* Meioosi I telofaasis ja * Kromosoomide arv tütarrakud mitoosi telofaasis toimub tsütokinees * Tekib 4 tütarrakku tütarrakkudes jääb samaks * Kromosoomide arv tütarrakkudes * Keharakkude moodustamine * Meioosi II metafaas, II anafaas ja II telofaas on on poole väiksem * Leiab aset kudedes mitoosi metafaasi, anafaasi * 1 jagunemine * Sugurakkude ja eoste valmimine jat elofaasiga samad * Leiab aset sugurakkude lähterakkudes * 2 jagunemist Animatsioon: http://highered.mheducation.com/sites/0072495855/student_view0/chapter3/anim ation__comparison_of_meiosis_and_mitosis__quiz_1_.html
kromosoomistik on diploidne. Diploidne kromosoomistik koosneb kahest haploidsest kromosoomistikust. 32. Millisteks faasideks jaotatakse meioos? I profaas, I metafaas, I anafaas, I telofaas, II profaas, II metafaas, II anafaas, II telofaas. 33. Mis toimub interfaasis enne meioosi? DNA kahekordistumine, rakuorganellide arv suureneb, sünteesitakse makroergilisi ühendeid, tsentrioolid kahestuvad. 34. Kirjelda meioosi I profaasi! I metafaasi! I anafaasi! I telofaasi! II profaasi! II metafaasi! II anafaasi! II telofaasi! 35. Kidas toimub kromosoomide ristsiire ehk krossingover? 36. Millal toimub kromosoomide ristsiire? 37. Millised rakud moodustuvad meioosi tulemusena? 38. Miks meioosil moodustuvad tütarrakud on geneetiliselt erinevad? 39. Mille poolest erineb mitoos meioosist? 40. Miks on sugulisel paljunemisel arenev järglane veidi sarnane oma mõlema vanemaga, kuid mitte nende täielik koopia? 41
kromosoomistik on diploidne. Diploidne kromosoomistik koosneb kahest haploidsest kromosoomistikust. 32. Millisteks faasideks jaotatakse meioos? I profaas, I metafaas, I anafaas, I telofaas, II profaas, II metafaas, II anafaas, II telofaas. 33. Mis toimub interfaasis enne meioosi? DNA kahekordistumine, rakuorganellide arv suureneb, sünteesitakse makroergilisi ühendeid, tsentrioolid kahestuvad. 34. Kirjelda meioosi I profaasi! I metafaasi! I anafaasi! I telofaasi! II profaasi! II metafaasi! II anafaasi! II telofaasi! 35. Kidas toimub kromosoomide ristsiire ehk krossingover? Kromosoomid vahetavad võrdse pikkusega osi (tagab tütarrakkude geneetilise erinevuse) 36. Millal toimub kromosoomide ristsiire? 1. profaasis 37. Millised rakud moodustuvad meioosi tulemusena? 4 haploidset tütarrakku 38. Miks meioosil moodustuvad tütarrakud on geneetiliselt erinevad? Homoloogiliste
Joonista nukleosoomi skeem. Tertsiaarstruktuur e. superheeliks ühe kromosoomi moodustab üks pikk ja katkematu DNA kaksikahel, mis on spetsiifiliselt seostunud valkudega aluselised valgud histoonid ja mittehistoonsed valgud , mis on erinevates rakutüüpides erinevad. DNA omab kindlat ruumilist ehitust. 9. Kirjelda/ joonista DNA organiseeritust ja paiknemist eukarüoodi interfaasi tuumas? 10. Defineeri mõiste kromosoom ja kirjelda metafaasi kromosoomi struktuuri eukarüoodil? Ühe kromosoomi moodustab üks pikk ja katkematu DNA kaksikahel, mis on spetsiifiliselt seostunud valkudega aluselised valgud - histoonid ja mittehistoonsed valgud , viimased on erinevates rakutüüpides erinevad. Kromosoom on mitoosi ajal kondenseerunud kromatiin (valkudega pakitud kromatiin). Kromosoome saab uurida ainult paljunevates, mitootilistes rakkudes. Eukromatiini diferentsiaalvärvimiseks
seotud kääviniitidega. Tuumamembraan jaguneb vesiikuliteks, tuumake kaob ning kromosoomid kinnituvad mitoosi käävile. Vesiikulid jäävad nähtavaks kogu mitoosi vältel. Kääviniidid, mis algselt olid väljaspool tuuma, hõlmavad nüüd ka selle ala, kus enne oli tuum. Metafaas: ehk rändamisfaas. Käävniidid kinnituvad ühe otsaga tsentriooli ja teise otsaga kromosoomi tsentromeetri külge. Kromosoomid koonduvad raku ekvatoriaaltasandile ja tekib ekvatoriaal- ehk metafaasi tasand. Anafaas: ehk eraldumisfaas. Kromatiidid liiguvad poolustele ja kääviniidid lühenevad. Rakk venib ja poolustevaheline kaugus suureneb. Telofaas: ehk rekonstrueerimisfaas. Toimub tsütokinees ehk tsütoplasma jagunemine. Kääviniidid kaovad ja tekivad tuumakesed. Kromosoomid organeeritakse tsentrioolide ümber ja tulevane tuumamembraan alustab moodustumist nende ümber. Kõige lõpuks järgneb telofaasile veel tsütukinees, mille käigus emarakk lahkneb kaheks identseks tütarrakuks.
tsükliinid, mis seostuvad CDK-dega G1-faasis ja on vajalikud S-faasi käivitamiseks. Mitootilise tsükliini kontsentratsioon tõuseb järk-järgult ning seostub CDK-ga, moodustades kompleksi, mida nimetatakse ka MPF (M-phase promoting factor). Teatud kriitilise MPF-i kontsentratsiooni juures käivituvad sündmused, mis on vajalikud mitoosi alustamiseks (kromatiin kondenseerub, tuumaümbris laguneb). MPF ise aga laguneb metafaasi- anafaasi jooksul. MPF laguneb seetõttu, et ta käivitab proteolüütilise aktiivsuse, mis teda ennast lagundab. MPF-i lagunemine on vajalik, et rakk saaks mitoosist väljuda. MPF-i toimet saab demonstreerida katse abil, kus M-faasis oleva raku ekstrakti süstida ükskõik millises faasis olevasse rakku. See käivitab antud rakus mitoosile iseloomulikud sündmused (kromatiini kondensatsioon, tuumaümbrise lagunemine). MPF on evolutsiooniliselt konserveerunud - näit.
