + + O - - - +

9

Mida tuleb ette võtta, et reesuskonflikti puhul (Rh negatiivne ema, Rh positiivne laps) vältida teise lapse 
sündimisel loote kahjustamist reesusvalgu antikehadega? Nn ’reesusvaksineerimine’ – reesusnegatiivsele rasedale naisele antakse  hiljemalt  2-3 ööpäeva pärast 
reesuspositiivse lapse sündi antikehakontsentraati (anti-D-immunoglobuliini). See takitsab ema vereringesse 
sattunud lapse punaliblesi ema immuniseerimast. Millisesse  raku piirkonda liikuvad valgud korjavad kokku vesiikuli kesta valgud COPI, COP II ja klatriin. - COP I : Golgi  ER ( retrograadne  transport) - COP II : ER  Golgi (anterograadne transport) - Klatriin : Rakumembraan   lüsosoom   või toimub  entotsütoos need + adaptervalgud määravad ära need kindald valgud, mis vesiikuliga seostuvad AGA EI MÄÄRA 
märklaudorganelli.. Pärast vesiikuli moodustumist kestavalgud depolümeriseeruvad ja eralduvad. Milline tähtsus on järjestustel  KDEL ja Man-6-P sekreteeritavatel valkudel. - KDEL järjestus(Lys-Asp- Glu-Leu),  tagab, et ER luumenis esinevad valgud jäävad sinna püsima ja ei 
sekreteerita raku pinnale või lüsosoomidesse.  on nn  ER-i hoidmissignaal , hoiab ntks Hsp70, PDI, 
signalaasi jne  - Man-6-P järjestus tagab  lüsosoomi  valkude transpordi lüsosoomidesse. Kui see oleks häiritud, ei liiguks 
lõhustumist vajavad ained lüsosoomidesse ja liiguks hoopis vereringesse vms ja see max halb..  Millised valgud ja milleks on vajalikud tagamaks vesiikuli membraani ja õige märklaudmembraani 
ühildumist.   Vesiikuli kest depolariseerub  ning selle alt tuleb välja SPETSIIFILINE PINNAMÄRGIS/- MARKER , selle 
tunnevad  ära märklaudorganelli  retseptorid . Igal vesiilulil spetsiifiline Rab-valk, mis seostub 
märklaudorganelli Rab effektoriga, see seostumine on võimalik tänu SNAP25 valgule, aga seostumise 
spetsiivilisuse tagavad vesiikuli V-SNARE ja märklaudorganelli T-SNARE kompleks 
 
Igal endomembraani vesiikuli tüübil on oma spetsiifiline Rab valk (monomeerne G-valk). Rab valkusid  on tuntud  
~70 erinevat. Kui on seotud GDP-ga, on inaktiivne ja paikneb tsütosoolis. GTPga seotud kujul on seotud organelli  
või transportvesiikuli membraaniga GPI ankruga ja aktiivne. Rab valgud seostuvad märklaudmembraani Rab 
efektoriga, mis on vajalik membraanide kokkusulamiseks. Rab efektoriks võivad olla  mootorvalgud , mis 
transpordivad vesiikuleid piki mikrotorukesi või  filamente  märklaudmembraanini. Rab valgu seostumisel Rab 
efektoriga saab võimalikuks vesiikuli membraani  integraalse  valgu V-SNARE seostumine märklaudmembraani T-
SNARE valguga. V-SNARE tüüp on iga transportvesiikuli tüübi puhul spetsiifiline ja tagab kokkusulamise kõige 
märklaudorganelliga, millel esineb üldine ühildumist  tagav  valk SNAP25 ja üks või mitu spetsiifilisust tagavat 
valku T-SNARE. Seega spetsiifilisus on kindlustatud ka V-SNARE – T-SNARE vastastikuse toimega. Millistesse membraanidesse võib sekretoorne rada vesiikuleid toimetada? Rakumembraan, lüsosoom, vakuool , peroksüsoomid, Golgi kompleks, ER, endosoom Nimetage organelle mis on ümbritsetud poolega lipiidsest kaksikkihist.(pmst mitsellid vms?!?!)  Kuidas ja 
kus sellised  kompleksid  tekivad, mis on nende ülesanded? - VLDL  – sekreteeritakse maksarakkudest ja kannavad sünteesitud  triglütseriidid  rasvarakkudesse  - IDL – veres tavaliselt puuduvad, VLDL ja LDL vahepealsed - LDL – transpordivad kolesterooli maksast keharakkudenid - HDL – koguvad kolesterooli keharakkudest ja viivad tagasi maksa LDL ja IDL koostisesse 

10
Ainete sisaldus ( kuivaine  %) Ksülomikro
n VLDL
Very 
low

IDL 
intermed
iate .. LDL
Low  HDL
High  Neutraalrasv (TAG)

80 50 30 10 8 Kolesterool+koleste
rooli  estrid 8 20 30 50 30

Kõrge HDL sisaldus veres korreleerub madala ateroskleroosi ja infarktide/insultide  riskiga ja vastupidi, 
LDL kõrge hulk veres korreleerub kõrge ateroskleroosi ja infarkti / insuldi  riskiga
Märkus . Madala kolesterooli sisaldusega toidu kasutamine ei taga kolesterooli madalat taset veres, sest 
sellistes tingimustes intensiivistub endogeense kolesterooli süntees Kuidas tagatakse valkude õige konformatsiooni teke ER-is. Kuidas märgistatakse ja 
parandatakse/kõrvaldatakse  vales  konformatsioonis valgud? Kalneksiini ja kalretikuliini osa. - Esineb suur hulk valkude õige konformatsiooni omandamiseks vajalike valke (chaperone) - Mutantsed ja vales konformatsioonis valgud suunatakse ER-st tagasi tsütosooli või jäävad seotuks 
chaperonidega, mis vähendab nende konsentratsiooni. - Kalneksiin ja kalretikuliin     on lektiinisarnased  chaperonid , mis seostuvad valkude sahhariidsete  jääkidega. Seostuvad mittetäielikult struktureerunud valkudega ja hoiavad neid ER-is(on ER 
membraaniseoselised) kuni tekib õige struktuur. - Ebatäielikult struktureerunud valgud tunneb ära glükosüülitransferaas (UGGT) , mis seob 
oligosahhariidse jäägi otsa glükoosijäägi. Selle ühe glükoosijäägi alusel chaperon’id tunnevad ära vales 
konformatsioonis valgu. Kui valk lõpuks  omandab  õige struktuuri, glükoosi  jääk  eemaldub, chaperon’id 
dissotsieeruvad ja valk võib ER-ist edasi liikuda. - Kui valk ei omanda õiget struktuuri, ta märgitakse UGGT poolt uuesti glükoosijäägiga ja läbib 
kalneksiiniga tsükli uuesti. Või  vigane  valk liigub läbi translokaatori tagasi tsütoplasmasse. Vales 
konformatsiooonis valgud seostuvad translokaatoriga. Translokaatoriga on tsütosooli poolselt  küljelt  
seotud valkude ubikvitiiniga seostamise ensüümid. Ubikvitiiniga seostumisel toimuv ATP hüdrolüüs 
aitab valke tõmmata tsütosooli proteasoomi lagundamiseks. Tsütosoolis eemaldatakse sahhariidne 
kompleks, valk lagundatakse proteasoomis pärast märkimist ubikvitiiniga. Nimetage millised reaktsioonid (milliste ensüümide vahendusel) peavad toimuma membraanide lipiidide 
sünteesil. Kus toimub selliste lipiidide süntees? Fosfolipiidide moodustumiseks on vajalik:
1) koostisesse kuuluvate molekulide ( glütserool , sfingosiin, rasvhapped ) süntees.
2) rasvhapete  liitmine  glütseroolile või sfingosiinile (atsüülitransferaasid)
3) hüdrofiilse ‘pea’ liitmine 
Rasvhapete  biosüntees  toimub   AcCoA  jääkide lisandumisel kasvavale  ahelale  erinevates raku osades:
 tsütoplasmas (küllastunud rasvhapped süsiniku aatomite arvuga kuni 16 ), taimedes ka kloroplastides  ER-is ( küllastatud  rasvhapetest küllastamatute teke ja ahela  pikenemine ) Glütseroolfosfaat tekib dihüdroksüatsetoonfosfaadi redutseerumisel glütserool 3-fosfaadiks tsütosoolis vastava 
dehüdrogenaasi toimel. 
Rasvhappejääkide sidumine glütserool 3-fosfaadile toimub atsüülitransferaaside vahendusel, mis paiknevad ER 
tsütoplasma poolsel küljel. Rasvahappejäägid seostuvad rasvatsüül CoA koostises.

11

Järjestage VLDL, HDL, LDL partiklid vastavalt neutraalrasvade kontsentratsioonile ( suuremalt  
kontsentratsioonilt väiksema suunas).Millest on tingitud neutraalrasvade kontsentratsiooni muutus nendes 
partiklites. VLDL, LDL, HDL.      VLDL modifitseeritakse IDL-iks (ingl  intermediate - density  lipoproteins) ja siis LDL-iks. 
Modifitseerumise käigus väheneb TAG sisaldus, sest veresoonte seinad sisaldavad  lipaasi , mis hüdrolüüsib 
triatsüülglütseroolid glütserooliks ja rasvhapeteks ja seega partiklite tihedus kasvab. HDL partiklid adsorbeerivad 
kolesterooli perifeersetest kudedest ja muudavad selle estriteks. Milline haigus on hüperkolesteroleemia ja millest on tavaliselt tingitud haiguse avaldumine  noores  eas. Esineb kolesterooli rakkudesse transpordi häiretega inimestel, pärilik. Süptoomiks on kõrge kolesteroolitase veres 
ja ateroskleroosist tingitud infarktid varases nooruses.
Haiguse põhjuseks võib olla LDL retseptori sünteesi puudumine või mutatsioonid LDL retseptoris. Esineb 
mutatsioon , mille tagajärjel LDL seostumine retseptoriga on normaalne, aga LDL-retseptor kompleks ei sisene 
rakkudesse Kuidas toimub LDL partiklite  sisenemine   lipiide  vajavatesse rakkudesse? Kui rakk vajab kolesterooli ta sünteesib vajalikud LDL retseptorid ja väljutab need  plasma  membraanile. LDL 
retseptorid diffuseeruvad vabalt kuni nad seostuvad klatriiniga kaetud osakestega. LDL osakesed veres seostuvad 
nende rakuväliste LDL retseptoritega. Klatriiniga kaetud osakesed moodustavad seejärel vesiikulid, mis 
endotsüteeritakse rakku. Mis on  androgeenne  tundetus ja millest põhjustatud? Suguliiteline   retsessiivne  haigus. Esineb genotüübiga XY inimestel,  fenotüüp  on XX. Põhjuseks on mutatsioon X 
kromosoomi geenis, mis  kodeerib  testosterooni retseptorit.   Testosteroon  kontrollib nii primaarsete kui ka  puberteedis avalduvate  sekundaarsete  sugutunnuste arengut. Kui ei seostu  muteerunud  retseptoriga, need tunnused 
ei teki. Millised võimalused on lipiidide liikumiseks rakus ühest membraanist teise, nimetage lipiide transportivaid 
valke. Membraanis esinevad valgud nn fosfolipiidide translokaatorid e skramblaasid, mis sageli tagavad  minutite  
jooksul ER membraani tsütosooli  poolse  ja luumenipoolse lipiidikihi koostise ühtlustumise.
Esineb ka ABC tüüpi transportvalk lipiididele nn flipaas, mis peamiselt transpordib luumenipoolsest kihist 
fosfatidüülseriini ja fosfatidüületanoolamiini tsütosooli poolsesse külge, tekitades ebasümmeeetria kahe lipiidikihi 
koostises.
Fosfolipiidide üksikute molekulide liikumine võib toimuda ka fosfolipiide transportivate valkude (ingl 
phospholipid  exchange  proteins)  abil, mis  seovad teatud lipiidimolekuli ühest membraanist (ER) ja vabastavad 
selle molekuli teise membraani (oletatavasti eelkõige mitokondritesse ja peroksüsoomidesse). Milline  transpordisüsteem peaks endosoomi membraanis olema, et pH endosoomis muutuks  happeliseks ? V tüüpi H+-ATPaas Kuidas lüsosoomi madal pH tagab tsütosooli komponentide kaitse hüdrolaaside eest lüsosoomi lõhkemisel. Lüsosoomi hüdrolaasid on aktiivsed vaid lüsosoomi madala pH juures, aluselises tsütosoolis nad 
inaktiveeruvad. Nimetage ja kirjeldage endotsütoosi  variante Endotsütoos  – rakumembraani teatud osa sopistub sisse koos väliskeskkonna  materjaliga  ja moodustab uue 
membraaniga ümbritsetud organelli, endosoomi (0,05 –0,1 µm).

