Nimetu (0)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MIKROBIOLOOGIA  I KONSPEKT 
 
 
 
 
 
 
 
Sisukord 
ELU TEKE MAAL .................................................................................................................... 3 
MIKROBIOLOOGIA AJALUGU ............................................................................................. 5 
KOCHI-HENLE POSTULAADID ........................................................................................ 6 
PROKARÜOODID ELUSLOODUSES , SUURUS JA NIMETAMINE .................................. 8 
PROKARÜOOTIDE 
KIRJELDAMISEL 
JA 
SÜSTEMATISEERIMISEL 
KASUTATAVAD TUNNUSED ......................................................................................... 10 
BAKTERITE KUJURÜHMAD ............................................................................................... 12 
RAKUKUJUD JA NENDE EELISED NING PUUDUSED  KESKKONDADES  ............. 12 
Kokid -  kerakujulised bakterid . ......................................................................................... 12 
Pulkbakterid e. batsillid. ................................................................................................... 12 
Spiraalsed bakterid-  spirillid ja vibrioonid. ...................................................................... 13 
Spiroheedid ehk keeritsbakterid  ....................................................................................... 13 
Niitjad bakterid ................................................................................................................. 13 
Punguvad ja jätketega bakterid ........................................................................................ 14 
Muu kujuga bakterid ........................................................................................................ 14 
Aktinomütseedid (aktinobakterid) .................................................................................... 14 
Müksobakterid .................................................................................................................. 14 
Klamüüdiad ...................................................................................................................... 15 
Mükoplasmad ................................................................................................................... 15 
EU- JA PROKARÜOOTSE RAKU VÕRDLUS. ARHEDE ERILISED OMADUSED ........ 16 
Prokarüootide ja eukarüootide võrdluse koondtabel  ............................................................ 19 
Arhede iseärasused ............................................................................................................... 20 
BAKTERIRAKU MEMBRAAN , KAPSEL  JA KEST ........................................................... 23 
BAKTERIRAKU ORGANELLID , SISALDISED JA VARUAINED  ................................... 28 
SPOROGENEES JA ENDOSPOORID ................................................................................... 31 
VIBURID  JA LIIKUMINE ...................................................................................................... 35 
TEMPERATUURI TOIME MIKROORGANISMIDELE ...................................................... 41 
pH JA HAPNIKU TOIME MIKROORGANISMIDELE ........................................................ 44 
RÕHU JA KIIRGUSE MÕJU MIKROORGANISMIDELE .................................................. 48 
BAKTERITE KASV, PALJUNEMINE JA ARENGUTSÜKLID .......................................... 52 
STERILISEERIMINE JA DESINFITSEERIMINE  ................................................................ 54 
 
 
 
2 
 
 
ELU TEKE MAAL 
 
Elu omadused 
1.  Biokeemilised reaktsioonid (metabolism- aine ja energia vahetus) 
2.  Väliskeskkonnast eraldatud „keha“ olemasolu 
3.  Paljunemine 
4.  Omaduste edasiandmine DNA ja RNA vahendusel 
5.   Suhtlemine  väliskeskkonnaga 
6.  Arenemine ( evolutsioon ) 
 
Vanimad  bakterite  kivistised  prekambriumist  (3,5  mld  aastat  tagasi).   Stromatoliit - 
mikroobidest   koosnevate   ladestiste  kivistised.  Kasvavad  üliaeglaselt-  kõrguse  järgi  saab 
ennustada  vanust .  
 
Tsüanobakterid- esimesed hapnikutootjad.  
1,7 mld aastat tagasi- esimesed eukarüoodid.  
 
Elu algus Maal 
Arenes  elutust  materjalist.  Elu  tekke  alguses  ei  olnud  hapnikku.  Ürgne  atmosfäär  oli 
redutseeriv -  soodustas  biomolekulide  sünteesi.  Väga  vähe  hapnikku,  redutseerivad 
tingimused, CH
, kõrge temperatuur. 
4, CO2, N2, NH3
 
 
1.  Orgaaniliste molekulide abiootiline süntees 
2.  Proteinoidide moodustumine (abiootiliselt sünteesitud polüpeptiidid) 
3.  Protobiontide teke (ürgrakud) 
4.  Pärilikkuse teke RNA abil 
5.  Kaasaegne elu (DNA, RNA, valgud ) 
 
Prebiootilised   aminohapped :  alaniin,   aspartaat ,  glutamaat,  glütsiin,  isoleutsiin,   leutsiin , 
proliin ,   seriin ,  treoniin,   valiin .  Võisid   moodustuda   abiootilise  sünteesiga  (keemiline 
polümerisatsioon). Prebiootilised aminohapped ei ole  aluselised ega aromaatsed. 
B- ahelad - katalüütilisus 
 
Savi-  hea  pind  polümeeride  tekkele:  adsorbeerib  oma  pinnale   aminohappeid   ja  teisi  org. 
monomeere 
Pinnale seondunud metalliaatomid (Fe, Zn) toimiviad katalüsaatoritena 
 
Protobiondid/ürgrakud/mikrokerad 
Abiootiliselt  sünteesitud  molekulid  võisid  vees  spontaanselt  moodustada  membraaniga 
ümbritsetud keradest.  
Membraanid :  1.  hüpotees-  lipiidist  membraan  ( liposoom ).  Kaksiklipiidne  membraan 
( kaksikkiht ) 
2. hüpotees-  pindaktiivsed peptiidid /peptiidid + rasvhapped ja hüdrofoobsed alkoholid .  
 
Nanokerad  suudavad  kasvada  kui  monomeere  (peptiide)  juurde  lisada  ning  nad  suudavad 
jaguneda 
 
Liposoom+proteinoidid (lase kuivada) (proteinoidid  lähevad liposoomikihtide vahele) + lisa 
vett (liposoomikihid kokku) = ÜRGRAKK 
Esimine pärilikkuse kandja- RNA 
3 
 
 
RNA võib sünteesida ka peptiidsidemeid 
RNA-l on fenotüüp, DNA-l ei ole 
RNA suudab järjestusest sõltuvalt moodustada sekundaarstruktuure 
 
RNA elu hüpotees 
1. Abiootiliselt sünteesitud ribonukleotiididest RNA ahelad ja aminohapetest peptiidid 
2. Isereplitseeruv RNA 
3. Isereplitseeruv RNA lipiidse või peptiidse membraaniga kerakestes 
4. Lihtsad rakud , RNA on kodeeriv kui ka katalüüsiv molekul  
5. Sünteesitud valgud võtavad üle RNA katalüütilised rollid 
6. DNA evolutsioon RNAst 
7. Kaasaegne  rakk  
 
Orgaanilised komponendid kosmosest ? (panspermia) 
1000d meteoriidid ja komeeded tõid kaasa org. molekule, mis olid välikosmoses abiootilistes 
reaktsioonides formuleerunud 
 
Ookeani  põhjas  „mustad  suitsejad“  (hüdrotermaalsed  lõõrid,  hydrothermal  vents).  Annab 
keemilisi aineid (H2, H2S, Fe- sulfiid , metaan  jne.). Elu tekkis nendes tingimustes? 
 
Eukarüootse raku teke 
Endosümbioos.   Rakumembraan   sopistub  sisse.  Tekib  tuum.  Saab  mitokondri.   Kloroplastid - 
ürgne tsüanobakter. Rakk+ vibur (spiroheet)= proteobakter 
Mitokonder-  eellaseks peetakse ürgset alfa-proteobakterit.  
 
 
 
4 
 
 
MIKROBIOLOOGIA AJALUGU 
 
2 etappi- kirjeldav periood ja füsioloogilis-biokeemilis-molekulaarbioloogiline periood 
17. saj algus- 19. saj keskpaik - kirjeldav periood 
19. saj keskpaik- tänapäev- füsioloogilis-biokeemilis-molekulaarbioloogiline periood 
 
Antoine van  Leeuwenhoek - bakterite esmavaatleja 
Kaupmees ja loodushuviline. Esimesed  mikroskoobid   olid mõeldud kanga kiudude tiheduse 
mõõtmiseks  (suurendus:  u.  300x).  Alustas  mikroskoopide  ehitamise  ja  vaatlustega  40-
aastasena.   1683 .  a.  kirjutatud  kirjas  esitas  ta  esimese  joonistuse  bakteritest.  Hambakaabe? 
Spiroheedid,  pulkbakterid,  filamentsed  bakterid  ja  kokid.  Pipraleotise  katse.  Kirjeldas 
algloomi, vetikaid, pärma, baktereid, erütrotsüüte, spermatosoide, verekapillaare.  
 
Robert Hook: 1635-1703 
Täiustas  baromeetrit  (rõhk),  anemomeetrit  (tuul),  hügromeetrit  (õhuniiskus).  Omatehtud 
mikroskoobiga (kahe-läätseline) vaatas taimekudesid.  
 
Spallanziani  katse-  lihapuljong  keedeti  plekkpurgis  läbi,  suleti   hermeetiliselt .   Supp   jäi 
steriilseks.  Teine  purk  jäeti avatud  õhu kätte, „tekkisid“  mikroobid .  Steriilses lahuses  ei  teki 
iseenesest elu. Avatud purgis sadenedis õhust suppi mikroobid ja hakkasid seal paljunema.  
Vastuargument- puudus hapnik, mil on eluks hädavajalik. Kurekaelaga  kolvid - Louis Pasteur .  
 
John Tyndall: 1820-1893 
Tündaliseerimine- vaheaegadega korduvkuumutamine.  
Endospoorid- bakterite termoresistentne staadium.  
 
Louis Pasteur: 1822- 1895  
Esmalt   tegeles  kristallograafiaga  (teadus  kristallidest).  Viinhappe   kristallid   (D-  ja  L-
isomeerid ). Üks mikroorganism kasutas ära ainult ühe optilise isomeeri. 1854- Lille’i ülikool, 
tegeles  käärimiste  tehnoloogiaga.  Arvati,  et   etanool   tehib  suhkrust  puhtkeemiliselt.  Pasteur 
näitab, et etanool on pärmide elutegevuse  produkt . Ebasoovitavad lisaproduktid tekivad tänu 
saastavatele  piimhappebakteritele  ja  äädikhappebakteritele.  Soovitas  veinimahla  kuumutada, 
et  vältida  veinihaigusi,  ja  lisada  head  käärivat  veini.  Soovitas  kuumutada  valmisprodukti 
(55C). Pastöriseerimine.  
Avastused:  
1. Anaeroobsed mikroorganismid (klostriidid) 
2. Andis esimese käärimiste definitsiooni (elu ilma hapnikuta) 
3. Kirjeldas etanool-, piimhappe- ja võihappekäärimist 
4. Sõnastas  Pasteuri efekti (käärimise vaibumine aereerimisel) 
5.  Märkis  aeroobsete  ja  anaeroobsete  energiavahetusprotsesside  erinevat   efektiivsust  
( aeroobne   lagunemine  annab rohekm energiat kui aeroobne). 
Arvas ,  et  haigusi  põhjustavad  mikroorganismid.  Haavanakkuste  vältimiseks  kuumutada 
operatsioonivahendeid.  Vaktsiinid  kanakoolera, siberi katku ja marutõve vastu (viimane andis 
VÄGA häid tulemusi).  
Kanakoolera   vaktsiin -  juhuslik.  Nõrgestatud  bakterite  kultuur  oli  vaktsiiniks-  antikehad 
moodustuvad, kaitsevad  edasise  nakatumise eest.  
Siberi katk- 25+25. Vaktsineerimata 25 lammast surid.  
Pasteur pani  aluse füsioloogilis-biokeemilisele mikrobioloogiale,  tööstusmikrobioloogiale ja 
meditsiinilisele mikrobioloogiale.  
 
5 
 
 
Joseph Lister 
Inglise  kirurg.  Võttis  omaks  Pasteuri  vaated  ( haavanakkused ).  Desinfitseeriv  lahus: 
fenoolilahus. Operatsioonijärgne  suremus vähenes kiiresti.  
 
Robert Koch  
Meditsiinilise mikrobioloogia rajaja. Huviobjekt oli siberi katk. Seni arvati, et mitte bakterid 
ei põhjusta koekahjustusi peremeesorganismis, vaid et  kahjustunud  koes leitavad bakterid on 
kudede  haigusprotsesside  (lagunemise)  tagajärg.  Võttis  kasutusele  esimesed  söötmed 
mikroobide kasvatamiseks (keedetud kartulilõigud, želatiin, agar ) 
 
KOCHI-HENLE POSTULAADID 
 
Tingimused, mis peavad olema täidetud, et tõestada, et just mingi konkreetne  haigusetekitaja 
põhjustab just seda konkreetset haigust. Töötati välja siberi katku tekitajat uurides. 
1. Mingi haiguse  tekitajaks peetav mikroob  peab vastavat haigust põdevas organismis pidevalt 
esinema. 
2. See mikroob tuleb isoleerida  puhaskultuuri. 
3.  Terve  organismi   nakatamisel   selle  puhaskultuuriga  peavad  ilmnema  sellele  haigusele 
iseloomulikud tunnused. 
4. Haigest organismist peab olema see mikroob jällegi puhaskultuuri isoleeritav. 
 
Kochi avastused ja meetmed:  
1.Söötmed. Tardsöötmed! PUHASKULTUURID!!!!! 
2. Bakterite värvimine mikroskoopimised.  
3. Ripptilga meetod, bakterite pildistamine  mikroskoobis 
4. Haigusetekitajate kindlakstegemine . Tuberkuloosi uurimise eest sai Nobeli preemia.  
 
Ferdinand Cohn  
Bakterisüstemaatika. Endospooride kirjeldamine (heinabakter) 
 
Christian Gram  
Grami järgi värvimine 
 
Sergei Vinogradski 
Ökoloogilise mikrobioloogia rajaja. Võtab kasutusele selektiivsöötmed, et isoleerida veest ja 
mullast teatud mikroobe . Isoleeris lämmastikusiduja bakteri. Kemolitoautotroofsed bakterid.  
 
Martinus Beijerinck 
Tegeles pärmide uurimisega, bakteriaalse butanoolkäärimisega, kirjeldas  keefiri  mikrofloorat, 
uuris helendavaid baktereid. Mügarbakterid.  
 
Albert Jan Klyuver 
Mikroobide biokeemia . Biotehnoloogiline aspekt mikrobioloogias. Penitsilliini tootmine.  
 
Cornelius van Niel  
Propioonhappebakterid.  Hiljem  huvi  fotosünteesivad  bakterite  vastu.  Näitas,  et  rakkudesse 
lülitunud  CO
S   hulgaga   söötmes;  taimede  fotosünteesis 
2  hulk  on  proportsionaalne  H2
eralduv  hapnik  on  pärit  veest,  mitte  CO2-st,  nagu  seni  arvati.  Pakkus,  et   elusloodus  
jaguneb pro-ja eukarüootideks.  
6 
 
 
 
Alexander Fleming 
Lüsosoom-  ensüüm,  mis  lüüsib  bakterite  rakukesta  peptidoglükaanis  glükosiidsidemeid. 
PENITSILLIIN!!!!! Nobeli preemia.  
 
 
 
7 
 
 
PROKARÜOODID ELUSLOODUSES, SUURUS JA NIMETAMINE 
 
3  fülogeenset  gruppi  (eluslooduse   domeenid )-  eukarüoodid,  bakterid  (eubakterid),   arhed  
(arhebakterid) 
Fülogeneetilise puu juure lähedal on termofiilid! 
Ribosoomi alaühik koosneb valkudest ja 16S rRNA. Tekitab subühiku „karkassi“.  
Suurem subühik- oma spetsiifiline rRNA. 23S rRNA- suurem kui 16S rRNA.  
 
Bakterite nimetused 
  Soolekepike (Escherichia coli) 
  Heinapisik ( Bacillus subtilis) 
  Kochi kepike  (tuberkulooskitekitaja;  Mycobacterium tuberculosis) 
  Hellusebakter (Lactobacillus fermentum ME3) 
  Kooleratekitaja (kooleravibrioon,  Vibrio cholerae) 
  Botulismitekitaja ( Clostridium botulinum ) 
  Düsenteeriatekitaja ( Shigella dysentheriae) 
   Gonokokk (gonorröatekitaja; Neisseria gonorrhoeae ) 
  Lihasööja bakter  (Streptococcus pyogenes) 
 
Nimetus  tekitatakse  avastaja  järgi/bakteri  omaduste  põhjal.  (Pasteurella-  Pasteur, 
Planctomyces-  plankton (hõljum) +  seen (pungus)) 
Thiothrix- niite moodustab bakter, rakkudesse ladestuvad väävliterad.  
Thiomargarita- väävel+pärlikujuline. Suurimate mõõtmetega bakter.  
Ectothiorhodospira halophila 
   phila - meeldib 
   halo - sool 
   ecto - välis- 
  thio- väävel 
  rhodo- punane 
  spira- spiraalne 
 
Bakterite suurus- mõni  mikromeeter . 1/1000 mm= µm 
Eripind - pindala ja ruumala suhe 
Bakterid  toituvad  osmootselt-  kasutavad  lahustunud  aineid  kogu  raku  pinnaga.   Toitained  
jõuavad  rakku  kas  difusiooniga  või   rakumembraanis   paiknevate  transporterite  vahendusel. 
Seega on  sedasorti  toitujale vajalik suur eripind ehk väikesed raku mõõtmed. Ka on väikesed 
organismid  väga  tihedas   kontaktis   väliskeskkonnaga  ja  reageerivad  kohe  adekvaatselt  selle 
muutustele. 
Eripind  sõltub  ka  raku   kujust .  On   kujusid ,  mis  võimaldavad  väga  suurt  eripinda-  eriti  suur 
eripind  on  lamedal  plaatjal   bakteril .  Sisaldised  rakus  (nitraadivakuoolid,  väävliterad) 
suurendavad eripinda ja vähendavad tsütoplasma aktiivruumala. Thiomargarita sees on väga 
suur  nitraadivakuooli,  kasutab  nitraati  hingamiseks.   Eripinna   arvutamisel  mitte  arvestada 
nitraadivakuooli ruumala.  
Thiomargarita- saab energiat H2S-i oksüdeerimisest 
Thioploca-  „väävlipats“.  Niidid  paiknevad  sajakaupa  ühes   tupes ,  niit  koosneb  tuhatkonnast 
ühesugusest rakust.  
Epulopiscium fishelsonii- suur bakter, algselt peeti algloomaks. Pikkus kuni 600 µm. Suurem 
kui kingloom . Kalade soolestiku sümbiont.  
Thiospirillum- Christian Ehrenberg, 19. saj alguses. Fotosünteesib. Jämedad viburid  
8 
 
 
Mükoplasmad-  väikseimad  bakterid.   Diameeter   0.1-0.15  µm.  Mükoplasma  pole 
valgusmikroskoobis  nähtav.  Rakku   mahub   mõnisada   tuhat   valgumolekuli.  Mycoplasma 
pneumoniae- Levib piisknakkusena, põhjustavad 1/5 kõigist kopsupõletikest. Raskesti ravitav. 
Mükoplasmad on parasiteerivad .  
Nanobakterid-  nano=kääbus.  1µm=1000nm.  Ca  10x  tavalistest  bakteritest  väiksemad. 
Avastati  geoloogide  poolt  skaneerivat  EM  kasutades   kivimitest .  Arvatakse,  et  nad  olid 
kristallisatsioonitsentrid  (nende  ümber  sadenesid  ained  ja  tekkisid  kivimid.  1998.  aastal 
avaldas  soomalne   Olavi   Kajander  artikli  nanobakteritest  inimese  kudedest.  Nanobacterium 
sangineum. Nobeli preemia, 2000. Vereseerum võib  sisaldada  aeglaselt kasvavaid iseseisvalt 
paljunevaid nanobaktereid. Rakkude pinnale kogunevad Ca- ühendid, tekib mineraliseerunud 
koloonia.  Fülogeneetiliselt  lähedased  vererakkudes  parasiteerivatele  bakteritele.  On  leitud 
neerudes ja uriinis. Neerukivide teke: nanobakterite kaltsifitseerunud kest. Võivad põhjustada 
ka soolade ladestumist  liigestes , sapipõies, eesnäärmes, veresoonte  epiteeli  kaltsifitseerumist. 
Nanobakterid artefaktid?  
 
 
9 
 
 
PROKARÜOOTIDE 
KIRJELDAMISEL 
JA 
SÜSTEMATISEERIMISEL 
KASUTATAVAD TUNNUSED 
 
1.  Morfoloogilised ( ehituslikud ) 
1.  Raku kuju 
2.  Agregatsioon (kogumite moodustumine) 
3.  Kapsli olemasolu  
4.  Jätkete olemasolu (Caulobacter) 
5.  Raku suurus 
6.  Koloonia   morfoloogia   (kolooniatel  omad  tunnused-  nt.  serv  lainjas  või  sile. 
Söötme koostis- sahharoosiga moodustavad mõned bakterid (osa streptokokke, 
Leuconostoc) väga limased kolooniaid) 
7.  Värvumine Grami järgi 
8.  Piilide ja viburite  olemasolu 
9.  Endospooride esinemine ja paiknemine 
2.  Füsioloogilised ja metaboolsed (ainevahetuslikud) 
1.  Süsiniku- ja lämmastikuallikate kasutamine (nt. glükoos, sahharoos , etanool) 
2.  Kasutatavad  energiaallikad (valgus, keemilised ained) 
3.  Käärimisproduktide loomus ( happed , alkoholid, gaasid) 
4.  Peamine toitumistüüp (heterotroof, fototroof jne.) 
5.  Temperatuurinõudlis (külmalemb, kuumalemb) 
6.  Liikuvus (vedel keskkond, tahke pind) 
7.  Osmotolerantsus ( osmootse rõhu talumine) 
8.  Suhtumine hapnikku ( aeroob , anaeroob, fakultatiivne anaeroob- saab elada nii 
aeroobses kui ka anaeroobses keskkonnas) 
9.  pH taluvus  
10. Soolataluvus ( halofiilid , halotolerantsed) 
11. Sekundaarmetaboliitide ( antibiootikumid jne.) moodustamine 
12. Tundlikkus antibiootikumitele 
13. Varuainete loomus 
3.  Biokeemilised 
1.  Rakukesta keemilised komponendid 
2.  Pigmentatsioon (Serratia marcescens- prodigiosiin. Antibiootilised omadused) 
3.  Membraansete lipiidide tüüp (ester- või eeterlipiidid) 
4.  Teatud  ensüümide  süntees  (S.   aureus -  katalaaspositiivne  bakter.  Katalaas 
lagundab vesinikperoksiidi) 
5.  Tsütokroomide spekter  
6.  Klorofüllide spekter 
4.  Ökoloogilised 
1.  Tüüpilised elupaigad  
2.  Kooselu teiste  organismidega  
3.  Patogeensus 
5.  Genotüübilised (genoomi suurus, GC% DNAs) 
6.  Makromolekulide 
järjestused 
(täisgenoomid, 
teatud 
geenide 
järjestused, 
valgujärjestused). Peamiselt võrreldakse geenijärjestusi, kasutatakse ka valgujärjestusi. 
rRNA   geenid   on  head  evolutsioonilised  markerid,  sest  nende  järjestused  on 
evolutsiooni  käigus  vähe  muutunud  (konservatiivsus).   Ribosoom -  konservatiivne 
organell .  
 
10 
 
 
Bakterite  rRNA  ultratsentrifuugimisel  eraldub  3  erinevat   rRNAd :  23S,  16S  ja  5S.  Nende 
pikkused  on  ca  3000,  1500  ja  120  nt.  Eriti  oluline  on  16S  rRNA.  Selle  molekuli  järjestuste 
võrdlemisel baseerub kaasaegne bakterisüstemaatika.  
 
DNAde  homoloogsuse  (järjestuste  sarnasuse)  võrdlemine  bakteritel  võimaldab  määratleda 
bakterite  kuuluvust  ühte  liiki.  Ühte  liiki  kuuluvatel  tüvedel  on  DNA  homoloogsus  70%  või 
enam.  Valgujärjestuste  võrdlemisel  saab  ennustada,  millised  valgud  on  pärit 
sugulusorganismidest.  
 
Bakterite liigid 
Kirjeldatud ca 6000-7000 liiki, ilmselt on 100-1000x rohkem liike.  
1995 sekveneeriti esimene bakteri  genoom - Haemophilus influenza.  
Valke  kodeerivate  geenide  DNA  järjestustelt  on  võimalik  tuletada  valgu  aminohappeline 
järjestus. Määratud DNA järjestusi ja valgujärjestusi säilitatakse andmbaasides. Geenipank.  
 
Kakaouba   fermenteeriv  bakter  Acetobacter  pasteurianus.  Genoomi  suurus  oli  2.8  Mb  +  7 
plasmiidi. rRNA operone 5 korduses.  
Endoploügalakturonaas  langundab  pektiini.  Pektiini  lagundamine  on  vajalik  kakaoubade 
fermentatsioonil.  
 
Kaasaegne prokarüootide süsteem 
Baseerub 16SrRNA geenide järjestustel 
Bakteritel 29 hõimkonda, arhedel 5 hõimkonda.  
 
 
 
11 
 
 
BAKTERITE KUJURÜHMAD 
 
1. Kerabakterid e. kokid 
2. Pulkbakterid e. batsillid 
3. Kruvibakterid e. spiraalsed bakterid (lühemad (vibrioonid) ja pikemad (spirillid)) 
4. Keeritsbakterid (spiroheedid) 
 
Niitjad  bakterid,  viljakehi  moodustavad  bakterid,  mütseeli  moodustavad  bakterid 
(aktinobakterid), paljukujulised (pleomorfsed). Jätkedega bakterid.  
 
