Mis veebilehti külastad? Anna Teada Sulge
Facebook Like
Küsitlus


Rakubioloogia ülevaade (1)

3 HALB
Punktid

Esitatud küsimused

  • Miks on rakule kasulik hoida DNA eraldatuna valgusünteesiaparaadist ?
  • Miks rakutuuma olemasolu on hea ?
  • Kuidas jõuab lüsosoomidesse see materjal, mida nad lagundavad ?
  • Kuidas satuvad lüsosomaalsed ensüümid Golgi kompleksist endosoomi ?
 
Säutsu twitteris
Rakuteooria ametlikuks sünniajaks loetaks aastaid 1838-1839. Šoti botaanik Robert Brown (1773–1858) oli esimene, kes vaatles orhidee lehti ja kirjeldas rakutuuma kui rakkude olulist komponenti (1831). 1838.a. ütles botaanik Matthias Jakob Schleiden (1804-1881) välja, et taime kõik osad koosnevad rakkudest või nende produktidest. Järgmisel aastal tehti samasugune järeldus ka loomorganismide kohta Theodor Schwanni (1810-1882) poolt. Schleideni ja Schwanni järeldused loetaksegi rakuteooria formuleeringuks. Kolmas mees, kelle nime rakuteooria loomise juures samuti mainitakse, on Rudolf Virchow ( 1821 -1902). Tema väitis, et " niisamuti kui loomad tekivad vaid loomadest ja taimed taimedest, peab ka raku tekkimiseks olema temale eelnev rakk ". Ehk lühidalt: rakk tekib rakust (omnis cellula e cellula).
See teooria rõhutas elusorganismide ühtsust ning tõi esile kontseptsiooni elusorganismidest kui rakkude kooslustest. Koos evolutsiooniteooriga on rakuteooria praegu ühed tähtsamad üldistused bioloogias.
Elu tekkis abiogeenselt nn. ürgpuljongis. Esimesed rakud arvatakse olevat tekkinud 3.5 - 4 miljr. aastat tagasi.
Elu tekke eeldused:
  • katalüütilised süsteemid (polüpeptiidid, polünukleotiidid)
  • autokatalüütilised süsteemid (polünukleotiidid)
  • isereplitseeruvad polümeerid (ilmselt RNA)
  • mehhanism , mille abil RNA suunaks valgusünteesi, s.o. geneetiline kood
  • molekulid, mis moodustaksid membraani (amfipaatsed molekulid - lipiidid ), mis eraldaks keskkonnast isereplitseeruva valkude ja RNA segu
Praegu eksisteerivatest organismidest on lihtsaimad mükoplasmad, ilma kestata bakterid , kes tavaliselt harrastavad parasiitset eluviisi taime või loomarakkudel. Nende diameeter võib olla 0.3 mikrom. ja nende genoom kodeerib ca 400 erinevat valku.
Eukarüootide mitokondrid ja kloroplastid on enam-vähem kindlasti varasemate prokarüootide järeltulijad , kes on asunud sümbiontidena elama suuremasse anaeroobsesse rakku.
Translatsiooni käigus „tõlgitakse“ RNA molekuli nukleotiidne järjestus valgu (polüpeptiidi) aminohappeliseks järjestuseks geneetilise koodi kaudu. Translatsiooniks on vajalik õigete modifikatsioonidega mRNA molekul .

Tuum. Tuumaümbris

Tuum on ümbritsetud kaksikmembraaniga, millest välimine membraan on otseses ühenduses tsütoplasmavõrgustiku membraaniga ja seda vōib vaadelda kui tsütoplasma võrgustiku spetsialiseeritud osa.
Tuuma sise- ja välismembraani vahelist osa nim. perinukleaarseks ruumiks, see on otseses ühenduses tsütoplasmavõrgustiku valendikuga. Sarnaselt tsütoplasma võrgustikuga võivad tuuma välismembraanile kinnituda ribosoomid .
Tuuma sisemise membraani sisepinnal on ōhuke kiht nn. tuuma lamiine. Lamiinid toetavad tuuma sisemist membraani seestpoolt.
Väljastpoolt on tuum ümbritsetud intermediaarsete filamentide vōrgustikuga. Tuuma ümbrises on teatud vahemikega spetsiaalsed struktuurid , nn. tuuma poori kompleksid ( nuclear pore complex - NPC). Tuumapoore moodustavaid valke nim. ka nukleoporiinideks.