12
-

Pinotsütoos  - rakumembraan ebapetsiifiliselt ümbritseb väliskeskkonnas paikneva vesilahuse osa - Reteptorseoseline  selektiivne  endotsütoos – raku membraanis paikneva retseptoriga seostub 
väliskeskkonna teatud aine ( ligand ) ja retseptor-ligand kompleks assimileeritakse endotsütoosi teel ja 
moodustub transportvesiikul. Mis on transtsütoos? Protsess, mille puhul endotsütoosiga rakku sisenenud ained sekreteeritakse teisele poole rakku, liiguvad raku 
vastasmembraanile. Millised on erinevused rakumembraani ja tuumamembraani  vahel? Milline raku  organell  on 
tuumaümbrisega ühendatud? - Tuumamembraan  on kahekihiline , rakumembraan ühekihiline. - Tsütoplasmavõrgustik Kordamisküsimused:  rakutuum , geeniregulatsiooni sissejuhatus.  1. Nimeta protsesse, mis toimuvad eukarüootse raku tuumas. DNA  replikatsioon , DNA parandamine, RNA  transkriptsioon , ribosoomi subühikute 
kokkupanek, DNA molekulide kokku pakkimine ja lahti  arutamine ,  2. Kus ja kuidas paiknevad  lamiinid  ja mis on nende ülesanne? Tuuma sisemise membraani  sisepinnal  on õhuke kiht  tuuma lamiine. Lamiinid on 
valgud, mis kuuluvad raku tsütoskeleti valkude kolmest tüübist intermediaarsete 
filamentide klassi (ülejäänud kaks klassi: aktiini filamendid ja  mikrotuubulid ). Lamiinid
toetavad  tuuma sisemist membraani  seestpoolt . Lisaks on rakutuumas  paiknev 
kromatiin  lamiinide vahendusel tuumaümbrise sisepinnaga seotud. 3. Milline on valkude transpordi erinevus tsütoplasma-ER-i ja tsütoplasma- tuuma vahel?  - Transport tuuma toimub tuumapooride vahendusel, kuid ER-i translokaatorite 
vahendusel. - Tsütoplasmas ribosoomidel sünteesitud valkudest liiguvad tuuma need, mis 
sisaldavad lühikest aminohappelist järjestust, mida nimetatakse tuuma 
lokalisatsiooni signaaliks ehk NLS-ks ( nuclear  localization  signal ), mis võib 
valgus paikneda suvalises kohas.(Arg, Lys jäägid) Valgu tranpordil ER-i aga esineb 
signaaljärjestus ehk liiderjärjestus valgumolekuli N-terminaalses otsas. - Pärast tuuma sisenemist ei lõigata valkude küljest ära NLS-i, sest neid võib 
korduvalt vaja olla. ER-is aga valkude töötlemise käigus liiderjärjestus 
eemaldatakse (signalaas). - Tuumast välja transportimiseks sisaldavad valgud vastavalt 
ekspordisignaali: NES-i (nuclear  export  signal). Enamik valke, mis sisaldavad
NLSi, sisaldavad ka NES-i, sest tuumas ei toimu valkude lagundamist. - Veel üks tuumatranspordi eripära on, et tuuma liikumisel ei pea valk olema lahti 
keerdunud , nagu on nt tavaline nende valkude puhul, mis liiguvad nt ER-i värskelt 
sünteesituna selle pinnal olevalt ribosoomilt.  - Tuuma  importi  ja eksporti vahendavad spetsialiseerunud transportvalgud e. 
tuuma transpordi retseptorid. Neid nimetatakse ka karüoferriinideks (vrd. i.k
ferry ) ja vastavalt transpordi suunale saab neid jagada importiinideks ja 
eksportiinideks. Tihti on vajalik ka veel lisaretseptor ehk adaptorvalk, mis 

13

ühendab transportija ja transporditava. +  poori  avavus  on geeliastruktuuriga tänu 
hüdrofiilsete ja hüdrofoobsete AH-te vahendumisel poorivalkudeles vms..              
Tuuma transpordi saab jagada kolme  etappi : 1.tuuma viidavad molekulid tuntakse ära tsütoplasmas oleva lahustuva retseptori 
poolt 
2.retseptori ja tuuma viidava valgu kompleks  seondub  tuumapoori filamentidele ja 
liigub tuuma
3.tuumas toimub koorma ja retseptori dissotsieerumine 4. Kui suur on tuumapoori difusioonipiir? Kirjelda lühidalt tuumapoori  kompleksi ehitust. 40kDa
Poor  ( avause  läbimõõt ~9Å) moodustub ligi 100 erinevast valgust, millest enamik on 
tähistatud erineva numbriga nukleoporiinina (NUP).  Poore on tuumamembraanis 
3000-5000. Elektronmikroskoobiga saadud tulemustele toetudes on leitud, et tuuma 
poori tsütoplasma poolsel küljel asuvad välja sirutunud filamendid  ning tuuma 
sisemuse poole jääb nn tuuma  korv  (korvi seina moodustava filamendi pikkus ca 100 
nm). Poori moodustavad erinevad valgukompleksid on lisaks seotud tuuma 
lamiinidega. 5. Millised valgumolekuli osad tagavad tuumaimpordi ja -ekspordi  valkudele ,  mille suurus ületab tuumapoori difusioonipiiri? Kirjelda neid lühidalt. Tuuma poori  avaust täidavad tuumapoori valkude sabad, kus paiknevad  vaheldumisi  
hüdrofoobsed AHjäägid (FG – fenüülalaniin  ja  glütsiin ) ja hüdrofiilsed AHjäägid, 
moodustades seeläbi geelja struktuuri. On postuleeritud, et see keskkond on 
sobitunud just tuuma transportvalkudele, mis tänu oma keemilistele omadustele 
suudavad geeljat keskkonda kergelt läbida. Vastavat seondumisspetsiifikat mitte 
omavad ühendid tuumapoori läbida ei saa. Impordi ja ekspordi jaoks annab energiat 
koormast vabastamiseks  GTPaasse aktiivsusega valk Ran.  Esineb kahes konformatsioonis. Tuumas on rohkem
Rani,   mis   on   GTP-ga   seotud.  Tsütoplasmas   aga   on   rohkem   GDP-ga   seotud   Rani  .
Seega tekib tuuma ja tsütoplasma vahel Ran valgu kahe vormi gradient
Ran vabstab retseptorid endaga seotud koormast!   6. Kuidas liigitatakse karüoferriine ning mis on rakus nende ülesandeks? Tuuma importi ja eksporti vahendavad spetsialiseerunud transportvalgud e. tuuma 
transpordi retseptorid. Neid nimetatakse ka karüoferriinideks (vrd. i.k ferry) ja vastavalt 
transpordi suunale saab neid jagada importiinideks ja eksportiinideks. Tihti on vajalik 
ka veel lisaretseptor ehk adaptorvalk, mis ühendab transportija ja transporditava. 7.  Milline  makroergiline  ühend tagab energia transpordil tuuma ja  tsütoplasma vahel ning milliste valkude vahendusel see transport  teoks  
saab (3 valku)? GTP
1.GTPaasse aktiivsusega valk Ran (annab energia, et retseptor vaabneks  
koormast)
2.Ran-GEF  (viib tuuma imporditud Ran-GDP kohe Ran-GTP vormi !!)
3.Ran-GAP (katalüüsib nukleotiidi vahetust tsütoplasmas -GTPst saab GDP-  )

14

Tuuma transpordi füsioloogiast
Seega tekib tuuma ja tsütoplasma vahel Ran valgu kahe vormi gradient ning pideva 
nukleotiidivahetuse reaktsiooniga on seotud ka tuumaretseptoride kooremvalguga 
seondumine/dissotsioeerumine: Ran-GTP vabastab tuumas sinna jõudnud impordiretseptori 
tema koormast –  koorem  on tuumas. Samal ajal tõstab Ran-GTP tuumas olles tuuma 
ekspordisignaali  omavate  molekulide afiinsust ekspordiretseptorite suhtes. Kui need on 
omavahel seondunud ja tsütoplasmasse transporditud, lahutatakse NES-i sisaldav valk 
ekspordiretseptorist selle energiaga, mida saadakse GTP hüdrolüüsist GDPks. 8. Kuidas paiknevad tuumas kromosoomid ning kuidas paiknevad tuumas  rohkem geene sisaldavad kromosoomid? Üldiselt kehtib  seaduspära , et rohkem geene sisaldavad kromosoomid paiknevad 
tuumas rohkem tsentraalselt, ning kromosoomi need osad, milles on rohkem geene, 
paiknevad kromosoomi territooriumi äärealadel. 9. Mis eristab tuuma organelle tsütoplasma organellidest? Nad pole membraaniga ümbritsetud, ja molekulid, mis asuvad mujal tuumaplasmas, 
saavad  neisse  piirkondadesse vabalt difundeeruda. need on NÖ organellid, ehk siis 
reaktsioonikeskused, endnes toimub ntks trannskriptsioon jne.. 10. Milline on kõige tuntum tuuma organell/reaktsioonikeskus? Tuumake . 11. Mis toimub tuumakeses ja mitu  tuumakest  võib maksimaalselt inimese  rakutuumas olla? Mis selle numbri määrab?
 TUUMAKESE MOOD NEED KROMOSOOMI OSAD, MILLES PAIKNEVAD rRNA GEENID !!  
Toimub rRNA süntees ja ribosoomide subühikute kokkupanemine+ ribosoomi valkude 
traskriptsioon   Kromosoomi   osa,   milles   paiknevad   rRNA   geenid,   nim     tuumakese   organisaatori     piirkonnaks   (i.   k  nucleolus   organizer    region ,   NOR).   Inimese    genoomis    (23
kromosoomi)  esineb NOR viies  erinevas  kromosoomis. Diploidses rakus on seega 10
NOR-i   ja  neis   paikneb   tandeemselt   kokku   ~200   rRNA   geeni.  Need   10   NOR-i   pole
tavaliselt   eraldi   nähtavad   ja   moodustavad   tihti   kokku   ühe   suure   tuumakese.   Kuid
teoreetiliselt võib ühes tuumas olla maksimaalselt 10 tuumakest.  Tavaliselt kõikidel
kromosoomidel olevaid rRNA geene korraga ei transkribeerita ja tuumakesi on tuumas
vähem. 12. Miks on ribosoomi RNA geene eukarüootides palju? Raku suur  nõudlus  ribosoomide järgi? 13. Miks    ribosoomide koostises olevat     kolme RNA molekuli ühise pre-RNA-     na sünteesitakse? See tagab nende saamise võrdsetes  kogustes , nagu neid ka vaja on.

15
14.

Mis on  hetero - ja  eukromatiin ? Kus paikneb rakutuumas enamasti  heterokromatiin? Millised kromosoomi osad liigitatakse konstitutiivseks 
heterokromatiiniks? Miks? - Kondenseerunud DNA-ga piirkondi nimetatakse heterokromatiiniks, need ei ole 
lahtikeerdunud ka puhkefaasis vms..  - Dekondenseerunud DNA-ga piirkondi nimetatakse eukromatiiniks.need on 
lahtikeerdunud v.a raku jagunemise ajal  - Imetajate rakkudes seostub heterokromatiin tuumamembraaniga lamiinide 
vahendusel ning paikneb tuumakeste ümber., on rohkem tuuma äärealadel. 
Eukromatiinid aga rohkem  tsentris  !  - On leitud, et heterokromatiin ei sisalda praktiliselt üldse geene, vaid 
hoopis kõrgelt/mõõdukalt korduvaid DNA järjestusi, mis on enamiku raku 
eluajast tugevalt kokku pakitud. Seetõttu nimetatakse seda  kromatiini  
konstitutiivseks heterokromatiiniks (nt tsentromeeride ja telomeeride 
DNA). 15. Milles seisneb geenide positsiooniefekt? Geenide kohasõltuv avaldumine. Kui heterokromatiini piirkonnas olev DNA 
tuumas oma  asukohta   vahetab  ja liigub eukromatiini  alasse , võib see algatada selle 
DNA transkribeerimise. Sama efekt esineb ka eukromatiini puhul – kui ekspresseeruv 
geen viia eukromatiini  piirkonnast  üle heterokromatiini piirkonda, geen vaigistatakse. 16. Millised on kolm kromosoomi säilitamiseks vajalikku  struktuurielementi? Et DNA molekul oleks funktsionaalne ehk võimeline edukalt tütarrakkudesse 
kanduma, vajab ta kolme strukturaalset ühikut – telomeeri, tsentromeeri ja 
replikatsiooni  alguspunkte 17. Replikatsiooni alguspunkt – milleks vajalik, erinevused pro- ja  eukarüootidel. Struktuur, mis oma järjestuselt pole küll korduselement, aga on vajalik kromosoomi 
kui terviku toimimiseks. Prokarüootidel esinevad kindlad DNA järjestused, kuhu DNA polümeraas seostub. On 
enamasti 1  ORIGIN . Eukarüootidel kindlad alguspunktid puuduvad, replikatsioon algab
stohhastiliselt. Ajaliselt varem replitseerub neil eukromatiin, siis heterokromatiin  18. Tsentromeer  – milleks vajalik, kirjeldada lühidalt üldist ehitust.  Kinetohoori ülesanne. Kromosoomi piirkond, mis reguleerib kromosoomide liikumist mitoosi ja meioosi ajal. 
Kindla DNA järjestusega ja kindlate sinna seonduvate valkudega. Tsentromeeri 
ülesanne on hoida koos õdekromatiide kuni mitoosi anafaasini (või meioosi II 
jagunemise anafaasini).
DNA  lõigud , mis koosnevad tandeemselt korduvatest monomeersetest järjestustest, 
mis on omakorda organiseerunud kõrgemat järku kordusteks.
Tsentromeeri külge moodustub jagunevas rakus spetsiaalne ligi 90 erinevast valgust 
koosnev struktuur - kinetohoor. Selle külge kinnituvad omakorda mikrotuubulid, mis 
õdekromatiidid tütarrakkude  poolustele  tõmbavad.

16
19.

Telomeer  – milleks vajalik, kirjeldada lühidalt üldist ehitust. Kromosoomi otsa kaitsev spetsiifiline kordusjärjestus, kindlustab kromosoomide otste
replikatsiooni ja kaitse raku elu vältel. Üks  hüpotees  telomeeride  funktsioneerimise
kohta:   nad   katavad   (koos   sinna   seondunud   valkudega)   kromosoomi   otsi,   et   raku
kontrollmehhanism ei tõlgendaks kromosoomi otsi kui DNA ahela katkemiskohti.
Üldiselt   pole    telomeerid    kindla   pikkusega.   Inimesel   650   kuni   2500   kordust   (eri
kudedes erinev). 3´ots on alati G-rikas ja ca 200 bp üleulatuv, mis arvatakse tagasi
pöörduvat ja lassotaolise T- lingu  moodustavat.  Telomeeride   3´  otsi   pikendab   aktiivselt  paljunevates   rakkudes  valgu  ja  RNA   ühine
ensüümikompleks, mida nimetatakse telomeraasiks
telomeraas – meenutab oma  olemuselt  pöördtranskriptaasi – RNA info põhjal
DNAd  sünteesiv   ensüüm ). 20. Miks telomeerid lühenevad? Ühelt  DNA ahelalt toimub replikatsioon pideva protsessina, siis  teiselt  
ahelalt pikendatakse DNAd  vastassuunas  ja juppide kaupa. Nii et 
lõpptulemusena pikenevad DNA kaks kordistuvat ahelat ikkagi üheaegselt (kuigi üht 
nimetatakse liider- ja teist mahajäävaks ahelaks).  DNA molekul jääb iga 
replikatsioonitsükliga  otstest järjest lühemaks, sest DNA sünteesil nn mahajääva 
ahela iga jupi sünteesi alustamiseks  kasutatava  RNA praimeri kõige viimast enda 
seondumiskohta ei täida DNA nukleotiididega enam miski. Seega sünteesitud 
mahajääv ahel on 5’ otsast lühem kui ahel, mille järgi ta sünteesiti. Seega aktiivselt 
jagunevate  rakude  DNA-s telomeere pidevalt pikendatakse telomeraaside abil ! aga 
nende rakkude telomeerid vms, mis ei pea aktiivselt paljunema, ei pikene telomeraasi
tõttu   21. Mis juhtub rakuga, kui telomeerid on raku põlvkondade vältel täielikult kadunud? Sellised kromosoomid muutuvad ebastabiilseteks – kui katkiste otstega kromosoome 
on mitu, võivad nad omavahel liituda. Lisaks toimib kõikides rakkudes 
rakujagunemise   kontrollsüsteem , mille käivitab DNA kahjustus - kui DNA ahel 
(kromosoom) mingil  põhjusel  katkeb ja tekib vaba DNA ots, tekitab see signaali, mis 
peatab rakujagunemise. Lisaks DNA  katke  hüpoteesile on välja  pakutud , et 
rakujagunemise kontrollimisel osalevad geenid paiknevad vahetult telomeeride järel. 
Kuna on teada, et telomeeride kõrval olevad geenid on tavaliselt inaktiivsed, siis on 
arusaadav, et telomeeride lühenemisel või kadumisel aktiveeritakse need 
rakujagunemist kontrollivad  regulaatorgeenid . 22. Milline ensüüm pidurdab osades rakkudes telomeeridel lühenemast?  Mil viisil see  pidurdamine  toimub? Telomeraas uuendab pidevalt telomeere. Pikendab neid otsi, mis mahajääva ahela 
tõttu lühenevad  23. Millistes rakkudes on vaja aktiivset telomeraasi? Need rakud, mis peavad  koguaeg  paljunema. Soolerakud, vereloomerakud, 
naharakud . Teiste naharakkude puhul on nn kellmehhanism, muiud  keharakud  
paljuneksid piiramatult (nagu kasvaja  puhul)

17
24.

