O2 NADH2 NADH2 GLÜKOLÜÜS TSITRAADI HINGAMIS- Glükoos TSÜKKEL AHELA REAKTS. H2O CO2 1. Glükolüüs toimub päristuumse raku tsütoplasmavõrgustikul. 2. Tsitraaditsükkel toimub mitokondri sisemuses, maatriksis. 3. Hingamisahela reaktsioonid toimuvad mitokondri harjakeste membraanidel.
moodustub ka osoon - O3 kiht kaitseb Maad liigse ultraviolettkiirguse eest); -- süsihappegaasi sidumine atmosfääris 5. Fotosünteesi intensiivsust mõjutavad tegurid · valguse intensiivsus, temperatuus, CO2 hulk õhus, Taimede varustus vee ja mineraal ainetega, taime füsioloogiline seisund, taimeliik 6. Nimeta rakuhingamise etapid ja toimumis kohad · 1) glükolüüs toimub raku vedelas sisekeskkonnas 2)tsitraadi tsükkel püruvaadimolekulid transporditakse mitokondrise, kus neid edasi lagundtatakse 3)hingamisahel mitokondrite sisemembraanides sobistutes toimuv rakuhingamise viimane etapp, millega kaasneb 34 ATP molekuli süntees 7. Mis toimub tsitraadi tsükklis ? · Keemiliste reaktsioonide ahel mitokondrites, milles toimub glükoosi lõplik lagundamine 8.Võrdle aeroobset ja anaeroobset glükolüüsi ? 9. Rakuhingamise summaarne võrrand
kuid TCA-sse sisenevad KoA-ga aktiveeritud atsetüül-radikaalid (2C ühikud). Selgitage, a) kus - raku tsütoplasmas või mitokondri maatriksis, emb-kumb????? b) milliste protsesside tulemusena - c) millise ensüüm-kompleksi toimel püruvaat transformeerub atsetaadiks - püruvaadi dehüdrogenaasne kompleks. 5. TCA tsükkel hõlmab 8 üksikreaktsiooni. Selgitage, a) millist reaktsiooni loetakse tsükli esimeseks - tsitraadi süntetaasi (atsetüül-CoA kondensatsioon oksaalatsetaadiga, mille tulemusena moodustub tsitraat). b) mitu reaktsiooni ja millised omavad regulatiivset rolli - tsitraadi süntetaas (1), isotsitraadi dehüdrogenaas (3), alfa-ketogltaraadi dehüdrogenaas (4) ja püruvaadi dehüdrogenaas ( ei ole nende kaheksa reaktsiooni hulgas, kuid siiski oluline). c) milles avaldub erinevus regulatiivse ja mitteregulatiivse reaktsiooni vahel - ma ise pakun, et
Glc muundumine Pyr-iks (vaata anaeroobne glükolüüs) Pyr dekarboksüülimine atsetaalaldehüüdiks ( Pyr dekarboksülaas, NADH ja CO2 tootmine) Atsetaalaldehüüdi oksüdeerimine atsetaadiks (aldehüüdi DH) Atsetaadi lõhustumine etanooliks ( 2 NAD teke) Aeroobne glükolüüs (TKT tsükkel- atsetüül-CoA täielik lõhustumine CO2+H2O) Glc lõhustumine Pyr-iks (Glütserool) Pyr dekarboksüülimine atsetüül-CoA-ks (PyrDH, NADH ja CO2 tootmine) Atsetüül-CoA muutmine tsitraadiks Tsitraadi muutmine cis-akonitaat-iks Cis-akonitaadi muutmine isotsitraad-iks (CO2+ NADH) Isotsitraadi muutmine -ketoglütaraad-iks -ketoglütaraadi muutmine sukstinüül-CoA-ks Sukstinüül-CoA muutmine sukstinaad-iks (ADP defosforüleerimine ATP-ks) TKT põhiülesanne: metaboliitide lõplik lõhustumine energia tootmiseks ( PyrDH, NADH ja CO2 tootmine) Trikarboksüülne tsükkel (TKT) (AcCoA + 3NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2H2O => 3NADH + FADH2 + GTP + CoA + 2CO2 + 2H+ + HSCoA)
ATP on nukleotiid, mis koosneb lämmastikalusest (adeiin), süsivesikust(riboos) ja 3 fosfaat rühmast. Osaleb biomolekulide tekkel, ainete aktiivsel trantspordil, lihasrakkude töös. Dissimilatsioon- katapolism. Organismis toimuvad ainete lagundamise protsessid (lõhustamine).energeetilisel eesmärgil. Lähteaine glükoos. Süsivesikud 17,6kJ/g Lipiidid 38,9kJ/g Valgud 17,6kJ/g. Glükolüüs esmaseks energiaallikaks glükoos, aeroobne(toimub tsütoplasma võrgustikul), anaeroobne. Tsitraadi tsükkel . toimub mitokondri maatriksis. Püroviinamarihape laguneb co2 ja eraldub vesiniku aatomeid, mis seotakse NADi poolt. Hingamisahela reakstioon toimub mitokondri harjakestel.
jahingamisahela reaktsioone. Glükoosi algne lagundamine ehk glükolüüs toimub päristuumsete rakkude tsütoplasmavõrgustikus, tulemusena tekib püroviinamarihappe(CH3COCOOH) eraldub vesinik ja kaasneb 2 ATP süntees. Püroviinamari happe lagundamine jätkub tsitraaditsüklis eraldub 4H aatomit mis seostuvad vesinikandja NAD'iga. Toimub vaid O2 juuresolekul nim aeroobseks. Anaeroobne glükolüüs ehk käärimine lõpeb kas piimhappe või etanooli moodustamisega. (C2H4OHCOOH) Tsitraadi tsükkel, toimub mitokondri sisemuses, lagundatakse püroviinamarihappet. Tsitraaditsükkel koosneb ensüümide poolt katalüüsitavatest reaktsioonidest, mille käigus eralduvad järk järgult CO2 molekulid ja H aatomid Hingamisahela reaktsioonid toimuvad mitokondrite sisemembraanide harjakestes, kus NADH2 arvelt sünteesitakse täiendavalt ATP'd. Fotosüntees Toimub taimerakkude kloroplastides valgusenergia abil. O2 on kõrvalprodukt mis tuleneb veest
Tundmatu tüve liikuvuse uurimise jaoks kasutasin poolvedelat söödet (Hugh-Leifsoni sööde), millesse olin eelnevalt teinud pistekülvi. Külvijoone ümbrus söötmesambas oli häguseks muutnud ja liikuvust oli tuvastada. Flouretseeruvaid pigmente siderofoore tuvastamiseks kasutasin rauavaest KingB söödet. UVs ei tuvastanud fluorestseeruvate pigmentide kogunemist külvijoone ümber. 3. Süsinikuallikad Tegin joonkülvi Simmonsi agarile tsitraadi kasutamise tuvastamiseks. Agaril esines kasv ja indikaatorvärv broomtümoolsinine muutus rohelisest siniseks. Tsitraadi kasutamisega muutus söötme pH muutus aluselisemaks ja indikaatorvärv siniseks. Käärimistüübi testimiseks viisin läbi Voges-Proskaueri testi, mis tuvastab käärimisprodukti 2,3-butaandiooli eellase atsetoiini akumulatsiooni söötmesse. Barritti reaktiivi lisades ilmus punane värvus. Seega käärimistüübiks on 2,3-butaandioolkäärimine.