Tuuma ja tsütoplasma vaheline ainete transport

Tuuma ja tsütoplasma vaheline ainete transport käib tuuma pooride kaudu. Transport läbi NPC on kas passiivne difusioon ( ioonid , väikesed valgumolekulid) või aktiivne transport. Iga üksik NPC toimetab nii importi kui eksporti. Tüüpilisel imetajarakul on tuumaümbrises 3-4 tuh. poori. Üks ja sama poor võimaldab mõlemasuunalist liikumist.

Valkude import tuuma

Molekulaarbioloogiliste meetoditega on kindlaks tehtud, et läbipääsuloaks raku tuuma pääsemiseks on valkudel teatud aminohappeline järjestus, mis sisaldab tavaliselt positiivselt laetud aminohappeid Lys ja Arg . Seda järjestust nim. nukleaarse lokalisatsiooni signaaliks (NLS), NLS võib valgul paikneda ükskõik millises kohas. Info NLS järjestuse jaoks on kodeeritud vastavas geenis. Laias laastus on NLS järjestusi kahte tüüpi: lühike 4-7-st aluselisest aminohappest koosnev järjestus või pikemad kaheosalised NLS-id. NLS-järjestuse teiste aminohapete asendamine vähendab valgu importi tuuma. Kui näiteks taoline järjestus panna külge mõnele tsütoplasmas olevale valgule, saab teda sel moel muuta karüofiilseks, s.t. siis on ta võimeline tuuma poore läbima.
Valgu transport läbi tuumapooride on temperatuurist sõltuv ning ATP hüdrolüüsi vajav protsess. Kui ATP-d pole vōi temp. on 0º C, siis transporditav valk kinnitub tuumapooride tsütoplasmaatilisele poolele. Tuuma poori kompleksist väljapoole ulatuvad fibrillid arvatakse osalevat mingil moel seostumise etapis . Kõik valgud ei pea tuuma pääsemiseks olema varustatud NLS- ga. See sõltub valgu suurusest . Alla 5000 Da molekulmassiga molekulid läbivad tuumapoore ilma mingi takistuseta, 17 000 Da molekulmassiga valgul läheb aega ca 2 min, et tema kontsentratsioon tsütoplasmas ja tuumas tasakaalustuks. Üle 60 000 Da molekulmassiga valk ei suuda aga ilma NLS-ta tuuma siseneda. Väikesed valgud ja ioonid läbivad NPC pidevalt avatud keskkanalit (9 nm). NLS-ga varustatud valgud aga põhjustavad keskkanali ajutist laienemist kuni 26 nm-ni.
Tuuma impordi mehhanism erineb teistest membraantranspordi mehhanismidest mitmete asjade poolest, näit. NLS järjestust ei lõigata pärast tuuma sisenemist valgu küljest ära. Pōhjuseks see, et NLS-i läheb korduvalt tarvis. Kui rakk alustab mitootilist jagunemist, siis tuumamembraan lahustub ning tuumavalgud satuvad taas tsütoplasmasse.
In vitro katsed on näidanud, et NLS üksi siiski ei ole piisav valgu tuuma transpordiks. Importiin on valk, mis tunneb ära NLS-i ning vahendab karüofiilse valgu seondumist tuuma poori valkudele . See valk koosneb kahest subühikust, mida tähistatakse  ja . Esimene neist seostub vahetult NLS-ga, B-subühik aga aitab seostuda tuuma poori kompleksiga.