RAKUKUJUD JA NENDE EELISED NING PUUDUSED KESKKONDADES 
 
Kokid- kerakujulised bakterid. 
 
Esinevad ühekaupa, kuid mõned liigid moodustavad ka püsivaid agregaate.  
 
Kokkide eelised ja puudused 
 
Väiksem  eripind.  Vastupidavamad  kuivusele  ja  osmootse  rõhu  muutustele  keskkonnas. 
Mullas,  kus   keskkonnatingimused   on  väga  muutlikud  (toitainete  konstentratsioon 
mullalahuses muutub, muld kuivab sageli läbi jne.) on sageli rohkesti kokke.  
Kuna  toitumisel  liiguvad  ained  läbi  raku  pinna,  siis  on  ainete  transpordimahud  kokkidel 
suhteliselt väikesed- aeglasem kasv.  
Ei ole head pinnale kleepuvad- tasase pinnaga vähe kokkupuutepinda. Seda võiks parandada 
lima eritamine rakkude pinnale.  
Ümarad bakterid ei ole nii head ujujad kui pulkbakterid  kokkidel on harva vibureid.  
 
Teatud juhtudel jäävad rakud peale pooldumist kokku ja moodustavad agregaate e. kogumeid. 
Oluline  diagnostiline  geneetiliselt  määratud  tunnus.  Agregaate  moodustavad  kõige  enam 
kokid.  Kui  kokid  poolduvad  ühes  tasapinnas  ja  moodustunud  rakud  jäävad  kokku,  siis 
moodustuvad  agregaadid:  kaksikkokid  (diplokokid)  ja   ahelkokid   (streptokokid).  Enamus 
perekonna  Streptococcus  liike  on  ahelkokid  (streptokokid).  Kokkide  ahelaid  moodustab  ka 
Thiomargarita namibiensis. Nelikkokk e. tetraad- paljunemine on kahes teineteisega ristuvad 
tasapinnas.  Plaatjad  agregaadid.  Lampropedia  moodustab  plaatjaid  agregaate.  Puhastab 
reovett  fosforist:   kogub   aktiivmudas  rakku  polüfosfaadi  (polümeriseeritud  ortofosforhape) 
terasid.  Kuupjad  agregaadid-  sartsiinid.   Pooldumine   toimub   kolmes   teineteisega  ristuvas 
tasapinnas. Püsib koos tänu agregaadivälistele katetele ( Sarcina  ventriculi- katteks rakuväline 
tselluloos ).  Kobarkokid-  stafülokokid.  Agregaadid  ebakorrapärased  ja  meenutavad 
viinamarjakobarat.  Staphylococcus aureus- nahamikroob. Vistikud, nahamädanikud.  
 
Pulkbakterid e. batsillid.  
 
Tüüpilised  pulkbatkerid  on  silindrikujuline  ja  ümardatud  otstega.  Võivad  agregeeruda 
kettideks  (streptobatsillid).  B.  anthtracis-  rakud  aheldunud  kettideks.  Paljud  pilkbakterid 
moodustavad endospoore.  Spoorid  võivad paikneda mitmeti:  spoor  on raku keskel ega paisuta 
rakke,  või  spoor  paisutab  rakku  ja  asub  kas  raku  keskel  või  otsas.  Rakuotsad  võivad  olla 
ümarad,  tömbid  või  teritatud.  Cytophaga-  tselluloosi  lagundaja.  Pulkbakterite  rakud  võivad 
12 
 
 
olla konarlikud. Bifidobakterite pulkjad rakud on konarlikud ja otsast hargnenud (hieroglüüfi 
moodi). Kasulikud soolebakterid ja neid lisatakse probiootilistesse toodetesse (biojogurt).  
 
Pulkbakterite eelised ja puudused 
 
Suur eripind, sama ruumala. Parem kontaks keskkonnaga. Kiirem kasv.  
Pikad saledad pulgad kleepuvad hästi pinnale. Palju kleepumispinda.  
Tundlikkus osmootse rõhu suhtes- kuivavad kergesti.  
Viburid levinud, head ujujad.  
 
Spiraalsed bakterid- spirillid ja vibrioonid.  
 
Vibrio  cholerae.  Helicobacter  pylori.  Campylobacter  jejuni-  soolepatogeen.  Aquaspirillum- 
väga suur spirill. Sees magnetteradest „ varras “ orienteerub magnetväljas.  
 
Spiraalsete bakterite eelised ja puudused 
 
Eelis  veekeskkonnas  liikumisel  Kui  hoida  Aquaspirillum  serpens’it  kaua  aega  tardsöötmel, 
ilmuvad populatsiooni mutandid (pulgakujulised).  
 
Spiroheedid ehk keeritsbakterid 
 
Väga peenikesed, rakk on pikk. Treponema. Leptospira.  
 
Keeritsjad kuju tekib täna valguliste fibrillide keerdumisele ümber raku.  
 
Niitjad bakterid 
 
Rakud  peale  jagunemist  jäävad  kokku.  Ühine  väliskiht/toru/ tupp .  Niiti  võib   katta   pealt 
polüsahhariidne  õhuke  kate  või  paks   limakapsel .  Kõik  rakud  niidis  on  ühesugused. 
Iseloomulik on libisev liikumine.  
Sphaerotilus’e  kinnitunud  niidist  rakkude  jagunemisel  väljalükatavad  rakud  (goniidid) 
kasvatavad  endale  viburid  ja  ujuvad  kinnitunud  niidist  eemale.  Soodsas  keskkonnas  nad 
kinnituvad, kaotavad viburid, hakkavad jagunema  ja annavad alguse uuele niidile. 
Leptothrix.  
Beggiatoa.  Kemolitoautotroof,  kogub  väävlitilku  rakkudesse.  Suuremõõdulistel  isenditel  on 
rakkused  nitraadivakuoolid   hingamine ,  tsütoplasma  aktiivse  mahu  vähendamine.  Niidi 
diameeter üle 100 µm.  
Leucothrix.  Ebasoodstate  keskonnatingimuste  mõjul  niidi  rakud  ümarduvad  ja  muutuvad 
goniidideks,  mis  vabanevad  niidi  tipuosas.  Goniidid  liiguvad  tahkel  pinnal  libisevalt, 
kinnituvad, moodustvad kinnitusplaadi ja moodustavad uue niidi. Kui goniide on rohkesti, siis 
nad võivad omavahel kinnitusplaatidega agregeerida ja moodustada roseti.  
Mõnedel  niitjatel  tsüanobakteritele  on  niidis  ka  erineva  funktsiooni  ja  morfoloogiaga  rakke 
(spoorid  e.   akineedid -  talub  ebasoodsaid  tingimusi;  heterotsüst-  fikseerib  õhulämmastikku 
N2).  
 
13 
 
 
Punguvad ja jätketega bakterid 
 
Mõnede  bakterite  rakkudel  on  jätked,  mis  on  kas  raku  väljakasved  (jätketesse  ulatub 
rakumembraan  ja  tsütoplasma)  või  koosvevad  kas  valgust  või  eritatud  limast. 
Kinnitumisfunktsioon.  
Jätked  võivad  bakteritel  olla  seotud  ka  paljunemisviisiga  –  pungumisega.  Punguvatel 
bakteritel  võivad   pungad   moodustuda  kas  vahetult  emarakule  või  emarakust  moodustuva 
jätkele. 
 
Planctomyces. Valguline jätke, raku vastaspoolusele moodustub pung .  
Verrucomicrobiom  spinosum-  soolatüükataoliste  jätketega  bakter.  Leitud  veest  ja  (eriti 
arvukalt) mullast, aga ka inimese soolest.  
Prosthecobacter  fusiformis  (prostecho-  jätkega-).  Jätkesse  ulatub  ka  tsütoplasma.  Perekonna 
mitmel liigil on tubuliini (eukarüoodi luustruktuuri valk) geen  genoomis .  
Gallionella.  Levinuim  rauabakter.  Rakk  eritab  rauda  oksüdeerides  limasaba,  millesse 
sadenevad oksüdeeritud rauaühendid.  
 
Muu kujuga bakterid 
 
Haloarcula. Õhukesed lamedad ruudus, väga suur eripind 
 
Aktinomütseedid (aktinobakterid) 
 
On  olemas  mütseel.   Seentega   sarnane  roll  looduses:  orgaanilise  aine  lagundajad  (tselluloos, 
hemitselluloos,   pektiin ,   kitiin ,  valgud,  pestitsiidid  jne.).  Ilmselt  lagundavad  ka   ligniini . 
Elukeskkond  on  muld-  sobiv  elukeskkond,  sest  et  hüüfid   tungivad   kasvades  mullaosakeste 
vahele,  kus  lagundavad  orgaanikat.  Taluvad  hästi  muutlikke  tingimusi  (moodustavad 
paljunemisrakke  e.  koniite).  Hüüfid  eritavad  eksoensüüme   orgaanika   lagundamiseks.  Need 
ensüümid  adsorbeeruvad  mullaosakeste  pinnale  ja  püsivad  kaua  seal  töövõimelisena. 
Biotehnoloogiliselt 
väga 
olulised- 
suurimad 
antibiootikumide 
produtsendid 
mikroobimaailmas.  Antibiootikum-   relv   konkurentsis  mullas  teiste  bakterite  ja  seentega? 
Patogeensed   liigid  (tuberkuloositekitaja  Mycobacterium  tuberculosis  ja  difteeriatekitaja 
Corynebacterium diptheriae).  
 
Suured   genoomid .  Paljudel  neist  on   lineaarsed    kromosoomid .  Mõnedel  on  lineaarsed 
plasmiidid .  
Kolooniad   tugevasti  söötmes  kinni.  Õhumütseel  ja  substraadimütseel  (kasvab  pinna  sisse). 
Õhumütseel koosneb hüüfidest ja koniitidest. Mõnedel aktinobakteritel ümbritseb  spoore  kate 
e.  sporangium.   Koniid   (spoor)   idaneb   ja  sellest  kasvab  välja  hüüf,  mis  pikeneb  otsast. 
Moodustub  substraadimütseel.  Kui  toitainete  sisaldus  keskkonnas  langeb,  siis  hakatakse 
moodustama õhumütseeli. Õhumütseeli hüüfide tipu fragmenteerudes moodustuvad  koniidid . 
Koniidid on säilimis- ja paljunemisvahenditeks. 
 
Müksobakterid (myxa- kreeka k. lima) 
 
Omapärane elutsükkel- üks osa on makroskoopiline  viljakeha . Suur genoom: 2x suurem kui 
E.  coli  oma.  Gramnegatiivsed,  saldedate  rakkutega,  painduv  kest.  Liiguvad  tahkel  pinnal 
libisedes. Eritavad lima ja jätavad liikudes järele limase raja.  Roland  Thaxter- müksobakterite 
esmakirjeldaja.  
14 
 
 
Toitumise järgi kahes rühmas:  
1.  Bakteriolüütilised.  Toituvad  bakteritest-  võimalik  isoleerida  loomajäänustelt  ja 
rohusööjate  loomade  sõnnikult.  Myxococcus  xanthus.  Müksobakterid  liiguvad 
hulgakesi  saakbakterite  poole,  ümbritsevad  neid  ja  seejärel  lüüsivad  nende  kesta  ja 
toituvad saagi tsütoplasma arvelt. Saakbakterite lagundamiseks vajalik otsene kontakt 
nende  rakkudega.  Toituvad  saakraku  valkudest  (genoomis  palju  proteaaside  geene), 
suhktruid  peaaegu  kasutada  ei  saa.  M.  xanthus  suudab  ise  sünteesida  kõiki 
aminohappeid  va.  isoleutsiin  ja  valiin.  Nende  oma  valgud  on  valiini-  ja 
isoleutsiinirikkad.  Neil  on  kasulik  toituda  valkudest,  kust  nad  need  aminohapped 
valmiskujul kätte saavad.  
2.  Tsellulolüütilised.  Lagundavad  kristallilist  tselluloosi  ja  toituvad  taimejäänustest. 
Väga suur genoom. Sorangium cellulosum- sünteesib vähemalt ühte seenevastast, ühte 
kasvajavastast  ja  ühte  bakterivastast  antibiootikumi.  Mullas  konkureerib  tselluloosi 
pärast seentega ja teiste  bakteritega .  
Viimasel ajal on näidatud, et müksobakterid sünteesivad ka antibiootilisi aineid. Nende hulgas 
on ka potentsiaalseid vähiravimeid. 
 
Näljatingimustest  koguneb  ca  100 000  M.  xanthus’e  vegetatiivset  rakku  kokku  ja 
moodustavad viljakeha,  mille sees muunduvad rakud müksospoorideks.  Protsess  võtab mitu 
tundi aega.  
 
Klamüüdiad 
 
Bakterid,  aga  on  sarnased  viirustele-  jaguneb  peremeesrakus  (rakusisene   parasiit ).  Väike 
genoom.  Elutsükkel:  2  vormi   vaheldus :  elementaarkeha  (nakatamisvõimeline  ja 
väliskeskkonnas  vastupidav  vorm)  ning  retikulaarkeha  (rakusisene  paljunemisvõimeline 
vorm).  
1.  Kinnitumine 
2.  Endotsütoos 
3.   Diferentseerumine  (EB RB). Lüsosoom ei saa seda rünnata.  
4.  Inklusioon, muutumine tagasi elementaarkehadeks.  
5.  EB väljuvad peremeesrakust selle lõhkedes või eksotsütoosiga.  
Laboris  saab  kasvatada  koekultuurirakkudes.   Energeetilised   parasiidid-  kasutavad 
peremeesraku ATPd (ei saa ise sünteesida).  
20% kopsupõletikest ja 5% bronhiitidest. Iseloomulik kuiv köha ja palaviku puudumine.  
 
Mükoplasmad 
 
Väikesed  (5%  E.  coli  raku  ruumalast),  väikese  genoomiga  (geene  ca  500-  5x  vähem  kui  E. 
coli).  Rakukest  puudub pleomorfsed. Rakumembraanis võivad olla  steroolid . Ise ei sünteesi 
sterooli,  aga  väiskeskkonnast  saavad  neid  membraani  lülitada.  Ilmselt  eelastel  rakukest 
olemas,  aga  taandarenenud  evolutsiooni  käigus.  Parasiitsed-  väljaspool  organismi 
kasvatamine   nõuab  keerukaid  söötmeid.  Parasiteerivad  inimestel,  loomadel,  lülijalgsetel  ja 
taimedel.  Reeglina  pinnaparasiidid,  kuid  näidatud,  et  suudavad  raku  sisse   tungida . 
Hingamisteede ja urogenitaaltrakti limaskestad, silm, söögitoru epiteel ja liigesed.  
M.   hominis   ja  M.  genitalium  on  inimese  suguelundite   limaskestade    patogeenid .  Põletikud  ja 
sigimatus.  M.  pneumoniae-  kõripõletik  ja  (VÄGA  nakkav)  kopsupõletik.   Ureaplasma  
urealyticum-  uretriit , neeru- ja põiekivid.  
 
 
15 
 
 
EU-  JA  PROKARÜOOTSE  RAKU  VÕRDLUS.  ARHEDE  ERILISED 
OMADUSED 
 
Eu- ja prokarüootse raku võrdlus 
  Raku suurus 
  Eukarüootne  ca  10x  suurem  kui  prokarüootne.  Eukarüootsel  on  membraaniga 
piiritletud tuum (lineaarsed kromosoomid. Organellidel oma rõngaskromosoom) 
  Membraaniga ümbritsetud tuuma olemasolu 
  Histoonide olemasolu 
  Kromosoomi kuju (rõngas- või lineaarne) 
  Rakumembraani lipiidne koostis (esterlipiidid, eeterlipiidid, steroolide esinemine 
  Rakukesta tugikiudude koostis (tselluloos, kitiin, β-glükaanid, peptidoglükaan) 
  Rakuskeleti valgud (tubuliin, aktiin ja nende  homoloogid ) 
  Membraansed organellid (nt mitokondrid ja kloroplastid, ER jne) 
  Viburite ehitus 
  Ribosoomide tüüp 
  Geenistruktuur, intronite esinemine, operonide esinemine 
 
 
Bakteri   kromosoom -  rõngaskromosoom  (u.  1  mm).   Nukleoid   ehk   tuumapiirkond .  Puudub 
tuumamembraan .  Kokkupakitud  kromosoom-  vajalik,  et  kromosoom  rakku  mahuks. 
Pakkimine mõjutab geeniregulatsiooni- kokkupakitud alad varjestatud (transkriptsiooni ei saa 
sealt toimuda). Pakkimisel osalevad ka aluselised valgud, sama funktsioon kui  histoonid . Ka 
polüamiinid  stabiliseerivad  bakteri  DNAd.  Aktiivselt  kasvavas  rakus  on  „väljasopistised“ 
piirkonnad mida transkribeeritakse? 
 
Mõnel  bakteriperekonnal  on  näidatud,  et  nukleoid  on  ümbritsetud  membraaniga.  Tekib 
midagi  tuumataolist.  Pirellula  marina’l  on  see  membraan  ühekihiline,  Gemmata’l  aga 
kahekihiline .  
 
Mõnel bakteril (Borrelia burgdorferi) on lineaarsed kromosoomid ja plasmiidid.  
 
Enamikul  bakteritel  on  kromosoomile  lisaks  veel  täiendavaid  väiksemaid  DNA 
rõngasmolekule  –  plasmiide.  Neil  paiknevad  geenid,  mis  ei  ole  tavaolukorras  bakterile 
hädavajalikud,  kuid  teatud  tingimustes  osutuvad  talle  kasulikuks.  Plasmiididel  võivad 
paikneda näiteks geenid, mis  kodeerivad  antibiootikume kahjutustavaid ensüüme või  toksiine . 
Näiteks  siberi  katku   tekitaja   Bacillus   anthracis   virulentsusgeenid  (geenid,  mis  kodeerivad 
paksu  kapsli  sünteesi  ja  toksiine),  paiknevad  kahel  virulentsusplasmiidil.  Kui  bakterist 
eemaldada  need  kaks  plasmiidi,  siis  saame  bakteri,  kes  on  geneetiliselt  eristamatu 
mittepatogeensest Bacillus cereus ’est. 
 
Rakumembraan-  fosfolipiidide  kaksikkiht,  sisaldab  täiendavaid  valke  (sukeldatud, 
transmembraansed).  Mükoplasmadel  on  rakumembraan  väliseks  piirdeks.  Bakterite 
membraanis  esterlipiidid,  arhedel  on  eeterlipiidid  (mis  on  tunduvalt  rohkem  vastupidavad  ja 
on ÜHEKIHILINE) 
 
Eukarüootide  membraane  stabiliseerivad  steroolid.  Prokarüootidel  reeglina  steroolid 
puuduvad  ja  neid  asendavad  steroolitaolised  hopanoidid.  Streoolid  on  bakteritel  leitud  vaid 
mõnedes  perekondades  Stigmatella,  Methylosphaera,  klamüüdiad,  Gemmata.  Ka 
16 
 
 
mükoplasmade  membraanides  on  steroole,  kuid  nad  ei  sünteesi  neid  ise,  vaid  kasutavad 
peremeesorganismi omi.  
Jäigem  membraan  on  eriti  vajalik  rakkudele,  millel  puudub  kest,  eriti  suurerakulistele 
vormidele .  Kui  kunstlikele  fosfolipiidmembraanidele  lisati  steroole,  siis  muutusid  nad  palju 
jäigemaks!  
Terve  rida  seenevastaseid  antibiootikume  (nt  nüstatiin)  seostub  steroolidega  membraanis, 
augustades membraani. 
Bakterite membraanidest on leitud steroolitaolisi hopanoide. Erinevalt steroolide sünteesist, ei 
vaja hopanoidide süntees hapnikku. Seetõttu on hopanoide nii aeroobsete kui ka anaeroobsete 
bakterite membraanis.  
 
Rakuskelett 
 
Eukarüootsed  rakud  kasutavad  kuju  hoidmiseks,  rakkude  jagunemiseks  ja  liikumiseks 
tubuliini  ja  aktiini  filamente  –  rakuskeletti.  Need  filamendid  on  dünaamilised  –  pikenevad 
valgumomomeeride juurdelisamisega ja lühenevad monomeere eemaldades. Kaua aega arvati, 
et  erinevalt  eukarüootidest  prokarüootidel  rakuskeletti  ei  ole.  1990-ndatel  aastatel  leiti 
bakteritest nii tubuliini kui ka aktiini valkude homoloogid. Leitud ka arhedest.  
Tubuliini   kauge   homoloog-  FtsZ  (osalev  bakteriraku  jagunemises,  tekitades  FtsZ  valkudest 
koosneva  rõnga  raku  jagunemistasapinnale).  Rõngas  tõmbab  kokku  valgu  monomeeride 
eemaldamisega  sellest  vajalik  tütarrakkude  eemaldamiseks.  FtsZ  osaleb  nt.  mitokondri  ja 
kloroplast jagunemisel. FtsZ on GTPaas: seondub GTPga, hüdrolüüsib seda ja kasutab sealt 
saadud energiat.  
Eukarüootses  rakus osalevad tubuliinist koosnevad  mikrotuubulid   ( mikrotorukesed )  näiteks 
kromosoomide jagunemises mitoosis (moodustavad mitoosikäävi), nad esinevad ka viburite ja 
ripsmete  basaalkehades, pannes viburid ja  ripsmed  liikuma. Mikrotuubulid moodustuvad α- ja 
β-tubuliini  heterodimeeridest.  Polümeriseerimisreaktsiooniks  on  vajalik  tubuliini  dimeeri 
seostumine  GTPga,  torukeste  depolümeriseerimiseks  aga  GTP  hüdrolüüs  GDPks.  FtsZ  ei 
agregeeru mikrotuubuliteks.  
Prosthecobacter-  genoomis  geen,  mille  järjestus  väga  sarnane  eukarüoodi  tubuliini  geeniga, 
aga  neil  on  ka  olemas  FtsZ  geen.  Artubuliinid  (Nitrosoarchaeum  genoomis  on  teubuliini 
geene, mis kõige sarnasemad eukarüootide vastavatele  geenidele ).  
Aktiin.  Aktiinifilamendid  koosnevad  eukarüootidel  kahest  aktiininiidist,  mis  moodustavad 
helikaalse  struktuuri.  Niitide  assambleerimine  vajab  ATP  energiat.  Aktiin  osaleb 
eukarüootides lihaste töös, raku liikumises, raku jagunemises.  
Prokarüootidest (bakterid, eurüarhed) on leitud aktiinile sarnaseid valke, näiteks MreB, mis ka 
agregeerub  niidiks,  kuid  niit  pole  helikaalne.  MreB  niidid  paiknevad  rakumembraani  all, 
enamasti spiraalina ja vastutavad raku kuju eest. Kreaktiin- arhede ürgne aktiin. Väga sarnane 
eukarüootide  aktiinile.  Moodustab  rakus  spiraalse  filamendi,  vajab  momomeeride 
polümeriseerumiseks ATPd. Ilmselt vajalik raku kuju hoidmiseks 
 
Rakukest.  Kaks  komponenti-  struktuurifibrillid  ja  nendevaheline   maatriks .  Struktuurifibrillid 
koosnevad  taimerakul  tselluloosist,  seenerakul  1,3-  beeta-glükaanidest,   bakterirakul   aga 
peptidoglükaanist.   Erandiks   klamüüdiad,  Planctomyces,  Pirellula  ja  Gemmata  (nende 
rakukest koosneb valkudest).  
 
Mitmed organellid eukarüootses rakus arvatakse olevat bakteriaalset päritolu – moodustunud 
ürgsesse  eukarüooti  neelatud  bakteritest.  Mitokondri  eellaseks  peetakse  ürgset  alfa-
proteobakterit. Mitokondril on 70S  ribosoomid .  
17 
 
 
Eukarüootide  kloroplasti  eellaseks  peetakse  ürgset  tsüanobakterit.  Ka  kloroplastis  on  oma 
ribosoomid, 70S tüüpi ja rõngaskromosoom.  
 
Bakterite ja arhede rakkudel puuduvad eukarüootidele  omased  organellid: mitokondrid, Golgi 
kompleks , plastiidid , endoplasmaatiline võrgustik, mikrotuubulitest rakuskelett.   
 
Bakteritel  on  aga  olemas  selliseid  organelle,  mis  eukarüootidel  puuduvad.  Näiteks  on 
bakteritel  valgulise  membraaniga  ümbritsetud  sigarikujulised  aerosoomid,  mis  paiknevad 
kogumitena-  gaasivakuoolidena.  Fotosünteesivatel  rohebakteritel  on  klorosoomid,  milles 
paikneb 
osa 
fotosünteesipigmentidest. 
Autotroofsetel 
bakteritel 
on 
kirjeldatud 
karboksüsoomid,  mis  sisaldavad  ribuloosdifosfaadi  karboksülaasi  ja  osalevad  CO2 
autotroofses sidumises.  
 
Ribosoomid 
 
Eukarüootsel  80S  (40S  +  60S),  prokarüootsel  (ning  eukarüootide   organellides )  70S  (30S  + 
50S). S- Svedbergi  koefitsent-  osakese sadenemise kiirus tsentrifuugimisel.  Bakteriribosoom 
on paljude antibiootikumide märklauaks.  
Ribosomaalsete RNAde (16S rRNA ja 18S rRNA) geenide järjestuste võrdlemine võimaldas 
eluslooduses  eristada  kolme  domeeni.  Need   RNAd   on  ribosoomi  väikese  subühiku 
koosseisus .  
 