DISSIMILATSIOON - millegi lagundamine, kus keerulisted ained muutuvad uuesti lihtaineteks (CO2, H2O jt) . ENERGIA vabaneb! GLÜKOOSI LAGUNDAMINE C6H12O6 + O2 = CO2 + H2O - toimub mitokonderi sees glükoosi lagundamine toimub eri etappides lähteained saadused ATP koht 1). glükolüüs glükoos püroviinamatihape 2 ATP tsütoplasma võrgustik 2). tsitraadi püroviinamarihape CO2 -------- mitokonder tsükkel 3). O2 ja 2 NAD H2O 36 ATP mitokonder hingamisahela reaktsioon ATP adenosiintrifosfaat (tri- st ühendis on kolm fosfaati) ADP - adenosiindifosfaat ül: - energia talletamise: ADP + energia = ATP - energia ülekanne: ATP energia + ADP autotroofid organismid kes suudavad ise fotosünteesi käigus sünteesida omale orgaanilisi aineid
* GLÜKOOSI LAGUNDAMINE C6H12O6 + O2 = CO2 + H2O - toimub mitokonderi sees, glükoosi lagundamine toimub 3-s eri etapis. lähteained saadused ATP koht 1). glükolüüs glükoos püroviinamatihape 2 ATP tsütoplasma võrgustik 2). tsitraadi püroviinamarihape CO2 -------- mitokonder tsükkel 3). hingamis O2 ja 2 NAD H2O 36 ATP mitokonder reaktsoon * Aeroobne glükolüüs toimub siis, kui on piisavalt hapniku * Anaeroobne glükolüüs ehk käärimine toimub hapniku puudumisel (puudusel). Lõpeb kas piimhappe või etanooli moodustumisega. * Organism saab energiat valkude sahhariidide ja lipiidide lagundamisel
Nimetage a) millise mehhanismi kohaselt toimub glükolüüsi käigus ATP süntees b) milline on energiasaagis ATPna ühe glükoosi molekuli anaeroobse oksüdatsiooni protsessis - 2ATP c)millise potentsiaalse energiakandja molekulid (mitu?) formeeruvad lisaks ATPle - 2NAD+ muutuvad 2NADH-ks. 9. Kirjutage püruvaadist piimhappe (laktaadi) moodustumise reaktsiooni võrrand ja nimetage a) mis selles reaktsioonis püruvaadiga toimub - aeroobsetes tingimustes siseneb tsitraadi tsüklisse, kus lõhustatakse CO2 ja H2O-ks ning sünteesitakse ATP. b) milline ensüüm seda reaktsiooni katalüüsib (NB! Koensüüm!) - NAD+ 10. Püruvaadi transformeerumine etanooliks on kaheastmeline protsess. Kirjutage reaktsioonide võrrandid ja kirjeldage
36 ADP + 36 Pi 36 ATP C6H12O6 6CO2 + 6H2O 38 ADP + Pi 38 ATP Kokku võib aeroobsetes tingimustes ühe glükoosimolekuli lõplikul lagundamisel moodustuda 38 ATP molekuli. Glükolüüsil saadi 2 ATP molekuli Hingamisahela reaktsioonide tulemusel veel 36 ATP http://www.teachersdomain.org/resources/tdc02/sci/life/cell/mitochondria/index.html NADH2 NADH2 GLÜKOLÜÜS TSITRAADI HINGAMIS- TSÜKKEL AHELA Glükoos Pyr REAKTS. CO2 Kasutatud materjal: • http://www.teachersdomain.org/sci/life/index.html • http://www.teachersdomain.org/resources/tdc02/sci/l ife/cell/krebs/index.html • http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1 0/MitoChondria.jpg • http://www.life.uiuc.edu/crofts/bioph354/nad.html • http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol /cdel2.htm • http://kentsimmons
Laktaadi dehüdrogenaasi funktsioon. Glükogeeni süntees. Glükogeeni süntaas - glükogeeni sünteesi vôtmeensüüm, glükogeeni "juuretise" olemasolu tähtsus rakus. Glükoneogeneesi môiste. Glütserool, aminohapped, laktaat kui glükoneogeneesi peamised substraadid. 1 9. Süsivesikute aeroobne oksüdatsioon. Atsetüül-CoA olemus ja teke püruvaadist (laktaadist), tsitraadi (Krebsi) tsükkel, elektronide transport hingamisahela ensüümide vahendusel. Hapnik kui elektronide lôppaktseptor, vee tekkimine. Süsivesikute aeroobse oksüdatsiooni energeetiline efekt. Krebsi tsükli vôtmeensüümid - tsitraadi süntaas, isotsitraadi dehüdrogenaas, -ketoglutaraadi dehüdrogenaas, suktsinaadi dehüdrogenaas, malaadi dehüdrogenaas. Koensüümid NAD ja FAD vesiniku aatomite aktseptoritena. Hingamisahela tsütokroomide süsteem, selle korrapärane
geenid on vajalikud kasvukeskkonna eripäraga seotud ensüümide sünteesiks. 22.)spoor eos, protistidel,seentel ja osal taimedel esinev paljunemisotstarbeline rakk. Bakterirakus moodustub ebasobivate elutingimuste üleelamiseks, kuid ei ole paljunemisotstarbeline. 23.)tsütoskelett päristuumse raku tsütoplasmat läbiv niitjate valkude võrgustik, mis on raku tugi ja liikumissüsteemiks. 24.)assimilatsioon organismis toimuvate sünteesiprotsesside kogum. 25.)tsitraadi tsükkel mitokondri sisemuses toimuv tsükliline reaktsiooniahel, mille käigus viiaxe lõpule glükoosi lagundamine. Protsessi käigus eralduvad järkjärgult CO2 molekulid ja H aatomid. 26.)metabolism organismi kõik biokeemilised protsessid, mis tagavad aineja energiavahetuse ümbritseva keskkonnaga.Jaotataxe assimilatsioonix ja dissimilatsioonix. 28.)valgusstaadiumfotosünteesi esimene etapp,mille käigus ergastunud klorofülli