Miks prokarüoodi DNA pole nii tihedalt kokku pakitud kui eukarüoodi  DNA? Proarüoodi DNA-l on geene  tihedamalt kui eukarüootidel ja samas kogusummas 
vähem kui eukarüootidel, ning selle tulemusena on mingi konkreetne DNA piirkond 
ilmselt suhteliselt sagedamini ekspresseeritud. Seega võiks eeldada, et bakteri 
kromosoomi väga tugev kokkupakkimine pole ilmselt nii  otstarbekas  kui eukarüoodi 
puhul. Prokarüootidel on DNA  H-NS-ide ümber ja eukarüootidel histoonide ümber 
pakitud  (need on "+" laenguga ja DNA P-jääged "-" laenguga ) 25. Millises  rakutsükli  faasis on eukarüoodi kromosoomid kõige rohkem  kokku pakitud? Mitu korda on DNA selles struktuuris kondenseerunud? 
Kuidas erineb kromatiini kokkupakitus nn G- ja R-bändides? Mitoosi  metafaas .
 ~10 000x.
Tugevamalt värvunud G- bändid  on rohkem kokkupakitud/kondenseerunum. Heledalt 
värvunud R-bändid vähem. 26. Kuidas ühe liigi mitoosi  metafaasi  kromosoomidest koostatud kogumit  nimetatakse ning mida selle abil teha saab? Karüotüüp .
Nende põhjal saab kromosoome ning nende ümberkorraldustest tulenevaid haigusi 
määrata. 27. Eukarüoodi DNA esimene ja teine pakkimistasand – kuidas neid  nimetatakse? Mitu korda need DNAd lühendavad? - Esimene tasand : pakkimine nukleosoomi, lühendab 7x            histoon  + DNA  - Teine tasand : 30nm  fiiber / solenoid , lühendab 40x 28. Millistest histoonidest moodustub   nukleosoom  (mitu histooni ja  millised histoonid)? Milline histoon sellesse struktuuri ei kuulu ja mis on 
tema teadaolevad ülesanded tuumas? Kromatiini  koosseisus  on histoone  viit  tüüpi – H1, H2A, H2B, H3, H4.
Nukleosoom koosneb histoonidest ja nende ümber keerdunud DNA-st. Ühes 
nukleosoomis on kokku kaheksa histooni molekuli: iga nelja histooni (H2A, H2B, H3, 
H4) on kahes korduses. Nukleosoomide vahel paiknevale DNA ahelale seondub H1 
histoon, mida nimetatakse ka linkerhistooniks. H1 ülesandeks on nukleosoomi 
struktuuri stabiliseerida, aga samuti tagada kõrgemate DNA 
kondenseerumistasandite stabiilsus. 29. Millised mittehistoonsed valgud aitavad kromatiini kõrgemat järku  struktuuridesse  pakkida  ja millised piirkonnad on selle jaoks DNAs? Need moodustavad kromosoomikujulised  tellingud , millele kinnituvad 30 nm  fiibrid ,
arvatavasti   lingudena.     DNA-s   asuvad   nende   valkudega   seondumiseks   kindlad
piirkonnad,   mida   nimetatakse  toese/tellinguga  seotud   piirkondadeks  SAR  (i.k,
scaffold-associated    regions )   või   maatriksiga   seotud   piirkondadeks   (i.k,     matrix
attachment  regions MAR). S/ MARs  paiknevad transkriptsiooniühikute vahel, st geenid
paiknevad kromatiini lingudes ning geen võiks teoreetiliselt avalduda ka nii, et DNA
jääb toesevalkudega seondunuks. 

18

Kromosoomide mitootilise struktuuri  tekkes  osalevad lisaks veel üht tüüpi valgulised
kompleksid,   mida   nim  kondensiinideks   ja   kohesiinideks,  mis   kuuluvad  SMC
valkude   perekonda   ( structural     maintenance    of   chromosomes).Tegu   on   dimeersete
(funktsionaalne   on   kahest   identsest   valguahelast   moodustunud   struktuur)
molekulidega, mille vabad  otsad  osalevad kromatiiniga seostumises ja hüdrolüüsivad
ATP-d, et DNA liigutamiseks energiat saada.  30. Milles seisneb C-väärtuse  paradoks ? C- väärtus e DNA hulk haploidses( e  sugurakkudes ..) eükarüootses kromosoomis ! 
Seaduspära organismi keerukuse ja genoomi suuruse vahel alati ei kehti ja seda 
nimetatakse C-paradoksiks. 31. Kirjeldage geeni ehitust. Geen- kui DNA piirkond, mis transkribeeritakse ühe üksusena ning mis 
kannab infot ühe üksuse pärilikkuse kohta 
Geeniks loetakse lisaks kodeerivatele piirkondadele ka regulaatorpiirkonnad, mis 
võivad kodeeerivast osast küllalt kaugel paikneda, ja ka osad, mis mRNA  eellasest  
välja lõigatakse - intronid.
Geeni  RNAd  kodeerivale  alale  eelneb vahetult piirkond, kuhu kinnitub RNA 
polümeraas ning seda piirkonda nimetatakse promootoriks.
Geeni koosseisu arvatud regulaatorpiirkonnad võivad RNA-d kodeerivast osast 
(vähemalt eukarüootides päris kaugel paikneda – kuni 50 000  aluspaari )
RNA transkriptsioon lõpeb piirkonnas, mida nimetatakse terminaatoriks. 32. Mida mõeldakse eukarüoodi geenide segmenteerituse all ning mis  toimub splaissingu käigus? Geenide segmenteeritus tähendab eksonite ja intronite olemasolu.  Eksonid  
(i.k - expressed sequences) on piirkonnad DNAs ja RNAs, milles olev info jõuab valgu 
kujule , ja intronid (i.k - intervening sequences) lõigatakse splaissingu käigus RNA 
molekulist välja. 33. Milliseid ülesandeid võib täita rakus RNA (mRNA-d mitte arvestades)?  Nimetage selle kursuse raames  käsitletud  
funktsioone/organelle/ensüümikomplekse, kus RNA on osaline. Ribosoomide koostises rRNA, vastutab mRNA lugemise mehhanismi eest.
mRNA sisaldab geneetilise informatsiooni jõudmine  rakutuumast ribosoomini 
translatsiooni  protsessiks .
tRNA transpordib ribosoomidele spetsiifiliselt  aminohappeid  valgu sünteesiks.
Geneetilise informatsiooni vahetus mitokondrite DNA ja tuuma vahel käib RNA kaudu.
Transposonite teke.
snRNA  – pre-mRNA  splaissimine
snoRNA  – rRNA keemiline  modifitseerimine geenide  kodeerimine  ja  dekodeerimine , geenide  regulatsioon  ja ekspressioonMõned RNA molekulidest 
rakus on katalüütiliselt aktiivsed, mõned vastutavad geeniekspressiooni eest, mõned on rakuliste signaalide 
vastuvõtjad ning vahendajad. Üks  nendest  protsessidest on valgusüntees ribosoomis, kus mRNAd osalevad 
valgu monomeeride e. aminohapete kokkuliitmisel polüpeptiidideks. Selleks protsessiks on vajalikud ka 

19

transport-RNAd (tRNA), mis transpordivad aminohappeid ribosoomi, ja ribosoomi-RNAd (rRNA), mis 
ühendavad aminohapped omavahel valkudeks. 34. Kui suure osa inimese genoomist moodustavad valke  kodeerivad   järjestused ehk eksonid? Mis on  pseudogeen ? 1.5%  NII VÄHE !! geene u 25 000 !!
Pseudogeen on normaalse geeni  analoog , mis on kaotanud oma funktsiooni. 35. Millised kromosoomi osad liigitatakse kõrgelt  korduva  DNA hulka? Kust tuleneb nende nimetus „ satelliit -DNA“? Kõrgelt korduv DNA koosneb enamasti tandeemselt  järjestatud  identsetest 5-10 
bp pikkustest järjestustest. Mõned tandemkordused on ka  pikemad , 20-200 bp. Nim 
satelliit-DNAks, sest eraldub  muust DNAst tihedusgradiendis tsentrifuugimisel, kuna 
sisaldab rohkem AT  paare  (taimedes on vastupidi, GC aluseid). Kõrgelt korduva DNA 
hulka arvatakse  tsentromeerid  ja telomeerid, kaks piirkonda, mis on kromosoomi 
kui iseseisva  struktuuriüksuse  toimimiseks vajalikud. 36. Millisesse kahte rühma liigitatakse  mobiilsed  DNA elemendid ja kuidas  võib nende kahe rühma liikumise mehhanismi põhimõtteliselt ja väga 
lühidalt kirjeldada? Nn hüppavad geenid!! 
- Transposonid. Transposonid on DNA  segmendid , mis liiguvad genoomis ühest 
piirkonnast teise „ lõika  ja  kleebi “ põhimõtte alusel – kohta vahetab jupp DNA-d. 
Liikumine toimub sagedamini ühe kromosoomi piirides, harvem erinevate 
kromosoomide vahel. Vaja geeni, mis annab info DNA segmendi lõikamiseks ja 
kleemimiseks, see valk on transpossaas (seega enne on trankripts ja siis-
latsioon) In vähe u 3%, enamasti inaktiivsed + hüppavad väga harva !  Olemas ni 
pro- kui  eukarüoodil - Retrotransposonid. Nende liikumismehhanismi võib hästi võrrelda „kopeeri ja 
kleebi“ põhimõttega, ehk transponeerumine tähendab tegelikult jupi DNA 
kordistamist ja selle DNAs uude kohta sisestamist. Protsess toimub RNA 
vaheühendi kaudu. Kõik seni uuritud eukarüoodid sisaldavad retrotransposone.
Iseloomuliku ensüümina sisaldavad rt-d kahe ensümaatilise valgu - 
pöördtranskriptaasi ja integraasi - geeni
DNA hulk suureneb !!!  37. Kust tuleneb retrotransposoni „ retro “ nimetus? Vanasse kohta jääb retrotransposoni koopia alles. 38. Millised ensüümid vahendavad transposonide (1) ja retrotransposonide (2) transponeerumist? Kui suure protsendi inimese genoomist moodustavad 
transponeeruvad elemendid? - Transposoneid vahendavad : 1. Transposaas – valk, mis  vahendab  DNA lõikamist ja aitab sisendada  uues kohas – vahendab transpositsiooni.

20
- Retrotransposoneid vahendavad :

1. Pöördtranskriptaas – sünteesib mRNA-l oleva info põhjal uue lõigu  DNA-d.

2. Integraas – selle toimel lülitub sünteesitud DNA lõik uude kohta.

Inimese genoomist moodustavad transponeeruvad elemendid ~3%. 39. Kuidas liigitatakse retrotransposone ning milline neist kahest  alarühmast on praegugi inimpopulatsioonis aktiivne? Nimeta selle alarühma
kolm enim kirjeldatud mobiilset elementi. -Retroviiruslikud -   kunagistest  retroviirustest pärit, aga kaotanud oma funktsiooni . 
Nad sisaldavad  iseloomulikke  LTR (long terminal  repeats ) järjestusi mobiilse 
elemendi  otstes . Kuna sarnased järjestused asuvad ka retroviiruste genoomis ning 
ka rt-de genoomis liikumise  mehhanism sarnaneb retroviiruste paljunemisele, sealt
nime saanud (viiruse genoomiks RNA, mille pöörtranskiptaas süneesib DNA, nt HIV) -Mitte - retroviiruslikud , neil ei oel LRT-sid mobiilse elemendi otstes  Mitteviiruslikud retrotransposonid on  ainsad  transponeeruvad DNA elemendid, mis 
tänapäeval inimeses transponeerumise aktiivsuse on säilitanud. 1. LINE elemendid- geenivaestes piirkondades
2. Alu elemendid - geenirikastes 
3. Sva elemendid 40. Kas transponeeruvate elementide aktiivsus on hea või halb?  Põhjendage vastust. Kuigi transpositsioon pole sage, võib sisestumine teatud kohta DNAs toimuda mõnda 
geeni ja põhjustada seeläbi geeni funktsiooni häirumise. Ent samas on mutatsioonid 
geenides evolutsiooni aluseks, seega võib toimuda ka harvasid positiivseid 
mutatsioone . 41. Milleks rakutuuma olemasolu hea võiks olla?  Tuuma olemasolu tõttu on eukarüootidel  DNA replikatsioon ja RNA transkriptsioon 
tsütoplasmas  olevast translatsiooni masinavärgist ja teistest metaboolsetest 
protsessidest täiesti eraldatud. RNA ja valkude selektiivne läbilaskvus pakub ühtlasi 
täiendavat kontrolli geenide ekspresseerumise ning replikatsiooni üle. 42. Tooge näiteid valkudest, mis peavad igas rakutüübis ekspresseerunud  olema. Kuidas neid valke ühiselt nimetada võiks?   eksonid v ?
Kõigis rakkudes on vaja nt niinimetatud koduhoidjavalke: DNA replikatsioonil, RNA 
transkriptsioonis jne osalevad valgud, histoonid, ribosoomivalgud, energia- ja 
ainevahetust käigus hoidvad valgud jne. 43. Kui palju arvatakse (hetkel) inimesel geene olevat ning kui suur osa  neist korraga ekspresseeruda võib? Kui suur arvatakse olevat geenide 
protsent, mille  produktid  geeniregulatsioonis osalevad?

20 000 – 25 000.
Inimese rakus ekspresseerub korraga keskmiselt ~30-60%  geenidest

             10-15% kõikidest geenidest arvatakse olema seotud geeniregulatsiooniga.  ja 1,5 
% teevad valke !! 

21
44.