Viburid 
 
Nii  eu-  kui  ka  prokarüootsetel  rakkudel.  Basaalkeha-  valgulised  kettad  (1  või  2  paari;  arv 
sõltub rakukesta ehitustüübist). Bakteritel paneb viburi pöörlema prootonite voog läbi viburi 
basaalkeha (eukarüootide ja arhede viburid töötavad ATP hüdrolüüsist saadud energiast).  
 
Geenistruktuur 
 
Eukarüootide  geenides  vahelduvad  kodeerivad  alad  ( eksonid )  mittekodeerivatega  ( intronid ). 
Intronid  eelmaldatakse  tuumas  (splaissing).  Küps  mRNA  transporditakse  tuumast 
tsütoplasmasse, kus toimub valgusüntees (translatsioon).  
mRNA protsessimine:  
1.  5’ otsa 7-metüülguanosiini „mütsi“ lisamine 
2.  3’ otsa pol(A)saba lisamine 
3.  RNA  splaissiming,  mille  käigus  splaissosoom  eemaldab  intronid  ning  liidab  kokku 
järelejäänud eksonid.  
Prokarüootidel  on  geenid   pidevad   ning  mitu  samas  reaktsiooniahelas  osalevat  geeni 
paiknevad  järjestikku  (moodustavad  operoni)  ning  transkriptsiooni  nendelt  reguleeritakse 
ühise  promootoriga.  Sünteesitakse  ühine  mRNA,   millelt   hiljem  transleeritakse  iseseisvad 
valgud.  
 
 
 
 
18 
 
 
Prokarüootide ja eukarüootide võrdluse koondtabel 
 
Tunnus 
Prokarüoot 
Eukarüoot 
Fülogeneetiline rühm  Bakterid ja arhed 
Vetikad , 
seened 
algloomad , 
taimed, loomad 
Tuum;  tuuma  DNA  Tuumamembraan 
puudub  Tuumamembraan  ja  histoonid 
organisatsioon  
(erandid 
Planctomyces 
ja   esinevad.  
Gemmata).  DNA  ei  ole  seotud 
histoonidega.  Osadel  arhedel 
histoonide homoloogid.  
Kromosoomide 
arv,  1  rõngaskromosoom,  haploidne.  Mitu  kromosoomi,  haploidne  või 
kuju ja  ploidsus  
Borrelia 
burgdorfer’il 
ja  diploidne 
paljudel 
aktinomütseetidel 
lineaarne kromosoom 
Tsütoplasmaatiline 
Plasmiidid 
DNA,  mis  sisaldub  organellides 
DNA 
(mitokondrites ja kloroplastides) 
Membraanid 
Ei 
ole 
steroole 
( erand   Sisaldavad steroole 
mükoplasmad),  steroolide  rollis 
osadel  bakteritel  hopanoidid. 
Arhedel  eeterlipiidid,  bakteritel 
esterlipiidid.  
Hingamisaparaat  
Paikneb 
rakumembraani  Paikneb 
mitokondrite 
sopististes 
membraanis 
Ribosoomid 
70S 
80S, organellides 70S 
Rakuskelett 
Tubuliini  ja  aktiini  homoloogid,  Tubuliin  ja  aktiin,  mikrotuubulid 
FtsZ  ja  MreB.  Mikrotuubulid  olemas.  
reegline puuduvad.  
Rakukest 
Sisaldab peptidoglükaani 
Peptidoglükaan puudub 
Viburid 
Üks või mitu valgulist fibrilli 
Iga 
vibur 
koosneb 
20 
mikrotuubulist  (paiknemisskeem 
2x9 +2) 
Intronid geenides 
Esinevad harva 
Esinevad sageli 
Membraansed 
Ei esine 
Mitokondrid, 
ER, 
Golgi 
organellid 
kompleks 
Lihtsa  membraaniga  Gaasivakuoolid, 
klorosoomid,  Puuduvad 
organellid 
karboksüsoomid 
 
 
 
 
 
19 
 
 
Arhede iseärasused 
 
Hakati rääkima 1970ndatel aastatel- mõned prokarüootide rühmad olid palju erinevad teistest 
rühmadest ning palju ühiseid jooni eukarüootidega. Juba siis teati, et osadel prokarüootidel on 
eeterlipiidid membraanis ja paljudel ka ebatavalised (näiteks valgulised)  kestad .  
 
Carl  Woese.  1977  aastal  ilmusid  Carl  Woese’i  tööd  selle  kohta,  16S  rRNA  järjestuste 
võrdlemisel eristus osa prokarüoote eraldi rühmana. Arhedeks hakati nimetama rühma, kelle 
16S rRNA geenid olid järjestuselt suhteliselt sarnased eukarüootide 18S rRNA omale.  
Arhed  ehk  arhebakterid  ehk  ürgid.  Archaios  tähendab  kreeka  keeles  ürgne.  Arvatakse,  et 
arhed on suhteliselt sarnased oma 3-4 miljardit aastat tagasi Maal elanud esivanematele, nad 
on  aeglaselt  evolutsioneerunud  elasid  ekstreemsetes  keskkondades  (arhed  on 
ekstremofiilid). Bakterid on kiiremini evolutsioneerunud ja nende tänapäevased esindajad on 
ilmselt küllalt erinevad oma eellastest. 
 
Eukarüootide  ja  prokarüootide   lipiidid   on  esterlipiidid,  ARHEDE  LIPIIDID  ON 
EETERLIPIIDID.  
 
Arhedel (just eüarhedel) leitud valgud, mis on järjestuselt sarnased eukarüootide histoonidele.  
 
Arhede domeeni kaks oluliseimat hõimkonda on Euryachaeota ja Crenarchaeota. Eurüarhede 
hulka kuuluvad metanogeenid (metaboliseerivad metaani; ainult arhedele iseloomulik tunnus), 
halofiilid (soolalembesed; rakukest vajab soolast keskkonda) ja väävlit metaboliseerivad 
liigid. Krenarhed on ürgsemad.  
 
Halofiilsed  arhed  (näiteks  perekond  Halobacterium)  sünteesivad  ATPd   valgusenergia   arvel, 
kasutades selleks mitte klorofülli, nagu taimed ja teised fotosünteesivad bakterid, vaid punast 
pigmenti  bakterirodopsiini.  Bakterirodopsiin  (arhede  fotosünteesi   pigment )  paikneb 
punatäppidena rakumembraanis ja tema vahendusel toimub valgusenergia muundamine ATP 
energiaks.  
Halofiilseid  arhesid  on  isoleeritud  Surnumerest,  soolajärvedest,  soolatud  nahkadelt,  lihast, 
kalast , kalakastmetest jne. 
 
Esimesed  arhed,  keda  kirjeldati,  olid  äärmuslike  omadustega:  nad  asustasid  kuumi  elupaiku 
(hüpertermofiilid),  ülisoolaseid  veekogusid  (äärmuslikud  halofiilid),  happelisi  elupaiku,  olid 
ranged anaeroobid (metanogeenid ja väävlihingajad).  
 
Arhed moodustavad metaani:  
1.  H2 + CO2  
2.  atsetaadist 
Metaani teke toimub looduses seal, kus on neid substraate ja puudub hapnik (mudas, mullas, 
loomade ja inimese  soolestikus , mäletsejate loomade vatsas. Metaani tekkeks eraldub aineid 
(H
) ka maakoore lõhedest vulkaanilise tegevuse tagajärejel. 
2 + CO2
 
 
Kui varem arvati, et arhed elavad ainult ekstreemsetes keskkondades, siis nüüdseks on arhesid 
leitud  ka  külmas  ookeanivees,  mullas,  inimese  soolestikus  ja  suuõõnes.  Ilmselt  on  nad 
looduses laiemalt levinud, kui esmalt oletati. Inimese jämesooles on suhteliselt arvukalt liiki 
Methanobrevibacter smithii.  
20 
 
 
Pyrodictium occultum- hüpertermofiil, meelistemperatuur 105°C. Range anaeroob, oksüdeerib 
vesinikku ja orgaanilisi ühendeid ja redutseerib väävlit. Teda on isoleeritud musta suitsetaja 
korstnast. 
 
Kuju poolest  arhed ei  eristu  eriti  bakteritest.  Erand on  lameda  karbi  kujulised   Haloarcula ja 
Haloquadratum. Väga suur eripind.  
 
Ühised jooned bakteritega: 
1.  rõngaskromosoom 
2.  genoomi suurus (väike genoom) 
3.  Operonide esinemine 
4.  mRNA intronite puudumine 
5.  70S ribosoomid 
 
Ühised jooned eukarüootidega: 
1.  Histoonide esinemine 
2.  Eukarüootidega  sarnased  DNA  replikatsiooni  ja  transkriptsiooni  valgud.  Bakterite 
vastav protsess on lihtsam ja vastavad valgukompleksid lihtsamad 
3.  Tubuliini homoloogid (artubuliin) 
4.  Aktiini homoloogid 
 
Eukarüootide teke: sümbioosi hüpotees 
 
Tänapäevased  eukarüootsed  rakud  on  endosümbioosi  tulemus.  Esimesed   tuumaga   rakud 
võisid  moodustuda  ca  1.7  miljardit  aastat  tagasi.  Tuuma  moodustumine  võimaldas   ohjata  
suurenenud  DNA  hulka.  Nii  suure  hulga  DNA   replikatsioon   ja  selle  jaotamine  tütarrakkude 
vahel oleks rõngaskromosoomi puhul raske. Tuumamembraan ja endoplasmaatiline võrgustik 
moodustusid rakumembraani sissesopististest. Seejärel “neelati” rakku organellide eellased – 
bakterid.  Teooria  kohaselt  asustasid  aeroobsed  bakterid  ( proteobakterid ?)  primitiivsete 
eukarüootide tsütoplasma ja  nendest   said  mitokondrid  – raku jõujaamad. Rakud said  hakata 
hingama. Rakku neelatud ürgsetest tsüanobakteritest said kloroplastid. Sai alata fotosüntees. 
 
Endosümbioosi teooriat toetavad faktid 
1.  Mitokondritel  ja  kloroplastidel  on  oma  genoom  –  rõngaskromosoon,  nagu  bakteritel. 
Tuumagenoom koosneb lineaarsetest kromosoomidest; 
2.  Mitokondrid  ja  kloroplastid  sisaldavad  omi  ribosoome,  mis  on  prokarüootset  tüüpi 
(70S), tsütoplasma ribosoomid on 80S. 
 
Mitokondri  genoom   kodeerib   rRNA-sid,  t-RNA-sid  ja  mõningaid  mitokondriaalse 
hingamisahela  valke.  
Paljud mitokondri algse genoomi geenid on üle kolinud eukarüoodi tuumagenoomi. Nad on 
ära  tuntavad  järjestuse  analüüsil,  kus  nende  kodeeritavad  valgud  on  sarnased  prokarüootide 
valkudega. Mitokondri eellane oli ilmselt üks ürgne alfa-proteobakter.  
 
Eukarüootide tuumagenoomis on nii tänapäevastele arhedele kui ka tänapäevastele bakteritele 
sarnaseid  geene.   Kummalgi   geenide   grupil   on  erinev  funktsioon  ja  tähtsus.  Tundub,  et 
arhedelt pärit geenid on rakule olulisemad.  
Näiteks  eukarüootide  tuumagenoomi  geenid,  mis  vastutavad  DNA  replikatsiooni, 
transkriptsiooni ja valgusünteesi eest, on sarnased arhede vastavatele geenidele. Neil geenidel 
on  ülitähtis  roll.  Samas  ainevahetuse  ja   energeetika   eest  vastutavad  geenid  on  enamasti 
21 
 
 
sarnased bakterite geenidele. Pagaripärmil (ca 6000 geeni) on olemas mutantide kollektsioon, 
milles  on  geenid  ühekaupa  välja  lülitatud  –  igas  mutandis  üks  geen.  Osa   sellistest  
deletsioonimutantidest  ei  ole  eluvõimelised,  neid  nimetatakse  letaalseteks  mutantideks.  
Selgus, et enamasti põhjustasid surma  mutatsioonid  neis geenides, mis olid arhede päritoluga. 
Seega,  need  geenid  on  elutähtsamad  kui  bakteritelt  pärit  geenid.  Ka  on  arhede  päritoluga 
geenid kõrgemalt ekspresseeritud – seega rakule vajalikumad. 
 
Ka  inimese  genoomis  on  geene,  mis  on  kõige  sarnasemad  kas  arhede  või  siis  bakterite 
geenidele. Kui otsiti üles samad geenid  hiire  genoomis ja tehti vastavad knockout hiired, siis 
arhedelt pärinevate geenide inaktiveerimine osutus enamasti surmavaks, bakteritelt pärinevaid 
geene sai inaktiveerida, ilma et hiir sureks.  
Huvitav  oli  ka  see,  et  arhede  päritoluga  geenid  osalevad  võrgustikes  arhede  päritolu 
geenidega , bakteriaalset päritolu geenid aga bakteriaalset päritolu geenidega.  
Tegelikult  moodustavad  võrgustiku  mitte  geenid,  vaid  geeniproduktid  (valgud),  mis  rakus 
omavahel interakteeruvad. Nad sobivad hästi omavahel koos töötama.  
 
 
22 
 
 
BAKTERIRAKU MEMBRAAN, KAPSEL JA KEST 
 
Rakumembraan- koosneb fosfolipiidide kaksikkihist, kuhu on sukeldatud valgud.  
Rakumembraani funktsioonid 
1.  Ainete  transport  rakku  ja  eritamine  rakust-  suure  eripinna  tõttu  mahub  väikeste 
mikroobide membraani palju transportereid.  
2.  Biosünteetiline  funktsioon.  Membraanis  toimub  membraansete  lipiidide,  rakukesta  ja 
kapsli komponentide süntees (ja valgusüntees- membraaniga seotud ribosoomidel.  
3.  Energeetiline funktsioon. Membraanis paiknevad energia hankimises osalevad valgud, 
elektrontransportahela 
mittevalgulised 
komponendid 
(nt 
kinoonid ), 
fotosünteesiaparaat purpurbakteritel. Membraan on ioongradiendi tekke eelduseks, mis 
omakorda  energiseerib  enamikku  rakuprotsesse.  Laetud  membraan  (membraanist 
väljas on +laeng, raku sees on -laeng- võimaldab teha tööd (ATP süntees).  
4.   Membraanil   on   lookused   kromosoomi  ja  plasmiidide  kinnitamiseks  (vajalik  nende 
replikatsiooniks ja jaotumiseks tütarrakkude vahel) 
5.  Viburite kinnitamine rakule ja viburi töölepanek.  
 
Rakukesta (cell wall) ehitus 
1.  Mükoplasmad: rakukest puudub.  
2.  Grampositiivsed bakterid: rakukest paks, koosneb peamiselt peptidoglükaanist.  
3.  Gramnegatiivsed  bakterid-  rakukest  mitmekihiline,  peptidoglükaani  rakukestas  vähe, 
rakukestas välismembraan.  
4.  Valgulise  kestaga  bakterid  (osad  arhed,  Planctomycese  rühm,  klamüüdiad). 
Peptidoglükaan puudub.  
GRAMREAKTIIVSUS NÄITAB RAKUKESTA EHITUSTÜÜPI!!! 
 
Rakukesta funktsioonid 
1.  Mehhaaniline  kaitse  (kaitseb  RAKU  SEEST  tuleva  surve  eest:  raku  sees  kõrge 
osmootne rõhk, 2-5 atm ning isegi rohkem) 
2.  Väliskuju  säilitamine-  rakukest  (just  peptidoglükaankiht  selles)  määrab  raku  kuju 
(kesta eemaldamisel võtavad kõik rakud kera kuju).  
3.  Viburi toestamine  
4.  Kleepumine  pinnale  ( adhesiinid -  kleepimisvõimelised  ained/molekulid-  seotud 
kestaga) 
5.  Antigeensete omaduste määramine (lipopolüsahhariidid) 
 
Bacillus  megaterium-  pulkbakter.  Vasakul  näha  tema  aheldunud  rakud.  Kui  rakke  töödelda 
lüsotsüümiga  (lüüsida  kesta  tugivõrgustik)  ja  rakkude  keskkonnale  lisada  osmootse  rõhu 
tõstmiseks  sahharoosi,  siis  võtavad  rakud  kera  kuju  ja  ei  lõhke.  Kui  panna  sellised  rakud 
destilleeritud vette, siis nad lõhkevad.  
 
Erinevate  rakkude  kestas on kaks põhikomponenti:  tugifibrillid   (tugikiud) ja maatriks.  Võib 
võrrelda  raudbetooniga:  fibrillideks  on  raudvarvad  ja  maatriksiks   betoon .  Bakteriraku  kesta 
tugifibrillid on peptidoglükaanist.  
β-1,4-glükosiidside- peptidoglükaanahela „ehituskivid“. Moodustab tugifibrillid.  
N-atsetüülmuraamhappe  (NAM)  külge  seostub  piimhappe  jäägi  kaudu  tetrapeptiid,  mille 
vahendusel  toimub  paralleelsete  glükaanahelate  seostumine  omavahel.  NB!  L-  ja  D-
aminohapped  vahelduvad  tetrapeptiidis.  Võimalik,  et  see  on  bakteri  kaitsemehhanism 
proteaaside  vastu  (valgud  on  ainult  L-aminohapped).  Peptidoglükaanahelate  omavaheliseks 
seostamiseks  (võrgu  moodustamiseks)  sünteesitakse  peptiidside  ühe  ahela  tetrapeptiidi 
23 
 
 
kolmandas  positsioonis  oleva  aminohappe  aminorühma  ja  naaberahela  tetrapeptiidid 
neljandas  positsioonis  oleva  D-Ala  karboksüülrühma  vahele.  Selline  peptidoglükaanahelate 
ühendamine (otsene) on omane gramnegatiivsetele bakteritele. 
 
Peptidoglükaanvõrgustiku  lihtsustatud  skeem  ühel  pulkbakteril  (näiteks  Escherichia  coli’l). 
Paralleelsed jooned on glükaanahelad, mis koosnevad beeta-1,4-glükosiidsidemega seotud N-
atsetüülglükoosamiinist  (NAG)  ja  N-
atsetüülmuraamhappest 
(NAM). 
Nooltega   on  tähistatud  peptiidsillad, 
mis 
seovad 
paralleelsed 
ahelad 
võrguks.  Sellel  mudelil  siin  on 
peptidoglükaanahelad 
risti 
raku 
pikiteljega. 
 
Ca 40 aastat on selle teema kallal tööd 
tehtud  ja  on  välja   pakutud   kolm 
mudelit:  Paralleelsete   ahelate   mudel 
(A), tellingumudel (B) 
(TELLINGUMUDEL  EI  KLAPI;  PEPTIDOGLÜKAANI  KIHI  PAKSUS  EI  SOBI),  ja 
ebaregulaarse  võrgustiku  mudel  (disorganized  layered)  (C).  Disahhariidsed  ehituskivid 
(rohelised)  on  ca  1-nm  pikad,  peptiidahelad  (sinised  pulgad)  on  ca  4  nm  pikad. 
Glükaanahelate pikkused varieeruvad (3-14 disahhariidset ehituskivi) nagu on kromatograafia 
( HPLC ) näidanud. 
 
Gramnegatiivsete  bakterite  peptidoglükaanvõrk  on  ühekihiline,  erineva  pikkusega 
glükaanahelad  paiknevad  risti  raku  pikiteljega,  kuid  nad  ei  ole  päris  paralleelsed  ja  nende 
vahed   pole  päris  ühesugused.  Glükaanahelad  on  võrgustikuks  liidetud  peptiididega,  mis 
võimaldavad “koti” venimist raku pikisuunas . 
 
Peptidoglükaani koostis ja paksus 
G(+)  bakteritel  toimub  ahelate  ühinemine  pikemate  peptiidsildade  kaudu.  S.  aureus’el  on 
glütsiinist  koosnev  peptiidsild-  pentaglütsiin.  OLIGOPEPTIIDSE  SILLA  KOOSTIS 
VARIEERUB ERINEVATEL BAKTERITEL TUGEVASTI.  
 
β-1,4-glükosiidsidet  NAM  ja  NAG  vahel  peptidoglükaani  glükaanahelas  saab  lüüsida 
lüsotsüümiga.  Peptidoglükaani  sünteesi  takistavad  mitmed  antibiootikumid,  näiteks 
penitsilliin. Kahjustatud peptidoglükaaniga rakud lõhkevad, sest rakusisene osmootne rõhk on 
kõrgem, kui rõhk väliskeskkonnas.  
 
Lüsotsüüm (lüsosüüm) on ensüüm, mis lüüsib bakterite kestas peptidoglükaanahelas  beta  1-4 
glükosiidsidet. Seda ensüümi leidub inimese paljudes kudedes ( pisarad , veri,  sperma  jne). Oli 
esimene ensüüm, mille kristallstruktuur välja selgitati (1974. aastal). Ensüüm  puhastati  välja 
24 
 
 
munavalgest.  Ensüümi  roll:  hävitada  baktereid.  Juhuslik  avastus:  A.  Fleming.  Lüsotsüümi 
toimet testitakse  tavaliselt Micrococcus luteus’el, kes on väga tundlik sellele ensüümile. 
 
Peptidoglükaanvõrk  on  gramnegatiivsetel  bakteritel  õhuke  (nähtavasti  ühekihiline), 
grampositiivsetel bakteritel aga paks (max 25 kihti). Sellel erinevusel baseerub ka nimetatud 
bakterite erinev värvumine Grami järgi. 
  Grampositiivne-  peptidoglükaani  kiht  paks,  värvub  lillakasssiniseks.  Stafülokokid, 
Bacillus antracis 
  Gramnegatiivne- peptidoglükaani kiht õhuke, värvub punaseks. E. coli 
 
Gramnegatiivsetel  bakteritel  on  õhuke  rakukest,  mille  peal  paikneb  täiendav  kesta  kiht- 
välismembraan. 
Rakumembraani 
ja 
välismembraani 
vaheline 
ruum- 
periplasma/periplasmaatiline  ruum.  Ei  ole  tühi  ruum.  E.  coli’l  paikneb  periplasmas  ca  370 
erinevat valku. Võrdluseks: välismembraanis ca 150 valku.   
 
G(-)  bakterite  rakukest  on  mitmekihiline,  10-20  nm  paksune.  Ta  koosneb:  õhukesest 
peptidoglükaankihist  (1-3  kihti,  paksus  ca  4  nm),  selle  peal   olevast   välismembraanist,  mis 
meenutab  rakumembraani,  kuid  sisaldab  erinevalt  sellest  lipopolüsahhariide  ning 
lipoproteiinidest, mis seovad peptidoglükaankihti välismembraaniga. Välismembraan takistab 
hüdrofoobsete ainete (AB rifamütsiin, erütromütsiin) tungimist läbi membraani  (nad peavad 
leidma  tee  lipopolüsahhariidide  hüdrofiilsete  ahelate  vahelt).  Seetõttu  ei  saa  näiteks  ka 
rasvade  emulgeerija  sapp  lüüsida  G(-)  bakteri  välismembraani.  Välismembraanis  on  ka 
valguline   poor .  Selle  kaudu  tungivad  rakku  väikese  molekulmassiga  (kuni  600  Da)  vees 
lahustuvad  (hüdrofiilsed)  ained.  Tänu  välismembraanile  on  gramnegatiivsed  bakterid 
vähetundlikud paljudele  antibiootikumidele (näiteks mitmed penitsilliinid, erütromütsiin).  
 
Välismembraani  seovad  periplasma  peptidoglükaankihiga  lipovalgud  (lipoproteiinid). 
Lipiidosaga  ulatuvad  nad  välismembraani  lipiidikihti  ja  valgulise  osa  kaudu  on  kovalentselt 
(peptiidsidemega) seotud peptidoglükaaniga. 
 
Lipopolüsahhariidid 
annavad 
bakteritele 
seroloogilised 
(antigeensed) 
omadused. 
Lipopolüsahhariidid (just lipiidosa,  lipiid  A) on toksilised inimesele, põhjustades palavikku ja 
lööbeid.  Näiteks  LPS  on  olulised  toksilisuse  põhjustajad  katkutekitajal  (Yersinia  pestis)  ja 
Salmonellal.  Osadel  G(-)  bakteritel  puuduvad  lipiid  A-l  mõned   spetsiifilised   piirkonnad, 
seetõttu pole nende  LPSd toksilised.  
 
Lipopoüsahhariide  nimetatakse  ka  endotoksiinideks.  Vabanevad  verre  näiteks  siis,  kui 
bakterid lüüsuvad. Põhjustavad inimesel palavikku, põletikku ja šokki. 
 
G(+) bakterite rakukest koosneb: 
  paksust (20-80 nm) peptidoglükaankihist, mis moodustab kuni 80% rakukesta massist, 
  Kestateihhuuhapetest, mis läbistavad peptidoglükaankihti, 
  Lipoteihhuuhapetest, mis seostuvad ka membraani lipiidkihiga.  
  Vähesel määral periplasmat.  
 
Teihuuhapped  (teichoic  acid)  on  glütserool-  või  ribitoolfosfaadi  polümeerid.  Monomeeride 
vahel  fosfodiestersidemed.  Kovalentselt  seotud  peptidoglükaani  muraamhappe  jäägiga. 
Lipoteihhuhapped  on  seotud  rakumembraani  lipiidkihiga.  Teihhuhapete  vabadele 
hüdroksüülidele  seostuvad  mitmesugused  jäägid,  nagu   suhkrud   ja  aminohapped.  Ulatuvad 
välja raku pinnale, neile saavad adsorbeeruda faagid- „tutvustavad“ rakku immuunsüsteemile. 
25 
 
 
Negatiivse  laenguga  ja  annavad  raku  pinnale  negatiivse  laengu.  Osalevad  ka  patogeensetel 
bakteritel seostumisel inimese  kudedega .  
 