sünteesi. Kirjeldage, millistes metaboolsetes radades ja mil viisil sünteesitakse glükoosi täielikul lõhustumisel ATP-d. Kirjeldage nii üksiskasjalikult kui suudate glükolüüsi. Glükoosi esmane õhustumine., mille käigus saadakse glükoosisolev energia salvestada sobivasse vormi( ATP, NADH) *Osaline lõhustumine toimub anaeroobselt. Tekib laktaat( piimhape), intensiivselt töötavates ihastes, toimub tsütoplasmas. Kui on aga hapnik olemas tekib kohe püruvaat mis läheb tsitraadi tsüklisse. *Lõplik lõhustumine toimub hapniku juuresolekul. Toimub mitokondrites tsitraaditsükli vahendusel. Tekib Co2 ja H2O. See ei ole spetsiifiline ainult glükoosile. 1 glükoosi molekulist saab 2 püruvaadi molekuli. Hapniku juures olekul saab sellest CO2 ja H2O. Hapniku puudumisel laktaat. Laktaadist lahti saamiseks on vaja see transportida maksa, kus tehakse sellest uuesti püruvaat ja saadetakse uuesti lihastesse. C6H1206 glükoos
Krebsi tükkel ehk hingamisahelareaktsioonid http://www.youtube.com/watch?NR=1&feature=endscreen&v=-_8aYKcQZ_Q NADH2 NADH2 Mitokonder üldisemalt: http://www.youtube.com/watch?v=TgJt4KgKQJI&feature=related Elektronide transpordi ahel 2. eriti hästi: TSITRAADI HINGAMIS- http://www.youtube.com/watch?v=lRlTBRPv6xM&feature=related GLÜKOLÜÜS http://www.youtube.com/watch?NR=1&v=9aN0FNhHm3g&feature=endscreen TSÜKKEL AHELA Glükoos REAKTS. ATP süntaasi erinevad variandid: http://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKY http://www.youtube.com/watch
NAD kasutatakse vesiniksidujana uuesti glolüüsi ja tsitraaditsükli reaktsioonides. Vabaneva energia arvel sünteesitakse 36ATP molekuli (36ADP + 36P 36ATP). Etapp Lähteained Saadused ATP Koht tsütoplasma Glükolüüs Glükoos Püroviinamarihape 2ATP võrgustik Tsitraadi Püroviinamarihape CO2, NADH2 - mitokonder tsükkel Hingamisahela O2 ja NADH2 H2O 36ATP mitokonder reaktsioon Fotosüntees: 6CO2 + 12H2O C6 H12O6 + 6O2 + 6H2O Valgusstaadium: Fotosüsteem II: Reaktsioonide toimumiseks on vajalik valguse olemasolu. Klorofülli ergastatud elektronide energia arvel toimub vee fotolüüs - veest eraldub molekulaarne hapnik, elektronid ja
Sisaldab suurel hulgal valke, mille funktsiooniks on metaboliitide transport. Välismembraan vabalt läbilaskev väikestele molekulidele ja ioonidele. Sisemembraan läbilaskev enamikele väikestele molekulidele ja ioonidele, kaasaarvatud H+. Sisaldab: - respiratoorsed elektronkandjad (kompleksid I-IV). - ADP-ATP translokaas - ATP süntaas - teised membraansed transporterid Maatriks sisaldab: püruvaadi dehüdrogenaasi kompleks, tsitraadi tsükli ensüüme, rasvhappe beeta- oksüdatsiooni ensüüme, ainohapete oksüdatsiooni ensüüme, DNA, ribosoomid, ATP, ADP, Pi, Mg 2+, Ca2+, K+. HINGAMISAHEL 3. Nimetage hingamisahela komponendid ja nende töös osalevad elektronide ülekandes osalevad rühmitused. Komponendid tsütokroomc, NADH Q reduktaas, tsütokroomi oksüdaas, ubikinoon, tsütokroomi reduktaas. Kompleks I NADH dehüdrogenaasi kompleks. NADH + H+ + UQ = NAD+ + UQH2. Samal ajal toimub
1. Ühe glükoosi molekuli täielik aeroobne lõhustumine tagab kuni 38 ATP molekuli sünteesi. Kirjeldage, millistes metaboolsetes radades ja mil viisil sünteesitakse glükoosi täielikul lõhustumisel ATP-d. Glükolüüs (tsutosoolis): Glukoos → Glukoos-6-fosfaat -1 Fruktoos-6-fosfaat → Fruktoos-1,6-bisfosfaat -1 1,3-Bisfosfoglutseraat → 3-Fosfoglutseraat +2 Fosfoenoolpuruvaat → Puruvaat +2 Tsitraadi tsukkel (mitokondrites): GTP → ATP +2 Oksudatiivne fosforuleerimine (mitokondrites): 2 NADH: glukoluus +6 2 NADH: puruvaat → atsetuul-CoA +6 6 NADH: tsitraaditsukkel +18 2 FADH2: tsitraaditsukkel +4 Kokku +38 2. Kirjeldage nii üksiskasjalikult kui suudate glükolüüsi. Glükolüüs on osaline või lõplik oksüdatiivne lõhustumine,
2. Tsükli keemiline loogika. TCA tsükkel võib paista liig keerulisna atsetaadi oksüdeerimiseks, kuid normaalsed rajad C-C sidemete lõhustamiseks atsetaadi puhul ei tööta. Otstarbekam on kondenseerida atsetaat oksaalatsetaadiga ja viia läbi - lõhustamine TCA ühendab endas sellise lõhustamise ja oksüdeerimise CO2-ks, regenereerib oksaalatsetaadi ja akumuleerib kogu energia NADH ja ATP kujul. Reaktsiooinid. Reaktsioon 1: tsitraadi süntees oksaalatsetaadist ja atsetüül-CoA tsitraadi süntaasiga (atsetüül-CoA karbanioon atakeerib nukleofiilselt oksalaatatsetaadi -keto rühma karbonüülset süsinikku, millele järgneb tioestri hüdrolüüs ja CoA vabanemine). Reaktsioon 2: tsitraadi isomerisatsioon isotsitraadiks akonistaasiga. Reaktsioon 3: esimene oksüdatiivne dekarboksüleerimine isotsitraadi dehüdrogenaasiga. Reaktsioon 4: teistkordne oksüdatiivne