Valkude eskport tuumast

Ekspordi signaali on hakatud tähistama NES (nuclear export signal ). Tuuma ekspordi signaalina toimivad järjestused, kus hüdrofoobsed aminohapped (Leu ja Ile) esinevad teatud kindlas asetuses. On teada ka vastav retseptorvalk , mis analoogselt importiinile tunneb ära ekspordi järjestust ning aitab valgud tuumast välja CRM1, kuid mida on hakatud importiini eeskujul ka eksportiiniks kutsuma. Ka mRNA, tRNA ja rRNA eksport läbi NPC protsess, mis vajab metaboolset energiat ATP kujul ning teatud transpordi signaali. Isegi suhteliselt väikesed tRNA molekulid, mis tavaliselt on väiksemad kui 100 nukleotiidi, ei läbi NPC-d diffusiooni teel. mRNA ekspordiks on oluline tema 5' otsas olev cap-struktuur, mis võimaldab komplekseerumist teatud valkudega, mis vahendavad eksporti tuumast.
Miks on rakule kasulik hoida DNA eraldatuna valgusünteesiaparaadist?
Esiteks, raku tuumas praegu teadaolevalt puudub võimalus valkude lagundamiseks. Lagundamine aga toimub tsütoplasmas olevates proteosoomides. Seega tuuma sattunud valkude lagundamiseks tuleb nad sealt uuesti välja tuua. Teiseks, rakutuuma imporditud valkudest paljud käituvad transkriptsioonifaktoritena, mis reguleerivad teatud kindlate geenide ekspressiooni.
Tuumakese ehitus ja funktsioonid
Tuumakeses toimub ribosoomi subühikute formeerumine rRNA-st ja valkudest. Tuumake on organell , mis moodustub tänu ribosoomide formeerumise protsessile. Eristatakse tuumakeses 3 eri piirkonda:
1) fibrillaarne tsenter , sisaldab DNA-d mida parasjagu ei transkribeerita;
2) tihe fibrillaarne komponent , sisaldab sünteesitavat RNA-d;
3) granulaarne komponent, sisaldab formeeruvaid ribosoomi partikleid.
Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber. Vastavat kromosoomi osa, kus see geeniklaster paikneb, nim. tuumakese organisaatori piirkonnaks (NOR). NOR- d paiknevad kromosoomide lühikeste ōlgade otstes . 10 kromosoomi NOR-d osalevad tuumakese moodustamisel.
Kokku on inimese genoomis ca 200 rRNA koopiat, mis on tandeemselt organiseerunud. Iga rRNA geen annab ühesuguse transkripti, mis on tuntud kui 45S RNA (ca 13,000 nukl. pikk). Sellest tekib edasise protsessingu teel 3 erinevat RNA-d (28 S, 5.8 S ja 18 S RNA), mis lähevad ribosoomi kas suure vōi väikese subühiku koosseisu. Nende 3 RNA pärinemine ühest transkriptist kindlustab selle, et neid saab vōrdsel hulgal.
Tuumakese suurus peegeldab tema aktiivsust ja ta varieerub oluliselt erinevates rakkudes ning muutub ka ühes ja samas rakus rakutsükli eri faasides . Tuumake on väga väike neis rakkudes, kus elutegevus on väga aeglane (sünteesiprotsessid aeglased). Kui rakk alustab mitootilist jagunemist, siis tuumakese suurus väheneb ja kaob vastavalt sellele, et kromosoomid kondenseeruvad ja kogu RNA süntees lakkab. Kui pärast mitoosi rRNA süntees uuesti käima läheb, ilmuvad tuumakesed NOR-e kandvate kromosoomide vastavates osades. Seega inimese rakus pärast mitoosi formeerub 10 väikest tuumakest (diploidses rakus 10-l kromosoomil on NOR-id). Nad on harva eraldi nähtavad, sest nad kasvavad kiiresti ja ühinevad, moodustades ühe tuumakese.

Miks rakutuuma olemasolu on hea?

Tuuma olemasolu tōttu eukarüootidel on DNA replikatsioon ja RNA transkriptsioon täiesti eraldatud tsütoplasmas olevast translatsiooni masinavärgist ja teistest metaboolsetest protsessidest.