aktiini ahelat jõuab? 25-50 26. Skeletilihase rakkude põhiliseks kontraktiilseks üksuseks on sarkomeer 27. Milline nimetatud struktuuridest ei ole endomembraanide süsteemi osa? peroksüsoom 28. Milline järgnevalt loetletud variantidest on seotud sarkomeeri termineeriva Z kettaga müofibrillis? Aktiinfilamendi + ots 29. Millises rakutsükli faasis esinevad kahest kromatiidist koosnevad kromosoomid? G2 faasist metafaasi lõpuni 30. Kui rakutsükli G1 faasis on 12 tsentromeeri, milline on kromosoomide arv diploidses kromosoomistikus? 12 31. Mitu kromosoomi on rakus mitoosi anfaasis, kui diploidne kromosoomide arv rakus on 4? 8 32. Tsentrosoom on mikrotorukesi organiseeriv tsenter 33. rakutsükli pikim faas on Interfaas 34. Tsütokineesi jooksul loomarakus toimub mikrotorukeste kokkutõmme 35. Polaarsed mikrotorukesed osalevad poolustel üksteisest kaugemale tõukamises
DNA lateraalsed kordused Polüteniseerumine on endoreduplikatsiooni modifikatsioon, misläbi tekivad polüteensed kromosoomid. Polüteenseid kromosoome on kirjeldatud nii ainuraksetel, taimedel kui ka loomadel. Neid esineb süljenäärmete rakkudes, Malpighi rakkudes, ovariaalsetes toiterakkudes, naha-ja sooleepiteelis, trofoblasti rakkudes ja taime endospermi rakkudes. Polüteensed kromosoomid on üle saja korra suuremad kui metafaasi kromosoomid. Polüteensed kromosoomid tekivad kromatiidide korduva replikatsiooni tagajärjel rakutsükli S-faasis. Kromatiidid jäävad kokku ja paarduvad. Tuuma ja raku jagunemist ei järgne. Tihedalt kokku pakitud kromomeersete alade reastumisel üksteise kõrvale moodustuvad tumedad vöödid. Kromoosomikaardid Geneetilised kromosoomikaardid: antud kaart kujutab endast aheldatud geenide vastastikust paiknemist piki kromosoomi
Kääviniidistik koosneb organiseeritud mikrotuubulitest ja nendega seotud valkudest (kinesiinid); tsentrosoomid liiguvad raku eri poolustele; lahknevate tsentrosoomide vahele moodustub kääv algul tuumaväliselt. Hiline profaas ehk prometafaas tuumake on kadunud, tuumamembraan hakkab lagunema 7. Mis toimub mitoosi metafaasis? Anafaasis ? Metafaas: Kromosoomid liiguvad ekvatoriaaltasandile käävipooluste vahel ja moodustavad nn. metafaasi plaadi; kromosoomide kinetohoorid on aktiivsed, aga ei funktsioneeri; kinetohooride tõmbejõud on tasakaalustatud kromatiide siduvate tsentromeeride poolt; kääviniitidele mittekinnitunud kromosoomid tekitavad signaali, mis lükkab edasi anafaasi alguse. Anafaas: algab äkiliselt seoses Anaphase-Promoting Complex (APC) aktiivsuse tõusuga rakus; APC aktiveerib M-CDK (M tsükliinid) ja põhjustab seega kohesiini kompleksi lagunemise
geneetilised mosaiigid. N: kassidel, hiirtel avaldub fenotüübiline mosaiiksus karva pigmentatsioonis. 21. Mitoosi- ja meioosikromosoomide uurimise tsütoloogilised meetodid. Kromosoomide arvu & struktuuri võimalik uurida värvides jagunevaid rakke teatavate värvidega ning vaadeldes värvunud kromosoome mikroskoobis (tsütogeneetika). Oluline meditsiinis. Mitoosikromosoomide: Enamus tsütoloogilisi uuringuid teostatakse mitoosi metafaasi kromosoomidega. N: inimese verest valged vererakud, kasvatades neid kultuuris, lisades. Metafaasi jõudnud rakke töödeldakse kemikaaliga (peatab mitoosiprotsessi) töödeldakse rakke hüpotoonilise lahusega rakud imevad end vett täis rakud lõhkevad & laialipaiskunud kromosoome uuritakse mikroskoobiga. Tänu sellele meetodile suudeti inimesel määrata tegelik kromosoomide arv: mitte 48 vaid 46. Kromosoomide nähtavale toomiseks kasutatakse erinevaid värve.