Milline keskne metaboliit tekib aeroobsel transformatsioonil püruvaadi dehüdrogenaasi nimelise ensüümkompleksi toimel? Püruvaat + HSCoA + NAD+ AcCoA + CO2 + NADH Oksüdatiivse karboksüleerimise tagajärjel konverteeritakse püruvaat atsetüül-CoAks, mis on substraadiks tsitraaditsüklis või lipiidide biosünteesis. NADH reoksüdeeritakse NAD+-ks hingamisahela abil Püruvaat siseneb aeroobsetes tingimustes tsitraadi tsüklisse. Atsetüül-CoA (atsetüül koensüüm A) 5. Arvutage ATP teoreetiline saagis glükoosi kataboliseerimisel: a) Anaeroobsetel tingimustel laktaadiks, kui protsessi summaarne G = -196 kJ/mol b) Täielikul aeroobsel oksüdeerimisel CO2-ks ja H2O-ks, kui protsessi summaarne G = -2850 kJ/mol. Pidage silmas, et raku tingimustes ATP sünteesi G = -50 kJ/mol. Millised on ATP praktilised saagised antud protsessides? 6
2) Karnitiini töö mõjutamine (CTP I inhibeerimine malonüül-CoA toimel toitumisjärgselt) 3) B-OX töö mõjutamine (beeta-hüdroksüatsüül-CoA-dehüdrogenaasi aktiveerimine NAD/NADH taseme tõusul, B-OX pärssimine kõrge NADH ja FADH korral, tiolaasi inhibeerimine kõrgenenud atsetüül-CoA korral) Rasvhapete sünteesi regulatsioon: 1) Lipogeneesi kontroll hormoonide ja metaboliitide poolt (atsetüül-CoA karboksülaasi aktiveerumine INS ja tsitraadi toimel, inaktiveerumine adrenaliini ja glükagooni poolt) 2) Karnitiini töö mõjutamine ( CTPI inhibeerimine malonüül-CoA toimel söömisjärgselt) 3) B-OX töö mõjutamine: (beeta-hüdroksüatsüül-CoA-dehüdrogenaasi inaktiveerimine NADH/NAD taseme tõusul, B-OX pärssimine kõrge NADH ja FADH2 korral, tiolaasi inhibeerimine kõrgenenud atsetüül-CoA korral) ROS- (reactive oxygen species)- hapniku vabad radikaalid ja hapniku reaktiivsed
aktiveerib sünteesi) ja pärsib atsetüül-CoA o Osaleb multiensüümne süsteem rasvhappe süntaas FAS - De novo süntees on palmitaadi süntees, mis toimub tsütoplasmas - Süntees vajab atsetüül-CoA - Kuna atsetüül-CoA tekib mitokondrites, kuid ei läbi nende sisemembraani, tagatakse piisav tsütoplasma tase järgmiselt o Atsetüül-CoA ja OAA annavad mitokondrites tsitraadi o See viiakse tsütoplasmasse ja lõhustatakse Oaa-ks ja atsetüül-CoA-ks - RH sünteesiks kasutuv atsetüül-CoA pärineb o süsivesikute katabolismist o pisut annab ka ketogeensete AH lõhustamine - Biotin rakutase peab olema piisav, et tagada palmitaadi de novo süntees, palmitaad omakorda on baasühendiks teiste kehaomaste RH biosünteesil Küllastatud rasvhapped
sisemembraanidel. Fotosünteesi tingimusteks on valgus, CO2, H2O. Tulemuseks glükoos ja vabanenud hapnik. Mõlemad etapid toimuvad rakus üheaegselt! RAKU HINGAMINE Vastupidine protsess fotosünteesile! Toimub mitokondrites. Kasutatakse glükoosi ja O2 eraldub CO2 ja H2O II Hingamisel 3 etappi: 1. Glükolüüs glükoosi algne lagundamine kaheks 3C ühendiks püroviinamarihappeks. See toimub tsütoplasmavõrgustikus. 2. Tsitraadi tsükkel e Krebsi tsükkel püroviinamarihappelt võetakse C ära. Eralduvad CO2 ja 2H. Toimub mitokondri sisemuses. 3. Hingamisahel on elektronide transpordi ahel. Orgaaniliste ainete lagundamisel vabanev energia seotakse ATP molekulidesse. Vabanenud H kantakse hapnikule, moodustub H2O. Hingamise ja fotosünteesi vahekord rakkudes sõltub valguse intensiivsusest: *Pimedas neeldub O2 ja eraldub CO2 - toimub hingamine.
ja aidates kaasa suurema hulga ATP sünteesile, koos Krebsi tsüklist vabaneva NADH ga. Krebsi tsükkel – püruvaadi oksüdeerimine. 3C happe oksüdeerimine, nii et vähem kui 4C ühendit kunagi ei teki. Püruvaat siseneb mitokondrisse ja reageerib koensüüm A-ga. Selle reaktsiooni käigus vabaneb üks süsinik CO2 kujul ja kaks elektroni regutseerivad ühe NAD. Atsetüüljääk koensüümilt ei vabane vaid kandub üle 4C aktseptorile(oksaalatsetaat) moodustades 6C tsitraadi. Tsitraadi edasisel oksüdeerimisel vabaneb veel 2 CO2 ja tekib 2 NADH. Tsükli teises pooles veel NADH ja FADH2. Kogu hindamisahela kohta tervikuna eraldub 4 elektroni CO2 kohta. koensüümA on ATP derivaat, milles kolmas fosfaat on asendatud pika ahelaga mille lõppu väävli kaudu ühildub atsetüülijääk. Kõik vaheproduktid võivad ahelast väljuda, pannes aluse aminohapete, rasvhapete ja nukleiinhapete sünteesile. Osmootse rõhu konstantsuse tagavad translokaatorid.