Kromatiin

Genoom on ühes liigiomases kromosoomikomplektis (haploidne kromosoomistik) sisalduv geneetiline materjal. Geen ehk pärilikkustegur (inglise gene) on kromosoomi kindlas lookuses paiknev pärivustegur, mis määrab otse või kaudselt (tihti koostoimes teiste geenidega) ühe või mitme tunnuse arengu. 
Kromatiini all mõistetakse rakutuumas olevat DNA-d, mis on seotud valkudega.
DNA-ga seonduvaid valke on laias laastus kahte sorti: struktuursed ja regulatoorsed. Kõige paremini on uuritud struktuursed valgud histoonid , mis esinevad kõigil eukarüootidel. Histoonid on suhteliselt väikesed valgud suure hulga positiivselt laetud aminohapetega (Lys, Arg). Histoone on 5 tüüpi, mis jagunevad kahte rühma:
 nukleosoomsed histoonid (H2A, H2B, H3, H4)
histoon H1.
H3 ja H4 on evolutsioonis väga konserveerunud valgud, s.t. et fülogeneetiliselt väga kaugetel liikidel on erinevused valgu primaarjärjestuses tühised.
Kõikides eukarüootides on DNA kaksikahela esimeseks kõrgemaks organiseerituse astmeks nn. nukleosoomne struktuur. Kahe nukleosoomi vahele jäävat DNA lõiku nim. linker -DNA-ks, sinna seondub histoon H1, mis vastutab DNA pakkimise eest järgmisse kõrgema järgu struktuuri (30 nm kiud). Suur osa kromatiini rakutuumas ongi kokku pakitud kõrgema järgu struktuuridesse.
Kromatiin raku tuumas on kahes eri seisundis:
 10 % aktiivne (sisaldab DNA-d, mida antud rakus transkibeeritakse);
 90 % inaktiivne.
Osa inaktiivsest kromatiinist on rakutuumas tugevasti kokku pakitud ja moodustab nn. heterokromatiini. Heterokromatiinis on kromatiin pakitud kõrgema järgu struktuuridesse, lokaliseerub tuuma ümbrise läheduses. Heterokromatiin on üks osa inaktiivsest kromatiinist.
X-kromosoomi heterokromatiniseerumine e. X- inaktivatsioon . Kõikide emaste imetajate teine X- kromosoom kondenseerub ning seal olevad geenid inaktiveeruvad. X-kromosoomi inaktiveerumine algab kromosoomi kindlast piirkonnast , inaktivatsiooni tsentrist ja see levib lineaarselt üle kogu kromosoomi. X-kromosoomi kondenseerumine toimub praktiliselt kõikides emaslooma somaatilistes rakkudes ning see on nähtav rakutuumas tumeda, tuuma membraani läheduses paikneva struktuurina, mida nim. Barr 'i kehakeseks. X-inaktivatsioon toimub varajases embrüonaaleas, see toimub juhuslikult.
Aktiivne kromatiin erineb ülejäänust selle poolest, et ta pole nii tugevasti kokku pakitud ning seetõttu on ta kergemini kättesaadav nukleaasidele. Ta erineb ka biokeemiliselt muust kromatiinist; nukleosoomsed histoonid on tugevasti atsetüleeritud, mis vähendab nende positiivset laengut ja seega DNA-ga seostumise tugevust.

Kromatiini struktuur ja geeni ekspressioon

Nukleosoomne struktuur on DNA-l nii vahetult enne kui ka kohe pärast mingi lõigu transkribeerimist. Lihtsustatud mudeli järgi struktuursed valgud ja transkriptsioonifaktorid konkureerivad DNA-ga seostumise suhtes, kusjuures struktuursed valgud takistavad nendega seoses oleva DNA kättesaadavust transkriptsiooni masinavärgile. Kui geeni promootorpiirkond on nukleosoomi koostises, siis on transkriptsioon kõvasti alla surutud. Kui in vitro tingimustes lisada DNA-le histoone, et moodustuks nukleosoomne struktuur, surutakse transkriptsioon alla.

Kromatiini struktuuri muutused rakutsüklis


Kui rakk alustab mitootilist jagunemist, kondenseerub kromatiin ning individuaalsed kromosoomid muutuvad valgusmikroskoobis nähtavaks. Peale mitoosi lõppu kromatiin dekondeseerub uuesti. Mitootiliselt jagunevatest rakkudest tehtud ekstrakt põhjustab interfaasi rakkudest võetud tuumades kromatiini kondenseerumise. Kromatiini kondenseerumisega kaasneb ka tuuma ümbrise lagunemine .