Need valgud on olemas peaaegu kõigis rakutüüpides v. a. spermarakkudes, kus nad on asendatud protamiinidega, mis on samuti aluselised valgud. Histoonid on DNA-ga spetsiifiliselt komplekseerunud, moodustades kromatiinist struktuurseid alaüksusi, mida nimetatakse nukleosoomideks. Üks nukleosoom on läbimõõduga 11 nm ning 6 nm kõrgune struktuur. Histoonid on fülogeneetiliselt väga tugevalt konserveerunud. Eukarüootse kromosoomi pakkimine. Metafaasi kromosoomi kondensatsiooniaste on võrreldes DNA molekuli kontuurpikkusega 10000 kordne. Võrreldes interfaasi kromosoomidega on meioosi ja mitoosi kromosoomid rohkem kondenseerunud. Eukarüoodi kromosoomi kondensatsioonil on eristatavad kolm astet. 1) DNA nukleosoomne struktuur. Iga 200 nukleotiidi pikkuse DNA lõigu kohta on moodustunud üks nukleosoom, mis sisaldab 146 aluspaari. Nukleosoomid on ühendatud linkeraladega. Iga nukleosoomi koostises on 2 molekuli
transkriptsioonilist funktsiooni. On tavaline DNA, ei esine Mendeliaalseid geene, lokaliseeruvad C-vöötides, strukturaalselt polümorfsed kromosoomide 1, 9, 16,Y tsentromeerides, ei toimu ristsiiret meioosis. Fakultatiivne heterokromatiini funktsioon on geenide regulatsioon. On inaktiveeritud eukromaatiline DNA, esineb geene, G- ja R-vöötides, dünaamiline heterokromatinisatsioon: nt X-kromosoomi inaktivatsioon, meioosis toimub ristsiire. • Metafaasi kromosoomide ‘vöödistamine’, metoodika(te) põhimõte Kromosoomide vöödistamine on oluline tehnika kromosoomide segmentide värvimiseks, et identifitseerida individuaalseid kromosoome ja kromosoomi osasid. G-banding – AT spetsiifiline värving Giemsa värviga. Heterokromatiinsed regioonid, mis on AT-rikkad ja geenivaesed, värvuvad tumedaks. GT rikkad 1
juhul emalt päritud X. Seega sisaldavad nad võrdsel hulgal mõlemat tüüpi rakke, olles seetõttu X kromosoomi suhtes geneetilised mosaiigid. 21. Mitoosi- ja meioosikromosoomide uurimise tsütoloogilised meetodid. Kromosoomide arvu ja struktuuri on võimalik uurida, värvides jagunevaid rakke teatavate värvidega ning vaadeldes värvunud kromosoome mikroskoobis. Seda nimetatakse tsütogeneetikaks. Oluline meditsiinis. Mitoos: Enamus tsütoloogilisi uuringuid teostatakse mitoosi metafaasi kromosoomidega (on kõige paremini nähtavad. Näiteks eraldatakse inimese valged vererakud ning kasvatakse neid kultuuris ja töödeldakse neid kemikaaliga, mis stimuleerib jagunemist. Metafaasi jõudnud rakke töödeldakse aga kemikaaliga mis kahjustab mitoosikääve ja peatab mitoosi. Seejärel töödeldakse rakke hüpotoonilise lahusega, rakud imevad end vett täis ja lõhkevad ja laialipaiskunud kromosoome uuritakse mikroskoobiga. Tänu
primaarseteks ootsüütideks. Toimub lapsepõlves. o küpsemine - primaarsete ootsüütide rühmad jätkavad perioodiliselt pooleli jäänud meioosi; toimub alates puberteedist. Luteiniseeriv hormoon vabastab ootsüüdi diploteeniblokist, toimub I meiootiline jagunemine - tekivad polaarkeha ja sekundaarne ootsüüt. Sekundaarne ootsüüt asub II meiootilisse jagunemisse, meioos peatatakse metafaasi staadiumis. Käivitatakse ovulatsioon. Oska iseloomustada antud etappidel aset leidvaid protsesse ja orienteeru põhimõistetes. Märksõnad, mida võiks teada: Oogoonid - emassugurakkude eellasrakud, mis paljunevad mitootiliselt primaarsed ootsüüdid - oogoonid peale meioosi esimesse profaasi sisenemist, arestitakse meioos I diploteenis sekundaarsed ootsüüdid - meioos I jagunemisele järgnedes tekib sekundaarne ootsüüt, mis asub II meiootilisse jagunemisse, ent
iga H1 molekul on assotsieeritud ühe nukleosoomiga. Eu- ja heterokromatiin. Eukromatiin on ala, kus kromatiin on vähem kondenseerunud, annab värvimisel heledaid vööte, suurem osa transkriptsioonist toimub eukromatiini piirkondades. Heterokromatiin on ala, kus kromatiin on rohkem kondenseerunud, annab värvimisel tumedaid vööte, esineb sagedamini tsentromeeride piirkonnas ja telomeeride aladel. Kromatiid. Iga metafaasi kromosoom koosneb kahest tsentromeerile kinnitunud tütarkromatiidist. 9. Kirjelda eksperimenti, mis võimaldaks teha kindlaks, et transkriptsiooniliselt aktiivne DNA on teisti pakitud, kui transkriptsiooniliselt inaktiivne DNA. Histoonide N-terminuste deatsetüleerimine põhjustab kromatiini kondenseerumist ning kondenseerunud kromatiinilt transkriptsiooni ei toimu; histoonide atsetüleerituse astet seostatakse kromatiinse DNA
X kromosoomil ja võimendab X liiteliste geenide avaldumise taset kaks korda. Kui rakus on ka Sxl geeni produkti piisavalt (emane), takistab see valkkompleksi seondumist ja seega ka geenide aktiivsuse tõusu. 21. Mitoosi- ja meioosikromosoomide uurimise tsütoloogilised meetodid. Tsütogeneetika tegeleb kromosoomide arvu ja struktuuri uurimisega. Jagunevaid rakke värvitakse. Mitoosikromosoomide uurimine enamus tsütoloogilisi uuringuid mitoosi metafaasi kromosoomidega, siis paremini jälgitavad. Metafaasi jõudnud rakke töödeldakse kemikaaliga, mis kahjustab mitoosikäävi ning peatab mitoosiprotsessi. Seejärel töödeldakse rakke hüpotoonilise lahusega, mille tulemusena rakud imevad end vett täis. Rakud lõhkevad vees ning laialipaiskunud kromosoome uuritakse mikroskoobiga. Kromosoomide nähtavale toomiseks kasutatakse erinevaid värve. Kuni 70-ndate