Glükoos on peamine organismisisene energiallikas. Enamasti talletatakse glükoosivarud organismis polüsahhariidiena, mis lagundadatakse monomeerideks. Tärklis(polüsahhariid) glükoos(monosahhariid) Glükoosi lagundamine on dissimilatsiooniprotsess, mis on universaalne (toimub ühtemoodi loomades ja taimedes.) Piimhape ei ole lihasrakkude poolt omastatav ja tekib lihasvalu. Mida vanem on inimene seda vähem toodavad rakud energiat. Piimhape kandub verega maksa. II etapp tsitraadi tsükkel püroviinamarihape lagundab mitokondrid. Tsitraaditüskli käigus eraldub CO2 ja H. Difusiooni käigus tungib CO2 mitokondritest välja CO2 meie väljahingatav õhk, ja õhus sisalduv CO2. III etapp Hingamisahela reaktsioonid toimuvad mitkondrite, sisemembraanide harjakestes. NADH2 molekulie arvel sünteesitakse täiendatavalt ATP molekule 12 NADH2i molekule kohta sünteesitakse üks glükoosi molekul. Vesinik vabaneb ja eraldunud vesinik seotakse hapnikuga, ja tekib vesi
Algul pannakse spetsiifilised valgud (ensüümid),> elukeskkonna tagamiseks vereplasma ensüümid; kaitse nende lahjendusaste klaasi veidi HCl-i lahust, sinna 20 · Ca-ioonid · Isotermia verekaotuse vastu vere 14. Erütrotsüütide loome ja lisatakse pipetiga 20 µl (mm 3 ) 27. Tsitraadi ja hepariini toime · Isotoonia hüübimismehhanismi kaudu. eluiga soonestikus. verd. Segada. Hb muutub pruuniks hüübimisprotsessile. · Isoioonia 7. Vere struktuurikomponendid. Erütropoees hematiiniks. Lisatakse tilkhaaval Tsitraat ja hepariin takistavad
Hingamise tähtsus: 1 vabaneb energiat, mis muudetakse kättesaadavaks 2 arvukate vaheühendite teke, mida saab kasutada 3 kogu süsteemi tervikuks sidumine 4 pidev koostisainete uuendamine Hingamissubstraat tähtsaimad on sahhariidid, mis tekivad fotosünteesil. Saab kasutada ka valke ja rasvu. Bioloogiline oksüdatsioon: 1 glükolüüs 2 püruvaadi aktiveerimine 3 tsitraadi tsükkel 4 - hingamisahel 2. Glükolüüs ja käärimine. Glükolüüs glükoosi oksüdatiivne lõhustamine püruvaadini. Tekib 8 ATP. Glükolüüs toimib kuni püroviinamarjahappe tekkeni loomades ja teimedes ühtemoodi. Peale viimase tekkimist moodustub taimes etanool, mis on lõpp-produktiks. Glükolüüs toimub tsütoplasmasl. Joonis vihikus. Käärimine anaeroobne glükolüüs, oksüdatiivne dissimilatsioon, mille tulemusena vabaneb energia
· b-oksüdatsiooni raja reaktsioonid toimuvad mitokondris, kuhu aktiveeritud rasvhape transporditakse · b-oksüdatsiooni rada on 4 etapiline korduv protsess · Iga tsükli jooksul eemaldatakse 2 süsinikku rasvhappe jäägi koosseisust · Iga tsükli tulemusena tekib AcCoA · AcCoA siseneb seejärel tsitraaditsüklisse, mille abil toimub energia produtseerimine. Süntees: · Rasvhapete sünteesiks vajalik AcCoA tuleb transportida tsütosooli mitokondritest · Tsitraadi transpordi süsteemi tulemusena kulub lisaks 2 ATP ekvivalenti ja üks NADH, tekib 1 NADPH · ACP derivaadid saadakse CoA derivaatidest transatsülaaside toimel · Malonüül-CoA tekib AcCoA-st karboksüleerimisel (Biotiin, ATP!) Rasvhapete -oksüdatsioon toimub mitokondrite maatriksis. -oksüdatsiooniks on vajalik rasvhappe aktiveerimine, mis toimub mitokondrite välismembraanis (rasvhappe molekulile lisatakse CoA molekul, mille tulemusel tekib atsüül-CoA)
Toimub kahesüsinikulise atsetüüljäägi ülekanne neljasüsinikulisele ühendile (oksaloatsetaat) ja tekib kuue süsinikuline tsitraat. See dekarboksüülub, eraldub CO 2, mille käigus tekivad viie ja neljasüsinikulised metaboliidid, millest viimane konvereerub oksaloatsetaadiks, mis saab liituda järgmisesse tsüklisse kondenseerudes atsetüül-CoA-ga. Tsitraaditsükli reaktsioonid: I Atsetüül-CoA atsetüülgrupi ülekandega oksaloatsetaadile tekib ensüümi tsitraadi süntaas vahendusel tsitraat. Reaktsioon on pöördumatu. II Tsitraat isomeriseerub isotsitraadiks ensüümi akonitaas vahendusel. Reaktsioon on pöörduv. III Isotsitraadi osküdatiivse dekarboksüülimise tulemusel sünteesitakse -ketoglutaraat, eraldub CO 2 (väljub esimene C aatom) ja toodetakse NADH ensüümi isotsitraadi dehüdrogenaasi (tsitraaditsükli võtmeensüüm) vahendusel. Reaktsioon on pöördumatu.