Kromatiini paiknemine rakutuumas


Pärast mitoosi lõppu dekondenseerub kromatiin, ta on igale rakutüübile iseloomulikult organiseerunud. Lokalisatsioon muutub dünaamiliselt vastavalt rakutsükli kulgemisele. Kromatiin kinnitub tuumaümbrisele. DNA replikatsioon ei alga enne intaktse tuumaümbrise moodustumist.

Kromosoomid


kannavad sõltumatult lahknevaid tunnuseid määravaid geene. Mittejagunevates rakkudes kromosoomid üldjuhul pole nähtavad. Raku jagunemise ajal kujutab kromosoom endast duplitseerunud struktuuri, koosnedes kahest õdekromatiidist. Kumbki õdekromatiid kujutab endast ühte katkematut DNA kaksikahekat. Metafaasi kromosoomide arv, suurus ja kuju on näitajad, mis iseloomustavad karüotüüpi. Karüotüüp on igale liigile iseloomulik. Lähedastel liikidel on tihti väga sarnased karüotüübid.
Selleks, et kromosoom saaks säiluda ühest raku jagunemisest teise, peab ta sisaldama järgmisi funktsionaalseid piirkondi:
 tsentromeer (primaarsoonis)
 kaks telomeeri
 replikatsiooni alguspunktid (origins of replication).

Tsentromeer


Järjestuselement. Tsentromeerse DNA-ga seostuvad teatud kindlad valgud kogu aeg. Tsentromeeri ülesanne on hoida koos tütarkromatiide kuni mitoosi anafaasini (või meioosi II jagunemise anafaasini). Tsentromeeri külge moodustub jagunevas rakus spetsiaalne valguline struktuur - kinetohoor. Selle külge kinnituvad omakorda mikrotuubulid , ning saab toimuda kromosoomide lahknemine anafaasis. Kinetohoori moodustumiseks on vajalik CENP-valkude olemasolu.

Telomeer


Telomeer on kromosoomi otstes leiduv järjestuselement, mis kujutab endast 6-8 bp pikkuseid tandeemselt korduvaid järjestusi. Neid järjestusi lisab DNA ahela 3` otsa spetsiaalne RNA-d sisaldav ensüüm telomeraas . Telomeerid võimaldavad kromosoomide replitseerimise kogu ulatuses. DNA replikatsiooni spetsiifikast tulenevatest põhjustest ei saa DNA ahela 3' otsa terminaalset osa replitseerida. Selleks ongi seal vajalikud nn. telomeersed järjestused, mida uuendatakse pidevalt. Inimene - (TTAGGG)n

Replikatsiooni alguspunkt. (Replication Origin )