Kasvavas  rakus  toimub  pidevalt  vana  peptidoglükaani  hajus  lõhkumine  ja  uue  sünteesitava 
materjali  vahele  paigutamine.  G(+)  bakteritel  toimub  see  kasv  ilmselt  seest  väljapoole: 
välimised kihid lüüsitakse, seespoolt sünteesitakse juurde uusi kihte.  
Erandlikud  rakukestad  on  arhedel.  Graampositiivselt  värvuvate  arhede  rakukestast  on  leitud 
spetsiifilist  peptidoglükaani,  nn  pseudomureiini.  Selles  puuduvad  D-aminohapped  ja 
muraamhape. Glükaanahelas on suhkrujääkide vahel β-1,3-side (bakteritel β-1,4). EI LÜÜSU 
LÜSOTSÜÜMIGA.  Mõnel  arhed  (soolalembesed  ehk  halofiilid)  on  valguline  rakukest; 
koosneb happelistest  valkudest.  Põhiliselt  valkudest  koosnev  rakukest on  ka klamüüdiatel  ja 
Planctomyces hõimkonna esindajatel. Mõnel bakteril (nt. Deinococcus) on kest, mis on g(+) 
ja G(-) kesta vahepealne: paks peptidoglükaan ja välismembraan (paks peptidoglükaani kiht 
värvuvad G(+). Eriti kiirgusresistentne).  
 
Mükoolhappeid  sisaldavad  rakukestad-  mõned  G(+)  Actinobacteria  perekonda  kuuluvatel 
bakteritel  (Mycobaterium,  Corynebacterium,  Nocardia,  Rhodococcus)  on  erilised 
hüdrofoobsed  kestad.  Koosnevad  peptidoglükaanist,  polüsahhariididest,  mükoolhapetest. 
Peptidoglükaankihi  peal  lipiidne  (mükoolhapetest)  membraan.  Välismembraanis  vähe 
valgulisi  hüdrofiilseid  poori  resistentsed  vees  lahustuvate  antibiootikumide  vastu. 
M. tuberculosis jääb makrofaagides ellu.  
 
Seened- rakukesta põhilised komponendid on β-glükaanid ja kitiin. Glükosüülitud valgud, aga 
need ei ole ainult seentele  iseloomulikud.  
 
Kapsel- kapsel katab rakku väljast. Väga hüdrofiilsed.  
Kapsli paksus 
1.  Mikrokapslid  (paksus  0,2 µm).  
 
Kapsli funktsioonid 
1.  Kaitseb rakku kuivamise eest.  
2.  Takistab faagide adsorbeeumist rakule.  
3.  Kaitsef fagotsütoosi eesti.  
4.  Liidab rakke (niitideks ja agregaatideks).  
5.  Takistab hapniku difusiooni rakku.  
6.  Võib osaleda bakteri libiseval liikumisel.  
7.  Takistab toksikantide tungimist rakku.  
8.  Osaleb rakkude adhesioonil  pindadele .  
9.  Seob mikroelemente (kapsel negatiivselt laetud, võib positiivselt laetud mikroelemente 
siduda).  
 
Kapsel ei takista ainete liikumist rakust sisse ega välja; EI OLE mehhaaniliseks kaitseks.  
 
Kapslite koostis 
1.  Homopolüsahhariidsed-  kõik  ehituskivid  ühesugused  (näiteks  koosneb  ainult 
glükoosi/fruktoosi  jääkidest).  Tüüpiline  on  sahharoosi  kasutamine  kapsli 
polüsahhariidi  sünteesil.  Kahte  sorti  homopolüsahhariide  sünteesitakse:  glükaanid 
26 
 
 
(glükoos)  ja  levaanid  ( fruktoos ).  Sahharoos  hüdrolüüsitakse  ja  sideme  hüdrolüüsil 
vabaneva energia arvel polümeriseeritakse kas fruktoosi või glükoosi jäägid.  
Glc-Fru    Glc-Glc-Glc-Glc  +Fru  (glükaan  e.  dekstraan,  sünteesi  viib  läbi 
dekstraansukraas)  
Glc-Fru  Fru-Fru-Fru-Fru + Glc ( levaan , sünteesi viib läbi levaansukraas) 
a.  Dekstraankapsel.  Dekstraankapslid  sünteesivad 
Streptococcus 
mutans, 
Leuconostoc mesenteroides. S. mutans- kapsel kleebib bakteri hamba pinnale, 
suhkru  käärimisel  moodustuv   piimhape   tekitab  kaariest.  L.  mesenteroides- 
ohtlik  saastaja  suhkru- ja kondiitritööstuses. Leuconostoc mesenteroidese poolt 
sünteesitavat  dekstraani  (glükoosi  polümeer,  monomeeride  vahel  alfa-1,6-
sidemed)  kasutatakse  kromatograafias  (Sephadex),  toiduainetetööstuses 
paksendajana ( jogurt , jäätis jne) ning ka vereasendajana meditsiinis alates 1947 
aastast. Alates 1955 aastast kasutatakse dektraani sünteesil Leuconostoc’i tüve 
B512,  kelle  dekstraanis  on  vähe  ahela  hargnemisi.  Ensüüm,  mis  dekstraani 
sünteesib  on  rakupinnaga  seotud  dekstraansukraas.  Dekstraani  tootmiseks 
kasutatakse 
bakterist 
väljapuhastatud 
ensüümi. 
Saadud 
dekstraan 
hüdrolüüsitakse  paraja  suuruseni ja fraktsioneeritakse. 
b.  Levaankapsel.  Streptococcus  salivarius,  Actinomyces  viscosus,  Streptococcus 
mutans.  toodavad  sahharoosist  polüfruktoosi  ehk  levaani  (β  2-6  sidemed  Fru 
jääkide  vahel).  Levaani  sünteesitakse  rakukestaga  seotud  ensüümi 
levaansukraasi  abil.  Ka  levaan  võib  osaleda  kaariese  tekkel.  Ka  paljud 
taimedega  koos  elavad  bakterid  (Zymomonas   mobilis ,  Acetobacter 
diazotrophicus,   Pseudomonas   syringae  jt)  toodavad  sahharoosist  levaani. 
Levaan  aitab  neil  taimedele  kinnituda,  hoiab  niiskust  ja  on  ka  rakuväliseks 
varuaineks.  
c.  Tselluloos.  Ei  ole   populaarne .  Acetobacter  xylinum,  Sarcina  ventriculi, 
Agrobacterium, Phizobium, E. coli.  
2.  Heteropolüsahhariidsed. 
Streptokokkide 
kapsel 
koosneb 
hüaluroonhappest. 
Hüaluroonhape  on  heteropolüsahhariid,  milles  on  tuhandeid  suhkrujääke.  Koosneb 
glükuroonhappest  ja  NAG-st.  Hüaluroonhape  on  inimesele  omane  aine  (sidekude, 
liigesed  jne).  Seega  on  sellise  kapsliga  bakter  vähe  immunogeenne  –  teda  ei  tunne 
inimene ära kui võõrast. Arvatakse, et bakter on saanud need geenid   inimeselt , kuna 
inimesele on hüaloroonhape iseloomulik.  
3.  Valgulised   kapslid .  Omane   perekonnale   Bacillus,  tselluloosi  sünteesivad  peamiselt 
erinevad  proteobakterid.  Koosneb  glutamiinhappest,  B.  anthracis’el   kodeeritakse  
kapsli sünteesi virulentsusplasmiidil.  
 
 
27 
 
 
BAKTERIRAKU ORGANELLID, SISALDISED JA VARUAINED 
 
Raku  sees  paikneb  bakterikromosoom  (nukleoid),  plasmiidid,  ribosoomid,  sisaldised 
(varuained)  ja  osadel  bakteritel  spetsiifilised  organellid  (näiteks  karboksüsoomid, 
klorosoomid  ja  gaasivakuoolid).   Mesosoom   on  rakumembraani  sissesopistis.  Rakule 
kinnituvad viburid ja  piilid .  
 
Bakteriribosoomid 
70S  (30S+50S)  ribosoomid.  Väga  palju  ribosoome  (7000- 70000 ),  1  sek  moodustub  5-10 
ribosoomi.  Tsütoplasma  massist  võivad  ribosoomid  moodustada  30+%.  Kõrge  RNA 
sisaldus tsütoplasma on happeline ja värvitav aluseliste värvidega.  
 
Spetsiifilised organellid 
1.  Karboksüsoomid-  avastati  tsüanobaktereid  uurides.  Sisaldavad   Rubisco   ja 
karboanhüdraasi  (CA)  agregeerunuid  molekule.  Esinevad  autotroofsetel  bakteritel. 
Ümbritseb valguline kate.  
2.  Aerosoomid  (gaasipõiekesed)-  Gaasivakuoolid  koosnevad  valgulise  membraaniga 
gaasipõiekestest.  Valgud  membraanis  on  hüdrofoobsed.  Hüdrofoobne  membraan 
takistab  vee  tungimist  põiekesse.  Gaasid  difundeeruvad  põiekesse  ja  nende  koostis 
seal on sama, mis väliskeskkonnas. Gaasirõhk põie sees on ca 1 at. Kui rakke töödeda 
ultraheliga  või  tõsta  rõhku,  siis  gaasivakuoolid  lõhkevad  ja  rakud  sadenevad. 
Gaasivakuoole  omavatel  bakteritel  (tsüanobakterid!)    enamasti  viburid  puuduvad. 
Võimaldavad  bakteritel  erikaalu  muuta  ja   liikuda   vees  üles-alla.  Kui  rakus  on 
gaasivakuoole  palju,  on  nad  kergemad  ja  ujuvad  pinnale.  Kuumal  ajal  toimub 
veekogudes  tihti  tsüanobakterite  massiline  paljunemine  (vee  õitsemine). 
Gaasivakuoolidega rakud tõusevad pinnale ja kanduvad tuultega edasi.  
3.  Klorosoomid-  Klorosoomid  on  ühekihilise  membraaniga  ümbritsetud  põiekesed,  mis 
paiknevad  raku  pinna  lähedal  raku  membraani  all.  Seal  paikneb  osa 
fotosünteesipigmente 
rohelistel 
bakteritel-valgustkoguvad 
pigmendid  
(antennpigmendid). Tänu klorosoomidele saavad rohelised bakterid fotosünteesida ka 
suhteliselt nõrgas valguses.  
 
Parasporaalkeha-  on  valgulised  kristallid,  mis  paiknevad   spoori   kõrval  teatud  batsillidel:  B. 
thuringiensis,  B.  popilliae,  B.  sphaericus  jmt.  Toksilised  just  liblikate  (näiteks  kapsaliblika) 
vastsetele  .  Aga  on  ka  mardikate  vastsetele  (ka   kartulimardikas )  toksilisi  B.  thuringensise 
tüvesid  ning  sääsevastsetele  (ka  malaariasääsk)  toimivaid  tüvesid.  Parasporaalkehad  on 
valgulised eeltoksiinid (protoksiinid).  
Valgu  lagunemisel  putuka   vastse   seedetraktis  tekivad  toksilised  valgud,  mis  lüüsivad 
sooleseina.  Moodustub  sobiv  keskkond  ka  batsilli  endospooride  idanemiseks.   Vastne    sureb . 
Kasutatakse  taimekahjurite  biotõrjes.  Need   preparaadid   on  maailmas  suurimas  koguses 
toodetavad biopestitsiidid . Kaubastatakse pulbrina, mis sisaldab spoore ja parasporaalkehasid.  
B. thuringensise toksiini (Bt toksiini) geen on kloneeritud ja sekveneeritud. Protoksiini M on 
130-140  kDa,  protsessitud  toksiinil  on  M  30-80  kDa.  Protoksiin  on  lahustumatu 
tavatingimustes  ja  seetõttu  ohutu  näiteks  inimesele.  Lahustuvaks  muutub  ta  aluselises 
keskkonnas (pH9.5) ja redutseeritud keskkonnas (vastse sooles). 
 
Magnetosoomid 
Mõnedel  bakteritel  on  leitud  rakkudes  magnetosoomid  –  magnetiliste  omadustega 
nanokerakesed.  Magnettundlikud.  Need  koosnevad  kas  magnetiidist  (Fe
)  või  greigiidist 
3O4
(Fe
).  Väävlirikkas  keskkonnas  moodustub  greigiit.  Praegu  on  teada  magnetosoomidega 
3S4
28 
 
 
spirille, vibrioone, kokke (Magnetobacterium bavaricum) ja ka pulkbaktereid. Kõige enam on 
neid  isoleeritud  järve-  ja  meremudast,  aga  ka  mullast  ja  soodest.  Kõige  põhjalikumalt  on 
magnetosoome  uuritud  Aquaspirillum  magnetotacticum’i.  Magnetosoomid  paiknevad  rakus 
ridade e. ahelatena. Võimaldavad bakteritel passiivselt liikuda magnetväljas. Magnetosoomil 
on  ümber  2-kihiline  membraan,  milles  on  valke  ja   lipiide .  Membraani  valgud  osalevad 
magnetosoomi  moodustumises,  muundades  rakku  transporditud  raua  magnetiidiks.  On 
näidatud, et magnetiiditerade paigutamises rakus ühele joonele osalevad rakuskeletivalkudest 
koosnevad filamendid.  
 
Varuained 
Bakteritele  varuaineteks  on 
1.  varupolüsahhariidid 
2.   rasvad  ja rasvataolised ained 
3.  polüfosfaadid 
4.  väävel 
Rakus osmootselt inaktiivses vormis (polümeriseerunult), ei lahustu vees, ei tõsta rakusisest 
osmootselt rõhku.  Varuaine  terakestele on ümber membraan. Soodsate tingimuste taastumisel 
hakatakse varuaineid jälle kasutama. Polüsahhariidid, rasvad ja polü-hüdroksüalkanoaadid on 
varuained,  mida  kasutatakse  nii  energia  saamiseks  kui  ka  endogeense  C- allikana . 
Polüfosfaadid-  fosfori   varuks .  Väävel-   redutseerija   varu  fotosünteesivatel  S-bakteritel  ja 
energiaallika  varu  värvusetutel  väävlibakteritel.  Varuainete  terakesed  on  rakus  nähtavad 
faaskontrastmikroskoobi  abil,  aga  paremini  on  nad  nähtavad,  kui  kasutada  värvimist.  Kui 
bakterites   üleekspresseerida  mingeid  valke,  siis  ka  need  võivad  moodustada  tsütoplasmas 
lahustumatuid sisaldisi – inklusioonkehasid.  
Polüsahhariidid-  glükoosi  polümeerid.  Paljud  bakterid  koguvad  tagavaraks  tärklist 
(hargnemata  ahel,  α-1,4-sidemed  monomeeride  vahel,   joodiga   värvub  siniseks).  Tärklist 
koguvad  varuks  näiteks  Acetobacter  ja  Neisseria.  Mikroobidel  võib  varuaineks  olla  ka 
glükogeen (glükoosi hargnenud polümeer, annab joodiga pruunika värvi). Glükogeeni esineb 
bakteritel  sagedamini  kui  tärklist.  Klostriididel  on  tärklisesarnane  varuaine  granuloos,  mis 
joodiga värvub sinakasmustaks.  
Rasvad ja polühüdroksüalknoaadid (PHA)- rasva ja PHA tilgakesi saab tuvastada lipofiilsete 
värvidega  (terakesi  ümbritsevas  membraanis  on  fosfolipiide.  Rasvu  koguvad  vähesed 
bakterid,  peamiselt  perekonnast  Actinobacter:  Actinomyces,  Arthrobacter,  Mycobacterium, 
Nocardia,  Rhodococcus  (kõige  enam  uuritud  Rhodococcus  opacus’el,  kellel  seda  rakkudes 
kuni  80%  kuivainest),  Acinetobacter.  Polü-β-hüdroksüalkanoaadid  (PHA)  koosnevad 
hüdroksüülkarboksüülhapetest,  mis  on  omavahel  seotud  estersidemega.  Seega  on  tegu 
polüestriga.  Enamlevinuim  PHA  on  polü-β-OH-võihape.  See  polümeer  avastati  Pasteuri 
Instituudis Pariisis juba 1927 aastal, 50-ndatel üritati tööstuslikult toota, aga tegelik tootmine 
algas  palju  hiljem.  PHAte  moodustavad  väga  paljud  bakterid,  nii  aeroobsed  kui  ka 
anaeroobsed. Aeroobsetes tingimustes saab tema sünteesi indutseerida atsetaadil  kasvatades . 
PHA laguneb seedeensüümide toimel.  
 
 
Polüfosfaadid/volutiin/metakromatiinaine 
On ortofosfaadi lineaarne polümeer, mis koosneb kümnetest kuni sadadest jääkidest. Jääkide 
vahel makroergiline fosfoanhüdriidside.  
Avastati Spirillum volutans’i rakus. Praegu on teada, et polüfosfaate on mitte ainult bakterite, 
vaid  ka  seente,  algloomade  ja  imetajate  rakus.  Volutiiniterad  sisaldavad  ka  fosforhappega 
komplekseerunud metalle – kaltsiumi, magneesiumi, naatriumi, tsinki. Polüfosfaate kogutakse 
rakku siis, kui keskkonnas on palju  fosforit . Rakusisest polüfosfaati hakatakse kohe kasutama, 
29 
 
 
kui  rakk  on  fosforinäljas.  Väga  head  polüfosfaatide  kogujad  on  näiteks  Acinetobacter 
johnsonii (kuni 30% kuivkaalust) ja Microlunatus phosphovorus. Polüfosfaate rakku koguvad 
bakterid  on  olulised  ka   heitvee   puhastamisel  fosforist.  Polüfosfaate  sisaldav   bakterimass  
eemaldatakse  heitvee  puhastusseadmest  ja  sellega  eemaldatakse  ka   fosfor .  Vajalikud  ka 
patogeenidele.  Paljude  patogeensete  bakterite  polüfosfaate  mittesünteesivad  mutandid  on 
avirulentsed. Näiteks  Salmonella , Shigella ja Vibrio liigid ja Helicobacter pylori. Seega võiks 
polüfosfaatide sünteesi masinavärk olla ka üks hea märklaud antibiootikumidele.  
Polüfosfaadi funktsioonid rakus 
1.  Fosforüüli 
doonor  
kinaasireaktioonides 
( suhkrute  
fosforüülimine) 
Ürgne 
energiaallikas ? (ürgsemate bakterite glükokinaasid kasutavad parema meelega polü-P 
kui ATP-d.  
2.  ATP süntees polüfosfoodi arvel 
3.  Prootongradiendi loomine polüfosfaadi arvel 
4.  Fosforiallikas rakule 
5.  Toksiliste metallide siduja (Ni, Cd) 
6.  Aluste neutraliseerija 
 
Väävel 
Väävliterad kogunevad rakku  
1.  Fotosünteesivatel  väävelbakteritel.  S   terad   redutseerija  varuks  fotosünteesil. 
Thiospirillum, Chromatium.  
2.  Kemolitoautotroofsetel  väävelbakteritel  (värvusetud  S-bakterid).  Need  baktyerid 
saavad  energiat  redutseeritud  S-ühendite  oksüdatsioonist,  S  ladestub  vaheproduktina. 
On 
kui 
endogeenne  
energiaallikas. 
Beggiatoa, 
Thiothrix, 
Thiomargarita, 
Achromatium.  
3.  Mõnedel  kemoorganotroofidel  võib  S  ladestuda  keskkonnas,  kus  on  palju  H2S  ja 
orgaanilist  ainet  ning  on  ilmselt  vesinikperoksiidi  kahjutustamise  produkt 
(Sphaerotilus). 
 
Tsüanofütsiin 
Tsüanobakterite  (jmt  bakterite,  näiteks  Acinetobacter)  varuvalk.  On  arginiini  ja 
asparagiinhappe  kopolümeer.  Tema  hulk  võib   ulatuda   kuni  10%-ni  kuivainest.  Teda 
kasutatakse  peamiselt  kui  N-varuainet  ja  kui  keskkonnas  N-allika  hulk  kahaneb,  siis 
hakatakse  seda  rakus  kasutama.  Molekuli  põhiahel  koosneb  asparagiinhappest  ja 
asparagiinhappe  β-karboksüülrühmadele  on   seostunud   Arginiin.  Seega  on  tsüanofütsiin 
valguline polümeer, aga teda ei sünteesita ribosoomidel. Iga uue aminohappe lisamiseks kulub 
ära  1  ATP  molekuli  energia.   Graanulid   kogunevad  rakkudesse  kasvu  statsionaarses  faasis 
ning  kasutatakse  ära,  kui  algab  uuesti  aktiivne  kasv.  Tsüanofütsiini  lagundab  ensüüm 
tsüanofütsinaas,  mis  vabastab  Asp-Arg  dimeerid  ahelast.  Need  omakorda  lagundatakse 
peptidaasiga monomeerideks – aspartaadiks ja arginiiniks.  
 
 
30 
 
 
SPOROGENEES JA ENDOSPOORID 
 
Esimesena  kirjeldas  endospoorid  bakteril  Bacillus  subtilis  Ferdinand  Cohn  ning  seejärel 
bakteril Bacillus anthracis Robert Koch. Endospoorid on puhkevormid, mida teatud bakterid 
moodustavad ebasoodsate keskkonnatingimuste üleelamiseks. Reeglina tekib ühes  rakus üks 
endospoor ,  mis  vabaneb  emaraku  lüüsudes  ning  mis  võib  idanemisvõimelisena  väga  pikka 
aega.   Erandeid   on  ka,  aga  neid  on  väga  vähe.  Näiteks  Metabacterium  polyspora  rakus 
moodustub 4-9 endospoori. Anaerobacter’i rakus on leitud kuni 5 endospoori. Epulopiscium 
sp rakus moodustub arvukalt tütarrakke. Tütarrakud väljuvad emarakust  pilu  kaudu. Tegu on 
ainulaadse “sünnitajabakteteriga”. 16SrRNA järjestuste alusel on need kaks bakterit  lähedased 
klostriididega. Endospoore saab tuvastada rakus kuumutamisel malahhiitrohelisega. Pesemisel 
ei  tule  värv  spoorist  välja  ja  tsütoplasma  saab  värvida  täiendvärviga  (bismarkpruuv  v  muu 
punane värv).  
 
Sporogeensete bakterite perekonnad 
Perekond 
Raku kuju 
Bacillus 
Pulkbakter 
Clostridium 
Pulkbakter 
Sporolactobacillus 
Pulkbakter 
Sporomusa 
Pulkbakter 
Desulfotomaculum 
Pulkbakter 
Proprionispora 
Spirill 
Sporosarcina 
Kokk  
 
Thermoactinomyces: aktinobakter, moodustab termoresistentseid endospoore.  
 
Endospooride paiknemine rakus 
1. Terminaalselt ja paisutab rakku (plektridiaalne spoor). Clostridium tetani. 
2.  Terminaalselt  ja  ei  paisuta  rakku  (batsillaarne  spoor).  B.  megaterium,  B.  cereus,  B. 
mycoides, B. subtilis. 
3. Tsentraalselt ja paisutab rakku (klostridiaalne spoor). B. polymyxa, B. macerans. 
4. Külgmiselt. B. laterosporus. 
 
Sporosarcina. Erandlik sporogeensete bakterite seas, sest rakud on mitte pulgad, vaid kokid. 
Rakud  on  paaris,  tetraadide  või  pakenditena.  Rakul  enamasti  1  vibur.  Ümarad  endospoorid. 
Aeroobsed. Varem  kuulusid  need liigid  perekonda  Planosarcina.  P. ureae.  Lagundab uureat 
ja teda on palju sõnnikuga väetatud mullas.  
 
Ehitus ja omadused 
 
Endospooril  on  veevaene  ja  mineraalaineterikas  südamik  (core),  milles  paikneb  DNA 
(nukleoid). Südamikku katab peptidoglükaanist kiht (korteks), selle peal on spoorikest ( coat ). 
 
1.  Endospoor  on  väga  termoresistentne.  Kuumuse  toime  eest  kaitsevad  spoori  DNA-d 
DNA-ga  seostuvad  SASP  valgud,  spoorisüdamiku  (core)  väike   veesisaldus   ja  kõrge 
kahevalentsete  katioonide  (Ca,  Mg  ja  Mn)  sisaldus.   Spooride   hävitamiseks  tuleb 
söötmeid kuumutada autoklaavis temperatuuril 121°C. Niiske kuumus on efektiivsem 
kui  kuiv  kuumus. Kui  autoklaavi   ei  ole, aitab tündaliseerimine. Tündaliseerimine on 
vaheaegadega  korduvkuumutamine.  Esimese  kuumutamisega  100  kraadi  juures 
( keetmine )  hävitatakse  vegetatiivsed  rakud  ja  ergutatakse  endospoorid  idanema. 
31 
 
 
Seejärel  hoitakse  materjali   soojas ,  et   idanemine   oleks  täielik  ning  siis   keedetakse  
uuesti. Keetmine hävitab spooride idanemisel moodustunud vegetatiivsed rakud.  
2.  Talub hästi kiirgust, kuivust ja toksikante.  
3.  Metaboolne aktiivsus madal.  
4.  Makromolekulide sünteesi ei toimu spooris.  
5.  Spoor  sisaldab  ühe  koopia  kromosoomi,  ribosoome,  tRNAsid  ja  mõnigaid  valke, 
näiteks varuvalgud ja mõned glükolüüsiensüümid. Kromosoom on valkudega seotud, 
see  stabiliseerib  DNAd.  Spooris  on  ka  AMPd  ja  ADPd  (need  on  stabiilsemad  kui 
ATP)  ja  rohkesti  fosfoglütseraati  (PGA),  mis  on  energeetiliseks  varuaineks  –  nende 
arvel sünteesitakse ATPd, mida on spoori idanemisel vaja.  
6.  Palju 
dipikoliinhapet. 
See  esineb  spooris  Ca  soolana  ja  sünteesitakse 
diaminopimeelhappest  (kuulub  peptidoglükaani).  Mutandid,  kes  ei  sünteesi 
dipikoliinhapet,  on  kuumatundlikud.  Arvamus:  dipikoliinhape  „poeb“  DNA  ahelate 
vahele ja stabiliseerib DNA struktuuri.  
7.  Paks  spoorikest  (coat)  koosneb  peamiselt  valgust  (on  proliini  –  ja  tsüsteiinirikas). 
Kestas  on  ka   sahhariide .  Kui  teha  mutandid,  mille  endospooridel  ei  moodustu  kesta, 
siis  on  nad  väga  tundlikud  lüsosüümile  ja  ka  peroksiididele.  Kui  kest  puudub,  siis 
pääseb lüsotüüm hästi ligi korteksi peptidoglükaanile.  
8.  Korteks sisaldab hõredalt kokku õmmeldud peptidoglükaani, tehhuhapped puuduvad.  
 