Telofaas: I telofaasis ei ole ei teki ei tuumakest ega tuumamembraani Telofaasi lõpp: I telofaasis ei keerdu lahti, tekkinud tütarrakud jagunevad uuesti, II telofaasis keerduvad lahti, tekivad tuumakesed jne. Tähtsus: sugurakkude küpsemine, liigiomaste kromosoomide arvu püsivus, geneetilise mitmekesisuse tagamine Tütarrakkude arv: 4 Tütarrakud: geneetiliselt erinevad vanemast Sarnasused: Faasid: mõlema puhul võib eristada, metafaasi, profaasi , anafaasi ja telofaasi Interfaasi lõpp: toimub DNA kahekordistamine, suureneb rakuorganellide arv, erinevate ühendite süntees. Profaasi sarnasus: mõlema protsessi puhul tuumakesed kaovad, tsentrioolide paarid liiguvad poolustele, kromosoomid keerduvad kokku Rakutüüp: eukarüootsed rakud Protsessitüüp: jagunemine Interfaasis enamik rakke diferentseerub ehk omandavad vastava koe iseloomuliku kuju ja talitluse. 3. Sugurakkude areng Spermatogenees: toimub munandites
nad võrdsel hulgal mõlemat tüüpi rakke, olles seetõttu X kromosoomi suhtes geneetilised mosaiigid. See avaldub nt kassidel ja hiirtel karva pigmentatsioonis. 21. Mitoosi- ja meioosikromosoomide uurimise tsütoloogilised meetodid. Kromosoomide arvu ja struktuuri on võimalik uurida, värvides jagunevaid rakke teatavate värvidega ning vaadeldes värvunud kromosoome mikroskoobis. Vastavat teadusala nimetatakse tsütogeneetikaks. Enamus uuringuid teostatakse mitoosi metafaasi kromosoomidega. Rakud isoleeritakse verest – eraldatakse rakud – tsentrifuugitakse ning vajuvad põhja – rakud pannakse koekultuuri, kus nad kasvavad ja jagunevad – protsess peatatakse metafaasis – rakkudele lisatakse hüpotoonilist lahust, mille tagajärjel rakud paisuvad ja lõhkevad – vaadeldakse iga raku kromosoomi eraldi (värvitakse) Feulgen’i reagendiga. See reageerib DNAs olevate suhkrutega, mille tulemusena on kromosoomistik ühtlaselt värvunud. 22
Lisaks avaldub selles kromosoomis veel 10% X-liitelisi geene ja seda erinevatel naistel erineval määral – suurendab fenotüübilist varieeruvust Regulatoorsete RNA-de roll X kromosoomi inaktivatsioonil Xist RNA inaktiveerib X kromosoomi Tsix, mis on komplementaarne Xist RNA-ga, paardub sellega ja surub maha Xist RNA ekspressiooni 21. Mitoosi- ja meioosikromosoomide uurimise tsütoloogilised meetodid. 15 Enamus uuringuid teostatakse mitoosi metafaasi kromosoomidega. Rakkude töötlemine kromosoomide analüüsiks Kromosoomide nähtavale toomiseks kasutatakse erinevaid värve. Kromosoomide diferentsiaalvärvimise meetodid põhinevad AT ja GC piirkondade erineval afiinsusel värvainete suhtes ja võimaldavad eristada nii
muutumatutena, seejärel aga, suhteliselt lühikeste ajavahemike jooksul (vähem kui 160000 aastat) lahknesid uued liigid, mis jätkasid kooseksisteerimist algsete liikidega. Edaspidi rakendati Jacksoni ja Cheethami metoodikat ka tigude evolutsiooni kirjeldamiseks. Nende tulemuste valguses näib, et evolutsioonilised muudatused toimuvad eelistatult ebaühtlase kiirusega. Primaatide evolutsioon rekonstrueerituna kromosoomide analüüsi tulemustest. Inimese, shimpansi, gorilla ja orangutangi metafaasi kromosoomide G-vöötide võrdlusest selgus, et kõigi nelja liigi kromosoomid on suures ulatuses homoloogilised. Kromosoomide vöödilisuse mustri erinevuste analüüsil taastati see, mis järjekorras toimus nende nelja liigi lahknemine, millised ümberkorraldused kromosoomides teatavatel evolutsioonietappidel olid toimunud ning milline oli eellaste karüotüüp enne lahknemist erinevateks liikideks. Analüüsi tulemused võimaldasid teha kolm suurt järeldust: 1. 1
● Kromosoomid töödeldakse trüpsiiniga, mis lõhub histoonid ja siis värvitakse Giemsa värviga (metüleensinine, eosiin ja ažuur B) ● Giemsa värv seondub DNA fosfaatrühmadega ● Esile tulevad mittetranskribeerivad alad ● Kasutatkse karüotüübi analüüsiks. Saadud korrastatud pilt on karüogramm. FISH: fluorestsentsi in situ hübridiseerimine ● Kasutatakse üheahelaliste DNA proovide hübridiseerimist metafaasi kromosoomsele DNA-le ● Proov seondub ainult sinna, kus on tema järjestusele vastav komplementaarne DNA järjestus metafaasi kromosoomis ● Proovid on märgistatud fluorokroomidega ja seda on võimalik vaadelda fluorestsentsi mikrosoobis ● Kasutatakse tsentromeeridele ja igale kromosoomile spetsiifilisi proove. Võrdlev genoomne hübridisatsioon: ● Metafaasi kromosoomidele hübridiseeritakse kaks erinevat genoomset DNA’d,
See kinnitub tuumamembraani sisepinnale ning ta replikatsioon pole teiste kromosoomidega sünkroonne. Sugurakkudes on ta siiski reaktiveeritud. 21. Mitoosi- ja meioosikromosoomide uurimise tsütoloogilised meetodid. · Mitoosikromosoomide uurimine Mitoosi metafaasis, sest siis on nad kõige paremini jälgitavad. Nt võetakse inimese valgeid vererakke, kasvatatakse neid kultuuris, stimuleeritakse rakujagunemist. Metafaasi jõudnud rakke töödeldakse kemikaalidega, mis peatavad mitoosiprotsessi (kahjustub mitoosikääv). Seejärel asetatakse rakud hüpotoonilisse lahusesse, rakud imevad end vett täis ja lõhkevad. Kromosoomid paiskuvad välja ning neid uuritakse mikroskoobiga. Kasutatakse erinevaid värve, kromosoomide värvimiseks. Feulgen'i reagent (purpurne, seostub DNA suhkrujääkidega) ajalooliselt kuni 70ndateni