 Millised cis-elemendid on vajalikud, et RNA polümeraas ühe geeni  transkribeerimise alustaks ja lõpetaks?   Promootor  ja  terminaator  (asuvad DNA-l trans-elemendid ntks ei asu DNA-l) 45. Mis tagab enamike valguliste transkriptsioonifaktorite DNA-ga  seondumise  spetsiifilisuse ?  Konkreetsete cis-elementide ja trans-faktorite seostumise aluseks on  tõmbejõud , mis 
tekivad lisaks H-sideme doonorite või aktseptoritele ka hüdrofoobsete 
vastasmõjude, elektriliste laengute ja teiste molekulaarset äratundmist 
tagavate faktorite tõttu. 46. Kuidas saab RNA polümeraasi ligipääsu geeni ees asetsevale  promootorile takistada? Kuidas saab seda soodustada? - Takistada : repressorvalgu seondumine promootoriga, DNA ahela kokku pakkimine - Soodustada : promootorite sidumisega mingi muu ühendi poolt, DNA ahela enda 
konformatsiooni avatumaks muutumine 47. Milliste vahenditega tagatakse võrreldes prokarüootidega  eukarüootide geeniregulatsiooni  paindlikum  kontroll?  Eukarüootides   on   kõik   geenid   on   üksikuina    kontrollitavad ,  puuduvad   mitme   geeni
ekspressiooni  kontrollivad operonid.  Üht geeni reguleerivaid  valke  võib olla  mõnisada
(võivad toimida nii transkriptsiooni alguspunkti lähedal kui ka kaugemal asuvate DNA
regulaatorpiirkondade kaudu). Oluline on  mediaatori  – suure valgukompleksi -  osalus
transkriptsiooni   algatamises.   See   toimib   vaheühendina   RNA   polümeraasi   ja   erinevate
regulatoorsete  valkude vahel. 48. Nimeta histoonide kovalentseid modifikatsioone. Milline neist  põhjustab DNA ja histoonide vaheliste elektrostaatiliste jõudude 
nõrgenemise? Histoonide N-otste AH-de modifikatsioone erinevate funktsionaalsete rühmadega võiks 
teada nelja:  Atsetüleerimine  Metüleerimine  Fosforüleerimine  Ubikvitineerimine  (väike 8 kDa valk ubikvitiin, rohkem tuntud tsütoplasmas 
valkude lagundamisele  suunava  signaalina).  Atsetüleerimine ( äädikhappe  jää CgiH3COO- liitimine) - takistab 
kondenseerumist !!!!!  (seega deatsetüleerimine vähendab tõukumist ja suurendab
kondenseerumist) 49. Miks on imetajate emasorganismis vajalik ühe X-kromosoomi  heterokromatiiniks kondenseerimine? Et vältida olukorda, kus emasorganism hakkab mingit geeni korraga  kahelt  
kromosoomilt ekspresseerima ja põhjustab seeläbi geeniproduktide hulga 
ebavõrdsuse  isas - ja emasorganismi vahel.

22
50. Miks nimetatakse inaktiveerunud X-kromosoomi fakultatiivseks 

heterokromatiiniks? Mis juhtub tunnustega, mis on määratud X-
kromosoomil  olevate  geenidega ?   Ühe X-kromosoomi valikulisest vaigistamisest lähtuvalt nimetatakse kondenseeritud 
X-kromosoomi fakultatiivseks heterokromatiiniks. Kuna ühe X kromosoomi 
vaigistamine toimub  embrüo  varajasel arenguetapil, siis organismis leidub rakke, 
millel on isasorganismilt pärit X kromosoom vaigistatud ja ka neid, millel on 
emasorganismilt pärit X kromosoom vaigistatud, sest see toimub juhuslikult . 
Ekspressioon  toimub vaid ühelt, seega võivad eirnevates rakkudes olla 
ekspresseeritud X kromosoomi geeni eirnevad  alleelid . X-i  inaktivatsioon  pole siiski 
100%-line, umbes 10% geenidest ekpresseeruvad ka kondenseerunud kromosoomis. 51. Mis vahendab ühe X-kromosoomi inaktivatsiooni? Millisel hetkel  inaktivatsioon toimub ja kui kaua kestab? X inaktivatsioon algatatakse teatud geeni (Xist) transkribeerimisel RNA-ks selles 
kromosoomis. Vastavat RNAd hakkab ekspresseerima ainult inaktiveeritav X 
kromosoom ja piirkonda, kus RNA geen asub, nimetatakse X-i inaktivatsiooni 
keskuseks (X-inactivation  center ). Transkribeeritud  RNA molekul jääb tuuma, seostub
X-kromosoomi DNA-ga ja indutseerib selle heterokromatiniseerumise. X kromosoomi 
inaktiveerumine toimub embrüo arengu varajastel  etappidel  ning kestab terve 
raku  eluea . 52. Milles seisneb  alternatiivne   splaissing  ja kuidas võiks see kaasa aidata  organismide paremale kohastumusele keskkonnamõjude suhtes? Alternatiivne splaissing tähendab valgu sünteesiks mRNA kokkupanekut geeni 
erinevatest eksonitest. Eluvormide poolt alternatiivse splaissingu laialdane 
kasutamine lubab oletada, et valkude erinevad splaissinguvariandid suurendavad 
organismi paindlikkust keskkonnamõjudega kohandumisel – valgud on võimalik 
sõltuvalt vajadusest eri moodulitest kokku monteerida. 53. Millise kahe protsessi toimumine on peamiseks märguandjaks, et  mRNA on valmis tuumast välja transportimiseks? - Splaissingu toimumine - 5’ ja 3’ otste  kovalentne  modifitseerimine. 5’ otsa lisatakse spetsiifiline cap-
struktuur. 3’-ots modifitseeritakse aga adeniini nukleotiididega ja sealt ka selle 
nimetus – polü-A-saba. 54. Millises mRNA molekuli osas asub info tema rakusisese suunamise  kohta? Too üks näide, kus mRNA suunamine/gradient rakus olulist rolli 
mängib. On olemas  suunav järjestus mRNA 3’  alas , mis ei sisalda valgu  kodeerimiseks  
vajalikku infot ning mida seetõttu nimetataksegi mittetransleerivaks piirkonnaks 
(i.k - 3´ untranslated region, UTR).
mRNAde rakusisest transporti kasutatakse ka  närvirakkude ökonoomses toimimises: 
närvirakud võivad olla väga pikad, kuid tihti peab raku ühte  ossa  (sünapsisse) 
jõudnud signaalile vastama mingi geeni ekspressiooni näol väga kiiresti. Üheks 
meetodiks  selle probleemiga hakkama saamisel on valitud ennetamine: rakku 
saabuvale signaalile vastamiseks vajalike valkude mRNAd on juba eelnevalt närviraku
lõpmetesse transporditud.

23
55.

Mida mõeldakse selle all, et  geeniekspressioon  on mürarikas? Mis on  selle tulemus?    Rakkudes toimuvates reaktsioonides on keemilise reaktsiooni parameetritest lähtudes
suhteliselt vähe molekule, siis mõjub  juhuslikkus  neile  reaktsioonidele  tugevamalt kui 
reaktsioonidele, kus  osalevaid  molekule on palju – reageerijate võimaliku 
kokkusaamise keskmine sagedus võib küll võrreldes kangemate  lahustega  võrdne 
olla, aga kuna molekule on vähe,  varieerub  see sagedus tegelikult suurtes piirides. 
See  teebki  kõik bioloogilised protsessid rohkem või vähem fluktueeruvaks/kõikuvaks. 
Tulemuseks on see, et paljude protsesside toimumise tõenäosus sõltub 
juhuslikkusest. Rakutsükkel Defineerige rakutsükkel, nimetage ja iseloomustage peamised rakutsükli etapid.  Sündmuste rida (aeg) ühe raku jagunemisest kuni tekkinud  tütarraku  jagunemiseni.
Rakutsükkel on protsesside kogumik, mis tagab DNA  kahekordistumise  ja selle täpse  jaotumise  kahe 
tütarraku  tekkimisega .  S- faas- DNA replitseerub, sünteesitakse histoonid G2 - raku kasv M- Mitoos, G1- 
raku kasv   (G1,G2, S - mood interfaasi) Mis tüüpi valgud on tsükliinid? Mis on nende funktsiooniks? Millist tüüpi tsükliine  võite  nimetada? Valkude perekond, mis kontrollivad raku tsüklit tsükliinsõltuvate kinaaside aktiveerimisega.
Tsükliinid on väikesed valgud, mis on heterodimeeride tsükliinidest sõltuvate  proteiini  kinaaside (CDK 
– cyclin dependet kinases) regulatoorseks subühikuks. Rakutsükli erinevate faaide sisseülitamine on 
kontrollitud nende valkude (CDK) poolt. (Teine subühik tsükliinist sõltuv kinnaas).
CDK-d teostavad mitmesuguste rakutsüklis osalevate valkude (DNA replikatsiooni valgud, 
mitoosiprotsessis osalevad valgud jne) fosforüülimist aktiveerides/inaktiveerides vastavad valgud. Nt 
On olemas Mitootilised tsükliinid (A, B) ja G1 tsükliinid (D,E)            (CDK1 ja CDK2, CDK4, CDK6) ANNAVAD CDK-le SPETSIIFILISUSE SUBSTRAADIGA SEONDUMISEKS  Nimetage tsükliinidest sõltuvate kinaaside e CDK-de omadusi, nimetage vähemalt kolm viisi nende 
aktiivsuse regulatsiooniks.    Need on vajaalikud ntks tuumamembraani lagundamiseks !! - Aminohappeline  järjestus kõrgelt konserveerunud. - N-terminaalses otsas piirkond ATP sidumiseks. - PSTAIRE regioon tsükliini sidumiseks. - Katalüütilise tsentri aminohapped laiali üle kogu ahela ja satuvad kõrvuti tertsiaarstruktuuri 
moodustumisel - Esineb nn. T- ling , aminohappeline järjestus, mis võib  katta  katalüütilise tsentri. - CDK aktiivsus lisaks tsükliinidele on reguleeritud  kinaaside, fosfataaside ja spetsiifiliste inhibiitorite 
(CKI) poolt. - Erinevad CDK-d tagavad erinevate rakutsükli  faaside  läbimise - FOSFORÜLEERIMISEL KASVAB KATALÜÜTILINE AKTIIVSUS 100-300 X        Aktiivsuse regulatsioon :  - Tsükliinide seostumine (katalüütiline tsentrum, mida katab muidu T-ling, on avatud kui Thr 161 on 
fosforüülitud, mis toimub pärast seostumist tsükliiniga) - Teatud aminohappeliste jääkide fosforüülimine.

24
-

Komplekside valgulised  inhibiitorid  (CKI). Teatud inhibiitorid  pärsivad  kõik CDK-tsükliin kompleksid, 
osa inhibiitoreid mõjuvad valikuliselt ainult teatud kompleksidele.k G Nimetage tsükliinidest sõltuvate kinaaside substraate rakutsüklis. CDK1 – üleminek G2 faasist mitoosifaasi
CDK2 – üleminek S faasist G2 faasi
CDK4 ja CDK6 – üleminek G1 faasist S faasi Mis   on   MPF   (maturation   promoting    factor ,    sün   mitose   promoting   factor),   kuidas   tekib,   millest
koosneb, kuidas laguneb. ONGI TSÜKLIIN (B) + CDK !!!!! ON heterodimeerne valk, mis  stimuleerib mitootilist ja meiootilist
rakutsüklit.  Kõige rohkem seda siis  metafaasis  ja  anafaasi  lõpus märgistab APC MPF-i  ubikvitiiniga,
seega  MPF laguneb kui anafaasi  soodustav  kompleks (APC) märgistab tsükliin B ubikvitiiniga ning määrab
valgu lagundamisele.  Milline on valk p53 osa rakutsükli  kontrollis , kuidas see realiseerub? P53 reguleerib rakutsüklit hulkraksetes organismides ja funktioneerib kui kasvaja supressor. - Aktiveerib DNA  paranduse - Peatab rakutsükli G1 – S faasis kui DNA kahjustus - Indutseerib  apoptoosi  kui DNA-d pole võimalik parandada APC (anaphase promoting complex ) roll metafaasist anafaasi üleminekul (M pärssimine). Metafaasist anafaasi üleminek tagatakse  APC fosforüülimisega CDK-de poolt.  Märgistab ubikvitiiniga
valgud proteolüüsiks. Kui ei funktsioneeri, ei toimu mitootiliste tsükliinide lagunemist ja anafaasi. EHK  LIIDAB  MPF-i ubikvitiiniga ja seega määrab valgu  lagunemisele , muiud ju mitoos ei lõppeksi
ära vms.. Nimetage 4n kromosoomistikuga rakutsükli  faasid .  - S faas – DNA kahekordistumine, histoonide süntees - G2 faas – vahemik S faasi ja mitoosi vahel - M faas – mitoos - G1 faas – vahemik M ja S faasi vahel

25
G1, S ja G2 moodustavad kokku interfaasi.

Nimetage vähemalt kolm protsessi raku/organismi elutegevuses mis vajavad apoptoosi  toimumist . - Vajalik organismi normaalse arengu toimumiseks ( embrüogenees  on fülogeneesi lühike ja kiire
kordumine – vaja  elimineerida  inimestel nt lõpuste algmeid, sõrmi ühendavad rakud jne) - Kontrollib rakkude arvu homeostaasi organismis.  Homeostaas   saavutatakse  kui  mitoosi kiirus
on tasakaalus apoptoosiga. Kui rakud jagunevad +kiiremini kui surevad, tekivad  kasvajad . - Elimineerib mittevajalikud ja muutunud rakud ( kahjustunud , genoomi mutatsioone sisaldavad,
viirusega nakatunud rakud, autoreaktiivsed  lümfotsüüdid  jne) Iseloomustage apoptoosi  etappe 1.  Spetsiifiliste    proteaaside   –  kaspaaside   aktiveerumine.  Peptiidsidemeteb   lagundamine   nende poolt.   Kaspaase   on   palju,   kõigepealt    aktiveerub    prokaspaas,   mis    osalise     proteolüüsi    teel
aktiveerib järgmise prokaspaasi jne. Akiveerib kaspaaside  kaskaad . 2. Kromatiini  kondenseerumine
3. DNA   fragmentatsioon   –   kaspaaside   toimel   lagundatakse   endonukleaasi   inaktiveeriv   valk   ja aktiveerub   endonukleaas,   mis   hüdrolüüsib   sidemed   nukleosoomide   vahel.   Tuumamembraan
(lamiinid) laguneb. 4. Valkude  fragmenteerumine  kaspaaside aktiveerumise tõttu.
5. Rakumembraanis toimuvad muutused, mis märgistavad apoptootilise raku fagotsüütidele.
6. Tsütoplasma fragmenteerub – rakk jaguneb väikesteks vesiikuliteks nn apoptoosi kehakesteks.
7. Vesiikulid endotsüteeritakse fagotsüütide poolt. Iseloomustage kaspaase ja kaspaaside kaskaadi  Kaspaasid on apoptoosile iseloomulikud valke lagundavad ensüümid. Aktiivtsentris on  tsüsteiin  e Cys
Kaspaasid   aktiveeruvad     kaskaadselt,   kõigepealt   aktiveerub   kaspaas   8,   see   omakorda   aktiveerib   teisi.
Kaspaaside   toimel   aktiveeruvad   ka   nukleaasid,   mis   asuvad   lõikama   DNA-d.  Kaspaaside   kaskaadi
käivitumisel toimub rakustruktuuride süstemaatiline purustamine, sündmused toimuvad kindlas järjekorras
ja ette-ennustatavalt. Rakk hävitatakse kiiresti, 30- 60min  jooksul. Kirjeldage mitokondritega seotud  apoptoosi (Apaf valgud, tsütokroom c, Bcl valgud) APOPTOOS  ON SEOTUD TSÜTOKROOM c VABANEMISEGA MITOKONDRITEST, SEDA 
INHIBEERIDES, INHIBEERITAKSE KA APOPTOOS !  Nt Bcl (1) e Bax ja Bak - aktiveerib apoptoos e on pro-apoptootiline valk (kas tsütosoolis või mitokondri 
membraanis)
ja Bcl (2) - inhibeerib, e anti-apoptootiline valk (on mitokondrite välismembraanis)
Mitokondritest vabaneb tsütokroom c, mis seostub adaptervalguga Apaf1 (apoptotic protease 
activating factor). Apaf1 polümeriseerub rattasarnase heptameeri moodustumisega – apaptosoom. 
Aktiveerub prokaspaas 9 ning toimub kaspaaside kaskaad. SEEGA AKTIVEERIB KASPAASIDE 
SÜNTEESI  Nimetage kasvufaktoreid (välisfaktoreid) mis olulised apoptoosi pärssimises Loomarakud   vajavad   enamasti   apoptoosi   vältimiseks   pidevat   teiste   rakkude   singaliseerimist.   Kui
rakk ei saa eluspüsimise või kasvusignaali, siis ta  sureb , sest teda pole vaja. Signaalmolekulid seostuvad
märklaudraku pinnal paiknevate retseptoritega. Seostumine  lülitab  sisse signaali liikumise ahela, mis  pärsib
apoptoosi ahelat. - Faktorid , mis suurendavad Bcl2 valgu sünteesi