Bakterid moodustavad spoore aktiivse kasvu lõppedes, kui tingimused muutuvad ebasoodsaks 
(välise toitaineallika otsalõppemine, jääkainete kogunemine, kuivus ).  
Kui rakke hoida pidevalt aktiivse kasvu faasis, siis ta ei sporuleeru.  
Sporogeneesi  saab  indutseerida  Mn  lisamisega  söötmesse,  rakkude  kultiveerimisega 
mullaagaril,  kartuliagaril.  Spoor  moodustub  1.5  tunni  -1  ööpäeva  möödudes  peale 
sporulatsiooni algatamist.  
Spoori  teke B. subtilis’el võtab aega  ca 8 tundi, idanemine toimub  aga kiiresti, umbes 1-1.5 
tunni jooksul.  
Energiaallikana sporulatsioonil kasutatakse varuaineid: polüsahhariide, polühüdroksüvõihapet 
ja  ka  teisi  emaraku  komponente,  mis  sporulatsiooni  algfaasis  lagundatakse.  Sporulatsiooni 
esimestel  etappidel  võib  protsessi  tagasi  suunata  toitainete,  näiteks  glükoosi  lisamisega. 
Teatud sporulatsiooni etapist alates aga ei ole protsess enam pidurdatav.  
Endospooris  on  ka  spetsiifilised  SASP  (small  acid- soluble   proteins)  valgud,  mis  seostuvad 
DNA-ga  endospooris,  stabiliseerivad  seda  ja  kaitsevad  lagunemise  eest.  Need  SASP  valgud 
moodustuvad emaraku valkudest nende  osalise  poroteolüüsi tulemusel. Kui spoor idaneb, siis 
kasutatakse neid ära energia- ja C-allikana. 
 
Sporulatsiooni etapid 
 
1.  DNA  replikatsioon.  Moodustub  2  kromosoomi  koopiat,  mis  seostuvad  valkudega  ja 
moodustavad kondenseerunud niitjad struktuurid (aksiaalfilamendid).  
2.  2.  Raku  ebavõrdne  jagunemine:  2  ebavõrdse  suurusega  rakku,  väiksemast  osast 
moodustub endospoor.  
3.  Moodustuv spoor kattub emaraku membraaniga (see on endostütoosilaadne protsess). 
Moodustub  prospoor  ehk  eelspoor  (ümbritsetud  2  membraaniga,  mõlemad  osalevad 
spoori kattematerjalide sünteesis).  
4.  Eelspoori 
kahe  membraani  vahele  sünteesitakse  korteks  ( modifitseeritud  
peptidoglükaanist kiht).  
5.  Spoori  peale  moodustuvad  spoorikatted:  spoorikest  ja  eksospoorium.  Koosnevad 
peamiselt valgust, eksospooriumis on ka lipiide ja polüsahhariide.  
32 
 
 
 
Sporulatsioon  käivitub  kehvades  elutingimustel  (toidu  ja  niiskust  on  piisavalttavaline 
jagunemine; elutingimuste halvenemiselrakk moodustab spoori) 
 
Tavaliselt moodustub 1 spoor, erandeid on vähe. Metabacterium polyspora- moodustab mitu 
endospoori,  seega  spoorid  ka  paljunemisvahendiks.  2  FtsZ  rõngast,  2  eelspoori,  eelspoorid 
võivad  omakorda  jaguneda.  Endospoorid  on  piklikud,  termoresistentsed,  paksukestalised  ja 
sisaldavad dipikoliinhapet.  
 
Idanemine 
Idanemine  on  palju  kiirem  protsess,  kui  spoori  moodustumine.  Spoorid  idanevad,  kui 
tingimused  on  soodsad  (niiskus,  toitained  jne.).  Idanemist  saab  ka  stimuleerida  näiteks 
spooride  lühiajalise  kuumutamisega,  ultraheliga  või  spoorikesta   mehhaanilise   vigastamisega 
(liiva  või  klaasipuruga  hõõrumine).  Pärast  kuumašokki  tuleb  spoorid  kohe  söötmele  välja 
külvata, muidu protsess pöördub.  
1.  Vee sisseimamine.  
2.  Hüdrolüüsitakse korteksi peptidoglükaan.  
3.  Varuvalgud  hüdrolüüsuvad,   andes   materjali  rakuvalkude  ja  kesta  peptidoglükaani 
sünteesiks.  
 
Spooride  säilumist  mõjutab  kosmiline  kiirgus,  mis  põhjustab  DNA  kaheahelalisi  katkeid. 
Lagunenud  DNAga  endospoor  ei  idane.  Kui  aga  spoorid  paiknevad  kiirguse  eest  kaitstult 
(setetes jne), siis võivad nad väga kaua säiluda.  
Endospooride  preparaate  on   soovitatud   ka  kasutada  “dosimeetritena”,  et  hinnata  kiirgustaset 
(osooniaugud!)  maakera  eri  kohtades:  endospoore  eksponeeritakse  kiirgusele  ja  seejärel 
hinnatakse idanemisvõimet. 
 
Patogeensed sporogeensed bakterid- klostriidid 
 
Perekonda  Clostridium  kuulub  rida  patogeene.  C.  botulinum  põhjustab  toidumürgitust 
botulismi,  C.  tetani  kangestuskramptõbe  (teetanus),  C.  perfringens  ja  C.  histolyticum 
gaasgangreeni.  
 
Botulism  on  toidumürgitus,  mida  põhjustab  Clostridium  botulinum’i  valguline   toksiin .  C. 
botulinum’it leidub mullas, mudas ja loomade sõnnikus.  
Toksiiniga saastunud toitu süües imendub toksiin peensoolest, kandub verega laiali ja toimib 
närv-lihas  sünapsis.  Botulismitoksiin  on  kõige  tugevam  bioloogiline  mürk;  põhjustab  lõtva 
halvatust. Letaalne doos inimesele – 1-2 µg.  
 
Clostridium tetani spoore leidub mullas ja loomade sõnnikus. Spoorid satuvad  haavade  kaudu 
verre  ja  idanevad  nekrootilises  (anaeroobses  koes)  toksiini  tootvateks  vegetatiivseteks 
rakkudeks. Ohtlikud on just sügavad torkehaavad.  
Haiguspildi  põhjustab  valguline  teetanusetoksiin,  mis  mõjub  närv-lihas  sünapsis.  Põhjustab 
lihaste  kontrollimatu  kokkutõmbumise – tekivad  krambid . Esmalt hakkavad krampi kiskuma 
haava lähedal olevad lihased, siis tekib lõuakangestus (ei saa  suud  avada ja neelata) ja püsiv 
seljakangestus. Surm saabub hingamislihaste krambist.  
 
Patogeensed Bacillus perekonna bakterid- B. anthracis 
 
33 
 
 
Bacillus  anthracis’e  spoorid  võivad  säiluda  mullas  väga  pikka  aega.  Ka   vihmaussid   ja 
raipesööjad   linnud   vöivad  spoore  levitada.  Primaarselt  on  see  rohusööjate  loomade  haigus. 
Loomad  nakatuvad,  kui  spoorid  satuvad  nende  verre  näiteks  vigastuste  kaudu  suuõõne 
epiteelis,  sooletraktis    või  ka  hingamisteede  kaudu.    Siberi  katk  esineb  kolmes  vormis: 
nahavorm, soolevorm ja kopsuvorm. Haigestuvad nii kariloomad (veised,  lambad , kitsed), kui 
ka inimene. Bakterioloogiline relv! 
 
Akineedid- spooritaolised rakud tsütobakteritel  
 
Niitjatel tsüanobakteritel moodustavad niidis kahesugused diferentseerunud rakud: akineedid 
(säilitusraku funktsiooniga nagu endospoorgi) ja heterotsüstid (N2). Akineetidest moodustub 
uus rakkude niit.  
 
Aktinomütseetide „spoorid“ ehk koniidid 
 
Aktinomütseetidel  moodustuvad  õhumütseeli  hüüfide  nöördumisel  suguta  paljunemise 
spoorid ehk koniidid. Neil ei ole spoorikatteid ega korteksit, kuid nad taluvad kuivust, kuiva 
kuuma  ja  mürke  paremini,  kui  hüüfid.  Mõnedel  aktinomütseetidel  on  liikuvad  viburitega 
varustatud zoospoorid, mis paiknevad sporangiumis.  
 
Tsüstid 
 
Esinevad  müksobakteritel,  spiroheetidel,  Azotobacter’il,  riketsiatel.  Tsüstiks  muutub  kogu 
rakk.  Tsüstil  on  paksud  kestad  ja  ta  talub  vegetatiivsest  rakust  paremini  kuivust,  kiirgust, 
toksikante  jmt  faktoreid.  Ei  ole  termoresistentne.  Müksobakteritel  nimetatakse  tsüste  ka 
müksospoorideks. Müksobakteritel toimub rakkude tsüsteerumine limase viljakeha sees.  
 
 
34 
 
 
VIBURID JA LIIKUMINE 
 
Bakterite liikumisviisid 
1.  Viburitega liikumine vedelas keskkonnas 
2.  Kollektiivne viburitega liikumine tahkel pinnal ( voogamine  e. swarming,  Proteus ).  
3.  Liikumine periplasmaatiliste viburitega vedelas keskkonnas (spiroheedid) 
4.  Libisev liikumine tahkel pinnal (ilma viburiteta) 
5.  Piiltõmbumine  (twinching)-  liikumine  tahkel  pinnal  tüüp  IV  piilide  abil,  Neisseria 
gonorrhoeae) 
6.  Liikumine veesambas üles-alla gaasivakuoolide abil 
KÕIK BAKTERID EI LIIGU! 
 
Kuna  viburi  läbimõõt  on  ainult  ca  20-30  nm  (pikkus  küll  ca  10  µm),  siis  ei  ole  nad 
valgusmikroskoobis  läbivas  valguses  nähtavad.  Vibureid  saab  valgusmikroskoobis  näha 
rakkude peitsimisel enne värvimist.  Peits muudab viburi jämedamaks.Hästi on viburid näha 
ka 
elektronmikrofotodel. 
Vibureid 
saab 
rakkudelt 
eraldada 
loksutamise 
või 
homogeniseerimisega.  
 
Viburi paigutus  
 
1.  Monopolaarne monotrihh (Caulobacter, Vibrio) 
2.  Monopolaarne polütrihh (lofotrihh, Pseudomona, Thiospirillum, Helicobacter) 
3.  Bipolaarne monotrihh (Wolinella succinogenes) 
4.  Peritrihh  (E.  coli,  Salmonella  typhimurium,  Bacillus  subtilis,  Erwinia  carotovora, 
Proteus mirabilis ) 
5.  Bipolaarne polütrihh (Halobacterium halobiom, Spirillum) 
 
Viburi valgud 
 
Viburi  niit  koosneb  valgust-  flagelliinist.  Niidi  keskel  on  kanal.  Kokku  on  viburiniidis  ca 
20000  helikaalselt  agregeerunud  flagelliini    monomeeri.  Arhedel  on  viburivalgud 
glükosüülitud. Viburivalk on happeline - Asp ja Glu rikas. Flagelliin on  struktuurilt  sarnane 
lihaste  müosiiniga.  Viburi  niit  on  konksu  abil  ühendatud  basaalkeha  külge  (viburi  mootor). 
Basaalkeha  koosneb  valgulistest  ketastest,  mis  ümbritsevad  telgvarrast.  Viburi  basaalkeha 
kettaid  tähistatakse  nende  lookuste  järgi,  kus  nad  paiknevad.  MS  (membraanne-
supramembraanne   ketas ),  P  (peptidoglükaankihis),  L  (lipopolüsahhariide  sisaldavas 
välismembraanis). C-ketas on oluline viburi pöörlemissuuna muutmisel ja viburi seiskamisel. 
Vibur  on  jäik  ja  ta  pöörleb  nagu   propeller ,  tõugates  rakku  edasi.  Viburi  paneb  pöörlema 
sisemiste ketaste pöörlemine, mis antakse telgvarda ja konksu kaudu edasi viburiniidile. G(+) 
bakteritel  on  basaalkehas  vaid  kaks   ketast   (sisemised),  kuna  nende  paks  kest  toestab 
telgvarrast piisavalt tugevasti.  
 
Viburi  paneb  liikuma  prootongradient,  mille  tekkel  osalevad  prootonkanali  valgud  –  Mot 
valgud.  Viburi  ühe  pöörde  jaoks  on  vaja  ca  1000  prootoni  liikumist  läbi  membraani.  Seega 
sõltub  viburi  pöörlemise  kiirus  otseselt   gradiendi    suurusest .  Mõnedel  bakteritel  (merebakter 
Vibrio)  võib  basaalkeha  kettad  pöörlema  panna  ka  Na- gradient .  Seega  arvatakse,  et   ketta  
pöörlemapanek  (ioonide  liikumise   konverteerimine   mehhaaniliseks  tööks)  pole  seotud  mitte 
vesiniksidemete   moodustumisega  ketta  valkude  ja  prootonite  vahel,  vaid  pigem   mingite  
elektrostaatiliste  interaktsioonidega  (prootonturbiini  mudel).  Sisemiste  ketaste  pöörlemine 
35 
 
 
paneb  viburiniidi  tööle,  ioonide  liikumine  läbi  ioonkanali  (staator)  annab  pöörlemapanekuks 
energiat.  
 
 
Viburi monteerimine  
 
Vibur kasvab otsast  ( piil   kasvab juurest,  nagu juuksekarv).  Viburi  kasv toimub järjestikuste 
monomeeride  liitumisega  vibri  distaalsele  otsale-   monomeerid   transporditakse  rakust  viburi 
otsa viburikanali abil. E. coli’l saab vibur valmis ca 10 minutiga.  
 
Sünteesi etapid 
1.  MS ja C-ketas paigutatakse rakumembraani.  
2.  Monteeritakse juurde Mot-valgud.  
3.  Telgvarda komponentide eksport tsütoplasmast ja monteerimine ning P-ketta lisamine.  
4.  L-ketta monteerimine. 
5.   Esmase konksu monteerimine.  
6.  Konksule sidevalgu ja tipuvalgu lisamine.  
7.  Viburiniidi valkude (flagelliini) monomeeride lisamine sidevalgu ja tipuvalgu vahele 
 
Bakteri viburiaparaat on sarnane ka patogeensete bakterite sekretsioonis osalevatele tüüp  III 
eritussüsteemidele  ehk  “süstaldele”,  mille  kaudu  nad  süstivad  toksilisi  toimeaineid 
eukarüootsesse rakku ilma sinna tungimata. See süstlasüsteem on nagu vibur, mis ei liigu. Tal 
puuduvad liikumiseks vajalikud valgud. Süstal on VÄGA efektiivne virulentsusfaktor.  
 
Viburi pöörlemiskiirus ja raku edasiliikumise kiirus.  
 
Viburite ketaste pöörlemiskiirus on suur. E. coli’l ja Salmonellal kuni 18 000 p/min. Kui aga 
viburiniit on kinnitunud kettale, on kiirus väiksem, ehk ca kuni 1000 p/min. Bakterid liiguvad 
edasi  1-  1000 µm/s. Keskmiselt liiguvad ühe polaarse viburiga rakud edasi  kiirusega ca 100 
µm/s, peritrihhid aga ca 20 μm/s. Ilmselt on 1 mm/s liikumiskiiruse ülempiir ja viburiaparaat 
põhimõtteliselt enamat ei võimalda.  
Aeglasemalt  kui  1  µm/s  pole  eriti  otstarbekas  liikuda,  sest  siis  ei  konkureerita  ainete 
difundeerumise kiirusega keskkonnas.  
 
Tegelikult  on  bakteril  vees  väga  raske  liikuda,  kuna  ta  on  väike  ja  ka  keskkonna  väikesed 
osakesed  on  talle  takistuseks.  On  võrreldud  näiteks  sellega,  kui  raske  oleks  inimesel  ujuda 
želatiiniga täidetud basseinis. Seetõttu võtab bakteril edasiliikumine ka väga palju energiat.  
 
Otstarbekas  on  mõõta  kiirust  rakupikkustes  sekundis.  Näiteks  Vibrio  liigub  edasi  200  µm/ 
ehk.  50  rakupikkust/s.  Seega  liigub  bakter  kiiremini,  kui  gepard  (25  kehapikkust/s).  Kõige 
kiiremini  liiguvad   polaarsete   viburitega  (just  ühe  polaarse  viburiga)  bakterid.  Peritrihhid 
liiguvad aeglasemalt 
 
Arhede viburid- erinevused 
 
1.  Arhede ja bakterite flagelliinie valgud on erinevad.  
2.  Arhede vibur kasvab algusest, bakterite oma tipust 
3.  Arhede  viburi  paneb  pöörlema  ATP  hüdrolüüs,  bakterite  oma  ioongradient 
membraanil.  
4.  Arhede vibur on peenem , meenutab bakterite piile 
36 
 
 
5.  Arhede ja bakterite viburid on sarnased tänu konvergentsele evolutsionnile.  
 
Peritrihhide  viburid  agregeeruvad  liikudes  kimbuks.  Kui  viburikettad  pöörlevad  vastupäeva, 
siis  agregeeruvad  peritrihhide  viburid  kimbuks.  Kui  viburite  pöörlemissuund  muutub,  siis 
hargneb  kimp  lahti  –  tumbling.  Monotrihhil  sõltub  liikumise  suund  samuti  viburi 
pöörlemissuunast.  Kui  vibur  pöörleb  vastupäeva,  siis  liigub  rakk  sirgjooneliselt  edasi.  Kui 
vibur  panna   vastassuunas   (päripäeva)  tööle,  siis  rakk  pidurdub  ja  liigub  vastassuunas. 
Pidurduse ajal toimuv “kukerpallitamine” võimaldab uut liikumisnurka muuta 
 
Suunatud liikumisi nimetatakse taksisteks. Mikroobidel eristatakse 
1.  Kemotaksist (mõjuriks keemilised ained) 
2.  Aerotaksist (mõjuriks hapnik) 
3.  Fototaksist (mõjuriks valgus) 
4.  Magnettaksist (mõjuriks magnetväli) 
Mõjureid,  mille  suunas  liigutakse,  nimetatakse  atraktantideks  ja  neid,  millest  eemale 
liigutakse, nimetatakse repellentideks.  
Bakterid saavad liikuda  atraktantide poole ja repellentidest  eemale oma liikumissuunda aeg-
ajalt  korrigeerides.  Kui  bakteri  viburid  pöörlevad  päripäeva,  siis  “hargnevad”  tema 
peritrihhaalsed  viburid  kimbust  lahti,  pööreldes  vastupäeva  aga  koonduvad  nad  ühiseks 
kimbuks, tõugates rakku edasi. 
 
Twitching - piiltõmbumine 
Twitching  on  üks  vorm  libisevast  liikumisest  (toimub  tahkel  pinnal  ja  vibureid  ei  vajata. 
Kiirus ca 0.2 mkm/s). 
See  on  liikumine  tüüp  IV  piilide  abil,  mida  on  kirjeldatud  mõnedel  patogeenidel,  nagu 
Neisseria  gonorrhoeae  ja  Pseudomonas  aeruginosa,  aga  ka  müksobakteril  Myxococcus 
xanthus.  Twitching  osaleb  biokilede   tekkes   ja  müksobakteritel  kollektiivses  viljakehade 
moodustumises.  
Tüüp  IV  piilid  paiknevad  raku   poolusel ,  on  võimelised  oma  tipuga  spetsiifiliselt  kinnituma 
pinnale  (näiteks  limaskestale,  selleks  on  tipus  adhesioonivalk)  ja  piili  kokkutõmbudes  saab 
bakter edasi liikuda. Myxococcus xanthus’e tüüp IV piili otsas on kleepumisvalk. Piil pikeneb 
ja  kinnitub  tipuga  tahkele  pinnale.  Piilivalkude  eemaldamine  piilist  lühendab  seda  ja  rakk 
tõmbub pinnal edasi. Piilid lasevad mingil moel pinnast lahti ja algab uus piilide pikenemise 
tsükkel.  
 
Swarming e. voogamine 
Bakterite kollektiivne liikumine tahkel pinnal viburite abil. Iseloomustab 
1.  Rakkude  pikenemine  (filamentsed paljude nukleoididega rakud), 
2.  Rohkete külgmiste viburite moodustumine,  
3.  Kõrvutipaiknevate rakkude vaheline kontakt (ühised viburikimbud) 
Voogamine avastati perekonnas Proteus aastal 1885. Tuntuimad voogajad ongi Proteus liigid 
ja  Vibrio  parahaemolyticus.  Kui  kõige  efektiivsemad  voogajad  suutsid  edasi  liikuda 
suhteliselt  kõval  agarsöötmel  (1-2%  agarit),  siis  pehmemal  pinnal  (0.5-0.8%  agarit)  saavad 
voogata ka paljud “ tavalised ” bakterid, näiteks Escherichia coli ja Salmonella. Seega tundub, 
et  bakterimaailmas  on  selline  liikumine  üsna  levinud.  Voogamist  kasutades  koloniseerivad 
bakterid mimesuguseid pindu (patogeenid epiteeli jne). Virulentsusfaktor.  
Vibrio  ja  Aeromonas  on  bakterid,  kellel  on  erinevate  liikumisviiside  jaoks  eri  tüüpi  viburid: 
ujumiseks kasutatakse tupega ümbritsetud polaarset viburit (seda energiseerib Na-gradient) ja 
voogamiseks arvukaid külgmisi ilma tupeta vibureid (energiseerib prootongradient). Vibrio’l 
on  välja   selgitatud ,  et  voogamist  vallandav  signaal  on  keskkonna  tõusnud   viskoossus . 
37 
 
 
Arvatakse,  et  sensoriks  võib  olla   polaarne   vibur,  mille  pöörlemise  takistamine  viskoossuse 
tõttu lülitab sisse voogamise eest vastutavate geenide avaldumise.  
 
Voogaja elutsükkel 
1.  Voogamisele üleminekul rakud pikenevad (tekivad filamentsed paljude nukleoididega 
rakud), 
2.  Pikad  multinukleoidsed  rakud  liiguvad  koos  edasi,  kasutades  ühiseid  külgmisi 
viburikimpe, 
3.  Voogajast rakust saa taas moodustuda “tavaline” lühike ühe nukleoidiga rakk. 
 
Libisev liikumine 
Libisev liikumine on bakterite liikumine tahkel pinnal ilma viburite  abita . Libisevalt liiguvad 
müksobakterid, paljud niitjad bakterid ja tsüanobakterid, mükoplasmad.  
Libisemise arvatavad mehhanismid 
1.  Kokkutõmbumisvõimelised valgulised fibrillid  
2.  Lima suunatud eritamine rakust ja sellelt tõukumine 
3.  Pöörlevad membraansed mootorid. 
 
Müksobakterite liikumine 
Müksobakteritel on on olemas 2 tüüpi liikumist: 
1.  Sotsiaalne  ( social ).  See  võimaldab  neil  kokku  koguneda  ja  koos  tsüsteeruda 
viljakehas.  Seda  vahendavad  tüüp  IV  piilid  (piiltõmbumine).  Ühe  raku  piil  kinnitub 
teise raku külge, siis lüheneb ja bakterid lähenevad üksteisele. S- engine .  
2.  Seiklev  (adventurous).  See  on  juhuslikum  liikumine  ja  see  võib  toimuda  lima 
eritamise abil. Sellist liikumisviisi oletati juba 75 aastat tagasi. A-engine.  
 
Bakterid  saavad  kasutada  eukarüootse  raku  masinavärki,  et  liikuda  rakust  rakku.  Listeria 
monocytogenes ja Shigella suudavad liikuda ühest sooleepiteeli rakust teise, polümeriseerides 
sooleraku  aktiini  monomeere  filamentideks.  Raku  taha  moodustub  propellerina  töötav 
aktiinisaba 
 
Gaasivakuoolidega liikumine 
Gaasivakuoolid  koosnevad  valgulise  membraaniga  gaasipõiekestest.  Gaasipõiekesed  on  eriti 
levinud  tsüanobakteritel  ja  ka  halofiilsetel  arhedel.  Nüüd  on  leitud  neid  ka  näiteks 
aktinomütseetidel.     Hiljuti   kirjeldati  nad  ka  tinglikul  patogeenil  Serratia  marcescens.  Tema 
genoomis  on  17  kb  DNA  piirkond,  milles  paiknevad  gaasipõiekeste  moodustumiseks 
vajalikud geenid. Nende geenide viimisel soolekepikesse moodustusid ka tal gaasipõiekesed.  
 