iga NAD+ ja 2ATP molekuli iga FAD-i poolt hingamisahelasse kaasa toodud vesiniku aatomite paari kohta. NB! Aeroobsetes tingimustes siseneb hingamisahelasse ka algselt glütseeraldehüüd-3 fosfaadi dehüdrogenaasi poolt katalüüsitavas reaktsioonis NAD+-ga seotud vesiniku aatomite paar. Vesinikud võtab endale hapnik ning üheks lõpp-produktiks on vesi. Pikemalt tsitraaditsüklist... Atsetüül CoA siseneb tsitraaditsüklisse ning reakeerib oksaalatsetaadiga, reaktsioon toimub tsitraadi süntaasi toimel ning tekib tsitraat. Tsitraadis tõstab akonitaas ümber hüdroksüülrühma ning läbi vaheühendi cis-akonitaadi tekib isotsitraat. Seejärel toimub isotsitraadi oksüdatiivne dekarboksüülimine, mida katalüüsib isotsitraadi dehüdrogenaas. Reaktsiooni käigus eemaldatakse isotsitraadi molekulist vesiniku aatomite paar, mis seotakse NAD +-ga ning eraldub üks atsetüülrühma süsinik CO2-na. Produktiks on α-ketoglutaraat, millest
Lisaks püruvaadile tekib II faasis ka ATP ja NADH. 1 molekuli glükoosi kohta tekib 4 molekuli ATP ja 2 molekuli NADH. Enamik reaktsioone glükolüüsis omavad Gibbsi vabaenergiat, mis on ligilähedane nullile. NADH on potentsiaalne energiaallikas aeroobsetes tingimustes reoksüdeeritakse ATP'ks, anaeroobsetes tingimustes reoksüdeeritakse NAD'ks ja kasutakse uuesti glükolüüsil. Püruvaat siseneb aeroobsetes tingimustes tsitraadi tsüklisse, kus lagundatakse süsihappegaasiks ja veeks ning sünteesitakse ATP. Anaeroobsetes tingimustes toimub püruvaadi fermentatsioon. Alkohoolne käärimine toimub alkoholi dehüdragenaasi abil ja produktiks on etanool. Piimhappeline käärimine toimub laktaadi dehüdrogenaasi abil ja produktiks on laktaas. Toimub raku tsütoplasmas. Glükolüüsi teised substraadid võivad olla fruktoos, mannoos, galaktoos. Trikarboksüülhapete tsükkel ehk tsitraaditsükkel ehk Krebs'i tsükkel
BIOKEEMIA test I Rakuorganellide põhifunktsioonid Plasmamembraan aktiivse transpordi süsteemid Tuum DNA replikatsioon, tRNA, mRNA ja tuumavalkude süntees Endoplasmaatiline võrgustik lipiidide süntees, biosünteesitud biomolekulide suunamine nende lõplikku paika rakus Golgi kompleks glükoproteiinide jm membraanikomponentide lõplik valmimine Mitokondrid tsitraadi tsükkel, elektrontransport ja oksüdeeriv fosforüülimine, rasvhapete ja püruvaadi oksüdatsioon, aminohapete katabolism Lüsosoomid hüdrolaaside eraldamine Ribosoomid valkude süntees Peroksisoomid aminohapete oksüdeerimine Tsütoskelett tagab raku kuju ja liikumisvõime Kloroplastid - fotosüntees Viirused millest koosnevad, miks pole elusorganismid; viiruse elutsükkel.
c) protsessi on aeroobsus / anaeroobsus (põhjendus!) NADH on potentsiaalne energiaallikas kaks varianti: Aeroobsetes tingimustes NADH re-oksüdeeritakseelektronide transpordi ahelas oksüdatiivse fosforüleerimise käigus, tekib ATP Anaeroobsetes tingimustes, NADH re-oksüdeeritakse laktaadi dehüdrogenaasi poolt, andes täiendava NAD+edasiseks glükolüüsiks · Püruvaat kannab endas samuti suurt energeetilist potentsiaali: Aeroobsetes tingimustes siseneb tsitraadi tsüklisse, kus lõhustatakse CO2ja sünteesitakse täiendavalt NADH ja FADH2 Glükolüüsis vabanenud püruvaadi metabolismi anaeroobsetes tingimustes nimetatakse fermentatsiooniks. . d) millises vormis ja kui palju vajab protsessi käivitamine energiat Standardolekui G'0väärtused on hajutatud. G rakkudes omab järgmisi väärtusi: enamik väärtusi on nulli lähedased. Kolm reaktsiooni kümnest (1, 3, 10) omavad suurt negatiivset G
anaeroobselt, ei vaja midagi lisaks -: lühiajaline (10-15sek), väike hapnikuvõlg (alaktaatne – hapnik läheb ATP ja KRP resünteesiks) 2) Glükolüüs – lihaste glükogeenist 1O2mõjul 3ATP’d, maksa omast 2ATP’d. +: energiat saab suht ruttu, anaeroobne, energiat palju (3-4min) -: piimhappe teke, vähe ATP molekule, süsivesikute kulu suur, hapnikuvõlg suur (laktaatne) - max on 20L – likvideeritakse peale töö lõppemist 3) Oksüdatiivne (Tsitraadi e. Krebsi tsükkel) toimub mitokondrites O2 osavõtul +: kahjulikke laguprodukte ei teki (ainult H2o ja CO2), tekib rohkem ATP molekule (36), efektiivne, kasutab kõiki toitaineid (valgud, rasvad, süsivesikud) -: väga aeglane protsess, vajab hapnikku, sõltub organismi o2 tarbimise võimest Dünaamiline töö Töö kestvus < 3 min o Skeletilihaste omadused Töö kestvus 3 - 10 min o Südame-veresoonkonna süsteem o Hingamissüsteem o O2 kandjad