See on teatud järjestuselement kromosoomis, kust algab DNA replikatsioon.
Keskmine inimese kromosoom koosneb 150 milj. aluspaari pikkusest katkematust DNA ahelast . Tüüpilisel kõrgemal eukarüootsel rakul on S-faasi pikkus 8 tundi. Ühel kromosoomil liigub palju replikatsiooni kahvleid. S-faasis olevas rakus osa replik. ühikuid aktiveeritakse S-faasi alguses, osa aga lõpus. On teada, et tugevasti kokku pakitud nn. heterokromatiin on see osa kromatiinist, mis replitseeritakse S-faasi lõpus.
  • DNA replikatsioon
    DNA replikatsioon on matriitssüntees, mille tulemusena saadakse ühest DNA molekulist kaks ühesuguse nukleotiidse järjestusega DNA molekuli.
    Juhtiv ahel on DNA ahel, millel replikatsioonikahvel liigub 3’-5’ suunas. See võimaldab komplementaarse ahela sünteesi 5’-3’ suunas. Juhtival ahelal "loeb" DNA polümeraas DNAd pidevalt ning liidab pidevalt ka uusi nukleotiide
    Mahajääv ahel on DNA kaksikheeliksi ahel, millel replikatsioonikahvel liigub 5’-3’ suunas. (DNA polümeraas sünteesib uut ahelat ainult 5’-3’ suunas). Mahajääv ahel sünteesitakse fragmentide kaupa. Algsele DNA ahelale liidetakse RNA praimer ning uut ahelat sünteesitakse vastupidiselt replikatsioonikahvli liikumise suunale. Praimer eemaldatakse ning RNA molekulid asendatakse DNA molekulidega. Toimub uue RNA praimeri liitumine ning järgmise fragmendi süntees. Neid lõike nimetatakse Okazaki fragmentideks ning need liidetakse DNA ligaasi poolt, et saada terviklik DNA ahel.
    Eukarüootides on DNA replikatsioon kontrollitud rakutsükli poolt. Rakk läbib kasvamisel ja jagunemisel erinevad rakutsükli faasid , DNA replikatsioon leiab aset S faasis (sünteesi faas). Eukarüootse raku arenemist läbi rakutsükli mõjutavad rakutsükli kontrollpunktid.
    Enamikul bakteritel ei ole ranget rakutsüklit ning nad kopeerivad enda DNAd pidevalt. 
    Telomeer on DNA ahela piirkond, mis asub kromosoomi otstes. Telomeeri ülesandeks on kaitsta kromosoomi otsi kahjustuse eest. Iga jagunemise käigus väheneb DNA ahela pikkus kromosoomi otstest just telomeeride piirkonnast, see on hea selleks, et kahjustada ei saaks olulised geenid. Teiseks telomeeri ülesandeks on rakujagunemiste regulatsioon . Nimelt on rakk jagunemisvõimeline kuni telomeeride kriitilise pikkuseni ning selle pikkuseni jõudes lõpetab rakk jagunemise(kellamehhanism).
    Telomeeride pikkus sõltub telomeraasi aktiivsusest. Telomeraasi RNA komponent sisaldab telomeerse DNA-ga komplementaarset järjestust, mis toimib nagu  matriits  vastavate telomeersete järjestuste sünteesimisel. Seega on telomeraas vastutav telomeeride uuenemise eest.
    RNA sünteesi põhietapid
    RNA-de tüübid.
    • mRNA-d - messenger RNA-d e. käskjalg RNA-d
    • rRNA-d - ribosomaalsed RNA-d
    • tRNA - transport RNA-d
    • snRNA -d - väiksed tuuma RNA-d
    • snoRNA -d - väikesed tuumakese RNA-d
    • Erinevad mittekodeerivad RNA-d:
    • mikroRNA-d e. miRNA-d (üheahelalised)
    • siRNA-d - väiksed segavad RNA-d (kaheahelalised)
    • piRNA-d - Piwi segavad RNA-d (tansposoonide vaigistajad sugurakkudes )

    Tsütoplasma võrgustik (TV)
    Tsütoplasmavõrgustik e. endoplasmaatiline retiikulum (ER) on ühekordse membraaniga ümbritsetud terviklik kompartment , mis on iseloomulik kõigile eukarüootidele. ER-i membraan moodustab üle poole kogu raku membraanistikust ja on barjääriks luumeni ja tsütosooli vahel, ta vahendab teatud kindlate molekulide liikumist ühest kompartmendist teise. ER-i membraanis paiknevad ensüümid , mis sünteesivad kõikide teiste rakuorganellide membraanides vajaminevaid lipiide ja kolesterooli. Samuti toimub seal steroidhormoonide süntees, detoksifitseeritakse mitmeid kahjulikke aineid, modifitseeritakse sünteesitud valke.
    Ribosoomid, mis on seotud ER-ga, tekitavad rakus kompartmendi, mida nimetatakse karedapinnaliseks ER-ks (rER). ER-i seda osa, kus ribosoome pole, nimetatakse siledapinnaliseks ER-ks (sER).
    Geneetiline kood on vastavus nukleiinhapete (RNA) ja valkude primaarstruktuuride vahel. Selle koodi kindlustab keemiliste juhiste süsteem, mis loob geneetilist infot kandva mRNA vahendusel proteiine. Valgusüntees geneetilise info alusel ehk translatsioon  toimub ribosoomides. Leidub geneetilisel koodil üle kümne variandi , mis on tõenäoliselt siiski hiljem evolutsioonikäigus tekkinud. tRNA molekulide sekundaarstruktuuri iseloomustatakse "ristikheinalehe" kujuga. tRNA sekundaarstruktuuri moodustavad 4 kaksikahelalist osa - õlga ja 4 üksikahelalist piirkonda - lingu, mis paiknevad vastavate õlgade otstes.
    Translatsioon jaguneb kolmeks faasiks: initsiatsioon, elongatsioon ja terminatsioon. Initsiatsiooni käigus moodustub funktsionaalne ribosoom, mis on võimeline translatsiooni läbi viima. Elongatsioonil toimub aminohapete lisamine peptiidahelasse. Terminatsioonil vabaneb sünteesitud valk ribosoomist.