Piilid 
 
Piilid on valgulised jätked bakterite pinnal, põhifunktsioon on rakkude kleepumine pinnale e. 
adhesioon . Tüüp IV piilid on erand, nendega saab rakk ka liikuda. Diameeter 3-25 nm, pikkus 
0.3-12  µm,  keskm.  1  µm.  Piilide  tipus  on  ahdesiinid,  mis   tunnevad   ära  retseptori 
seostuspinnal.  Kinnitumises  määravad   spetsiifilisuse   suhkrud  glükosüülitud  valkude  ja 
lipiidide koosseisus. Patogeenide piile kasutatakse vaktsiinide tegemiseks- piilid eemaldatakse 
ja kautatakse vaktsiini tegemisel materjalina.  
Salmonella-  elab  loomade  sooles,  satub  sealt  inimese  toidulauale.  Põhjustub  salmonelloosi. 
Kinnitub  sooleepiteeli  manoosi  sisaldavate  retseptoritele  tüüp  I  piilidega.  Manoosirikka 
toiduga  sigu  söötes  bakter  ei  saa  kinnituda  (manoos  blokeerib  ise  sooleseina  retseptori). 
Mannooligosahhariidid (MOS)- eraldatud pärmide kestast.  
38 
 
 
E.  coli-  uroinfektsioonid.  Seostub  uroepiteeli  retseptoritele.  Jõhvikamahl  aitab-  seal  olevad 
ained seostuvad piilidega, rakk ei saa kinnituda ja uhutakse minema.  
Neisseria gonorrhoeae- piilid on virulentsusfaktoriteks (kinnitub piilidega  ureetra  epiteelile); 
piilideta variandid on mittevirulentsed.  
 
Adhesiooni tähtsus ja biokile  
 
Kinnitumine  aitab  „vägesid  koondada“  ja  kaitseb  väljauhtumise  eest  (soole-  ja  uroepiteel). 
Selle  tagajärjel  moodustub  biokile  ( biofilm ).  Patogeenide  korral  biokile  kaitseb 
peremeesorganismi  kaitsemehhanismide  eest  ja  antibiootikumide  eest.  Kinnitumiseks 
vajalikke komponente nim. adhesiinideks, kinnituda saab piilide, kapsli- ja kestamaterjali abil 
ja kinnitumisjätketega (Caulobacter). Liikumine kasutab väga palju energiat, seega on kasulik 
kinni  hoida  ja   loota ,  et  toitained  raku  lähedale  jõuavad  (veevooluga  jne.).  Tahkele  pinnale 
kinnitatult  (biokiles)  toimub  bakterite  kasv  kiiremini:  pidadele  adsorbeeruvad  toitained  ning 
nende konstentratsioon on seal  seega suurem kui  ümbritsevas lahuses.  Kui  lahjale söötmele 
lisada  materjali  (klaaskuule,  keraamilist  materjali,  liivaosakesi),  millele  saab  moodustuda 
biokile,  siis  kiireneb  bakterite  kasv  seal  tunduvalt,  sest  mikroobide  toitumistingimused 
paranevad.  Biokile  moodustub  ka  veepuhastusseadmetes  liivateradele,  keraamilisele 
materjalile (biofiltrid) ning aktiivmuda osakestele. See kiirendab reoaine lagunemist.  
Tahkele  pinnale  kinnitunud  mikroobid  eritavad  keskkonda  hüdrolüütilisi  eksoensüüme,  mis 
immobiliseeruvad  pindadele,  püsivad  seal  kaua  aktiivsena  ning  on  kasulikud  ka  samale 
pinnale seostunud bakteritele, kellel endal hüdrolüütilisi eksoensüüme ei ole.   
Biokiles  kujunevad  välja   kooslused ,  kus  koosluse  elanikud  konkureerivad  üksteisega,  aga 
võivad  ka  üksteist  abistada  (eritada  kasvufaktoreid  näiteks)  või  lagundada  toksikante.  Ühe 
organismi eritatud produktid võivad olla kasutatavad teise bakteri poolt. 
Biokiles  moodustuvad  erineva  hapnikusisaldusega  piirkonnad,  kus  saavad  elada  erineva 
hapnikunõudlusega  mikroobid.  Näiteks  aeroobid  kasutavad  ära  hapniku  ja  loovad  soodsad 
tingimused hapnikukartlike bakterite jaoks.  
Biokiles  on  bakterid  tundetumad  antibiootikumidele,  sest  lima  takistab  antibiootikumide 
difusiooni  rakkudeni.  Ka  võib  üks  biokile  bakter  lagundada  oma  eksoensüümiga 
antibiootikumi ja kaitsta sellega naabrit.  
Hambakatt   on  biokile,  milles  on  erinevaid  baktereid.  Streptococcus  jt  liigid  sünteesivad 
rakuväliseid  ja  rakupinnaga  seotud  polüsahhariide,  mis  moodustavad  hambaemaili  pinnal 
paksu  võrgustiku,  milles  bakterid  kinnitunud  ja  nende  elutegevus  on  madal.  Biokiles  on 
bakterid kaitstud antibiootikumide eest.  
Bakteriaalsete haiguste korral on näidatud, et kroonilisi haigusi põhjustavad biokile bakterid 
(ägedate  haiguste  põhjustajateks  on  enamasti  mittekinnitunud  (planktoonilised)  bakterid). 
Biokiles olevate bakterite kasv on aeglane ning need on biokile tõttu resistentsed ravimitele. 
Esineb ka „uinuvaid“ vorme. Aeg-ajalt biokile bakterid „aktiveeruvad“ ja võivad põhjustada 
haiguste ägenemist.  
Biokile näited:  
  Hambakatt 
  Kiled taimeosakestel ja detriidi veekogudes 
  Veepuhastusseadmete aktiivmuda helbete pinnal olev biokile 
  Biokile mullaosakeste pinnal 
  Biokile taimejuurtel 
   Biokiled veeni- ja põiekateetritel 
  Biokiled kunstlikel südameklappidel ja kunstliigestel 
Pinna konarlikkus mängib biokile moodustumisel rolli. Siledad pinnad on paremini biokilest 
puhastatavad.  Kui  pind  on  kaua  puhastamata,  siis  bakterid  sünteesivad  palju 
39 
 
 
eksopolüsahhariida  ja  moodustub  raskesti  eemaldatav  biokile,  millest  lahti  saamiseks  tuleb 
kasutada tugevatoimelisi puhastusvahendeid.  
Südameklapid (Staphylococcus epidermidis). 
Kontaktläätsed (Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus epidermidis). 
Veenisisesed kateetrid (Staphylococcus epidermidis, S. aureus). 
Kunstsüda (Pseudomonas aeruginosa, Staphylococcus epidermidis, S. aureus). 
Kunstliigesed (S. epidermidis, S. aureus). 
Põiekateetrid  (Escherichia  coli,  Pseudomonas  aeruginosa,  Enterococcus  faecalis,  Proteus 
mirabilis), 
Hingetoru kateetrid (P. aeruginosa, E. coli, S. epidermidis, S. aureus) 
Häälepaelad (streptokokid, stafülokokid). 
Implantaatide pinnal  olevas  biokiles on bakterid suhteliselt hästi kaitstud ka antibiootikumide 
eest  (rakuväline  lima  takistab  antibiootikumi  transporti  rakku).  Oluline  oleks  leida 
inplantaatide  jaoks  selliseid  materjale,  mida  bakterid  ei  suudaks  koloniseerida  (roostevaba 
teras, titaanoksiidist katted ).  
 
F-piilid-  spetsiifilise  funktsiooniga  piilid  E.  coli’l,  mille  kanali  kaudu  liigub  konjugatsioonil 
DNA doonorbakterist retsipientbakterisse. F-piilid (sex-piilid) on kuni 10 µm pikad ja neid on 
1-2 raku kohta. F-piili sünteesi kodeerib F-plasmiid.  
 
 
40 
 
 
TEMPERATUURI TOIME MIKROORGANISMIDELE 
 
Raku  füsioloogilised  protsessid  põhinevad  ensümaatilistel  reaktsioonidel.  Ensüümid  on 
valgud  ja  seega  temperatuuritundlikud.  Temperatuuri  tõustes  teatud  piirides  ensümaatilised 
reaktsioonid  kiirenevad  ja  temperatuuri  alanedes  aeglustuvad.  Samamoodi  muutub  ka 
mikroobi  kasvukiirus,  kuid  alates  teatud  temperatuurist  toimub  reaktsiooni  kiiruse  järsk 
vähenemine  ja  ensüüm  inaktiveerub  (denatureerub).  Temperatuuri  mõju  juures  peab 
arvestama  ka  seda,  et  ensümaatilised  reaktsioonid  toimuvad  vesilahustes.  Vesi  peab  rakus 
olema  vedelas  olekus.  Kõrgel  temperatuuril  ta  aurub  ja  madalamal  jäätub.  Jääkristallid 
lõhuvad raku struktuure. Membraanide olek ka tähtis.  
 
3 tähtsat temperatuuri:  
  Tmin- temperatuur, millest madalamal mikroob ei kasva.  
  Tmax- temperatuur, millest kõrgemal mikroob ei kasva.  
  Topt- temperatuur, mille juures mikroobi kasvukiirus on suurim.  
 
Mikroobirühm 
Tmin (°C) 
Topt (°C) 
Tmax (°C) 
Psührofiilid 
-10 – 0 
5-15 
25-30 
Mesofiilid 
10 
25-38 
40-48 
Termofiilid 
40 
>45 
70 
Hüpertermofiilid 
65 
>80 
116 
 
Obligatoorsed psührofiilid- Tmax on alla 20°C.  
 
Mesofiilid 
Leidub  sooja   kliimaga   maade  mullas,  mõõduka  ja  troopilise  kliimaga  alade  veekogudes, 
inimese ja loomade soolestikus. E. coli, Alcaligenes, Pseudomonas, Staphylococcus.  
 
Psührofiilid e. krüofiilid- külmalembesed bakterid 
Maal  on  tegelikult  väga  palju  paiku,  kus  temperatuur  on  püsivalt  madal  (alla  +5  kraadi) 
(süvaookeanid)  või  vesi  koguni  jäätunud  olekus  (jää,   igikelts ).  Madalal  temperatuuril  on 
vesilahused viskoossed ja ainete (toitained mikroobidele) difusioon on seal aeglane.  
Bakteriviburil on jahedas raske pöörelda. Kõige madalam temperatuur, kus on veel näidatud 
laboritingimustes  bakteri  viburiga  liikumist  on  -10  oC.  Kasutati  suhkrulahust,  et  vesi  ei 
külmuks. Ka keemiliste reaktsioonide kiirus alaneb temperatuuri langedes.  
Psührofiilid  põhjustavad  jahutatud  toiduainete  riknemist  ja  mõningaid  taimehaigusi. 
Pseudomonas  syringae  on  psührofiilne  taimepatogeen,  mille  arengut  soodustab  jahe  ilm  ja 
niiskus.  Põhjustab  taimedel  varaseid  külmakahjustusi.  P.  syringae  rakkude  pinnavalgud 
soodustavad jääkristallide teket  taime pinnal  ja see tekitab pinnavigastusi.  Vigastuste kaudu 
saavad taime tungida teised patogeenid, näiteks seened.  
Psührofiilide  valgud  peavad  suutma  jahedas  töötada,  ei  tohi  olla  liiga  jäigad.  Valgu  teevad 
jäigaks  beeta-lehed  struktuuris,  alfa-heeliksid  võimaldavad  suuremat  liikuvust  valgu  osade 
vahel.  Psührofiilide  valkudes  on  rohkem  alfa-heelikseid  ja  vähem  beeta-lehti.  Ka  on  neil 
vähem  stabiliseerivaid   sidemeid   valgu  eri  osade  vahel,  Psührofiilide  valgud  on  paindlikud. 
Rakust  välja  eritatavad  valgud  on  stabiilsemad  siis,  kui  neid  stabiliseerivad  rakkude  poolt 
eritatud polüsahhariidid  (valkude immobiliseerumine polüsahhariidsele  maatriksile). Näiteks 
psührofiilse  bakteri  Colwellia  kohta  on  näidatud,  et  tema  eritatud   proteaasi   kaitsevad 
kõrgemate  temperatuuride  eest  sama  bakteri  sünteesitud  eksopolüsahhariidid.  Psührofiilide 
membraanid  on  vedelamad  –  sisaldavad  rohkesti  küllastumata   rasvhappeid .  Muidu  nad 
tahkuksid ja ei oleks töövõimelised.  
41 
 
 
 
Termofiilid 
Mikroobid, kelle optimumtemperatuur on üle 40-45°C. Tmax on neil ca 70°C.  
Siia  rühma  kuuluvad  Bacillus  stearothermophilus,   Thermus   aquaticus,  Chloroflexus 
auratiacus,  Thermoactinomyces   vulgaris ,  Clostridium  thermocellum.  Neid  saab  isoleerida 
näiteks  kuumenevatest  kompostihunnikutest  ja  kuumenevast  mullast.  Paljudel  neist  on  on 
termoresistentsed dipikoliinhapet sisaldavad endospoorid.  
Termofiilsed  on  ka  osa  laktobatsillide  liike.  L.   lactis ,  L.  delbrückii,  L.  bulgaricus.  Nende 
bakterite  Tmax  on  ca  50-53  oC.  Ka  metanogeenide  hulgas  on  termofiile.  Näiteks 
Methanopyrus.  
Thermus  aquaticus-  tema  DNA  polümeraas  (Taq  polümeraas)  on  põhitööriist  PCR 
tehnoloogias .  
 
Termofiilide iseärasused 
  Rakud on väikesed, spooritaolised 
  Vaba vee sisaldus rakkudes väike 
  Rakukomponendid  uuenevad  kiiresti.  Toitaineterikkal  söötmel  (söötmes  on 
aminohappeid,  suhkruid  jne.)  on  rakud    termotolerantsemad  kui  vaesel  söötmel 
(lihtsam uuendada rakukomponente) 
  Kromosoomi  koopiaarv  on  suurem  kui  1.  See  võimaldab  kahjustunud  DNA 
parandamist  homoloogilise  rekombinatsiooniga.  Väga  efektiivsed  DNA  parandamise 
mehhanismid 
  Rakus  rohkesti  polüamiine  (+-laenguga).  Spermiin,  spermidiin,  putrestsiin,  mis 
stabiliseerivad  DNAd.  Osadel  arhedel  on  leitud  ka  histoonid.  Paljudel  bakteritel  on 
histoonitaolised valgud 
  tRNA  on  termofiilidel  veidi  teistsuguse  koostisega:  on  GC-rikkam  (kolm 
vesiniksidet). Seega on ta termostabiilsem 
  Valgud sisaldavad rohkesti hüdrofoobseid aminohappeid, valgu eri osad on omavahel 
tugevasti  seotud.  Valgud  kompaktsed,  väljaulatuvaid  linge  on  vähe.  See  teeb  naf 
termostabiilseks. Tihti termofiilide valgud oligomeriseeruvad – moodustuvad dimeerid 
ja tertrameerid 
  Rakkudes  on  rohkesti  chaperonvalke  („lapsehoidjavalgud“),  mis  aitavad  taastada 
kahjustatud valkude struktuuri. Nn. kuumashokivalgud ( heat shock proteins) 
 
Hüpertermofiilid 
Topt  on  üle  80  oC  ja  nad  võivad  kasvada  temperatuuril  kuni  116°C.  Neid  saab  isoleerida 
merepõhja avanevatest kuumaveeallikatest, kus on kõrge rõhk ja vesi ei kee ka üle 100 kraadi 
ulatuvatel temperatuuridel .  
Hüpertermofiilide  elupaigad  on  sageli  anaeroobsed  (hapnik  lahustub  kuumas  vees  halvasti). 
Enamus hüpertermofiile on kemolitoautotroofid –  tüüpiliselt  oksüdeerivad energia saamiseks 
kas vesinikku või väävliühendeid. 
 
Arvatakse,  et  T  ülemine  piir,  mille  juures  veel  bakterid  elada  saavad,  võiks  olla  150°C. 
Kõrgemal  temperatuuril  kahjustuksid  biopolümeerid,  ka  DNA.  Ka  väikesed  biomolekulid 
(näiteks ATP) ei ole kõrgel temperatuuril stabiilised. ATP ja NAD pooleluiga on 120 kraadi 
juures 30 min, kõrgemal temperatuuril väheneb see kiiresti. 
 
Esimene kirjeldatud hüpertermofiil oli Pyrodictium occultum. See on  arhe , kemolitotroof. Ta 
oksüdeerib  vesinikku  ja  redutseerib  väävlit.  Eraldatud  on  ta  süvamerre  avanevast  mustast 
suitsetajast.  Sügavus  seal  2500  m,  veesamba  rõhk  250  at.  Vee   keemistemperatuur   ulatub 
42 
 
 
sellistes  tingimustes  300°C-ni.  Tmax  on  tal  110°C.  Võimalik,  et  valgulised  torud,  mis  seovad 
rakke võrgustikuks, on ka seotud mikroobi termostabiilsusega.  
Pyrolobus  on  isoleeritud  musta  suitsetaja  korstnast.  Ta  on  vesinikku  oksüdeeriv  arhe,  kelle 
optimaalseks temperatuuriks on 106 kraadi. Tmax on 113 kraadi.  
Tal on membraanis tetraeeterlipiidid.  
 
Termofiilide ja hüpertermofiilide ensüüme saab kasutada PCR tehnoloogias (Taq-polümeraas, 
Pfu-polümeraas,  Vent-polümeraas)  ja  ka  näiteks  pesupulbrite  tegemisel.  Pyrolobus’e 
polümeraas on palju kallim, töötab aeglasemalt, aga sellel on vigade parandamise võime (Taq 
polümeraasil seda võimet ei ole).  
 
Temperatuuritaluvus ja membraanid 
 
See, kas mikroob madalal temperatuuril toituda saab või ei, sõltub tema transportsüsteemide 
seisundist. Kui toiteainete transportsüsteemid madalal temperatuuril  ei tööta, siis muidugi ei 
saa  rakk  ka  kasvada.  Transporterid  paiknevad  membraanis  ja  saavad  töötada  siis,  kui 
membraan  on  parajalt  “vedel”.  Et  membraan  oleks  madalal  temperatuuril  plastiline,  peab 
temas  olema  rohkesti  küllastumata  ja  lühikese  ahelaga  rasvhappeid.  Psührofiilide 
membraanides ongi rohkesti selliseid rasvhappeid.  
 
Eeterlipiididega membraanid võivad olla kas ühe- või kahekihilised. Dieeter-tüüpi membraan 
(vasakpoolne  joonis)  on  kahekihiline,  tetraeeter-tüüpi  membraan  aga  ühekihiline 
(parempooolne joonis). Termofiilsetel arhedel on enam  esindatud  tetraeeter-tüüpi lipiidid, mis 
on  termostabiilsemad.  Arhede  membraanides  on  ka  tsüklopentaani  jääke,  mis  omakorda 
stabiliseerib neid.  
 
Toiduained   riknevad   peamiselt  tänu  neis  paljunevatele  mikroobidele.  Madalate  ja  kõrgete 
temperatuuride  mõju  mikroorganismidele  saab  kasutada  ära  toiduainete  säilitamiseks. 
Termiline   töötlemine:  keetmine,  autoklaavimine,  tündaliseerimine  (vaheaegadega 
kuumutamine ),  pastöriseerimine.  Termiline   steriilimine   on  mikrobioloogilises  praktikas 
peamine:  steriilitakse  autoklaavis,  kus  T  tõuseb  üle  100  kraadi.  Endospoorid  ja  mitmed 
kuumaresistentsed   viirused   (hepatiit)  hävivad  alles  temperatuuril  121  –  125  kraadi.  Kõrge 
temperatuur  tapab  mikroobid valkude denatureerimise kaudu. Niiske kuumus on tõhusam, kui 
kuiv.  
Pastöriseerimist kasutakse seal, kus pikaajaline kuumutamine muudab produkti kvaliteeti.  
Kasutatakse  õlle-,  veini-  ja  piimatööstuses.  Pastöriseeritakse  ka  hoidiseid  ( kompotid , 
marineeritud kurgid jne).  
 
Toiduained  säilivad  hästi  jahedas  ja  külmutatult.  Temperatuuril  alla  -12  oC  ei  paljune  ka 
psührofiilid.  Madalatel  temperatuuridel  mikroobid  üldiselt  ei  hävi,  kuid  nad  ei  paljune  ega 
kasva.  Rakkude  külmutamist  mitmesugustes  kaitsesöötmetes  ( puljong ,  seerum,  glütserool) 
kasutatakse  mikroobide  pikaajalisel  säilitamisel.  Tavaliselt  kasutatakse  krüoprotektandina 
(antifriisina)  15-20%  steriilset  glütserooli.  Glütserool  tungib  rakku  ja  takistab  jääkristallide 
teket  rakus,  alandades  tsütoplasma  külmumistemperatuuri.  Krüoprotektandis  suspendeeritud 
kultuure hoitakse kas -75 oC (-80°C) juures, vedelas lämmastikus või selle aurudes 
 
 
43 
 
 
pH JA HAPNIKU TOIME MIKROORGANISMIDELE 
 
Keskkonna   reaktsioon   mõjub  mikroorganismidele.  Enamus  mikroobe  eelistab  neutraalsele 
lähedast  keskkonda  (neutrofiilid)  ning  aluseline  ja  happeline  keskkond  on  neile 
vastunäidustatud.  Enamik  roisubaktereid  ja  haigusetekitajaid  ei  talu  pH-d  alla  5.0.  Seda 
kasutatakse ära toiduainete hapendamisel ja konserveerimisel, et hoida ära nende riknemist ja 
tagada ohutus.  
Madal  pH  takistab  ka  bakterite  endospooride  idanemist.  Paljudele  konservidele  lisatakse 
äädikat.  Ka  paljud  vürtsid  (loorber  jne)  on   happelised .  Juustus  leidub  propioonhapet. 
Hapukapsas  sisaldab piimhapet ja veidi ka äädikhapet. Piimhapebakterite poolt sooles loodud 
happeline keskkond (eriti tekitatav atsetaat!) takistab roisubakterite arengut sooles.  Maomahla  
happesus tapab enamuse toiduga allaneelatud mikroobidest.  
Nõrgad  orgaanilised  happed  ( äädikhape ,  propioonhape,   bensoehape ,  piimhape  jne)  on 
happelises  keskkonnas  ioniseerimata  vormis.  Sellisel  kujul  läbivad  nad  hästi  membraane  – 
tungivad  rakku  difusiooniga.  Tugevad  happed  membraani  ei  läbi,  nad  kahjustavad  rakke 
pinnalt.  
Raku sees on neutraalsele lähedane pH, seetõttu rakus dissotsieerub nõrk  hape  prootoniks ja 
happe aniooniks.  
Happe  anioon  koguneb  rakku  (ei  pääse  enam  läbi  membraani  välja),  mis  tõstab  liigselt 
rakusisest  osmootset rõhku. Häirub raku energeetiline  ainevahetus : glükolüüs,  ATP süntees. 
Rakk peab kulutama ka ATP-d, et  pumbata  liigseid prootoneid rakust välja. Seetõttu  toimivad  
bensoehape, äädikhape jt mikroobide kasvu pärssivalt.  
 
Bensoehape kui konversant 
Takistab  seente  (pärmid,  hallitusseened)  kasvu.  Mõjub  happelistes  toiduainetes  (ketshup, 
mahlad, siider , karastusjoogid , ka Coca -Cola).  
Bensoehappe anioon koguneb rakku. Kõrge bensoaadi kogus rakus on  toksiline   – pärmid ja 
hallitusseened ei suuda seda kahjutustada. Häirub rakkude energeetiline ainevahetus. Pärmide 
ei suuda näiteks enam suhkruid kääritada, ATP hulk rakus langeb. Bensoehape on toksiline ka 
mõnedele bakteritele. Aga reeglina bakteritele ei meeldi nii happelises keskkonnas kasvada, 
kus bensoehapet konservandina kasutatakse.  
Bensoehape  on  looduslik  konservant.  Seda  sisaldavad  näiteks  jõhvikad,   pohlad ,  murakad, 
küüslauk,  ploomid  ja  õunad.  Seetõttu  säiluvad  neist  tehtud   hoidised   väga  hästi.  Ka   kaneel  
sisaldab bensoehapet.  
 
Keskkonna  reaktsioon  mõjutab  ka  rakkude  pinnalaengut  ja  selle  kaudu  rakkude  adhesiooni. 
Kaudselt   mõjutab  pH  rakku  näiteks  ainete  lahustuvuse  kaudu.  Madalal  pH-l  väheneb  CO2 
lahustuvus  vees ja see ei sobi autotroofidele. Mõnede ioonide, nagu Cu2+, Mo2+, Mg2+ ja Al3+ 
lahustuvus aga suureneb happelises keskkonnas ja nende kontsentratsioon muutub mikroobile 
toksiliseks.  Mõnede  katioonide,  nagu  Fe2+,  Ca2+,  Mg2+  ja  Mn2+  lahustuvus  aga  väheneb 
aluselises  keskkonnas   sedavõrd ,  et  nad  ei  ole  mikroobile  enam  kättesaadavad.  Näiteks 
oksüdeerunud raua  transpordiks rakku on vaja erilisi transportsüsteeme (siderofoore).  
 