18. Kirjutage võrrand fermentatiivsetele (kas alkohoolne fermentatsioon või laktaatne fermentatsioon) reaktsioonidele koos kofaktorite ja ensüümide näitamisega a. pärmirakkudes ja b. lihaskoe rakkudes 19. Märkige, millised toodud ühenditest aktiveerivad (+) ja millised inhibeerivad fosfofruktokinaasi (ATP, AMP, tsitraat, fruktoos 2,3bisfosfaat) ATP ja 2,3bisfosfaat inhibeerivad, AMP peaks vist aktiveerima ja tsitraat tsitraadi kuhjumine peaks inhibeerima (järgneb glükolüüsile ja fosfofruktokinaasi reaktsioon on glükoosiraja reaktsioon, kui seal ei ole veel mingisuguseid seoseid, mida ma veel õppinud pole). 20. Kirjutage reaktsioonivõrrandid protsessile, mille abil glükoneogeneesis saadakse püruvaadist fosfoenoolpüruvaat Püruvaat + ATP + GTP } fosfoenoolpüruvaat + ADP + GDP + Pi 21. Nimetage ensüümid, mis katalüüsivad glükolüüsi raja 1 ja 3 reaktsiooni pöördprotsessi glükoneogeneesil. 22
EC 4.0 Lüaasid ja nende süstemaatilised nimetused: Lüaasid on ensüümid, mis katalüüsivad lagunemis- ehk lüüsumisreaktsioone. Sidemete lõhustumises ei osale veemolekulid ja oksüdeerijad. Lüaaside reaktsioonide käigus tekib reeglina kaksikside või ringstruktuur. Vastureaktsioonis katalüüsitakse kahe substraadi ühinemist, seetõttu kutsutakse lüaase ka süntaasideks Lüaaside süstemaatilised nimetused: Näiteks: tsitraadi hüdro-lüaas, kus tsitraat on substraat ning hüdro (H2O) on eralduv rühm. Lüaas Reaktsioon dehüdrataas vee elimineerimine hüdrataasid vee liitmine dekarboksülaas CO2 elimineerimine süntaas kondensatsioonireaktsioonid,
seiskub. 18. Kirjutage võrrand fermentatiivsetele (kas alkohoolne fermentatsioon või laktaatne fermentatsioon) reaktsioonidele koos kofaktorite ja ensüümide näitamisega a. pärmirakkudes ja b. lihaskoe rakkudes 19. Märkige, millised toodud ühenditest aktiveerivad (+) ja millised inhibeerivad fosfofruktokinaasi (ATP, AMP, tsitraat, fruktoos 2,3bisfosfaat) ATP ja 2,3bisfosfaat inhibeerivad, AMP peaks vist aktiveerima ja tsitraat tsitraadi kuhjumine peaks inhibeerima (järgneb glükolüüsile ja fosfofruktokinaasi reaktsioon on glükoosiraja reaktsioon, kui seal ei ole veel mingisuguseid seoseid, mida ma veel õppinud pole). 20. Kirjutage reaktsioonivõrrandid protsessile, mille abil glükoneogeneesis saadakse püruvaadist fosfoenoolpüruvaat Püruvaat + ATP + GTP } fosfoenoolpüruvaat + ADP + GDP + Pi 21
rohkem laktaati. See vabaneb verre, võetakse maksarakkudesse ja koverteeritakse glükoosiks. See on glükoos-laktaat ringlus maksa ja lihaste vahel. 27 Maris Kallus KKS 2010 Süsivesikute aeroobne oksüdatsioon 1. Atsetüül-CoA olemus ja teke püruvaadist (laktaadist), tsitraadi (Krebsi) tsükkel, elektronide transport hingamisahela ensüümide vahendusel : Atsetüül-CoA – juhul kui rakk on hapnikuga piisavalt varustatud, ei ole püruvaadi redutseerimine laktaadiks möödapääsmatult vajalik. Püruvaat trantsporditakse mitokondritesse, kus toimub tema oksüdatiivne dekarboksüülimine. Oksüdatiivse dekarboksüülimise näol on tegemist keeruka keemilise protsessiga, mida katalüüsib ensüümide kompleks püruvaadi dehüdrogenaas
katalüüsitud biokeemiliste reaktsioonide tsükkel, mis toimumiseks vajab hapniku manulust. Tsitraaditsükkel on organismide ainevahetusraja keskne protsess, sest tsükli käigus oksüdeeritakse enamik sahhariide, rasvu ja valke CO2 ja veeks, kusjuures selle käigus vabaneb suur osa organismi elutegevuseks vajalikust energiast. Samuti on tsitraaditsükkel mitmete oluliste anabolismireaktsioonide eelduseks, näiteks teatud aminohapete süntees. Tsitraaditsükli olulisus organismis. Tsitraadi tsükklil on palju ülesandeid. Tsükkli tulemuseks on ühe mooli glükoosi kohta 38 ATP molekuli . Samas kutsutakse tsitraaditsükklit ainevahetuse keskseks keskuseks. Ee on sellepärast, et suurem osa imendunud toitainetest saadud energia ja molekulid oksüdeeruvad seal ja selle ühendid kasutatakse ära erinevates biosünteesi radade jaoks. Igaksjuhuks inglise keeles: In addition to the supply of energy from the fuel molecules, the citric acid cycle has other important functions
Hingamisahela reaktsioonid toimuvad mitokondrite sisemembraanide harjakestes, kus glükolüüsil ja tsitraaditsüklis moodustunud NADH2 energia arvel saab täiendavalt sünteesida ATP molekule. Et glükolüüsil saadakse ühe glükoosimolekuli lõhustumisel 2 ATP molekuli ja hingamisahela reaktsioonide tulemusena veel 36, siis kokku võib aeroobsetes tingimustes ühe glükoosimolekuli lõplikul lagundamisel moodustuda kuni 38 ATP molekuli. Lisaks sellele toimub tsitraadi tsükli reaktsioonides ka lipiidide ja aminohapete lõplik lagundamine. 13. Autotroofne energiavarustus: Fotosüntees Rohelised taimed fotosünteesivad süsihappegaasist ja veest suhkru molekule. Selleks kasutavad nad valgusenergiat. Fotosünteesi lisaproduktina eraldub molekulaarne hapnik. Kloroplastides asuvad klorofülli molekulid ergastuvad valgusenergia toimel. Kõik järgnevad fotosünteesi reaktsioonid toimuvad klorofülli ergastunud elektronide energia arvelt.