    Valkude seostumine ER-ga


  • Sünteesitavate valkude seostumine ER-ga algab juba enne seda kui tema süntees on täielikult lõppenud, s.t. toimub kotranslatsiooniline seostumine. ER-ga seostuvatel valkudel on N-terminaalses osas nn. signaalpeptiid e. liiderjärjestus.
  • Liiderjärjestuse tunneb ära ja seostub sellega signaaliäratundja partikkel e. SRP (signal-recognition particle ).
  • Kui liiderjärjestus on SRP-ga seostunud , siis valgusüntees e. translatsioon peatatakse ajutiselt. See on oluline selleks, et oodata, kuni SRP seostub oma retseptoriga ja valk ei satuks tsütoplasmasse.
    Ülaltoodust tulenevalt  on rakus seega kaks ribosoomide populatsiooni:
    1) ER-seoselised
    2) vabad (tegelikult on suur osa neist ribosoomidest seotud tsütoskeletiga, nii et päris vabad nad siiski ei ole)
    Kotranslatsiooniliselt ER-i membraaniga seonduvad valgud.
    1) Transmembraansed valgud. Need on sellised, millel on üks või mitu hüdrofoobsetest aminohapetest koosnevat transmembraanset domääni, mistõttu nad jäävad  ER-i membraani kinni.
    2) Valgud, mis läbivad ER-i membraani ja satuvad ER-i luumenisse e. valendikku . Need transporditakse edaspidi Golgi kompleksi või lüsosoomi või hoopis eksotsüteeritakse rakust.  kui sünteesitav valk on juba seondunud ER-i membraaniga, lõigatakse liiderjärjestus valgu küljest ära, seda toimetab ER-i valendikus leiduv ensüüm signaalpeptidaas. Valkude läbiminek ER-i membraanist toimub spetsiaalsete valguliste translokaatorite kaasabil ja läbiminev valk ei saavuta oma õiget konformatsiooni enne, kui ta on jõudnud ER-i valendikku.
    Siledapinnaline TV.

    Lipiidide süntees ER-is

    Lipiidide sünteesi läbiviivad ensüümid paiknevad ER-i membraanis. Süntees toimub 3- etapiliselt.
  • Liidetakse ensüüm atsüültransferaasi poolt kaks rasvhappemolekuli glütseroolfosfaadile, tekkiv fosfatiidhape on vees lahustumatu ning jääb membraani bilipiidkihti.
  • Järgnevates etappides modifitseeritakse tekkinud
  • 80% sisust ei kuvatud. Kogu dokumendi sisu näed kui laed faili alla

    Logi sisse ja saadame uutele kasutajatele faili TASUTA e-mailile

    Vasakule Paremale
    Rakubioloogia ülevaade #1 Rakubioloogia ülevaade #2 Rakubioloogia ülevaade #3 Rakubioloogia ülevaade #4 Rakubioloogia ülevaade #5 Rakubioloogia ülevaade #6 Rakubioloogia ülevaade #7 Rakubioloogia ülevaade #8 Rakubioloogia ülevaade #9 Rakubioloogia ülevaade #10 Rakubioloogia ülevaade #11 Rakubioloogia ülevaade #12 Rakubioloogia ülevaade #13 Rakubioloogia ülevaade #14 Rakubioloogia ülevaade #15 Rakubioloogia ülevaade #16 Rakubioloogia ülevaade #17 Rakubioloogia ülevaade #18 Rakubioloogia ülevaade #19 Rakubioloogia ülevaade #20 Rakubioloogia ülevaade #21 Rakubioloogia ülevaade #22 Rakubioloogia ülevaade #23 Rakubioloogia ülevaade #24 Rakubioloogia ülevaade #25
    Punktid 10 punkti Autor soovib selle materjali allalaadimise eest saada 10 punkti.
    Leheküljed ~ 25 lehte Lehekülgede arv dokumendis
    Aeg2016-01-12 Kuupäev, millal dokument üles laeti
    Allalaadimisi 20 laadimist Kokku alla laetud
    Kommentaarid 1 arvamus Teiste kasutajate poolt lisatud kommentaarid
    Autor katuka96 Õppematerjali autor