Atsidofiilid 
Harjunud   elama  happelises  keskkonnas,  aluselises  keskkonnas  nende  membraanid  lüüsuvad. 
Happelise reaktsiooniga on mõned tööstuslikud heitveed (tselluloositööstus; puitu töödeldakse 
väävelhappega).  Happelised  on  ka  söetööstuse,  vasekaevanduste  jne  heitveed  (maakides  ja 
söes   leiduv   väävel  oksüdeerub  väävelhappeks  bakterite  vahendusel).  Enne  looduslikesse 
veekogudesse   juhtimist  tuleb  neid  neutraliseerida.  Looduslikes  veekogudes  on  pH  enamasti 
neutraalne  või sellelähedane. Suhteliselt madal pH (3-4) on soovees ja happelistes muldades. 
44 
 
 
Happelistes  kuumaveeallikates  võib  pH  olla  isegi  1.0.  Sellistest  kuumaveeallikatest  on 
isoleeritud  baktereid,  mis  on  nii  termofiilid  kui  ka  atsidofiilid:  Sulfolobus,  Stygiolobus, 
Metallosphaera, kes  kõik  on arhed.  Sealt on isoleeritud  ka kõige atsidofiilsem bakter  –  arhe 
Picrophilus,  kes  kasvab  hästi  pH  0.7  juures,  lüüsub  kõrgemal  pH-l  kui  4.0.  Picrophilus 
suudab kasvada 1.2M väävelhappes, rakusisene pH on tal ca. 4.6.  
Tioonbakter Thiobacillus thioxidans. G(-) bakter. Talub ka pH 1.0, optimaalne on talle pH 2-
3.  Bacillus  acidocaldarius  on  termofiilne  ja  atsidofiilne  G(+)  bakter.  Tiobatsillid  ja 
atsidofiilsed  arhed  saavad  energiat  S-ühendite,  kas  H S  või  väävli  oksüdeerimisest  ja 
2
tekitavad oma metabolismi käigus väävelhapet.  
Oma  elukeskkonna  hapestavad  ka  kääritajad  bakterid,  kuid  enamasti  nad  kõrget 
happesisaldust ei talu ja nende kasv peatub peagi. Laboris  kasvatamisel  lisatakse kääritajate 
söötnetesse  puhverlahuseid,  et  pH  stabiilsena  püsiks.  Vahel  võib  lisada  ka  kriiti.  Hapete 
tekkega kriit lahustub vähehaaval ja neutraliseerib tekkiva happe. Kui mikroobe kasutatakse 
hapete  tootmiseks,  siis  lisatakse  söötmetele  Ca  ja  tekkiv  hape  sadeneb  Ca-soolana.  Hiljem 
saadud  soola  mineraalhappega  töödeldes  saadakse  soovitav  orgaaniline  hape  kätte.  Hapete 
teke  erinevatest  suhkrutest  on  oluline  diagnostiline  tunnus  mikroobidel,  näiteks 
enterobakteritel.  Et  testida  happe  teket,  siis  võib  lisada  söötmele  pH-indikaatoreid,  mis 
reageerivad  pH  muutusele  söötne  värvi  muutumisega.  Kasutatakse  näiteks  metüülpunast, 
broomtümoolsinist jmt.  
Kui  käärimiskeskkonnas  langeb  pH  teatud   tasemele ,  siis  lülituvad  sisse  mehhanismid,  mis 
viivad  neutraalsete  produktide  tekkele.  Näiteks  võihapebakteritel  hakkab  vöihappe  asemel 
moodustuma  butanooli , atsetooni, etanooli ja butaandiooli.  
 
Alkalifiilid 
 
Aluselist  reaktsiooni  vöib  esineda  nii  vees  (soodajärved)  kui  ka  mullas.  Kaevandusveed  ja 
tuhamägedelt  leostuvad  veed.  Muld,  kus  toimub  aktiivne  valkude  lagunemine.  Keskkonna 
leelistavad  valke  ja  uureat  lagundavad  bakterid.  Uriini  leelistumine  uropatogeenide  Proteus 
mirabilise  ja  Ureaplasma  toimel  toob  kaasa  fosfaatide  väljasadenemise  uriinist  ja  neeru-  ja 
põiekivide  tekke.  Inimese  mao  limaskestal  elav  Helicobacter  pylori  lagundab  ka  uureat  ja 
kaitseb end NH3 pilvega maohappe eest.  
Batsillide  hulgas  on  palju  alkalifiile,  näiteks  B.  firmus  ja  B.  licheniformis.  Bacillus 
licheniformis’e  eksoensüüme  (amülaasid,   lipaasid ,  proteaasid)  kasutatakse  pesupulbrite 
lisandina, sest nad töötavad hästi aluselises keskkonnas. Ka tsüanobakterid eelistavad aluselist 
keskkonda,  pH  7.5-10.0  sobib  neile  (CO2  lahustub  aluselises  vees  hästi).  Ujumisbasseinide 
vette  lisatakse  väävel-  või  soolhapet,  et  pH  ei  oleks  liiga  aluseline  ja  vetikad  ning 
tsüanobakterid  vohama  ei   hakkaks .  Alkalifiilide  hingamisahelad  on  ka  kohastunud  aluselise 
keskkonnaga.  Merebakteritel  Vibrio  alginolyticus  ja  Vibrio  harvey  moodustub  membraanil 
mitte  prootongradient,  vaid  Na+-gradient.  Selle  gradiendi  energia  arvel  toimub  ainete 
transport rakku, pannakse tööle viburid ja sünteesitakse ATP-d.  
 
Uurea  suuõõnes 
Süljenäärmed eritavad uureat ja selle sisaldus süljes on ca 3-10 mM.  
Suuõõnes  on  rohkesti  ureaaspositiivseid  (uureat  lagundavaid)  baktereid  (Proteus  vulgaris), 
kes  aitavad  uureat  lagundades  neutraliseerida  kääritajate  poolt  toodetavaid   happeid   ja 
takistada hambakaariese arengut. Karbamiidiga näts.  
Neerupuudulikkusega  haigetel  on  uurea  sisaldus  veres  ja  süljes  on  tõusnud  ja  neil  ei  esine 
kaariest.  Samas  esineb  neil  aga  rohkesti  hambakivi,  mida  põhjustavad  hammaste  pinnal 
aluselises keskkonnas väljasadenevad fosfaadid . 
 
45 
 
 
Hapniku toime mikroorganismidele 
 
Mikroobid suhtuvad hapnikku erinevalt ning selle tunnuse alused jagatakse mikroobid kolme 
gruppi:  
1.  Aeroobid- vajavad eluks hapnikku. Mikroaerofiilid- kõrged hapniku konsentratsioonid 
on neile toksilised. Spirillid, Campylobacter, lämmastikubakterid, vesinikubakterid .  
2.  Fakultatiivsed  anaeroobid-  saavad  energiat  hapnikuseoselisest  metabolismist  ja 
taluvad  hästi  hapnikku,  kuid  hapniku  puudumisel  võivad  ümber  lülituda  kas 
kääritamisele või anaeroobsele hingamisele. Siia kuuluvad näiteks nitraatsed hingajad, 
enterobakterid  (ka soolekepike), S. cerevisiae. Reeglina kasvavad hapniku  olemasolul  
kiiremini, kui ilma hapnikuta.  
3.  Anaeroobid. Saavad energiat enamasti kas anaeroobsest hingamisest või kääritamisest. 
Nende  hulgas  on  ka  kemosünteesijaid  (näiteks  metanogeenid)  ja  fotosünteesijaid 
(näiteks  rohelised  väävlibakterid).  Eristatakse  rangeid  anaeroobe,  kellele  hapnik  on 
väga toksiline (metanogeenid) ja aerotolerantseid anaeroobe, kes hapniku juuresolekul 
ei hukku (piimhappebakterid). Jämesoolebakterid on nt. anaeroobid.  
 
Hapnikugradient tekib mullaosakestes, mis võimaldab ka anaeroobidel seal koosluses elada.  
 
Aeroobidel on hapnikku vaja:  
1.  Orgaaniliste 
või  anorgaaniliste  toitainete  oksüdatsiooniks  (hapnik  lülitub 
oksüdeeritavasse ainesse või on elektronide lõppaktseptoriks).  
2.  Mõnede  ühendite  biosünteesiks.  Näiteks  steroolide  sünteesiks  on  eukarüootidel  vaja 
hapnikku.  
 
ROS- reactive oxygen  species . Hapnik oksüdeerib raku komponente, mis on rakule vajalikud 
redutseeritud  kujul  (koensüümid  näiteks).  Väga  tugevad  oksüdeerijad  on  hapnikust 
moodustuvad vabad radikaalid. Anaeroobidel  on palju ensüüme (flaviinsed oksüdaasid), mis 
hapnikuga  reageerides  tekitavad  temast  radikaale.  Seetõttu  on  anaeroobid  hapnikule 
tundlikud. Radikaalid moodustuvad hapnikust ka kiirguse (näiteks UV) toimel. Moodustuvad 
hapniku aatomid ja molekulid, milles on paardumata elektron. Vabade radikaalide paardumata 
elektronid  „otsivad“  endale  paarilist  ja  „võtavad“  neid  igasugustelt  biomolekulidelt, 
põhjustades neis oksüdatiivseid kahjustusi (oksüdatiivne stress ). 
 
Paljud  ensüümid  on  hapnikutundlikud.  Sellised  on  nitrogenaas,  hüdrogenaas,  Rubisco. 
Nitrogenaas  on  ensüüm,  mille  vahendusel  toimub  bakteritel  õhulämmastiku  sidumine 
( redutseerimine ). Bakterid peavad nitrogenaasi kaitsma hapniku eest, nt. raku ümber on paks.  
 
ROS-  hapniku  metabolismi  käigus  moodustunud  toksilised  ühendid.  ROS-id  osalevad 
inimestel  mitmetes  haigustes  ning  ka  vananemises.  Antioksüdandid  osalevad  nende 
radikaalide  kahjutustamises!   Vitamiinid   E  (membraanide  kaitsja)  ja  C  (laia  toimega 
antioksüdant) ning mitmed taimsed ained (karotinoidid,  flavonoidid  jne). Bakteritel kaitsevad 
rakku hapnikuradikaalide eest  näiteks pigmendid. Värvilistes marjades, puu- ja juurviljades, 
aga ka näiteks orasheinas on palju antioksüdante 
 
Hapnikust  moodustuvad  kahjulikud  produktid  likvideeritakse  katalaasi,  peroksidaasi  või 
SOD’i (superoksiidi dismutaas) mehhanismide kaudu.  
 
Hellusebakter- Lactobacillus fermentum ME-3. Antioksüdantsed omadused- aitab toime tulla 
oksüdatiivse stressiga.  
46 
 
 
 
CO2  on  vajalik  suuremas  koguses  autotroofsetele  bakteritele,  aga  ka   heterotroofid   vajavad 
seda,  sest  ka  nendel  toimub  metabolismis  karboksüülimisreaktsioone,  kus  CO2   laheb   vaja. 
Söötmetele, milles kasvatatakse autotroofe, lisatakse tavaliselt  NaHCO3  ja inkubeeritakse CO2 
atmosfaaris. Aga neid võiks ka aereerida CO2-ga rikastatud õhuga.  
Paljud  patogeensed  bakterid,  kes  on  kohanenud  eluga  CO2- rikkas   keskkonnas  (inimese  või 
loomaorganism)  on  kapnofiilsed  st.  vajavad  kõrgenenud  CO2  sisaldust.  Neid  kasvatatakse 
inkubaatorites, milles  on 10% CO2 mahu järgi. Patogeenidel stimuleerib  kõrge CO2 sisaldus 
ka kapsli sünteesi.  
 
 
47 
 
 
RÕHU JA KIIRGUSE MÕJU MIKROORGANISMIDELE 
 
Mikroobid ei  karda  kõrget rõhku. E. coli’ l on näidatud, et rõhu tõstmine kuni 100 at-ni isegi 
stimuleerib  kasvu.  Kuid  kui  rõhku  tõsta  400  at-ni,  siis  hakkavad  moodustuma  filamentsed 
rakud  ja  kasv  aeglustub.  Filamentne  kasv  on  tingitud  sellest,  et  rakud  pikenevad,  kuid  ei 
jagune. Neil ei moodustu FtsZ rõngast Rõhu normaliseerimisel bakterid kasvavad normaalselt 
edasi.  .  Rõhu  tõstmisel  1000  at-ni  hukkus  E.  coli  rakkudest  90%  48  tunni  jooksul  ja  nädala 
pärast olid kõik rakud surnud. Seega on bakterid barorotolerantsed.  
On ka barofiilseid e. rõhulembeseid mikroobe. Mariaani süvikust (11 km, hüdrostaatiline rõhk 
1100  at)  eraldatud  mikroobidega  on  näidatud,  et  nad  ei  suuda  elada  1  at  juures  (5  tunni 
möödudes hukkus 90% rakkudest).  
Barofiilsed  mikroobid  on  enamasti  ka  psührofiilid  (külmalembesed),  sest  nende  normaalses 
elupaigas (ookenisüvikud) on lisaks kõrgele rõhule ka madal temperatuur.  
Rõhu tõustes ja temperatuuri alanedes väheneb membraani  plastilisus  ja selleks, et membraan 
oleks töövõimeline, peab temas olema rohkem küllastumata ja lühikese ahelaga rasvhappeid. 
Alarõhu juures väheneb gaaside sisaldus keskkonnas (hapnik, CO
), mis võib  pidurdada  
2,  H2
mikroobi kasvu. Vaakumis mikroob ei saa elada, sest rakk veetustub.  
 
Looduses pole päris puhast vett. Alati on seal lahustunud mingeid aineid. Kui vees on  kõrge 
lahustunud  ainete  [C]  või  kui  vesi  on  adsorbeerunud  tahketele  substraatidele,  siis  ei  ole  ta 
mikroobidele kättesaadav. 
 
Vee  kättesaadavust  väljendatakse vee aktiivsusega aw. 
Vee  aktiivsus  (aw)-  see  on  vee  molekulide  seotuse  aste,  mõõdab  vaba  ehk  mikroobidele 
kättesaadava  vee  hulka.  Samal  temperatuuril  võrreldakse  veeauru  rõhku  puhta  vee  kohal  ja 
veeauru rõhku vee kohal, milles on lahustunud aineid.  Puhta destilleeritud vee aktiivsus on 
1.0.  
Kui vees on lahustunud aineid, siis langeb aw alla 1.0. Mida enam on vees lahustunud aineid, 
seda  väiksem  on  aw.  Mees  on  vee  aktiivsus  ca  0.6.  Ehk  siis  kättesaadavat  vett  on  60%. 
Mikroobid võivad elada keskkonnas, kus aw on 0.6-0.99. Enamik mikroobe vajab suhteliselt 
kõrget aw (>0.95). Kõige madalama aw juures saavad kasvada hallitusseened ja pärmid.  
 
Osmootne rõhk 
Vesi  tungib  rakku  lihtsa  difusiooniga  läbi  valguliste  pooride  rakumembraanis.  Selleks  peab 
lahustunud ainete [C] olema raku sees kõrgem, kui väljaspool rakku.  
Kui väliskeskkonnas on lahustunud aineid palju, siis hoiavad nad vett kinni ja bakterid ei saa 
vett  kätte.  Rakusisene  kõrge  osmootne  rõhk  on  vajalik  ka  selleks,  et  raku  suurenemiseks 
(kasvuks)  ja  jagunemiseks  peab  ta  olema   turgori   all.  Rakukesta  peptodoglükaani  uute 
fragmentide  lisamine ahelatele  eeldab  eelnevat   sidemete lagundamist  (ruumi tegemine  uuele 
materjalile). See toimub paremini, kui rakukest on pinge (turgori) all.  
Rakusisene osmootne rõhk G(-) bakterites on 3-6 at, G(+) bakterites veelgi kõrgem. Et rakk 
peaks  vastu  nii  kõrgele  rakusisesele  rõhule,  on  tal  rakukestas  tugikiht-  peptidoglükaan. 
Mükoplasmad  elavad  reeglina  keskkonnas,  kus  osmootne  rõhk  on  ca  sama,  mis  raku  sees 
(inimese ja loomade  koed ). Ainult seal saavad nad ilma rakukestata hakkama.  
Mullalahuses on osmootne rõhk 0.5-5 at, sooldunud mullas, keedises ja mees võib aga ulatuda 
100  at-ni.  Osmootse  rõhu  tõstmist  saab  kasutada  hoidiste  tegemisel:   soolamine ,  suhkruga 
hoidised.  
Kui bakterirakkudelt eemaldada kest (näiteks lüüsida peptidoglükaan lüsotsüümiga) ja rakud 
suspendeerida isotoonilises lahuses, siis nad võtavad kera kuju ega lõhke. Kui aga needsamad 
48 
 
 
rakud  suspendeerida  destilleeritud  vees,  siis  tänu  rakusisesele  kõrgele  osmootsele  rõhule 
tungib vesi rakku ja rakk lõhkeb.  
 
Osmofiilid ja halofiilid 
Osmofiilid-  mikroobid,  kes  eelistavad  kasvada  kõrge  osmolaarsusega  keskkonnas.  Pärmid, 
hallitusseened, spiroplasmad. On kohanenud kõrge suhkrusisaldusega keskkonnaga. Pärme ja 
hallitust  on  alati  marjadel,  puuviljadel  ja  taimede  pinnal,  kus  on  suhkrurikkaid  eritisi. 
Pärmidel on ka ainete transport rakku kohanenud selle keskkonnaga, kus nad elavad.  
Halofiilid-  mikroobid,  kes  eelistavad  kõrge   soolsusega   keskkonda.  Vajavad  Na 
transportsüsteemide  tööks,  viburi  töölepanekuks  ja  osa  ka  rakukestade  stabiliseerimiseks. 
Paljud halofiilid on punaselt  pigmenteerunud .  
Halofiilid jagunevad:  
1.  Mõõdukad  halofiilid.  Kasvavad  hästi  [NaCl]  5-10%.  Alcaligenes,  Acinetobacter, 
Flavobacterium,  Vibrio,  Pseudomonas.  Arenevad  sooldunud  mullas,   merevees , 
soolatud toiduainetes.  
2.  Äärmuslikud  halofiilid.  Taluvad  hästi  väga  kõrget  soolsust  (15-32%).  Sellise 
soolsusega  on  soolajärvede  vesi.  Neid  on  isoleeritud  ka  soolatud  toiduainetest  ja 
soolatud  loomanahkadest  ja tahkest  keedusoolast.  On proteolüütilised ja  põhjustavad 
soolatud produktide riknemist. Äarmusliku halofiilid on Ectothiorhodospira halophila, 
Halobacterium, 
Halococcus, 
Natronobacterium, 
Natronococcus, 
Salinibacter. 
Halofiilsetel  bakteritel  on  sageli  raku  sees  kõrge  KCl  sisaldus.  See  stabiliseerib  neil 
ribosoome  ja  on  osmoprotektoriks.  Rakupinnaga  seotud  valgud  vajavad  aga 
stabiilsuseks  kõrget  NaCl  sisaldust.  Madalal  soolasisaldusel  nende  valgulised  kestad 
lagunevad.  
 
Osmoprotektorid 
Kui  keskkonnas  osmootne  rõhk  tõuseb,  siis  peab  mikroob  tõstma  ka  rakusisest  osmootset 
rõhku.  Muidu  ta  lihtsalt   kuivaks   ära.  Rakku  hakatakse  transportima  või  rakus  de  novo 
sünteesima  osmoprotektoreid.  Osmoprotektorid  on  vees  väga  hästi  lahustuvad  väikese 
molekuliga   ained  (enamasti  orgaanilised),  mis  tsütoplasmas  lahustudes  tõstavad  kiiresti 
rakusisest osmootset rõhku 
Levinud osmoportektorid 
   Heterotroofsed   bakterid  ja   magevee   tsüanobakterid  –  glutamaat,  proliin,  sahharoos, 
trehaloos  
  Merevetikad – mannitool, dimetüülsulfoniopropionaat, DMSP 
  Soolajärvede tsüanobakterid – glütsiinbetaiin 
  Halofiised purpurbakterid – glütsiinbetaiin, ektoiin, trehaloos 
  Halofiilsed arhed ja mõned bakterid – KCl 
  Dunaliella (halofiilne  rohevetikas )- glütserool 
  Pärmid ja seened – glütserool 
  E. coli-  gamma -aminovõihape, glutamiinhape, proliin.  
  Stafülokokid- proliin.  
 
G(-) bakteritel on vaja ka glütserooli periplasmas.  
 
Halofiilsel vetikal Dunaliella on osmoprotektoriks glütserool. Kuna glütserool läbib väga hästi 
membraane,  siis  on  oht,  et  osmoprotektor  lekib  rakust  välja.  Seetõttu  on  Dunaliella 
rakumembraan erilise koostisega, et glütserool seda ei läbiks. Surnud vetikate glütserool satub 
siiski vette ja on seal põhitoiduks halofiilsetele bakteritele.  
 
49 
 
 
Pärmidel  on  osmoprotektoriks  glütserool  ning  ilmselt  ka  teised  polüoolid  (sorbitool)  ning 
trehaloos ja kui keskonnas on vähe vett, aktiveerub nende süntees või transport rakku.  
 
Paljudel halofiilidel (näiteks halofiilsed arhed, aga ka näiteks eubakter Salinibacter ruber) on 
osmoprotektoriks KCl ja seetõttu peavad nende ensüümid hästi  taluma  kõrget soolasisaldust. 
Raku  sees  on  ca  5M  KCl  sisaldus.  Selliste  mikroobide  rakusisesed  valgud  on  happelised,  et 
mitte   soolaga   välja  sadeneda  ja  sellega  soolaga  kohanenud.  Madalal  soolasisaldusel  pole 
töövõimelised.  
 
G(-)  bakteritel  on  võimalik  reguleerida  ka  periplasma  osmootset  rõhku.  Kui  bakter  on  väga 
lahjas  lahuses,  siis  tungib  vesi  rakku,  rakk  pundub  ja  surub  periplasma  kokku.  See  ei  ole 
rakule  soodne  ja  et  seda  vältida,  sünteesib  ta  glükoosist  periplasmasse  hargnenud  ahelaga. 
Need tõstavad periplasma osmootset rõhku. Samal ajal on need molekulid piisavalt suured, et 
mitte rakust välja tungida välismembraani pooride kaudu. Neid oligosahhariide sünteesitakse 
samamoodi, nagu peptidiglükaani glükaanahelat – kasutatakse UDP-glükoosi ja membraanset 
kandjat . 
 
Osmoprotektorite muud rollid 
  Rakud saavad neid kasutada ka N- ja C-allikana. Glütsiin-betaiin näiteks  sisaldab nii 
N kui ka C, teda saab kasutada N- ja C-allikana. Trehaloos saab olla C-allikaks.   
  Osmoprotektorid  (trehaloos  näiteks)  tõstavad  ka  rakkude  vastupanu  kõrgetele 
temperatuuridele. Seda on põhjendatud ensüümide ja membraanide stabiliseerimisega 
trehaloosiga.  On  näiteks  näidatud,  et  trehaloosi  hüdroksüülrühmad  annavad  H-
sidemeid 
membraansete 
fosfolipiidide 
fosfaatgruppidega, 
stabiliseerides 
nii 
membraane.  Valgupreparaatide  stabiliseerimiseks  kasutatakse  laialt  näiteks  ka 
glütserooli. 
  Osmoprotektorid, eriti suhkrud ja polüoolid, kaitsevad rakku  külmumise eest, vältides 
jää teket rakus.  
  Osmoprotektorid kaitsevad valke väljasadenemise eest soola toimel.  
  Osmoprotektorid suurendavad organismide ja nende valkude kuivataluvust. Näiteks ka 
algloomad suudavad tänu osmoprotektoritele pärast kuivamist ‘ellu ärgata’. 
 
Kiirguse mõju mikroorganismidele 
 
Üldiselt  kiirgus  mõjub  halvasti.  Kiirguse  efekt  sõltub  lainepikkusest  ja  doosist,  mida lühem 
lainepikkus , seda suurem energia sellel on ja seda  kahjustav  see on. Peamine kiirgusallikas on 
päikesekiirgus.  
 
Pigmentatsioon-  kaitseb  kiirguskahjustuste  eest  (kollakad-oranžid  pigmendid  eriti).  Õhus  on 
pigmenteerunud  baktereid  (Micrococcus  luteus).  Kiirguse  vastu  kaitseb  ka  polüsahhariidne 
kapsel.  
UV kiirgus- letaalne või mutageenne toime. Mõjub pindmiselt- ei tungi sügavale. Otsesed UV 
kiired  tapavad  mikroobe  juba  10-30  min  jooksul.  Kasutatakse   steriliseerimisel -  kiiresti 
hävivad  bakterite  vegetatiivsed  rakud,  spoorid  on  kiirgusresistentsemad.  Laminaarid 
(laminaarboksid,  külviboksid).  UV-A  (naha   vananemine ,  muidu  üsna   kahjutu ),  UV-B 
(päikesepõletus,  mitageenne  toime),  UV-C  (mutageenne  toime).  Lühilainelise  UV  kiirguse 
märklauaks on DNA. UV-B ja UV-C on  toimelt  sarnased, aga UV-C on tugevam, kuna DNA 
neelab  seda  lainepikkust  tugevamini  (neelamismaksimum).  Selle  toimel  moodustuvad  DNA 
ahelas kõrvutiasetsevate  T-aluste vahel  kovalentsed sidemed- tekivad tümidiindimeerid, mis 
takistab  DNA  transkriptsiooni  ja  replikatsiooni.  Vigutegevad  DNA  polümeraasid  suudavad 
50 
 
 
seda  aeglaselt  sünteesida,  aga  kopeeritavasse  ahelasse  on   sisestatud   mittekomplementaarsed 
nukleotiidid ,  põhjustades   mutatsioone .  Fotoreparatsioonisüsteem-  fotolüaas  ja  VALGE 
VALGUS-  lagundab tümidiindimeerid, taastades normaalse olukorra. Peale kiiritamist rakke 
hoida  pimedas  tekib  rohkelt  mutatsioone.  Rakkudes  eksisteerivad  ka  pimedas  töötavad 
(valgustamisest  sõltumatud)  DNA  reparatsioonimehhanismid:  näiteks  NER  (nucleotide 
excision   repair ),  milles  teatud  valgud  tunnevad  ära  kahjustatud  (näiteks  ka 
tümidiindimeeridega  DNA)  ja  seostuvad  sellele.  See   algatab   protsessi,  milles  kahjustatud 
ahela lõik lõigatakse  DNAst   välja endonukleaasidega ja seejärel  sünteesitakse selle asemele 
uus  ahel,  kasutades  matriitsina  vastasahelat.  Need  reparatsioonimehhanismid  on  eri 
organismidel  erineva  efektiivsusega,  seega  on  osa  organisme  kiirgusresistentsemad,  kui 
teised.  
 