26
-

Faktorid, mis vähendavad proapatootiliste valkude sünteesi e nt kaspaaside sünteesi, seega BAX
ja BAK !!  Nimetage apoptootiliste rakkude avastamise  meetodeid 1. DNA fragmenteerumisel DNA ahelasse tekkivaid katkemiskohti on võimalik tuvastada spetsiaalse ensüümi – terminaalse desoksünukleotidüül transferaasi (TdT) abil (nn TUNEL  reaksioon ). See ensüüm tunneb ära
vabad 3’-OH otsad ning pikendab neid nukleotiididega. Kui reaksioonikeskkonda lisada radioaktiivse või
fluorestsentsmärgistusega  nukleotiide , siis sisestuvad need märgistatud  nukleotiidid  sünteesitavasse DNA-
sse.TUNEL-   e   TUNTAKSE   ÄRA   DNA   FRAGMENTATSIOONI   TÕTTU   TEKKINUD   3´   -OH
OTSAD  2. Normaalsetes   rakkudes   on   plasmamembraan   ebasümmeetriline   fosfolipiidide   suhtes.   Fosfatidüülseriin eksponeerub ka membraani tsütoplasmaatilises  pooles . Apoptootilises rakus fosfatidüülseriin eksponeerub
ka memrbaani ekstratsellulaarsel poolel. On olemas valk (anneksiin V), mis seostub fosfatidüülseriiniga.
Kasutades märgistatud anneksiini, võib apoptootilise raku nähtavaks muuta. 3. Kuna   apoptootilises   rakus   DNA   fragmenteerub,   siis   rakust   eraldatud   DNA   analüüsimisel    geel - elektroforeesil   annab   spetsiifilie   redelitaolise   mustri,   mis   on   tingitud   paljudest   erineva   pikkusega
fragmentidest. 4. Mitokondrite   sisemembraani   membraanipotentsiaal   muutub   positiivsemaks.   Seetõttu   teatud     negatiivse   laenguga   fluorestseeruvad   värvid,   mis   kogunevad    mitokondrites    muudavad   need
mikroskoobis nähtavaks. Mõõdeti suure hulga rakkude DNA sisaldus. See  kõikus  vahemikus 3-6 pikogrammi tuuma kohta. Ühe
konkreetse raku tuumas oli DNA sisaldus 5 pikogrammi. Millises rakutsükli faasis see rakk on? S faasis. Kirjutage, milline on  kromosoomistik  (n, 2n, 3n või 4n) rakutsükli erinevates  faasides . G1 faasis 2n. S faasi  lõpust  kuni mitoosi anafaasini on rakus kromosoomide arv kahekordistunud (4n), see
vahemik hõlmab S, G2, profaas , metafaas,  anafaas . Telofaasis uuesti 2n. Rakk sisaldab mitoosi alguses 92 kromatiidi. Mitoosi lõppedes moodustub 2 rakku, milles kromosoomide
arv on 46 Raku keskosas algab  fragmoplasti    moodustumine ja raku vastasotstes on moodustunud  tuumad .
Millise rakuga on tegemist? E raku keskosasse tekib 1. membraani vesiikulid, millest  teib  2x membraan,
millest omakorda raku plaadi/seina teke !! see tekib siis tsütokineesis

1. loomarakk  metafaasis 2. loomarakk telofaasis 3. loomarakk tsütokineesis 4.

taimerakk  metafaasis 5. taimerakk tsütokineesis Mitokondrid Mitokondrite suurus Pikkus 1-2 mikromeetrit
Laius 0,1-0,2 mikromeetrit 
Seega mitokondrid on suured organellid, jäädes ruumala poolest alla ainult rakutuumale, kloroplastidele ja 
vakuoolidele. Iseloomustage mitokondrite DNA-d (% raku DNAst, molekuli suurus, struktuur, geneetiline kood, geenide 
paiknemine , millised valgud kodeeritud) 

27

Prokarüoodile sarnane DNA struktuur: Rõngasjas struktuur, histoonide puudumine, operonide sarnaste 
struktuuride esinemine (ühe ainevahetusrea struktuursed geenid tandeemselt).  MtDNA  suurus, tema poolt 
kodeeritud valkude arv ja tüüp, samuti geneetiline kood varieerub erinevates organismides. MtDNA pole 
konserveerunud sest : DNA liigub mirokondro ja tuuma vahel. Erinevates organismides on mitokondrite 
genoomi suurus väga erinev (6000-300 000bp). Varieeruvuse  üheks põhjuseks on mittekodeerivate DNA 
piirkondade esinemine geenide vahel Imetajates kontrastina on mitokondrite genoom väga kompaktne ~16kb ja 
mittekodeerivad geenide vahelised piirkonnad praktiliselt puuduvad. Ribosoomid on prokarüootide omad e 
50S+30S  Mitokondrite genoomi poolt kodeeritavad valgud on enamasti mtETA ja ATP sünteesi valgud, samuti 
translatsiooni     valgud ja ribosoomide RNA ning tRNA.     Eukarüootsete rakkude iga mitokonder sisaldab mitmeid (1- 50) rõngas  mitokondriaalse   DNA molekule. Mitokondrite geneetiline kood erineb standartsest geneetilisest 
koodist, mida kasutavad prokarüootsed ja eukarüootsed rakud (4 koodonit  64-st on erinevad) ja on lisaks 
+erinevates organismirühmades  varieeruv  Kõik mtDNA molekulid inimese rakkudes on identsed. On teada, et 
kõik mtDNA poolt kodeeritud valgud jäävad mitokondritesse ja sünteesitakse mitokondriaalsetel ribosoomidel. Ka 
valgu sünteesiks vajalikud tRNAd sünteesitakse mitokondrites väheste eranditega. Mitokondrite valkudest 
vähemalt 90% (~3000) on kodeeritud tuumas (ribosoomide valgud, DNA ja RNA polümeraasid, RNA 
protsessingu valgud, tsitraaditsükli ensüümid) Kuidas mitokondrid liiguvad eellasrakkudelt tütarrakkudele? Sugulisel paljunemisel organismi mitokondri pärinevad põhiliselt emsasorgismilt ja väga väike osa (alla 1%) 
isasorganismilt. mtDNA replitseerub nagu tuuma DNA  interfaasis  ja mitoosis tütarrakud saavad ~võrdse arvu 
mitokondreid. Kuid mitokondrite jagunemine toimub ka teistel rakutsükli etappidel, mitte ainult S faasis. Mis on tsütoplasmaatiline  pärilikkus ? Tuuma kromosoomide välised geenid (mitokondrites, kloroplastides) päranduvad järglastele 
(tütarrakkudele) tsütosooli vahendusel . Tunnuste  pärandumine  ei vasta Mendeli  seadustele   Sugulisel paljunemisel organismi mitokondri pärinevad põhiliselt emsasorgismilt ja väga väike osa (alla 1%) 
isasorganismilt. SEEGA PÄRANDUB  EMALIINI PIDI Nimetage vähemalt viis madalmolekulaarseid ühendeid transportivaid valke mitokondrite membraanis ja 
mille jaoks nad on vajalikud. - Poriinid. Moodustavad kanaleid, millest saavad vabalt läbi difuseeruda madalmolekulaarsed ühendid. - Tsütokroomi c oksüdaasne kompleks transpordib elektrone ühekaupa redusteeritud tsütokroom c-lt 
hapnikule.  - Karnitiin /atsüülkarnitiin translokaas. Antsüülkarnitiini transport maatriksisse. - Atsüülkarnitiini transferaas – atsüülkarnitiini transport läbi membraani. - Püruvaat /OH-antiport – püruvaadi importsüsteem - ADP/ATP-antiport süsteem - Pi/OH-antiport süsteem - Malaat /alfa-ketoglutaraat  transportsüsteem  (antiport) – tagab malaadi liikumise mitokondri maatriksisse. - Enamik valkudest seostuvad Hsc70- nega , mis mitokondri välismembraani retseptorite Tom20 ja 
Tom22-ga. Need resteptorid on seotud Tom40-ga, seostub mis moodustab mitokondrisse sisenemise 
kanali. (TOM – translocator  outer membrane) Mis on vahetu sama energiaallikas  ATP sünteesil nii mitokondrites kui kloroplastides elektronide transpordi
ahelas. PMF – proton motive  force . e PROOTONEID LIIKUMA PANEV JÕUD   ATP sünteesiks kasutatakse elektronide
liikumisel tekkinud prootonite liikumapanevat jõudu, millega kaasneb prootonite liikumine mitokondrites 
maatriksist  kahe membraani vahelisse piirkonda ja kloroplastides striimast tülakoidide luumenisse. 

28

SEE omakorda põhjustab prootoni kradiendi mõlemil pool sisemembraani, mida kasutab ära ATP- 
süntaas!! 
JÕUD MIS TEKIB PROOTONITE LIIKUMISEL MAATRIKSIST MEMB. VAHELISSE ALASSE 
HOOPIS !!!  Defineerige pmf ja kirjutage valem. Millises  mitok  piirkonnas on prootoneid rohkem, millises vähem, kust 
kuhu  prootonid  liiguvad ATP sünteesil.  Prootonite liikumapanev jõud on prootonite elektrokeemilise potentsiaali erinevus kahel pool mitokondrite 
sisemembraani. Prootoneid on rohkem mitokondri membraanide vahelises ruumis (sisemembraani  seinal ), mis 
ATP sünteesil liiguvad sisemembraani  seinast  läbi maatriksisse.
pmf =   - [(RT/F) * ΔpH] = pH] =  - 59 ΔpH] = pH
R – gaasikonstant 8,315 J/( kraad  mool)
T – temperatuur Kelvini kraadides
F – Faraday konstant (96.5 kJV- 1mol -1) 
  - membraanipotentsiaal  Kuidas mitokondrites pmf tekib? Kui palju prootoneid transporditakse 2 elektroni liikumisel hapnikule?  NB selle suurus sõltub membraani potensiaalist ja pH-st mõlemal pool membraani Kõik mtETA kompleksid va  suktsinaat -CoQ reduktaasne kompleks, funktsioneerivad ka kui prootonite 
transportijad mitokondri maatriksist membraanidevahelisse ruumi. Elektroni seostumine/eraldumine muudab 
valguliste komplekside konformatsiooni rohkem/vähem afiinseks prootonite suhtes. Iga elektronpaari liikumisel 
hapnikule transporditakse 4 prootonit membraanide vahelisse ruumi. Milline valguline kompleks mitokondrites kasutab prootonite kontsentratsiooni erinevuses peituvat energiat 
ATP sünteesiks?  ATP süntaas (F-tüüpi H+-ATPaas). Koosneb kahest subühikust Fo- asub membraanis  ja F1- asub mambraani 
maatriksi poolsel küljel, katalüüsib ATP teket  
F0F1 kmpleks tagab ATP sünteesi, selle kompleksi tsentris on 3 eri konformatsiooni 
 O seisund (avatud ingl  open ), mis seob ADP ja Pi väga nõrgalt;  L seisund (nõrgalt siduv ingl low), mis seob ADP ja Pi tugevamalt;  T seisund (tugevalt siduv ingl  tight ), mis seob ADP ja Pi nii tugevalt, et moodustub ATP, mis samuti
seotakse tugevalt need 3 konformatsiooni pidevalt vahetuvad, seega ongi võimalik pidev ja kiire ATP süntees  VAJA ON 4 PROOTONIT ET TEKIKS  1 ATP  (SEEGA 2 ELEKTRONI, SEST 2 ELEKTRONIGA LIIGUB 4 
PROOTONIT) F1- alfa, beeta,  gamma  suühikud ja 
f0 ja  roteeruv  osa vms - gamma,  epsilon ja  delta  , see põhjustabki konformatsiooni muutusi F1-s Kus see kompleks  mitokondris  paikneb? Millises mitokondri piirkonnas ATP sünteesitakse?  Paikneb mitokondri sisemembraanis. Fo subühik paikneb membraanis, F1 membraani maatriksi poolsel küljel. Kuidas ATP transporditakse mitokondrist tsütosooli? ATP transporditakse ATP/ADP translokaasi abil välja Mitu prootonit kannab suktsinaat-CoQ reduktaas membraani ühelt küljelt teisele?