DNA molekulide arv kromosoomis võib olla üks või kaks, vastavalt sellele, kas on tegemist ühe- või kahekromatiidilise kromosoomiga. Ühekromatiidiline e. G1 kromosoom on rakutsükli G1 või G0 faasis olev kromosoom, milles üks DNA kaksikahel ulatub pidevana ühest kromosoomi otsast teise. Kahekromatiidiline e. G2 kromosoom on rakutsükli S faasi läbinud kromosoom, milles on 2 lineaarset DNA molekuli. Viimaste hulka kuuluvad ka näiteks mitoosi pro- ja metafaasi kromosoomid. Iga kromosoom koosneb seega ühest või kahest lineaarsest DNA molekulist, mis on seostunud struktuursete ja regulatoorsete valkudega. Interfaasi tuumas on valgusmikroskoobis näha vaid kromatiini kogumikud, elektronmikroskoobi lahutuse tasemel võib saada aga kinnituse, et kromosoomid on omaette struktuurina olemas raku tuumas kogu rakutsükli vältel. Kromosoomid kinnituvad tuuma sisemembraanile tuuma lamiinide vahendusel
Tsentromeeri külge moodustub jagunevas rakus spetsiaalne valguline struktuur - kinetohoor. 3. Karüotüüp Karüotüüp ehk kromosoomistik on kromosoomide kogum indiviidi keha- või generatiivse raku tuumas. Seda iseloomustab: kromosoomide arv kromosoomide suurus tsentromeeri asukohast olenev kuju värvimuster (vöödilisus) Karüotüüp on liigile iseloomulik. Karüotüüp saadakse somaatilise raku mitoosi metafaasi kromosoomide süstematiseeritud järjestusena, fotograafia või arvuti vahendusel. Kromosoomid järjestatakse suurimast alates kahanevas reas, kõige väiksem lõpus. Karüotüübi kirjeldamisel tuuakse esimesena ära kromosoomide (sh. sugukromosoomid) arv, seejärel pannakse koma ning siis kirjeldatakse sugukromosoomide komplekt, nt 46,XX (normaalne naine) ja 46,XY (normaalne mees). Kui pluss (+) ja miinus (-) märk pannakse mingi sümboli ette, siis näitab see vastavalt lisandunud või
vabastab ootsüüdi diploteeniblokist cAMP/cGMP tase langeb MPF võimendub (Maturation-promoting factor), mistõttu saab meioos jätkuda. 1 domineeriv folliikul iga kuu areneb ovulatoorseks folliikuliks, kus sees olev munarakk ovuleerub. Toimub I meiootiline jagunemine, mille käigus tekib väikene I polaarkeha ja suur sekundaarne ootsüüt, mis pärib enamuse tsütoplasmast. Sekundaarne ootsüüt asub II meiootilisse jagunemisse, kuid meioos peatatakse uuesti metafaasi staadiumis. Käivitatakse ovulatsioon ehk munairre – ootsüüt vabaneb munasarjast. (LH ja FSH) Kui sperm ühineb munarakuga ja viljastab selle, läheb meioos lõpuni. Metafaasiblokk vabastatakse ning meioosi lõppfaasis toimuva asümmeetrilise jagunemise tulemusena tekib II polaarkeha ja küps munarakk. 10 idurakk→oogoon→primaarne ootsüüt (meioos I) → sekundaarne ootsüüt+ polaarkeha sekundaarne ootsüüt (meioos II) → sügoot+II polaarkeha
7. Võrdlev genoomne hübridisatsioon ... on molekulaar-tsütogeneetiline meetod, mis uurib geenikoopiate numbri muutusi kasvajarakkudes. Meetod baseerub fluorestseeruvalt värvitud tuumori ja punaselt värvitd (rhodamiin) normaalse DNA võrdluses. Meetod detekteerib vaid mittebalanseeritud muutusi. Erinevalt värvitud DNA'd segatakse, lisatakse cot-1 DNA'd (et alla suruda korduvaid DNA järjestusi). Segu hübridiseeritakse normaalsete metafaasi kromosoomidega. Värvingust on seejärel aru saada, mis osad on puudu või juures. Teiste sõnadega: Võtad normaalse genoomi (näiteks miljoni raku oma), värvid ühe värviga. Võtad vähikahtlusega proovi, eraldad genoomse DNA, värvid teist värvi, lisad cot-1 DNA, mis hoiab ära mittespetsiifilise hübridiseerumise, korduvad järjestused. Selle seguga värvid normaalse karüotüübi. Vähirakkudes on suured deletsioonid/duplikatsioonid, mistõttu haige ja terve DNA
CDK-4 ja 6 üleminek G1 faasist S faasi 80. Mis on MPF (maturation promoting factor, sün mitose promoting factor), kuidas tekib, millest koosneb, kuidas laguneb. Heterodimeerne proteiiin tsükliin B ja CDK1. kuidas tekib? Mitootilise tsükliini kontsentratsioon tõuseb järk-järgult ning seostub CDK-ga, moodustab MPF kompleksi Millest koosneb? mitootilisest tsükliinist ja CDK-st (tsükliin-sõltuvad kinaasid) Kuidas laguneb? MPF ise aga laguneb metafaasi- anafaasi jooksul. MPF laguneb seetõttu, et ta käivitab proteolüütilise aktiivsuse, mis teda ennast lagundab. MPF-i lagunemine on vajalik, et rakk saaks mitoosist väljuda. 81. Milline on valk p53 osa rakutsükli kontrollis, kuidas see realiseerub? *tumor repressor e märgistab vigase DNA (võib tekitada kasvajaid), tingides apoptoosi või rakutsükli peatamise ning vigase DNA parandamise. Aktiveerib CDK inhibiitorvalgu p21 82
Juhul, kui geeni Sxl produkti rakus pole (isased), seondub teatav valkkompleks paljudesse kohtadesse X-kromosoomil ja võimendab X-liiteliste geenide avaldumise taset kaks korda. Kui rakus on ka Sxl geeni produkti piisavalt, takistab see valkkompleksi seondumist ja seega ka geenide aktiivsuse tõusu. Inimesel on X-liiteliste geenide inaktivisatsioon. 21. Mitoosi- ja meioosikromosoomide uurimise tsütoloogilised meetodid. Mitoosikromosoomid – Metafaasi rakkudes peatatakse jagunemine, asetatakse hüpotoonilisse lahusesse, mis paneb rakud lõhkema, kromosoomid paiskuvad laiali ja siis on neid võimalik mikroskoobis jälgida. Et kromosoomid nähtavad oleksid siis neid värvitakse. Meioosikromosoomid - Taime õitelt eraldatakse paljunemisorganid ja kraabitakse materjali sugurakke tootvast koest. Meioosi rakke on raskem saada, sest need on ainult sugurakkudes. 22. Inimese karüotüüp ja karüogramm.