    Lisainfo

    rakubioloogia

    Märksõnad

    Mõisted

    koos evolutsiooniteooriga, translatsiooniks, complex, tüüpilisel imetajarakul, molekulaarbioloogiliste meetoditega, laias laastus, varustatud nls, nls, nls, ekspordi signaali, mrna ekspordiks, tuumake, nor, tuumake, nor, heterokromatiin, lisada dna, karüotüüp, tsentromeerse dna, kinetohoori moodustumiseks, telomeer, heterokromatiin, telomeer, telomeeri ülesandeks, telomeerse dna, käskjalg rna, mikrorna, sirna, pirna, karedapinnaliseks er, ülaltoodust tulenevalt, sünteesitav valk, tekkiv fosfatiidhape, rer, rer, siledapinnalist er, valgud, transporti er, tänu gk, ensüümid, valkude glükosüleerimine, lüsosomaalsed ladestushaigused, inclusion, puudub n, tay, arf, ekso, endotsütoosi, ümbritsevas keskkonnas, sisenemine rakku, ubikvitiin, membraani bilipiidkiht, translokaasid, bilipiidkiht, aktiini filamendid, üleminek g, kõikidel juhtudel, loomsetel rakkudel, stressi fiibrid, sisaldab 20, sarkomeeris, tsütohalasiinid, falloidiin, tsentrist, kääviniidistiku moodustumist, interfaasi ajal, map, koosneb 9, mikrotuubulid, primaarne funktsioon, laminiinid, rakk, rakkudevahelised ühendused, kadheriinid, integriinid, aukliidused, enamikus sidekudedes, maatriksi polüsahhariidid, maatriksi valgud, fibronektiin, närvikasvufaktorit, sünaptiline toime, steroid, vabade ca, mitokondrites, osades rakkudes, sisemine membraan, kloroplastidel, plastiidid, tuntumad vormid, peroksüsoomid, peroksüsoomidel, fosfoglütseraat, glüoksülaat, äratundmissignaaliks, rakutsükkel tsükliin, jääb s, läbides g2, cdk, apc, moodustavad tuumajagunemise, üleminek g2, haplofaasis, sammal, sõnajalg, õistaim, kromosoomide paare, mõnedel loomaliikidel, meiootiline triiv, nimetatakse lambihari, geen ced, dna, geen ced, diferentseerumise protsessile, ekspressioon erinev, patsiendid, kohastumusi, vereloomet, kloonimine

    Meedia

    Kommentaarid (1)

    nyden profiilipilt
    Pleep Ploop: bless u
    13:20 05-05-2016


    Sarnased materjalid

    30
    doc
    Rakubioloogia II eksamiks kordamine
    36
    doc
    Rakubioloogia
    28
    doc
    Rakubioloogia 1 kordamisküsimused
    62
    docx
    Rakubioloogia kordamisküsimused
    19
    doc
    Rakubioloogia
    19
    doc
    RAKUBIOLOOGIA
    16
    doc
    Rakubioloogia teine kursus kordamine
    32
    docx
    RakubioloogiaI kordamine 2012





    Logi sisse ja saadame uutele kasutajatele
    faili e-mailile TASUTA

    Faili allalaadimiseks, pead sisse logima
    või
    Kasutajanimi / Email
    Parool

    Unustasid parooli?

    UUTELE LIITUJATELE KONTO MOBIILIGA AKTIVEERIMISEL +50 PUNKTI !
    Pole kasutajat?

    Tee tasuta konto

    Sellel veebilehel kasutatakse küpsiseid. Kasutamist jätkates nõustute küpsiste ja veebilehe üldtingimustega Nõustun