29
Mitte ühtegi.

Milline erinevus on substraatsel ja pmf põhisel ATP sünteesil? Pmf põhiline ATP süntees põhineb prootonite gradiendil kahel pool membraani, substraatne ATP süntees aga 
kasutab substraadi oksüdeerumist ja kõrge energiaga sidet omava vaheühendi kasutamist. Substraatne ongi 
glükolüüs  !!!! Mis põhjustab elektronide liikumise mitokondriaalses ETA-s, nimetage peamised elektronide transpordis 
osalevad valgulised kompleksid.
mtETA - Mitokondriaalne  elektronide transpordi ahel e. hingamisahel  ja  oksüdatiivne  fosforüleerimine Elektronide liikumisel NADH/FADH2-lt hapnikule iga vaheülekandja kõigepealt redutseerub omandades elektroni 
ja seejärel oksüdeerub, andes  elektroni järgmisele vaheühendile. Seega iga ülekandja esineb vaheldumisi 
oksüdeerunud ja  redutseerunud  vormis, mida nimetatakse redokspaariks. Mis määrab redokspaaride  järjekorra  
elektronide ülekandes, sõltub redokspaari afiinsusest elektroni suhtes. Väiksema afiinsusega redokspaar annab 
elektronid suurema afiinsusega redokspaarile. mtETA-s toimub seega elektronide liikumine negatiivsema 
redokspotentsiaaliga redokspaaridelt positiivsema redokspotentsiaaliga paaridele. -NADH - CoQ reduktaasne kompleks (nn kompleks I) -Suktsinaat - CoQ reduktaasne kompleks (kompleks II) - CoQH2-cyt c reduktaasne kompleks (kompleks III) - Cyt c oksüdaasne kompleks (kompleks IV) Mis toimub elektronide transpordi ja oksüdatiivse fosforüleerumise lahutamisel?
Tooge näiteid. Teatud ained, mida nimetatakse lahutajateks (ingl uncouplers) kaotavad  prootonite gradiendi, muutes 
sisemembraani prootonite suhtes läbitavaks
Siis NADH  oksüdeerumine  ja hapniku redutseerumine  toimuvad suure kiirusega, aga ATP-d ei sünteesita. 
Elektronide ülekandel vabanev energia hajub soojusena. Toimub teatud  ainevahetus  haiguste korral.  Kuidas toimub tsütosoolis sünteesitud valkude liikumine mitokondrisse, milline on mitokondrisse liikuva 
valgu signaaljärjestus? Mitokondrite signaal paikneb ahela N-terminaalses otsas 3-5 Arg või Lys jääki (mitte üksteise kõrval), sageli Ser ja 
Thr, mitte kunagi Glu ja Asp, tavaliselt 20-60 aminohapet sisaldav piirkond, aga võib olla ka lühem. Valk, mis omab mitokondrisse suunamise signaali, seostub chaperon- idega , mis kasutavad ATP energiat valgu 
hoidmiseks kindlas lahtikeerdunud seisunis. Ainult lahtikeerdunud valk saab siseneda. Enamik valkudest 
seostuvad Hsc70-ga, mis soestub mitokondri välismembraanil retseptoritega Tom20 ja Tom22. Need resteptorid 
on seotud Tom40-ga, mis moodustab mitokondrisse sisenemise kanali.  Sisenev  valk liigub läbi Tom40 kanali 
välismembraanis ja läbi täiendava kanali sisemembraanis, mis moodustub Tim valkude vahendusel. 
Translokatsioon  toimub ainult sellistes kohtades, kus välis- ja sisemembraan puutuvad kokku. Transpordiks on 
vajalik pmf.
Vajalik ATP hüdrolüüsi energia nii tsütosoolis kui mitokondris et hoida valku õiges konformatsioonis + PMF-i !!! Eeldades, et ühe ATP tekkimiseks peab läbi ATP süntaasi minema mitokondrites 4 prootonit, mitu ATPd on 
võimalik saada steaarhappe (18 süsinikku molekulis) oksüdeerumisel.
Põhjendada arvutuskäik. Eg stearic acid has 18 carbons so its n = 9  Therefore :  (9 - 1) x 5 + (9 x 12) - 2 = 146 ATP

30

Palmitiinhappe (16C) oksüdeerumine mitokondrites
1 palmitoüül CoA  8 atsetüülCoA + 7 NADH  + 7 FADH2
8 atsetüülCoA  24 NADH + 8 FADH2
Kokku: 1 palmitoüül CoA  31 NADH + 15 FADH2 Mitokondriaalses elektronide transpordi ahelas ( mETA ) liigub NADH oksüdeerumisel vabanenud 2 
elektroni. Kui palju prootoneid liigub läbi mitokondri sisemembraani 2 elektroni liikumisel? Põhjendage.  4
NADH-CoQ reduktaasse kompleksi CoQ sidumistsentrisse (paikneb maatriksi poolsel küljel) seostub CoQ molekul
ja seob maatriksist 2 elektroni ja 2 prootoni.
Redutseerunud CoQH2 difundeerub membraanis kuni seostub CoQH2-cyt c reduktaase kompleksiga ja annab ära 2 
prootonit mitokondri membraanidevahelisse ruumi (ja 2 elektroni). Elektronidest üks liigub Fe-S valgu ja cyt c1 
vahendusel tsütokroomile c, teine  elektron  (nn ringlev  elektron) liigub cyt b566 ja b562 vahendusel teise CoQ 
sidumistsentrini  redutseerides  seotud CoQ (moodustub semikioon). Kui teine ringlev elektron, mis vabaneb teiselt 
CoQH2-lt liigub semikioonile, siis veel 2 prootonit liiguvad maatriksist membraanidevahelisse ruumi ja tekib 
CoQH2. Redusteerunud CoQ vabastab täiendavalt 2 prootonit membraanidevahelisse ruumi, üks liigub cyt c-le, 
teine tsükliseerub jne.Kokkuvõttes iga e paari kohta, mis liiguvad CoQ H2 -lt tsütokroomile c, liigub neli 
prootonit maatriksist välja.  Milliste mitokondri piirkondade vahel ja kust kuhu prootonid liiguvad? Miks tehakse prootonite liikumise 
arvutused kahe, mitte ühe elektroni liikumise kohta? Elektronid liiguvad maatriksist läbi sisemembraani membraanidevahelisse ruumi.
Kahe prootoni kohta, sest NADH-CoQ reduktaasne kompleks katalüüsib kahe elektroni liikumist NADH-lt CoQ-le. Loomaraku hingamisel neelduvat hapnikku kasutatakse otseselt (Õige variant alla kriipsutada).  tsitraaditsüklis ,  NADPH   genereerimise  reaktsioonides Tsitraaditsükkel  produtseerib kõrge energiasisaldusega ühendeid, mis transpordivad energia 
mitokondriaalsesse elektronide transpordi ahelasse (mETA), sest neid oksüdeeritakse mETAs. Need ühendid
on: (õige variant alla kriipsutada)             a. ATP ja CO2FADH2, NADH ja ATP HINGAMINE  C6H12O6 + 6O2 + 36Pi2- +  36ADP3- + 36H+   6CO2 + 36ATP4- + 42H2O Aga reaalselt tekib u 30 ATP !!
Mitokondris  tsitraadi   tsüklis  tekib 3 NADH2 ja 1 FADH2 Kloroplastid Kloroplastide suurus. Diameeter  : 2-10 mikromeetrit
Paksus : 1 mikromeeter

31
Kloroplastide peamised kompartmendid ja membraanid.

Ümbritsetud kahe membraaniga – sisemembraan ja välismembraan.
Lisaks ka kolmandat tüüpi membraan : tülakoidide e. Lamellide  membraan- see  membran  ümbritseb tülakoidide 
võrgustikku e graani ; siin fotosünteetilised valgud;  pigmendid  jne..
Strooma  – kloroplastide sees väljaspool tülakoide paiknev piirkond (siin toim sahhariidie süntees!!)
Luumen  – tülakoidide  siseruum . Fotosünteesi valgusstaadiumi reaktsioonid ja produktid, millises kloroplasti osas toimuvad. - Valguse  absorptsioon .  Valgusenergia   neeldumine  ja selle muutmine keemiliseks energiaks toimub 
pigment -valk kompleksides, mida nimetatakse fotosüsteemideks ja mis paiknevad tülakoidide 
membraanides.  Neelavad  rohelised ( klorofüll ) ja  kollased  ( karotenoidid  ja ksantofüllid)  pigmendid  - Erganstunud elektronide transport, millega kaasneb NADP redusteerumine NADPH-ks.  - ATP süntees, mis toimub pmf  arvelt  (siin tähtsam ainult pH, mitte memb.pot) AGA SEE  STROOMAS   - KÕIK NEED ON TÜLAKOIDIDE MEMBRAANIS !!!!! ( pimeduse  staadium e sahhariidide süntees CO2-st 
aga stroomas)  Vee fotooksüdatsiooni valem, millises kloroplasti piirkonnas toimub, tekkinud  produktide  kasutamine.  2H2O + 4P+  4H+ + O2 + 4P   SAMA : 2H2O + 4 h  4H+ + 4e- + O2 
Seda protsessi nimetatakse vee fotooksüdatsiooniks, sest vee molekuli  oksüdeerumiseks  on vaja valguskvante (P+
tekitamiseks).
Vee fotooksüdatsioonil vabanevad prootonid liiguvad tülakoidide luumenisse, elektronid liiguvad oksüdeerunud 
klorofülli kaudu kinoonile ja lõpuks NADP-le NADPH tekkega. Fotosüsteemi ehitus, mis toimub fotosüsteemis, kus paikneb. Milline protsess toimub  fotosüsteemi tsentris? Fotosüsteem  on pigment-valk kompleks, mis paikneb tülakoidide membraanides. Iga fotosüsteem koosneb kahest 
osast – antennist (valkudega seotud valgust neelavad pigmendid) ja reaksioonitsentrumist (valkude kompleks + 2
klorofüll a molekuli + seos elektroni  doonori  ja akspetoriga). Antenn  sisaldab ühte või mitut valgust koguvat 
kompleksi (LHC), mille  pigmendi  molekulid absorbeerivad valguskvante. Valgusenergia liigub antennist 
reaktsioonitsentrumis paiknevatele klorofüll a molekulidele, millede vahendusel toimub valgusenergia 
konverteerimine  keemiliseks energiaks. Valguse mõjul LCHs-s olev elektron ergastub ja muutub nõrgemini  seotuks, seega tal on kerge üle minna 
reaktsioonitsentri kõrval asuvale elektroni aktseptorile e kinoonile !, TEGELIKULT EI LIIGU MITTE 
ERGASTUNUD ELEKTRON, VAID ENERGIA !!!!!!!!!  LCH saab e doonorilt uuesti e asemele !!  Kuidas tagatakse elektronide liikumine fotosünteetilises ETA-s, millised valgulised kompleksid osalevad.
 
PSI ja PSII Mõlemis on 2 klorofüll a molekuli ja antenn, aga erinevad valgud, mis klorofülliga seotud on, seega mõlemad
süsteemid neelavad eri lainepikkusega vagust ( 700 ja 680 nm)
Elektronide liikumine fsETA-s on tagatud kahe fotosüsteemi (PSI ja PSII) töö kooskõlastatusega. Et  toimuks  
elektronide liikumine veelt NADP-le, on vajalikud mõlemad fotosüsteemid. Ainult PSII ergastumisel footoni 
energiast suur osa kulub süsteemisisesteks muutusteks ja elektroni energiast ei piisa NADP-le liikumiseks. 
Täiendava footoni  neelamine  PSI poolt tõstab elektroni energia nii kõrgeks, et NADP redusteerumine muutub 
võimalikuks.
PSI   e- liikumine moodustab lineaarse ETA. PSII paikneb peamiselt graanitülakoidides, PSI ja ATP süntaas 
stroomatülakoidides ja graanitülakoidide stroomapoolsetes membraanides

32

Kuidas ja kus valgusenergia muutub keemiliseks energiaks fotosünteesi protsessis? Reaksioonitsentris toimub ülekantud valgusenergia toimel laengute lahutamine. Selle all mõistetakse ergastunud 
elektroni eraldumist klorofülli molekulist ja liikumist reaksioonitsentri kõrval paiknevasse elektroni akseptori, 
milleks fotosüsteem II-s on kinoonimolekul, koostisesse st toimub kinoonimolekuli redutseerumine. Ergastamata 
klorofülli molekul ei ole piisavalt tugev redutseerija , et anda elektron kinoonile. Klorofülli molekulile jääb elektroni
eemaldumise tõttu positiivse laenuga auk, selline klorofüll on hea  oksüdeerija  ja võtab elektroni ära tülakoidi 
luumenipoolsel küljel paiknevalt elektroni doonorilt. Neli valguskvanti on vaja, et eemaldada neli elektroni kahest 
vee molekulist hapniku vabanemisega. Mitu H+ transporditakse  2H20 oksüdeerumisel vabanenud elektronide liikumisel fs ETA-s, kui palju ATP-d 
on võimalik selle arvel sünteesida? Transporditakse 12 prootonit (kahelt vee molekulilt saadud neli elektroni transpordivad 8 ning sellele lisanuvad 
kahelt vee molekulilt vabanenenud neli prootonit) ning sünteesitakse selle arvel 3 ATP-d. (sest 12/4=3) Pmf suurus kloroplastides. 30mV Fotosünteesi biokeemiline staadium, millised faasid eristatakse. Millises faasis on vajalik ATP ja NADPH, 
milleks? Fotosünteesi biokeemililiseks staadiumiks on Calvini   tsükkel . 
I faas- karboksüülimine ehk süsiniku sidumine, II faas- redutseerimine   (vaja ATP-d)III regenereerimisfaas e 
süsiniku taastekitamine (vaja NADDPH)
II faasis on vaja ATP-d 1,3-bifosfoglütseraadi sünteesiks. III faasis on vaja NADPH-d 1,3-bifosfoglütseraadi 
redutseerumiseks. Millises kloroplastide osas CO2  sidumise  ja redutseerumise reaktsioonid toimuvad? 
  
STROOMAS Calvini tsüklis.   3CO2  + 6NADPH + 9ATP    GAP + 9ADP + 9Pi + 6NADP Millist reaktsiooni katalüüsib ensüüm Rubisko . Rubisco  e. Ribuloos 1,5-difosfaadi karboksülaas katalüüsib süsihappegaasi seostumist ribuloos 1,5-difosfaadile 
(RubP) Kloroplasti DNA ehitus, suurus, milliseid valke kodeerib. Kloroplastid sisaldavad mitmeid kuni mitmeid kümneid rõngas-DNA molekule suurusega 120 000 – 160 000 bp. 
Sisaldab  ~120 geeni, 60 neist on seotud RNA transkriptsiooni ja translatsiooniga (rRNA, tRNA, RNA polümeraasi 
ja ribosoomi valkude geenid). ~20 geeni kodeerivad fsETA valke. Kloroplastides on kodeeritud ka Rubisco suur 
subühik. Esineb ~40 geeni, mille funktsioon pole teada. Fotosünteesi protsessis vesi oksüdeeritakse ja  süsinik ( süsihappegaas ) redutseeritakse. Kirjutada sisse õige variant. Nimetage kloroplastis funktsioneerivaid subühikutest koosnevaid  valke, mille mõned subühikuid on 
kodeeritud tuuma genoomis, mõned kloroplasti genoomis. Ribosoomi valgud, Rubisco väike subühik, Calvini tsükli ensüümid.