29. Kromosoomi vöödid, karüotüüp, karüogramm Karüotüüp indiviidi kromosoomistiku tunnustekogum, mida iseloomustab kromosoomide arv, suurus, (tsentromeeri asukohast olenev) kuju ja värvumismuster (vöödistus) Karüogramm -indiviidi karüotüübi uurimiseks kasutatav kromosoomistiku süstematiseeritud fotokujutis ühe raku metafaasikromosoomidest, kus kromosoomipaarid on reastatud ja rühmitatud suuruse, kuju ja vöödistusmustri järgi Kromosoomi vöödid- Kui rakendada metafaasi kromosoomidel Q-, G- või R-vöödistust, saame inimese kromosoomistikus umbes 300-400 vöödi lahutuse. Selle all mõeldakse 24 kromosoomi (22 autosoomi ning X ja Y) vöötide summat. Pro- ja prometafaasi kromosoomides diferentsiaal-värvimise vahendusel saadud vöödistusi nim. kõrglahutusvöödistuseks, HRB e. kõrglahutus-tsütogeneetikaks, HRC (High resolution Banding, HRB or High Resolution Cytogenetics, HRC). HRB võimaldab saada 500-2000 vöödi lahutuse
Iga kromosoomi kaks tütarkromatiidi on tsentromeeride kaudu ühendatud. Tsentromeeridega kompleksseeruvad kinetohoorid, mille külge kinnituvad hiljem kromosoomide liikumises osalevad mikrotuubulid. Tsentrosoomid on nüüd liikunud raku vastaspoolustele. Tuumamembraan fragmenteerub ja kaob ning toimub mikrotuubulite kinnitumine tsentromeeridele. Metafaasis jäävad kondenseerunud tütarkromatiidide paarid kokku ning jaotuvad raku pooluste vahele jäävale ekvatoriaaltasapinnale. Metafaasi kromosoomid on tsütoloogiliselt kõige paremini jälgitavad. Igal kromosoomil on temale ainuomane struktuur. Metafaasi kromosoomide analüüsil on võimalik tuvastada kromosoomide kahjustusi ning muutusi kromosoomide arvus. Selliste muutuste kirjeldamine aitab diagnoosida kromosoomidefektidest põhjustatud haigusi. Anafaasis eralduvad tütarkromatiidide tsentromeerid ning tütarkromatiidid liiguvad raku vastaspoolustele. Nende liikumine toimub mikrotuubulite lühenemise tulemusena. Iga
Iga kromosoomi kaks tütarkromatiidi on tsentromeeride kaudu ühendatud. Tsentromeeridega kompleksseeruvad kinetohoorid, mille külge kinnituvad hiljem kromosoomide liikumises osalevad mikrotuubulid. Tsentrosoomid on nüüd liikunud raku vastaspoolustele. Tuumamembraan fragmenteerub ja kaob ning toimub mikrotuubulite kinnitumine tsentromeeridele. Metafaasis jäävad kondenseerunud tütarkromatiidide paarid kokku ning jaotuvad raku pooluste vahele jäävale ekvatoriaaltasapinnale. Metafaasi kromosoomid on tsütoloogiliselt kõige paremini jälgitavad. Igal kromosoomil on temale ainuomane struktuur. Metafaasikromosoomide analüüsil on võimalik tuvastada kromosoomide kahjustusi ning muutusi kromosoomide arvus. Selliste muutuste kirjeldamine aitab diagnoosida kromosoomidefektidest põhjustatud haigusi. Anafaasis eralduvad tütarkromatiidide tsentromeerid ning tütarkromatiidid liiguvad raku vastaspoolustele. Nende liikumine toimub mikrotuubulite lühenemise tulemusena
Iga kromosoomi kaks tütarkromatiidi on tsentromeeride kaudu ühendatud. Tsentromeeridega kompleksseeruvad kinetohoorid, mille külge kinnituvad hiljem kromosoomide liikumises osalevad mikrotuubulid. Tsentrosoomid on nüüd liikunud raku vastaspoolustele. Tuumamembraan fragmenteerub ja kaob ning toimub mikrotuubulite kinnitumine tsentromeeridele. Metafaasis jäävad kondenseerunud tütarkromatiidide paarid kokku ning jaotuvad raku pooluste vahele jäävale ekvatoriaaltasapinnale. Metafaasi kromosoomid on tsütoloogiliselt kõige paremini jälgitavad. Igal kromosoomil on temale ainuomane struktuur. Metafaasikromosoomide analüüsil on võimalik tuvastada kromosoomide kahjustusi ning muutusi kromosoomide arvus. Selliste muutuste kirjeldamine aitab diagnoosida kromosoomidefektidest põhjustatud haigusi. Anafaasis eralduvad tütarkromatiidide tsentromeerid ning tütarkromatiidid liiguvad raku vastaspoolustele. Nende liikumine toimub mikrotuubulite lühenemise tulemusena
Lokalisatsioon muutub dünaamiliselt vastavalt rakutsükli kulgemisele. Kromatiin kinnitub tuumaümbrisele. DNA replikatsioon ei alga enne intaktse tuumaümbrise moodustumist. Kromosoomid kannavad sõltumatult lahknevaid tunnuseid määravaid geene. Mittejagunevates rakkudes kromosoomid üldjuhul pole nähtavad. Raku jagunemise ajal kujutab kromosoom endast duplitseerunud struktuuri, koosnedes kahest õdekromatiidist. Kumbki õdekromatiid kujutab endast ühte katkematut DNA kaksikahekat. Metafaasi kromosoomide arv, suurus ja kuju on näitajad, mis iseloomustavad karüotüüpi. Karüotüüp on igale liigile iseloomulik. Lähedastel liikidel on tihti väga sarnased karüotüübid. Selleks, et kromosoom saaks säiluda ühest raku jagunemisest teise, peab ta sisaldama järgmisi funktsionaalseid piirkondi: tsentromeer (primaarsoonis) kaks telomeeri replikatsiooni alguspunktid (origins of replication). Tsentromeer Järjestuselement
DNA molekulide arv kromosoomis võib olla üks või kaks, vastavalt sellele, kas on tegemist ühe- või kahekromatiidilise kromosoomiga. Ühekromatiidiline e. G1 kromosoom on rakutsükli G1 või G0 faasis olev kromosoom, milles üks DNA kaksikahel ulatub pidevana ühest kromosoomi otsast teise. Kahekromatiidiline e. G2 kromosoom on rakutsükli S faasi läbinud kromosoom, milles on 2 lineaarset DNA molekuli. Viimaste hulka kuuluvad ka näiteks mitoosi pro- ja metafaasi kromosoomid. Iga kromosoom koosneb seega ühest või kahest lineaarsest DNA molekulist, mis on seostunud struktuursete ja regulatoorsete valkudega. Interfaasi tuumas on valgusmikroskoobis näha vaid kromatiini kogumikud, elektronmikroskoobi lahutuse tasemel võib saada aga kinnituse, et kromosoomid on omaette struktuurina olemas raku tuumas kogu rakutsükli vältel. Kromosoomid kinnituvad tuuma sisemembraanile tuuma lamiinide vahendusel