teda kasutama sanitaarse indikaatorina. Seetõttu tuli välja töötada lihtsad meetodid tema detekteerimiseks vees, toiduainetes jm., et ennustada potentsiaalset fekaalset reostust. Võeti arvesse, et E. coli kääritab laktoosi, Salmonella ja Shigella aga mitte, töötati välja selektiivsed diagnostilised söötmed. Et eristada E. colit teistest laktoosi fermenteerivatest bakteritest töötati välja indooli-, metüülpunase, Voges-Proskaueri ja tsitraadi testid. Tüvi loeti E. coli'ks, kui ta oli indool- ja metüülpunase testi järgi positiivne ja V-P ja tsitraattesti järgi negatiivne. Praktiliselt kõik tüved eritavad beeta-glükuronidaasi ja selle järgi on neid ka hea testida. E. coli K12 ja mõned teised tüved on ka täielikult sekveneeritud. Kasv EMB (eosine methylene blue) söötmel. E. coli toodab laktoosi kääritades happeid ja seetõttu on kolooniad tumepunased ja metalsed. E. coli füsioloogia ja patogeensus
Patsienti jälgitakse kaalukaotuse (EWL, protsent ülekaalust) ja kaasuvate haiguste mõju osas. Samuti on vaja kontrollida võimalike tüsistuste teke osas. Kõige olulisem on võimalike malabsorptiivsete tüsistuste monitooring. Põhilised analüüsid: kliiniline veri (aneemia skriinig), mineraalid ja vitamiinid, kolesterool, veresuhkur ja Hb1Ac. Kõikidele bypass patsientidele on näidustatud profülaktiline multivitamiini (200% normaalsest päevasest doosist) ja Ca-tsitraadi manustamine. Tavaliselt loetakse 50% või väiksema EWL operatiivse ravi ebaeduks. Hea tulemus on 50-80% EWL. 41
Mitokondrid – ehitus: Välismembraan - sisaldab palju poriine (kanaleid moodustav valk) ja laseb läbi kõik, mis < 5000 daltonit. Valkude transpordiks transportvalgud. - lisaks sünteesib lipiide. Intermembraanne ruum - keemiline koostis sarnaneb tsütosoolile. Sisemembraan - sisaldab palju fosfolipiidi kardiolipiid, mis vähendab ioonide läbilaskvust - palju spetsiifilisi transportvalke ja ensüüme (hingamisahel). Maatriks - Palju ensüüme (CoA süntees, tsitraadi (Krebsi) tsükkel) - DNA - ribosoomid. Organiseerimine rakus: On mobiilsed ja plastilised. Seostuvad sageli mikrotuubulitega. Lokaliseeruvad sageli paikadesse, kus suur energiavajadus 104. Hingamisahela üldpõhimõte. Kemoosmootne protsess ja ATP süntees.Tsüaniidi toimemehhanism. Kõrge energiatasemega elektronide transportahel (hingamisahel), mis koosneb kolmest ensüümkompleksist – 1,3,4, mis on sisemembraani sisse ehitatud ning 2 transporter-molekulist ubikinoon ja tsütokroom C
erinevaid ligande (nt glükagoon). Kui endotsütoosi käigus viidi retseptor vesiikuliga rakku sisse, siis sama vesiikul võib eksotsütoosi teel jälle raku pinnale minna. RAKUBIOLOOGIA. 1. Nimeta rakuorganellid ja kirjelda lühidalt nende olulisi funktsioone. mitokonder 2 membraani (sisemembraani sopistised kristad), oma DNA (väike, sageli muutuv, pärandub emaliini pidi) Seal toimuvad tsitraadi tsükkel, elektrontransport, oksüdeeriv fosforüülimine, rasvhapete ja püruvaadi oksüdatsioon ja aminohapete katabolism (kogu aeroobne energiavarustus). Raku hingamine, toitainete lagundamine (ensüümide ja hapniku abil), moodustub vesi, süsihappegaas, energia). ATP süntees. rakusein (rakukest) eraldab väliskeskkonnast endoplasmaatiline võrgustik Karedapinnaline sellel paiknevad ribosoomid, Valkude süntees,
tööle geenid, mille promootoreid tunnevad ära alternatiivsed faktorid. Alternatiivsed faktorid bakteris E. coli kontrollivad teatud geenirühmade avaldumist: 32 , E - kuumashoki (heat shock) geenid; E aktiveerub vastusena valkude denaturatsioonile periplasmas S - statsionaarne faasi ja oksüdatiivse stressi geenid 54 - N-metabolism, dikarboksüülhapete transport, pilide süntees, tolueeni/ksüleeni katabolism F - viburite süntees fecI Fe-tsitraadi transportsüsteemi regulaator E70 ja ES afiinsust DNA-le mõjutavad RNA polümeraasi modifitseerimine. Statsionaarse faasi rakkudes on RNA polümeraas assotsieerunud happeliste ühenditega nagu näiteks polüfosfaat (polü-P). Polü-P akumuleerub statsionaarse faasi rakkudes. Arvatakse, et polü-P modifitseerib apoensüümi statsionaarse faasi rakkudes, nii et see seob eelistatult S molekule. Polüfosfaadi kinaasi PPK defektse tüve ellujäävus
H2C O OH P OH HO Fosfoglütseraat O Ribuloos-1,5-bisfosfaat Ribuloos-bisfosfaadi karboksülaas Ribuloosbisfosfaat + H2O + CO2 2 molekuli fosfoglütseraati Seda ensüümi leidub maailmas kõige rohkem kaalu järgi. Tsitraadi süntaas HO O OH O O O +HC S CoA + H2O HO + HS CoA
Bakteris E. coli on teada 7 erinevat sigma faktorit Alternatiivsed faktorid bakteris E. coli teatud geenirühmade avaldumist: 32 , E - kuumashoki (heat shock) geenid; E aktiveerub vastusena valkude denaturatsioonile periplasmas S - statsionaarne faasi ja oksüdatiivse stressi geenid 54 - N-metabolism, dikarboksüülhapete transport, pilide süntees, tolueeni/ksüleeni katabolism F - viburite süntees fecI Fe-tsitraadi transportsüsteemi regulaator Osades graam-negatiivsetes bakterites, näiteks perekonda Pseudomonas kuuluvates bakterites on kirjeldatud ligikaudu 20 erinevat sigma faktorit. Bacillus subtilis'el on 9 faktorit: A, B, C, D on seotud vegetatiivse kasvuga; E, F, G, H, K aga sporulatsiooniga. Nende faktorite avaldumine on kaskaadselt reguleeritud. Oma toime iseloomult ja järjestuse homoloogialt jaotub enamus faktoreid 2 klassi: 70 perkond 54 perekond
aktiveerib kääritamises (substraatne fosforüleerimine) osalevate geenide transkriptsiooni. Siiski, molekulaarne hapnik pole ainuke regulatoorne faktor. Crp reguleerib samuti tsitraaditsükli ensüümide geenide transkriptsiooni, mis näitab, et ka substraat keskkonnas reguleerib energia sünteesi. Tsitraaditsükli toimimist reguleerib metaboliitide tasemel -ketoglutaraat. See ketohape reguleerib allosteeriliselt tsitraadi süntaasi (citE, oksaalatsetaat + Atsetüül-CoA -> tsitraat + CoA), mis on tsitraaditsükli esimene etapp. See omakorda näitab, et energia tootmine sõltub C-allika saadavusest. 5.4. Lämmastiku transport ja metabolism Lämmastiku omastamine ning substraadi valik kajastub paljuski C-allika metabolismis. E. coli eelistatud N-allikas on NH4+ kujul, kuid bakter kasutab ka palju teisi orgaanilisi N-allikaid. Sarnaselt C-allika omastamisele ja metabolismile,
annaabi.ee 