33
Mikrofilamendid  (Prokarüootsetes rakkudes tsütoskelett puudub.)

Aktiini omadused. Aktiinimolekuli  polaarsus  ja seotus  ATP/ADP-ga, + ja – ots. Aktiin  on mittefotosünteesiva eukarüootse raku kõige levinum valk.
Kodeeritud geenide perekonna poolt (inimesel nt 6 geeni)
Konserveerunud geenid
Molekulis ~375 aminohappe jääki.
Esineb kahel kujul :  a)  Globulaarne   monomeer  (G-aktiin)
b)  Niitjas   polümeer  G- aktiinist  (F-aktiin) e fibrilaalne  Aktiinimolekul ja polümeer on polaarsed, - otsana tähistatakse ATP-d siduva  vagumusega otsa ja vastaspiirkonda 
tähistatakse  + otsana, kuhu eelkõige toimub subühikute liitumine polümerisatsiooni korral.
Iga aktiini molekul sisaldab Mg iooni ja ATP-d või ADP-d. Seega eksisteerivad mitmesugused aktiini vormid : 
ATP-G-aktiin, ADP-G-aktiin, ATP-F-aktiin ja ADP-F-aktiin. Neist levinumad on ATP-G-aktiin ja ADP-F-aktiin. 
Mg, K, Na ioonide juuresolekul lahuses G-aktiin polümeriseerub F-aktiini pikkadeks ahelateks ATP 
hüdrolüüsumisega.  Monomeerid  asetsevad  ahelates  helikaalselt. Kui lahuse  ioonne  jõud väheneb, siis F-aktiin 
depolümeriseerub.
Aktiini mootorvalk on müosiin !!  Kriitilise  kontsentratsiooni mõiste ja suurus. Kui toimub polümeriseerumine, keskkonnas olevate monomeeride hulk väheneb kuni konstantse väärtuseni mida 
nim kriitiliseks kontsentratsiooniks (Kk) - kontsentratsioon, mille juures polümeriseerumisel liituvate subühikute 
arv võrdub dissotsieerumisel vabanevate subühikute arvuga. In vivo tingimustes ~0,1 mikromolaarne.
Kui monomeere üle kriitilise konsentratsi, siis  filament pikeneb ja vastupidi lüheneb Nimetage tegureid, millest sõltub aktiini polümeriseerumine.  ( kiiremini liituvad/dissotseeruvad  subühikud  
alati +  otsal  !) - Ioonne jõud - Monomeeride kontsentratsioon - Mitmesugused  toksiinid  (nt  seenest  pärit  alkaloid  tsütohalasiini toimel aktiini  fibrillid  
depolümeriseeruvad ja latrunkuliin käsnadest seostub G-aktiiniga ja takistab subühikute 
polümeriseerumist.  Toksiin  falloidiin seenest seostub F-aktiiniga, ühendades naabermonomeerid nii 
tugevalt, et nende dissotsieerumist ei toimu isegi siis kui G aktiini kontsentratsioon väheneb alla Kk). - Rakkudes on filamentide pikkus, stabiilsus, nende omavaheliste komplekside  geomeetria  reguleeritud 
mitmete täiendavate valkude poolt.
a) Profiliin (soodustab polümeriseerumist)
b)  Tümosiin  beeta4 (takistab polümeriseerumist)
c) Gelsolin ja kofilin (ahelat lagundava toimega)

34

d) CapZ – seostub + otsaga ja takistab uute monomeeride lisandumist ning vanade eemaldumist  (stabiliseerib)Nimetage peamised valkude  klassid  mis osalevad aktiinifilamentidest moodustuvate struktuuride tekkes.  - Aktiiniseoselised valgud (ARP – actin  related  proteins) – on olulised aktiini filamentide tekkes 
nukleatsiooni tsentrite loomises. - Aktiini ristseoselised valgud – vajalikud nii kimpude kui ka  võrgustiku  püsimiseks.
a) Aktiini filamentide kimpude  moodustumise  tagavad  lühikese  ahelaga ristseoselised valgud ( fimbriin   filopoodides  ja villiin mikrohattudes) b) Võrgustiku moodustumise tagavad pika ahelaga valgud (alfa-aktiin tagab võrgustiku moodustumise  stressi fiibrites,  filamiin  lamellipoodides). Nimetage aktiini filamentidest moodustuvaid struktuure.  - Kimbud  (filamendid paiknevad paralleelsetes kimpudes) - Võrgustik (filamendid ristuvad) Aktiini mootorvalkude – müosiinide - struktuur  Mootorvalgud kasutavad ATP hüdrolüüsi energiat libisemiseks piki mikrofilamenti või mikrotorukest, 
võimaldades nendega seotud organellidel ja vesiikulitel liikuda, või võimaldades mikrofilamentidel või 
mikrotorukestel  libiseda  üksteise suhtes. - Rasked ahelad . Neid võib olla 1-2 sõltuvalt müosiini tüübist. Kahe ahela esinemisel need on alfa-
heeliksi  konformatsioonis üksteise ümber põimunud  (koos hoiavad perioodiliselt esinevad hüdrofoobsed
vastasmõjud). Koosnevad kolmest  struktuurilt  ja funktsioonilt erinevast domäänist :
1. Pea – globuraalse struktuuriga, N-terminaalne. Sisaldab  seostumiskohta  aktiinile (P-ling),  seostumiskohta ATP jaoks. 2.  Kael  – ümbritsetud kergete ahelatega ja võib olla seotud müosiini regulaatorvalkudega.
3. Saba – C-terminaalne, sisaldab seostumiskohti, mis tagavad spetsiifilisuse. - Kerged ahelad. Ca sidumine. Peamised etapid müosiin-aktiin interaktsioonis. 1. Nukleotiidi seostumine – müosiin on setotud aktiiniga, ATP seostumiskoht vaba, toimub ATP seostumine,  aktiini  vagumus  vabaneb ja pea dissotsieerub aktiini filamendist.  2. Hüdrolüüs – pea pöördub, kaela  konformatsioon muutub (vagumus  sulgub ) ja müosiini molekul seostub  uuesti aktiini filamendiga, aga subühikuga, mis paikneb –otsast kaugemal. 3. Pi  vabanemine  – pea pöördub ja liigutab filamenti edasi – ots ees, sest filament on peaga seotud ja  konformatsiooniline muutus kaelas liigutab filamenti.

4. ADP vabanemine – ja  esialgse  konformatsiooni nn kangestusseisnud taastumine.

Lihasrakkude ehitus ja kontraktiilsuse printsiip Lihasrakk  koosneb müofibrillidest, mis kujutavad endast aktiini filamentide kimpe ja jaotuvad heledateks ja 
tumebdateks ribadeks piki lihasrakku. Filamentide + otsad kinnituvad valgulisele kettale, mida tähistatakse kui Z 
ketast . Silindrilist osa müofibrillis kahe Z joone vahel nimetatakse sarkomeeriks. Seega  müofibrill  koosneb 
sarkomeeride ahelast. Sarkomeerid on skeletilihase  struktuurseks ja funktsionaalseks ühikuks. Iga  sarkomeer  
koosneb kahte tüüpi filamentidest : - Paksud filamendid – müosiin II - Peened  filamendid – aktiin  Lihaste kokkutümbel müosiini pead astuvad aktiini fibrillide + otsa poole (Z  ketta  poole), samal ajal müosiini ega 
aktiini  ahelate  pikkus ei muutu. Müosiin justkui kõnnib aktiinifilmendi peal, liigutades aktiini filamenti sarkomeeri 
keskkoha suunas, seega aktiini filamendid  libisevad , aga ei muuda pikkust 

35

Ca liitub troponiinile, seega aktiini konformats muutub, müosini pea saab liituda (enne on müosiin aktiveeritud 
ATP poolt  Millistes protsessides lisaks lihasrakkude kontraktsioonile veel osaleb aktiin/müosiin kompleks. Aktiini filamendid funktsioneerivad rakus kui rööpad, mida mööda ATP-st sõltuvad mootorvalgud (müosiinid) 
saavad liigutada raku komponente.
Tsütokineesis osalemine – moodustavad jagunevas rakus ekvatoriaaltasapinnas kontraktiilse ringi. Kuidas närviimpulsi jõudmine mootorneuronini põhjustab sarkomeeride kokkutõmbe. Ca2+ osa. Kui närviimpluss jõuab lihasrakuni, muutub rakumembraani elektriline potentsiaal (toimub depolariseerumine). 
Signaal liigub spetsiifilises signaali ülekande ahelas SR-i Ca kanalite valkudeni, mille tagajärjel kanalid avanevad 
ja Ca kontsentratsioon tsütosoolis suureneb. Ca toimet vahendavad aktiiniga seostuvad valgud tropomüosiin  ja 
troponiin . Ca kontsentratsiooni kasvades muutub nende valkude  asetus  aktiini filamentidel ja vabanevad aktiini 
müosiiniga seostuvad piirkonnad, mis võimaldab müosiini liikumist piki aktiini filamenti. Mootorvalk liigub tsütoskeleti + otsa suunas. Millise mootorvalguga võiks olla tegemist. Kinesiin . Mootorvalk liigub tsütoskeleti valgu – otsa suunas. Millise mootorvalguga võiks olla tegemist. Düeniin.

10 ATP hüdrolüüs võimaldab müosiinil II liikuda 50-100nm kaugusele
1 samm vaajb 1 ATP-d 

Mikrotorukesed Aktiini ja tubuliini võrdlus (mille poolest erinevad ja mille poolest sarnanevad) - Mõlemate filamentsed vormid koosnevad monomeeridest - Mõlemad on polaarse ehitusega. Aktiinil + ja – ots, tubuliini puhul alfa ja beeta ots. - Tubuliini polümeer on torujas, aktiini polümeer alfa-heeliksi sarnase struktuuriga - Tubuliini on heterodimeer, subühikuks alfa ja beeta tubuliin. Aktiini monomeer koosneb ühest 
subühikust. - Tubuliini iga subühik seob ühe GTP, kokku siis kaks. Aktiin seob ATP-d. Mis on treadmilling ja millistes tingimustes toimub On ühe konkreetse subühiku liikumine +otsast –otsa poole läbi filamendi.Toimub juhul kui subühikud liituvad + 
otsale sama kiiresti kui eemalduvad – otsalt. Seega polümeriseerumine toimub nii kaua, kuni vabade monomeeride hulk on väiksem kui Kk (-) otsa jaoks, aga 
suurem kui Kk (+) otsa jaoks. Sellistes tingimustes subühikud lisanduvad + otsale ja eemalduvad – otsalt võrdse 
kiirusega, nii et filamendi pikkus ei muutu. Samal ajal toimub ühe konkreetse subühiku liikumine  (+otsast - otsa 
poole läbi filamendi nn treadmilling Nimetage vähemalt 4 tegurit, mis mõjutavad mikrotorukeste polümeriseerumist ja depolümeriseerumist. - Nukleatsiooni -mikrotorukeste kiire polümerisatsiooni - tsentrite esinemine - Mikrotorukeste ja subühikute kontsentratsiooni tasakaal (ehk siis Kk ja subühikute konsentrats)

36
-

Taimsed alaloidid nt  kolhitsiin  (alkaloid sügislillest) ja vinblastiin ( igihali ) soestuvad pöördumatult alfa-
beeta dimeeriga ja takistavad mikrotorukeste moodustumist - Taksool  ( jugapuu ) takistab mikrotorukeste depolümeriseerumist. - MAP (microtubule associated proteins) valkude olemasolu. Millistes protsessides osalevad mikrotorukesed ja nende mootorvalgud. - Rakusisene vesiikulite transport  - Kromosoomide eraldumine mitoosis ja meioosis - Viburite liikumine Millistes kohtades rakus toimub mikrofilamentide ja millistes mikrotorukeste polümeriseerumine, millised 
valgud vajalikud?  Mikrotorukeste polümeriseerumine toimub rakus mikrotorukesi organiseerivates tsentrites (MTOC) rakutuuma 
lähedal( loomas on se  tsentrosoom ) Nendes esineb nt gamma tubuliini. Aktiini filamentide kokkupanek, nukleatsiooni tsentrite valkude seotuse tõttu membraaniga, toimub sageli 
rakumembraani läheduses. Aktiini filamentide tekkes on nukleatsioonitsentrite loomises olulised nn 
aktiiniseoselised valgud (ARP). Kus ja kuidas toimub loomarakus mikrotorukeste moodustumine? Mikrotorukesed on selle struktuuriga 
seotud kas (-) või (+) otsa vahendusel? (alla kriipsutada õige variant). Tsentrosoomid  on kohaks , kus algab mikrotorukeste moodustumine nii, et –otsad jäävad seotuks tsentrosoomiga. 
Seega subühikute lisandumine toimub mikrotorukeste +otsale. Tsentrosoomis on olemas mikrotorukeste valgud ja ka  tsentrioolid   Kirjeldage mikrotorukeste mootorvalke ja iseloomustage (sammu pikkus, liikumise suund mikrotorukesel)  Ilma nendeta mingit liikumist ei toimu, seeg avajalikud,et vesiikulid ja mikrotuubulid saakisd seostuda ( + 
ATP ofc)
Mikrotorukeste mootorvalgud saab jagada kinesiinideks (+suunalised) ja düeniinideks (-suunalised).
Kinesiini molekul on dimeer  kahest  raskest  ja kahest kergest ahelast. Molekul koosneb kolmest domäänist : 1. 
Globulaarsed  pead mõlemil  raskel   ahelal  (seostumine mikrotorukestega) ; 2. Raskete ahelate superspiraliseerunud 
osa ; 3. Rakete ahelate terminaalne osa, mis seostub kergete ahelatega ja transporditava vesiikuliga. Sammu pikkus 
8nm. 
Düeniinid koosnevad 2-3 raskest ahelast, mis on komplekseerunud kergete ahelatega. Tavaliselt kaks pead. 
Düeniini molekul üksi ei ole  suuteline  liikumist tekitama. Et toimuks düeniini seostumine vesiikuliga, on lisaks 
vajalikud teised mikrotorukesi  siduvad valgud, mis seovad vesiikulid ja kromosoomid mikrotorukestega. Ilmselt 
sama pikk samm umbes. Järelikult kinesiin neuronite aksonis kinesiin vastutab anterograadse (neuroni kehast terminaalidesse) transpordi 
eest
Erinevus müesiinist - müesiin ATP-ga vabastab aktiini filamendi, aga kinesiin ATP-ga seostub vesiikuliga !  Kirjeldage lühidalt aksoneemi ehitust ja nimetage piirkondi inimese organismis, kus sellised  struktuurid  
paiknevad. Kuidas aksoneemi struktuur tagab liikumise? Aksoneemid on mikrotorukestest koosnevad struktuurid, mis moodustavad membraani väljakasve. Aksoneem 
koosneb üheksast välimisest mikrotorukeste paarist, mis ümbritsevad kahte ühekaupa paiknevat mikrotorukest. 
Kõikide mikrotorukeste + ots paikneb aksoneemi raku tsentrist kaugemas osas. Iga välimiste torukeste paar 
koosneb A ja B torukesest.
Inimese organismis nt hingamisteede epiteelirakkude  ripsmed .