Puuetega (vaimse alaarenguga) on heterosügootsed naised ja hemisügootsed mehed. On ka üksikuid erandeid, kus sümptomid ei avaldu. Haigust põhjustab geeniga FMR1 külgneva DNA järjestuse CGG kordistumine X kromosoomi otsa lähedal. Kui normaalses kromosoomis on 5-60 CGG kordust, siis mutantses kromosoomis on seda kordust DNA replikatsiooni tagajärjel kuni 1000 koopiat, mis mõjutab kordusega külgnevate geenide avaldumist. Fragiilse X-i sündroomi põhjustav mutatsioon on metafaasi kromosoomidel tsütoloogiliselt jälgitav. Tundub, nagu oleksid kromosoomi otsad murdumas. Y kromosoomi-spetsiifilised geenid Teatakse ainult väheseid. Üks neist kodeerib H-Y antigeeni. On teada ka geen, mis kodeerib testiste arenguks ning mehe seksuaalsete tunnuste väljakujunemiseks vajalikku faktorit TDF. Geenid, mis paiknevad mõlemas sugukromosoomis Mõned geenid on olemas nii X kui ka Y kromosoomis, paiknedes enamasti lühikese õla otsa lähedal
Puuetega (vaimse alaarenguga) on heterosügootsed naised ja hemisügootsed mehed. On ka üksikuid erandeid, kus sümptomid ei avaldu. Haigust põhjustab geeniga FMR1 külgneva DNA järjestuse CGG kordistumine X kromosoomi otsa lähedal. Kui normaalses kromosoomis on 5-60 CGG kordust, siis mutantses kromosoomis on seda kordust DNA replikatsiooni tagajärjel kuni 1000 koopiat, mis mõjutab kordusega külgnevate geenide avaldumist. Fragiilse X-i sündroomi põhjustav mutatsioon on metafaasi kromosoomidel tsütoloogiliselt jälgitav. Tundub, nagu oleksid kromosoomi otsad murdumas. Y kromosoomi-spetsiifilised geenid Teatakse ainult väheseid. Üks neist kodeerib H-Y antigeeni. On teada ka geen, mis kodeerib testiste arenguks ning mehe seksuaalsete tunnuste väljakujunemiseks vajalikku faktorit TDF. Geenid, mis paiknevad mõlemas sugukromosoomis Mõned geenid on olemas nii X kui ka Y kromosoomis, paiknedes enamasti lühikese õla otsa lähedal
tihedamalt kokku pakitud ja seega transkriptsiooniliselt inaktiivne; nim Barri kehakeseks. See on tuumamembraani sisepinnale kinnitunud ning aktiveerub sugurakkude moodustumisel ( = oluline, et mõlemad X oleks sügoodi lõigustumisel ja embrüo varases staadiumis aktiivsed). See, kas inaktiveerub isalt või emalt saadud X, on erinevates rakkudes erinev. 21. Mitoosi- ja meioosikromosoomide uurimise tsütoloogilised meetodid. Enamus uuringuid teostatakse mitoosi metafaasi kromosoomidega. Nt on uuritud inimese valgeid vererakke (mitoosikrom); selleks eraldatakse need punastest ja pannakse kunstlikult kasvama. Poole jagunemise pealt töödeldakse kemikaalidega, et protsess seiskuks kohas, kus kromosoomid kõige paremini nähtavad on. Seejärel töödeldakse rakke hüpotoonilise lahusega, mille tulemusena rakud end vett täis imevad ja lõhkevad. Laialipaiskunud kromosoome saab mikroskoobiga uurida.
300) või varajased (8- 16 rakku) blastomeerid. 20.Fertiilsuse säilitamise võimalused Fertiilsuse säilitamise võimalused naistel: -Munarakkude krüopreservatsioon kasutatakse eelkõige vähihaigete puhul aga ka diagnoositud varajase menopausi puhul -Võrreldes loodete külmutamisega väheedukas. Esimene laps külmutatud munarakust 1986, siiani vaid üksikud õnnestunud juhud. Edukus 1:100 külmutatud munarakust. -Ohtudeks külmutatud ootsüüdi metafaasi käävi muutused, mis võivad pärast fertilisatsiooni anda aluse karüotüüpiliselt defektsele embrüole. -Alternatiivseks võimaluseks ovariaalsete kudede krüopreservatsioon ja ootsüütide hilisem küpsemine in vitro. Antud juhul külmutatakse biopsia materjal,mida saab pärast siirdada või eemaldada munarakk IVF-ks. Katseliselt töötab hästi loomadel (kuni inimahvideni) -Meestel sperma säilitamine lihtne ja väga levinud.Problemaatiline prepuberteedi eas poiste puhul
millest koosneb, kuidas laguneb. : MPF (mitoosi tekitav faktor) tsükliini ja proteiinkinaasi sisaldav kompleks, mis põhjustab raku sisenemise M faasi. Mitootilise tsükliini kontsentratsioon tõuseb järk-järgult ning seostub CDK-ga, moodustades kompleksi, mida nimetatakse ka MPF (M-phase promoting factor). Teatud kriitilise MPF-i kontsentratsiooni juures käivituvad sündmused, mis on vajalikud mitoosi alustamiseks (kromatiin kondenseerub, tuumaümbris laguneb). MPF ise aga laguneb metafaasi- anafaasi jooksul. MPF laguneb seetõttu, et ta käivitab proteolüütilise aktiivsuse, mis teda ennast lagundab. MPF-i lagunemine on vajalik, et rakk saaks mitoosist väljuda. 6.)Milline on valk p53 osa rakutsükli kontrollis, kuidas see realiseerub? Kui DNA on kahjustatud, kuhjub p53 (tuumor supressor protein) transkriptsioonifaktor, aktiveerib BH3 kodeerivad geenid Puma ja rakk siseneb apoptoosi. Teine sarnane kontrollsüsteem toimib