37

Liikumises osaleb düeniin ja tema vahendusel toimub ühe paari A torukese liikumine teise paari B torukese aluse, - 
otsa poole. Kuna esinevad ka teised sidemed mikrotorukeste paaride vahel, siis sirgjooneline liikumine muutub 
lainetavaks. Aksoneem on seotud rakuga basaalkehakese abil!  Millised haigused milliste tunnustega on seotud aksoneemi häiretega.(Kartageneri  sündroom ) Inimesel mutatsioonid viburite/ ripsmete  düneiinis võivad põhjustada nn Kartagener’i sündroomi, mida 
iseloomustab isasteriilsus ( spermatosoidid  ei liigu) ja samuti vastuvõtlikkus kopsuinfektsioonidele, sest liikumatud 
ripsmed ei eemalda hingamisteede pinnalt baktereid Kinetohoorsed, polaarsed ja astraalsed mikrotorukesed, nende funktsioonid mitoosis, milliste 
mootorvalkude abil need realiseeruvad? - Kinetohoorsed mikrotorukesed seostuvad kromosoomidega ja osalevad kromatiidide eraldamises 
üksteises ja jaguneva raku poolustele liikumises. Mootorvalkudeks  kinesiinid  ja  düneiinid - Polaarsed mikrotorukesed on seotud vastastsentrosoomist lähtuvate polaarsete mikrotorukestega. On 
seotud pooluste üksteisest kaugemale liikumisega anafaas B-s. - Astraalsed mikrotorukesed, mis paiknevad kiirjalt ümber tsentrosoomi, osalevad mitoosivärtna 
pikemaks venitamises anafaasis. Mootorvalkudeks düeniinid. Tsentrioolide funktsioonid rakutsüklis, tsentrioolide tsükkel.  Kahest tsentrioolist tekib neli enne  profaasi . Mitoosis liiguvad tsentrioolid raku poolustele. Osaleb ka tsütokineesi 
lõpule viimises. Rakutsüklis uus  tsentriool  kasvab iga ematsentriooli küljest. Nad jäävad ühendatuks mitoosi 
alguseni . Tsentriooli  duplikatsioon  algab G1 ja S faasi vahel. Osaleb raku jagunemises mitoosi  värtna  
moodustumises ja funktsioneerimises Defineerige tsentrosoom, tsentromeer, kinetohoor. - Tsentrosoom – valgulist materjali sisaldav piirkond, mis ümbritseb tsentrioole ja mis interfaasis tagab 
mikrotorukeste moodustumise.  - Tsentromeer – kromosoomi DNA järjestus, millele seostub valguline kompleks kinetohoor. Tsentromeer
seob õdekromatiidid omavahel. - Kinetohoor – valguline kompleks, mis soestub kromatiidi tsentromeeri piirkonnaga ja tagab 
mikrotorukeste seostumise kromatiidi külge mitoosivärtna moodustumisel. Nimetage tsentrioolide funktsioone rakkudes lisaks  mitoosile .  - Osalevad eukarüootides ripsmete ja viburite moodustamises Nimetage 3 taimeraku mitoosi iseärasust võrreldes  loomarakuga - Taimerakus  moodustub raku jagunemistasapina fragmoplast Glogi kompleksi vesiikulitest ja neid 
transportivatest mikrotorukestest, mille kokkusulamisel tekib uus rakusein. - Taimedes tsentrioolid puuduvad. - Taimedes esineb preprofaasi riba. Kirjeldage kinetohoori ehitust. Kinetohoor on kihilise ehitusega, võib eristada sisemist (kromosoomi poolset) ja välimis (mikrotorukeste poolset) 
plaati , mis on omavahel teatud valkudega ühendatud. Kromosoomide liikumine anafaasis  a ja b 

38
-

Anafaas A (varajane anafaas) – kinetohoorsed mikrotorukesed lühenevad ja kromosoomid tõmmatakse 
poolustele (mitoosivärtna pikkus  konstante ) - Anafaas B ( hiline  anafaas) – poolused liiguvad üksteisest kaugemale (mitoosivärten pikeneb) Millistes mitoosi protsessides osalevad kinesiinid ja millistes düneiinid, millistes tubuliini polümeriseerumine
ja depolümeriseerumine - Kinesiinid osalevad anafaasis B mitoosivärtna pikenemises - Düeniinid osalevad metafaasis toimuva kromosoomide pendeldamises. Anafaasis toimuvas 
kromosoomide liikumises ekvaatorilt poolustele. Anafaasis B toimuvas värtna pikenemises (astraalsete 
mikrotorukeste tõmbamises) - Tubuliini depolümeriseerumine osaleb anafaasis B toimuvas värtna pikenemises. Mootorvalk liigub tsütoskeleti (-) otsa suunas. Millise mootorvalguga võiks olla tegemist?  Düeniin Millises mitoosiprotsessi osas sellised mootorvalgud funktsioneerivad? Düeniinid osalevad metafaasis toimuva kromosoomide pendeldamises. Anafaasis toimuvas kromosoomide 
liikumises ekvaatorilt poolustele. Anafaasis B toimuvas värtna pikenemises (astraalsete mikrotorukeste 
tõmbamises) 29. Milliste mootorvalkude ja milliste tsütoskeleti valkude  interaktsioon  toimub loomaraku tsütokineesis? Müosiin ja aktiin – kontraktiilne rõngas. Tsütohalasiin B on mikrofilamentide moodustumist  takistav  ühend. See ühend seetõttu takistab tsütokineesi. Meetodid  rakubioloogias Milliseid geenitehnoloogilisi meetodeid kasutatakse  valgu lokalisatsiooni muutuse  jälgimiseks   elusas  rakus? Valk märgistatakse fluorestseeruva aminohappe järjestusega, mida valk endaga kaasas  veab  ja mida on 
fluorestsentsmikroskoobis näha. Kuidas toimite, kui  tahate  näha ühe spetsiifilise valgu lokalisatsiooni rakus? Monoklonaalsete antikehade kasutamine. Mille poolest erineb uuritavast objektist tavalise fluorestsentsmikroskoobi abil saadav kujutis konfokaalse 
fluorestsentsmikroskoobi abil saadavast kujutisest? Võimaldab kõrgkvaliteedilist kujutist ka suhteliselt paksust koematerjalist, ei ole vaja teha üliõhukesi lõike. Kujutis 
tekib ainult sellest tasapinnast, mis on fookuses . Fookusest väljas olevad piirkonnad jäävad mustaks, neid ei näe. 
Kui teha uuritavast objektit suur hulk opitilisi lõike, saab arvuti abil need sünteesida kolmemõõtmeliseks kujutiseks. Kuidas tuleb uuritavat preparaati töödelda, et see oleks vaadeldav skanneeriva elektronmikroskoobiga? Proovid kaetakse üliõhukeste elektrir juhtiva materjalikihiga, kasutades madal- vaakum  pinnakatmist või kõrg-
vaakum aurufaassadestust. Juhtivate kattematerjalidena on tänapäeval kasutusel  kuld , kulla ja palladiumi  sulam , 
plaatina  jne. Milliste meetoditega on võimalik apoptoosi näidata.

39

1. DNA fragmenteerumisel DNA ahelasse tekkivaid katkemiskohti on võimalik tuvastada spetsiaalse ensüümi  – terminaalse desoksünukleotidüül transferaasi (TdT) abil (nn TUNEL reaksioon). See ensüüm tunneb ära 
vabad 3’-OH otsad ning pikendab neid nukleotiididega. Kui reaksioonikeskkonda lisada radioaktiivse või 
fluorestsentsmärgistusega nukleotiide, siis sisestuvad need märgistatud nukleotiidid sünteesitavasse DNA-
sse. 2. Normaalsetes rakkudes on plasmamembraan ebasümmeetriline fosfolipiidide suhtes. Fosfatidüülseriin  eksponeerub ka membraani tsütoplasmaatilises pooles. Apoptootilises rakus fosfatidüülseriin eksponeerub 
ka memrbaani ekstratsellulaarsel Peroksüsoomid, lüsosoomid ,  proteasoomid Lüsosoomide struktuur, suurus, ehitus, toimuvad protsessid Ühe membraanikihiga ümbritsetud organellid
Diameeter : 0.2-0.5 mikromeetrit
Luumeni pH on happeline (4-4,5). Happelise pH tagab V-tüüpi H/ATPaas lüsosoomide membraanis, pumbates 
prootoneid tsütoplasmast lüsosoomi.
Lüsosoomid on loomarakkudes  üheks piirkonnaks, kus toimub kõige erinevamate ühendite lagundamine. 
Lüsosoomidesse liiguvad ja lagundatakse seal ka endotsütoosi ja fagotsütoosi teel rakkudesse sattuvad ühendid ja 
organismid, aga samuti teatud  ERst  punguvates vesiikulites olevad ained. Lüsosoomid on seotud ka vananenud ja 
mittefunktsioneerivate organellide lagundamisega. Kuidas kaitseb lüsosoom enda membraani hüdrolaaside  lagundava mõju eest? Lüsosoomide membraanis esinevad valgud on tugevasti glükosüleeritud. Nimetage vähemalt kaks lüsosomaalset ladestushaigust ja kirjeldage mehhanism, mis haiguse  tingib . Harvaesineva I rakulise  haiguse (ingl. Inclusion-cell  disease ) korral puuduvad praktiliselt kõik lüsosomaalsed 
ensüümid lüsosoomi transportiva süsteemi häirete tõttu.  Defektne  on ensüüm, mis katalüüsib lüsosoomi liikuvate 
valkude fosforüülumist. Seetõttu Golgi kompleksi retseptorid ei tunne vastavaid valke ära ja need transporditakse 
rakkudest välja, mitte lüsosoomidesse. Esinevad veres. Lagundamata  ained kogunevad rakkudes lüsosoomidesse 
inklusioonidena. Lõpeb surmaga varases  lapseeas
Tay- Sachs  haigus on põhjustatud gangliosiide (glükolipiidid) lagundavate ensüümide puudusest (inaktiivsusest).
Toimub  gangliosiidide  kuhjumine  lüsosoomides. Selle haigusega  vastsündinud  on esimese aasta jooksul 
normaalsed, kuid siis ilmnevad haigusele iseloomulikud sümptomid – nõrkus, üldise ja vaimse arengu 
aeglustumine,  nägemishäired . Vanuses 3-4 a lapsed surevad. Haigus on pärilik.
Pompe haigus – puudub -gükosidaas, mis vajalik glükogeeni lagundamiseks.   Peroksüsoomide struktuur, suurus, ehitus. Väikesed ühekordse membraaniga organellid (0,2-1 mikromeeter diameeter) Loetlege, millised  biokeemilised  protsessid toimuvad peroksüsoomides? - Pikaahelaliste rasvhapete  oksüdeerimine - Puriinide , prostaglandiinide  katabolism - Hapniku radikaalide metaboliseerumine - Alkoholi jt toksiliste ainete  lagunemine - Sialdavad flavoproteiinseid oksüdaase, mis oksüdeerivad orgaanilisi ühendeid hapniku kasutamisega - Vesinikperoksiidi lagundamine ( katalaas ) Kuidas peroksüsomaalsed valgud liiguvad tsütosoolist peroksüsoomidesse? 

40

Tsütoplasmaatilistel ribosoomidel sünteesitud peroksüsoomide valgud sisaldavad peroksüsoomi transpordi signaali,
mis võib paikneda C-terminaalses aga harvem ka N-terminaalses otsas. Peroksüsoomi transpordi signaal (PTS) 
seostub tsütosoolis esineva retseptorvalguga. Moodustunud kompleks seostub peroksüsoomi membraani 
retseptoriga ja transporditakse peroksüsoomi. Kirjeldage peroksüsoomide funktsioneerimise häiretega kaasnevaid haigusi inimesel Zellwegeri sündroomi korral on takistatud enamiku valkude liikumine tsütosoolist peroksüsoomidesse, seega 
peroksüsoomid on tühjad. On leitud, et mutatsioonid kaheksas geenis (seotud impordivalkudega) võivad sellise 
sündroomi põhjustada. Haigetel  esinevad maksa ja neerude  talituse  häired ja ajukahjustused, mis põhjustab surma 
varases lapseeas.
Inimesel esineb pärilik haigus nimega X-seoseline adrenoleukodüstroofia (ALD). Selle haiguse puhul on häiritud 
eriti pikaahelaliste rasvhapete oksüdeerumine peroksüsoomides. Toimub küll selliste rasvhapete transport 
peroksüsoomidesse, kuid seostumine CoA-ga mitte, sest ensüüm, mis katalüüsib rasvhappe esterifitseerumist CoA-
ga (rasvatsüül – CoA süntaas) transpordisüsteemi defektsuse tõttu ei liigu peroksüsoomidesse. Ensüümi tugevalt 
väljendunud puuduse korral lapsepõlve keskel tekivad  tõsised neuroloogilised  häired, maksa ja neerude 
kahjustused,  millele järgneb surm mõne aasta  möödudes . Kirjeldage proteasoomide ehitust, lokalisatsiooni rakus ja nendes toimuvaid protsesse. Koosnevad tsentraalsest 20S südamikust, mis omakorda koosneb neljast valguliste subühkite rõngast. Südamiku 
mõlemis otsas paiknevad 19S ’mütsikesed’. Proteaasid lagundavad valke (need on seedeensüümides ja verehüübimsi faktorites jne) Asuvad karüosoomis ja 
tsütosoolis 
Proteolüütiliselt lagundatakse denatureerunud, muteerunud ja vales konformatsioonis valgud, oksüdatiivselt rikutud
valgud, võõrvalgud jne. Kui neid valke ei eemaldataks, nende kuhjumine tekitaks lahustumatuid agregeerunud 
valgukogumikke mis kahjustaksid ainevahetust. Iseloomustage chaperon’id(Hsp70 rühm) ja nimetage protsesse milles osalevad. Valgud, mis stabiliseerivad ebastabiilsed konformatsioonid, kiirendavad oligomeeride teket, valkude lagunemist ja 
tagavad lokalisatsiooni kindlates raku piirkondades. Hoiavad valke lahustunud kujul, mis on valmis 
kokkukeerdumiseks.  Kaitsevad  proteolüüsi eest. Vajalik ATP. On olulised rakkude liikumisel läbi membraanide. 
Paljud valgud omandavad natiivse konformatsiooni ainult seda tüüpi valkude abil. Iseloomustage chaperonin´id  ja nimetage protsesse milles osalevad. Tagavad valkude kokkukeerdumise. Mõjuvad struktuuri tekke hilisematel staadiumitel. On oligomeersed valgud, 
mis moodustavad sisemusse  kanali, kus valgu konformatsiooni teke toimub. Vajalik ATP. Reguleerib 
oligomeersete komplekside teket.
              Hsc70 (chaperon)
              Kalneksiin (chaperon)
              PDI (proteiin disulfiidi isomeraas)
              PPI (peptidüül-prolüüli isomeraas) Ebatäielikult struktureerunud valgud tunneb ära glükosüülitransferaas (UGGT) , mis seob oligosahhariidse jäägi 
otsa glükoosijäägi. Selle ühe glükoosijäägi alusel chaperon’id tunnevad ära vales konformatsioonis valgu. Kui valk 
lõpuks omandab õige struktuuri, glükoosi jääk eemaldub, chaperon’id dissotsieeruvad ja valk võib ER-ist edasi 
liikuda 41