puudega järglase sünni tõenäosust (kasutusel selleks meditsiinigeneetiline konsultatsioon). 2) Tsütogeneetilise uuringud eesmärgiks on kindlaks teha kromosoom ja genoommutatsioonid uuritava isiku rakkudes. Uurmismaterjal: a) tuumaga vererakud leukotsüüdid, b) naharakud, c) teatud verehaiguse puhul punase luuüdi rakke, d) lootelt irdunud rakke või koorioni irdunud rakke. Kunstlikes tingimustel kutsutakse esimele rakkude jagunemine, blokeeritakse osa rakke jääb metafaasi, kromosoomid värvitakse ja nende arvu ja kuju analüüsitakse tavaliselt valgusmikroskoobiga. 3) Ekspressdiagnostika ehk vastsündinute sõeluuringud. Eesmärgiks avastada võimalikult varakult pärilikke ainevahetuse häireid ja rakendada koheselt mõjutusi mis leevendavad puude kujunemise tagajärgi. Testile esitatavad nõuded: analüüsitava materjali hulk olgu minimaalne, uuritav materjal olgu lihtsalt kättesaadav veri nabaväädist, testi usaldusväärsus peab olema ülikõrge
somaatilistes rakkudes ning see on nähtav rakutuumas tumeda, tuuma membraani läheduses paikneva struktuurina, mida nim. Barr'i kehakeseks; moodustuvad inaktiivsest X kromosoomist. Frimartism - testikulaarne feminisatsioon loomadel. 42. Mis on karüotüüp ja karüogramm ning C-, R- ja G- bändid. Karüotüüp - indiviidi kromosoomistiku tunnuste kogum, mida iseloomustab kromosoomide arv, suurus, kuju ja värvumismuster. Iseloomustatakse tavaliselt mitoosi metafaasi kromosoomistikul karüogrammi koostamise abil. Karüogramm - indiviidi karüotüübi uurimiseks kasutatav kromosoomistiku süstematiseeritud fotokujutis ühe raku metafaasikromosoomidest, kus kromosoomipaarid on reastatud ja rühmitatud suuruse, kuju ja vöödistusmustri järgi. Kromosoomide erinev töötlus annab G-, R-, C-bändid. G-bändid - eükarüootse kromosoomid, mis on saadud Gimsa värviga töödeldes. C-bändimine - tsentromeeride ümbruse värvimise meetod. 43
Seega võiks eeldada, et bakteri kromosoomi väga tugev kokkupakkimine pole ilmselt nii otstarbekas kui eukarüoodi puhul. Millises rakutsükli faasis on eukarüoodi kromosoomid kõige rohkem kokku pakitud? Mitu korda on DNA selles struktuuris kondenseerunud? Kuidas erineb kromatiini kokkupakitus nn G- ja R-bändides? Mitoosi metafaas. ~10 000x. Tugevamalt värvunud G-bändid on rohkem kokkupakitud/kondenseerunum. Heledalt värvunud R- bändid vähem. Kuidas ühe liigi mitoosi metafaasi kromosoomidest koostatud kogumit nimetatakse ning mida selle abil teha saab? Karüotüüp. Nende põhjal saab kromosoome ning nende ümberkorraldustest tulenevaid haigusi määrata. Eukarüoodi DNA esimene ja teine pakkimistasand – kuidas neid nimetatakse? Mitu korda need DNAd lühendavad? - Esimene tasand : pakkimine nukleosoomi, lühendab 7x - Teine tasand : 30nm fiiber/solenoid, lühendab 40x Millistest histoonidest moodustub nukleosoom (mitu histooni ja millised histoonid)
kokkupakkimine pole ilmselt nii otstarbekas kui eukarüoodi puhul. 25. Millises rakutsükli faasis on eukarüoodi kromosoomid kõige rohkem kokku pakitud? Mitu korda on DNA selles struktuuris kondenseerunud? Kuidas erineb kromatiini kokkupakitus nn G- ja R-bändides? Mitoosi metafaas. ~10 000x. Tugevamalt värvunud G-bändid on rohkem kokkupakitud/kondenseerunum. Heledalt värvunud R-bändid vähem. 26. Kuidas ühe liigi mitoosi metafaasi kromosoomidest koostatud kogumit nimetatakse ning mida selle abil teha saab? Karüotüüp. Nende põhjal saab kromosoome ning nende ümberkorraldustest tulenevaid haigusi määrata. 27. Eukarüoodi DNA esimene ja teine pakkimistasand kuidas neid nimetatakse? Mitu korda need DNAd lühendavad? - Esimene tasand : pakkimine nukleosoomi, lühendab 7x - Teine tasand : 30nm fiiber/solenoid, lühendab 40x 28
Kromosoomid tuumakromatiini kondenseerumise tagajärjel moodustuvad niitjad , hiljem pulkjad või kepikesekujulised ise produtseeruvad moodustised rakus. Karüotüüp - indiviidi kromosoomistiku tunnustekogum, mida iseloomustab kromosoomide arv, suurus, (tsentromeeri asukohast olenev) kuju ja värvumismuster (vöödistus). Kui organismis on erineva kromosoomiarvu või -struktuuriga rakke, siis on indiviidil mosaiikkarüotüüp. Karüotüüpi uuritakse ja iseloomustatakse tavaliselt mitoosi metafaasi (või prometafaasi) kromosoomistikul karüogrammi koostamise abil. ???15. Autonoomselt replitseeruvad struktuurid tsütoplasmas http://www.ebc.ee/~mremm/virol/plant/taim1.html Kõik autonoomsed +RNA taimeviirused replitseeruvad tsütoplasmas Viirused on mitterakulised ja elavadki tsütoplasmas autonoomselt???väljaspool rakku nad ei toimi. RNA molekul lahkneb DNA- ahelast ja liigub raku tsütoplasmas asuvatele
30nm kiuks, kinnitub MARide abil valgumaatriksile, mis omakorda aitavad kromosoomi pakkida tihedaks- metafaasi aegseks X-struktuuriks; kutsutakse ka SAR-ideks (scaffold-associated regions); Üldreeglina asuvad SARsid
järgmises mitoosis kaob. Kromosoomimuutuste aluseks on DNA-muutused. Kuna DNA modifikatsioonid tekivad molekulaarsel tasemel, siis nad ei väljendu tingimata silmaga jälgitavates kromosoomimuutustes. Muutus on jälgitav näiteks raku talitluse muutusena. Peale kiiritust ja rakkude jagunemise ajal aga võivad mõned kiirgusest tingitud kromosoomide muutused olla mikroskoopiliselt jälgitavad. Sellised kromosoomide teisendused ilmnevad raku jagunemisel metafaasi ja anafaasi ajal, kui kromosoomide kuju on paremini nähtav. Kiirguse toime kromosoomidesse ei ole otseselt nähtav, me võime ainult kaudsete tunnuste ja mitmsesuguste katseandmete alusel väita, et kiiritamisel on mõju kromosoomidele. Metafaasis ja anafaasis kromosoomide kondenseerumise (paksenemine) ajal on võimalik näha suuremaid toimunud ja parandamata jäänud kahjustusi kromosoomide kuju muutustena. G1-, S- , G2- ja profaasis on koromosoomid rakutuumas nähtavad peente, üksteisega
annaabi.ee 