Uus   moodus   UV-kiirgusega  mikroobidest  puhastatavate  pindade  (materjalide)  saamiseks  on 
nende  katmine titaandioksiidiga. See aine kuulub näiteks ka tavalise valge värvi koostisse. 
Kui katta roostevabast  terasest  või klaasist pind sellise  kattega , siis pinna valgustamisel UV-
kiirgusega moodustuvad titaani pinnal ergastatud elektronid, mis liitudes hapnikuga tekitavad 
radikaale  (superoksiid-  ja  hüdroksüülradikaalid),  mis  tapavad  mikroobirakud.  Mikroobide 
koostisosad  oksüdeeruvad,  tekib  süsihappegaas  ja  vesi.  Toimib  ka  endospooridele  ning 
viirustele.  
 
Ioniseeriv kiirgus 
Lühike  lainepikkus,  suur  energia.  Mõjub  letaalselt  kui  ka  mutageenselt;  tekitab  radikaale. 
Röntgenkiired (kunstlikult tekitatud) ja  gammakiired  (radioaktiivsete isotoopide lagunemine). 
Gammakiiri kasutatakse steriliseerimisel. Lõhub vesiniksidemeid, oksüdeerib kaksiksidemeid, 
lõhub tsüklilisi molekule ja polümeriseerib molekule. Ioniseeriva kiirguse (ja kuivuse) toimel 
tekivad  kaheahelalised  katked  DNAs  DNA  laguneb  tükkideks.  Ioniseeriv  kiirgus  lööb 
erinevatest  molekulidest  elektrone  välja.  Kui  need  liituvad  hapniku  molekuliga,  siis 
moodustuvad hapnikuradikaalid, mis kahjustavad biopolümeere, eriti DNAd. Seega tugevdab 
hapnik ioniseeriva kiirguse toimet. 
Bakterite vegetatiivsed rakud on ioniseerivale kiirgusele palju tundlikumad, kui endospoorid. 
Erinevad  bakterid  ka  erineva  tundlikkusega.  Mikrokokid  ja  streptokokid  on  küllalt 
resistentsed. G(+) bakterid vähem tundlikumad.  
Ioniseeriva  kiirgusega  steriilitakse  operatsioonivahendeid,  laboriplastikut  (petritassid), 
süstlaid,  aga  ka  toiduaineid  ( strateegilised   toiduvarud,  loomatoit,   kanaliha ),  südameklappe, 
kõhresid,  vaktsiine,  ravimeid,  vürtse).  Et  kiiritamisel  toidu  maitse  ei  muutuks,  siis  esmalt 
külmutatakse  vedelas  N,  siis  eemaldatakase  vaakumiga  õhk  ja  siis  kiiritatakse 
(gammakiired!).  Selliselt  töödeldud toiduained peavad kandma kindlat  logo . Ikkagi inimestele 
ei meeldi see steriilimisviis ja nad kardavad, et see toit võib olla ohtlik.  
Gamma- kiirte   tootmiseks  kasutatakse  radioaktiivseid  isotoope,  mis  gammakiirgust  kiirgavad 
(60Co, 137Cs).  
 
Kõige  kiirgusresistentsem  bakter  on  Deinococcus  radiodurans.  Tema    kiirgusresistentsust 
seletatakse   eriti  aktiivsete  DNA  reparatsioonimehhanismidega,  pigmentatsiooniga,  erilise 
rakukesta  ehitusega  (paks  peptidoglükaankiht  +  välismembraan),  rakus  palju  Mn  ja  vähe  Fe 
(kõrge   rauasisaldus   on  radikaalide  tekke  üheks  faktoriks).  Deinococcus’t  on  isoleeritud 
kiirgusega  steriilitud  toiduainetest,  kiirgusega  steriilitud  arstiriistadelt,  aatomireaktorite 
jahutusveest,  majatolmust  jne.  Deinococcus  talub  väga  hästi  ka  kuivust.  Kiirgus  ja  kuivus 
tekitavad kaheahelalisi katkeid DNAs, Deinococcus suudab neid katkeid edukalt parandada.  
 
 
51 
 
 
BAKTERITE KASV, PALJUNEMINE JA ARENGUTSÜKLID 
 
Enamus  baktereid  paljuneb  pooldumise  teel,  tütarrakud  on  ühesuurused  ja  geneetiliselt 
identsed  (replikatsioonivead  võivad  siiski  olla  olemas).  Enne  pooldumist  on  kromosoomi 
replikatsioon,  kumbki  tütarrakk  saab  kromosoomist  koopia.  Plasmiidid  võivad  jaguneda 
ebavõrdselt; kui ei ole selektiivset survet, siis plasmiid võib rakust elimineeruda. Pooldumise 
viisid:  sissesopistumine  (E.  coli)  või  ristvaheseina  sissekasvamine  (B.  subtilis).  FtsZ  valk- 
homoloogne  eukarüootide  tubuliiniga  (ürgne  tubuliin?),  jagunemisel  moodustub  rõnga 
jagunemiskoha  ümber  ja  hiljem  tõmbub  kokku.  FtsZ  moodustub  kui  replikatsioon  on  juba 
toimunud, paigutub nii, et kumbki rakk saaks kindlasti ühe kromosoomikoopia. Arvatakse, et 
rõngale  saavad  seostuda  ka  teised  raku  jagunemises  vajalikud  valgud.  Sporogeneesil  tekib 
samasugune   FtsZ  rõngas.  Pulkbakteritel  on  vaja  ka  aktiinitaolist  valku  MreB  (paikneb 
spiraalina  membraanil),  see  määrab  raku  pikenemisel  raku  diameetri.  FtsZ  paneb  paika 
pooldumistasapinna. Raku jagunemiseks on vaja, et  rakk oleks  rõhu all ( turgor ). Pool  uuest 
rakumembraanist on uus, pool on vana. Caulobacter crescentus- kuju  tagamisel  vaja lisavalku 
krestsentiini,  paikneb  nõgusal  küljel  ja  määrab  raku  kõveruse.  Caulobacter’i  jagunemisel 
moodustub 2 erineva funktsiooniga rakku: viburiga liikuv rakk ning sessiilne (paikne) jätkega 
rakk. Jätke moodustub samale poolusele, kus asus vibur.  
Osa niitjaid tsüanobaktereid paljuneb niiditükikeste e. hormogoonide abil. Need on  lühikesed  
rakkude  ahelad,  mis  tekivad  samuti  niidi  tipmiste  rakkude  paljukordse  jagunemise  teel. 
Hormogoonid  liiguvad  libisevalt.  Hormogoonidega  paljunemine  on  näidatud  ka  perekonnal 
Leucothrix.  Goniid-  niitjate  bakterite  liikumisvõimelised  paljunemisrakud.  Koniid- 
mittesugulise  paljunemise  spoorid  aktinibakteritel.  Pungumine-  Planctomyces.  Pung 
moosustub  otse  emarakule,  hiljem  kasvab  emaraku  suuruseks.  Pungaarmid-  tekib  kui  pung 
eemaldub  emarakult;  kui  emarakule  enam  pungaarme  ei  mahu,  siis  see  sureb  (pärmid!). 
Pungaarmi  kohas  on  kitiin  (pärmid!).  Epulopiscium  fischelsonii-  emarakus  moodustuvad 
elusad tütarrakud, väljuvad pilu kaudu. Sünnitajabakter.  
Omapärane  paljunemistsükkel  on  bakterite  parasiidil   Bdellovibrio   bacteriovorus.  See  bakter 
tungib  ohverbakteri  periplasmasse  (G(-) bakterid)  ja  hakkab  seal  kasvama  peremeesraku 
komponentide  arvel.  Kui  rakk  on  piisavalt  pikenenud,  siis  jaguneb  ta  viburitega  varustatud 
tütarrakkudeks  ja  need  vabanevad  peremeesraku  lüüsudes  väliskeskkonda.  Bdellovibrio  on 
veebakter ja teda on eriti palju orgaanikarikkas vees, kus on palju baktereid.  
Müksobakterid- mokroskoopiline viljakeha teke.  
Klamüüdiad-  paksukestalised  elementaarkehad  ja  jagunemisvõimelised  retikulaarkehad. 
Inklusioonikehad.  
 
Populatsiooni kasv 
Vedelkultuuris arvukuse suurenemise jälgimise meetodid: 
  loendada rakke (r/ml). Loenduskambrid. Ei erista elus- ja surnud rakke.  
  väljakülvide meetod. Aitab hinnata elusrakkude arvu.  
  kultuuri hägusust spektrofotomeetriga. Mida rohkem rakke, seda hägusem on lahus.  
  biomassi määramine (mg/ml) (seente ja aktinobakterite puhul palju parem kui lihtsalt 
kolooniate loendamine ) 
  kultuuri valgusisaldus (mg/ml) 
  DNA sisaldus 
Generatsiooniaeg -  aeg,  mis  kulub  raku  pooldumisele  ehk  rakkude  arvu  kahekordistumisele. 
Erinevatel bakteritel erinevad, lühikesed generatsiooniajad (15-20 min) iseloomulik E. coli’le. 
Soodsates  tingimustes  kasvad  mikroobirakkude  arv  eksponentsiaalset.  Generatsiooniaeg 
sõltub  ka  keskkonnatingimustest  (temperatuur,  toit).  Madalamal  temperatuuril,  vähema 
toiduga generatsiooniaeg on pikem  
52 
 
 
 
Mikroorganismide paljunemist piiravad faktorid  
1.   Toitaine  vähesus ja ainevahetusproduktide  kuhjumine  
2.  Ebasobiv hapnikuhulk, pH, temperatuur 
3.   Konkurents teiste mikroobidega 
4.  Ärasöömine algloomade poolt 
 
Kasvukõver- lag-faas, log-faas ( eksponentsiaalne  faas), statsionaarne faas, surmafaas.  
Lag e. stardifaasis toimub mikroobi kohanemine uute tingimustega (uus sööde, uued toitained 
jne.).  Rakud  suurenevad,  kuid  esialgu  ei  pooldu.  Rakud  sünteesivad  ribosoome  ja  uusi 
mRNAsid. Rakkude RNA hulk lag-faasis suureneb 8-12 korda.  
Log  e.  eksponentsiaalne  faas  on   kasvufaas ,  kus  rakud  hakkavad  kiiresti  ühtlase  kiirusega 
poolduma.  Selles  kasvufaasis  on  rakkude  arvu  logaritmi  ja  aja  vahel  võrdeline  sõltuvus. 
Logaritmilise  kasvufaasi  rakud  on  ühtlase  suurusega  ja  koostiselt  ühesugused  (standardsed 
rakud). Kasvu logaritmises faasis määratakse maksimaalset kasvukiirust ja generatsooniaega. 
Log-faas  on  lühike,  kuna  suletud  kultuuris  hakkab  toitainete  kontsentratsiooni  langus  ja 
jääkainete  kuhjumine  kasvu  limiteerima.  Mikroobe  on  võimalik  pikka  aega  hoida 
eksponentsiaalse  kasvu  faasis  nende  kasvatamisel  kemostaadis  läbivoolukultuuris,  kuhu 
pidevalt lisatakse värsket söödet ja pidevalt eemaldatakse osa suspensiooni.  
Kasvu  statsionaarses  faasis  elavad  rakud  varuainete  arvel.  Statsionaarses    faasis  toimub 
sekundaarsete  metaboliitide  süntees  (näiteks  antibiootikumid)  ja  sporogeenidel  indutseerub 
endospooride moodustumine.  
Statsionaarses  faasis  suureneb  ka  mutatsioonide  hulk  populatsioonis.  Osa  neist  osutub 
kasulikuks, võimaldades muteerunud  mikroobidel näiteks kasutusele võtta uusi toitaineid.  
Looduses on bakterid  enamasti statsionaarses faasis, so pidevas “näljas” ja  stressis . Sellised 
rakud säilitavad pikka aega eluvõime ja aktiivne kasv taastub , kui toitainete varud taastuvad .  
 
Mittekultiveeritavad bakterid on bakterid, keda laboratoorsetes tingimustes ei  saa või ei osata 
kasvatada,  sest  ei  tunta  nende  toitumisnõudlusi.  Ka  puhkeseisundis  olevad  bakterid  on 
mittekultiveeritavad. 
Mittekultiveeritavaid 
baktereid 
saab 
kirjeldada 
kasutades 
molekulaarbioloogia    meetodeid .  Selleks  analüüsitakse  nende  DNA  järjestusi  ja  võrreldakse 
tuntud bakterite analoogiliste järjestustega.  
Selline  võrdlemine  võimaldab  määratleda  mittekultiveeritava  bakteri  fülogeneetilise 
kuuluvuse   (koha  elupuul)  ja  leida  talle  sarnaseimad  kultiveeritavaid  bakterid,  kelle 
kasvutingimuste  uurimine  aitab välja töötada meetodeid seni mittekultiveeritavateks osutunud 
bakterite kasvatamiseks laboratoorsetes tingimustes.  
Fluorestseeruvate geeniproovide abil saab teha mittekultiveeritavaid baktereid nähtavaks. Kui 
geeniproovina  kasutada  DNA  lõike,  mis  on  omased  kindlale  taksonile  (nt.  perekond, 
hõimkond, riik,  domeen ), siis saab kindlaks teha bakteri süstemaatilise kuuluvuse ja hinnata 
proovides erinevatesse taksonitesse kuuluvate bakterite  osakaalu .  
 
 
53 
 
 
STERILISEERIMINE JA DESINFITSEERIMINE 
 
Maakera  biomassis  ca  50%  moodustavad  mikroobid.  Inimese  kehas  ja  kehal  on  rohkem 
mikroobirakke kui  keharakke. Mikroobide arvu on võimalik vähendada ja neid  täiesti tappa, 
olenevalt moodusest.  
 
Steriliseerimine- kõikide mikroorganismide hävitamine 
Desinfitseerimine-  mikroobide  arvu  oluline  vähendamine,  peaks  välistama  patogeenide 
ellujäämise.  EI   TAPA   ENDOSPOORE  ega  ka  mitmeid  viiruseid,  aga  hävitavad  enamiku 
backterite vegetatiivsed rakud. Eluskudedel kasutamiseks enamasti liiga toksilised.  
Sepsis -  haiguslik  protsess,  mille  puhul  elusorganismi  kudedes  bakterid  esinevad  ja 
paljunevad, põhjustades koekahjustusi.  
Antiseptikud-  ained,  mida  kasutatakse  mikroobide  hävitamiseks  eluskudedel  (nahal),  et 
vältida sepsist.  
Kemoteraapilised  ained-  keemilised  ained,  mida  kasutatakse  bakteriaalsete  või  seenhaiguste 
ravimisel . saadud keemilise sünteesi või mikroobide abil.  
Antibiootikumid-  ained,  mida  sünteesivad  mikroobid  (hallitusseened  ja  bakterid),  mis 
selektiivselt  ja  väga  madalas  kontsentratsioonis  pärsivad  teiste  mikroobide  kasvu  või 
hävitavad neid.  
Bakteritsiidsed ained- baktereid tappev  aine 
Bakteriostaatiline aine- bakterite kasvu pärssiv aine 
 
Esimene  desinfitseeriv  aine-  fenool.  Joseph  Lister,  operatsioonijärgsed  haavapõletikud  ja 
fenoolilahus.  Sai  innustust  Pasteuri  uurimuste  tulemustest.  3%   fenooli   on  kasutatud  ka 
kurguaerosoolides.  
 
Steriliseerimisviisid 
1.  Kuumutamine (termiline steriilimine) 
a.  Kuiv  kuumus  (leegis  kuumutamine,  steriliseerimiskapid).  Steriliseeritakse 
külviasju,  pintsette,  tühje  kolbe.  Kuiv  kuumus  toimib  oksüdeerijana. 
Steriilimiseks vajalik kuumutamisaeg: 1h 170°C, 2h 160°C.  
b.  Keetmine  vees.  30  min  vältel  tapab  bakterid,  aga  ei  hävita  kõiki  endospoore; 
ka mõned viirused võivad ellu jääda.  
c.  Kuumutamine  veeaurus  rõhu all (autoklaavimine) (laboratoorsed söötmed jne). 
Niiske  kuumus  denatureerib  valke  ja  DNAd,  kahjustab  membraane.  Kodustel 
tingimustel saab kasutada kiirkeedupotti.  
d.  Pastöriseerimine  (ei  taga  steriilsust,  aga  vähendab  oluliselt  mikroobide  arvu) 
(piim, õlu, hoidised).  
e.  Tündaliseerimine  (lühiajaline  keetmine,  seejärel  soojas  hoidmine,  uuesti 
keetmine).  Keetmine  ergutab  endospooride  idanemist,  soojas  hoidmine 
soodustab 
endospooride 
idanemist 
vegetatiivseteks 
rakkudeks, 
mis 
järelkeetmisega hävitatakse. John Tyndall.  
2.  Kiiritamine 
a.  UV  kiirgus.  Kahjustab  DNAd,  tekitab  tümidiindimeere.  Steriliseerib 
pindmiselt,  ei  tungi  läbi  paksust  õhukihist/klaasist/veest.  Õhu  steriliseerimine 
laboris, operatsioonitubades. Külviboks, laminaarboks.  
b.  Ioniseeriv  kiirgus.  Radikaalide  teke,  kahjustab  kõiki  biomolekule.  Tungib 
sügavale,  hävitab  bakterirakud  ja  endospoorid,  mõned  viirused  võivad  ellu 
jääda.  Ravimite,  hormoonide,  vaktsiinide,  mõned  toiduained,  laboriplastik, 
süstlad, opivahendid.  
54 
 
 
3.   Filtreerimine . Poorsed  filtrid , mille pooridest (0.2 µm) bakterid läbi ei pääse. Vedelike 
steriliseerimine (rõhu all), mis autoklaavimist ei kannata (kuumatundlikud ained).  
4.  Töötlemine kemikaalidega 
5.  Töötlemine gaasidega 
 
Keemiliste ainete märklauad rakus 
DNA- aldehüüdid, etüleenoksiid 
Rakumembraan-  fenoolid , kvaternaarsed ammoniumühendid, kloorheksidiin 
Valgud-  fenoolid,  alkoholid,  aldehüüdid,   halogeenid ,  metallid,   osoon ,  peroksiidid, 
etüleenoksiid.  
 
Fenoolsed ühendid 
Esimesena  kasutati  ajalooliselt  antimikroobse  vahendina  fenooli.  Modifitseeritud  fenoolidel 
on tugevam  antibakteriaalne  toime ja väiksem  ärritav toime  kui  fenoolil.  Fenoolsed ühendid 
toimivad  tsütoplasmamembraanile  ja  denatureerivad  valke.  Neid  kasutatatakse  sageli 
desinfitseerivate   ainetena,  sest  on  aktiivsed  ka  mäda,  sülje  jms.  juuresolekul.  Tuntuimad 
fenoolsed  desinfitseerivad  ühendid  on  kresoolid  (metüülfenoolid).  Kresoolid  on  väga  head 
pindmised  desinfitseerivad  ained.  Peale  kresooli  kasutatakse  fenoolsetest  ühenditest  veel 
heksaklorofeeni.  Seda  kasutati  esmalt  haiglates  naha  opieelseks   puhastamiseks ,  aga  seda  on 
lisatud  ka  seepidele,  deodorantidele  ja  hambapastadele.  Eriti  tugevalt  toimib  heksaklorofeen 
G(-) bakteritele: streptokokid, stafülokokid, keda rohkesti nahal on. Haiglates kasutusel tänini.  
 
Kloorheksidiin-  Kasutatakse  väga  sageli  naha  ja  limaskestade  desinfitseerimiseks  (opieelne) 
ja  ka  kurguaerosoolides  ja  kurgutablettides.  Teda  kombineeritakse  koos  detergentide  ja 
alkoholidega . Toimivad plasmamembraanile, spoorid ei hävi.  Viirustest  mõjub ainult kestaga 
viirustele.  
 
Fenoolikoefitsient  näitab,  kui  suur  on  keemilise  aine  efektiivsus  antimikroobse  vahendina 
võrreldes fenooli toimega samale mikroobile.  
 
Halogeenid 
Jood   ja   kloor .  Mõjuvad  nii  puhtalt  (I2  ja  Cl2   lahusena ),  kui  ka  seotuna  kas  org.  või 
anorgaaniliste ühenditega. I2 on üks vanemaid ja efektiivsemaid antiseptilisi aineid. Ta toimib 
bakteritele, seentele, endospooridele ja mõnedele viirustele.  
Üks  võimalik  toimemehhanism  on  joodi  reageerimine  valkudes  türosiiniga  ja  selle  kaudu 
valkude inaktiveerimine. 
Jood + türosiin  dijoodtürosiin 
Jood  võib  oksüdeerida  ka  tioolrühmi  valkudes.  Joodi  kasutatakse  tinktuurina  (joodi 
alkoholilahusena) ja jodofooridena. Jodofoorid on joodi ühendid teiste ainetega, millest jood 
pikkamööda vabaneb. Jodofooridel on sama toime nagu joodilgi, kuid nad ei ärrita ega määri.  
Kloor 
Aktiivne  kas  gaasina  või  kombineerituna  teiste  ainetega.  Tema  toime  põhineb 
hüpokloorishappe tekkel: 
1) Cl2 + H2O   H+ + Cl- + HOCl 
2) HOCl  H+ + OCl 
Hüpokloorishape  on  väga  aktiivne  kloori  derivaat,  sest  ta  on  elektriliselt  neutraalne  ja  ta 
difundeerub läbi raku membraani  sama ruttu kui  vesi.  Gaasilist kloori kasutatakse  joogivee , 
basseinide vee ja  reovee  desinfitseerimiseks.  
Majapidamises   kasutatakse  Na-hüpokloritit  (NaOCl)  kui  desinfitseerijat  ja  pleegitajat. 
Klooramiini  ja  Na-hüpokloritit  kasutatakse  desinfektandina  veepuhastuses  ja  ka 
55 
 
 
toiduainetetööstuses  (piimatööstus  jne).  Kloramiin  on  väga  püsiv  ühend,  millest  kloor 
vabaneb pika aja jooksul. Klooriühendid toimivad oksüdeerijana.  
 
Alkoholid 
Tapavad  baktereid  ja  seeni,  aga  mitte  endospoore  ja  kestata  viirusi.  NB!  Seenespooride 
isoleerimine  mullast  ja  random  spore  analüüs.  Denatureerivad  valke  ja   lahustavad  
membraane.  Nende  eelis  on  see,  et  nad  auravad  pärast  kasutamist  ära.  Sobib  naha 
puhastamiseks,  aga  haava  päris  steriilseks  ei  tee,  sest  koaguleerib  haava  pinnavalgud  ära  ja 
haava sees mikroobid jäävad ellu. Kasutatakse isopropanooli (Cutasept) ja etanooli. Sobivaim 
kontsentratsioon  on  70%.  Võib  aga  kasutada  60-95%.  Päris   kange   alkohol  ei  sobi,  sest 
valkude denaturatsiooniks on vett vaja.  
 
Raskemetallid ja nende ühendid 
Hõbe,  elavhõbe  ja  vask  olid  esimesed,  mida  kasutati.  Hõbe  ja  vask  toimivad  eriti  madalas 
kontsentratsioonis. Nad on antiseptikud ja germitsiidid  (germitsiid on  vegetatiivsete rakkude 
tapja). Metallid inhibeerivad ensüüme, seostuvad tioolrühmadega. 
Ag kasutatakse 1%  AgNO3  lahusena. Imikute silmad. Gonorröa, klamüüdiad.  
HgCl2 on  vist  vanim metalliühend, mida kasutati juba keskajal. On bakteriostaatiline ja väga 
laia  spektriga . Aga ta on toksiline ka inimesele ja ärritab nahka.  Kaasajal  lisatakse peamiselt 
värvidele, et teha neid hallitusekindlamaks.  
CuSO4 kasutatakse algitsiidina basseinides, aga ka aianduses seenhaiguste tõrjeks taimedel. 
ZnCl2   lisatakse  suuvetele  ja  ZnO  kasutatakse  salvides  ja  pulbrites,  aga  ka  värvides,  et  teha 
neid hallitusekindlamateks. ZnO on ka pigmendimoodustaja värvides 
 
Pindaktiivsed ained 
Vähendavad  vedelike   pindpinevust .   Seep   on  ka  pindaktiivne.  Naha  pinnal  oleva  biofilmi 
muudab  ta  väikesteks  tilgakesteks,  mis  eemalduvad  veega  kergesti.  Deodorantseepidele 
lisatakse veel juurde lisaaineid nagu trikloorkarbaan, mis inhibeerivad G(+)baktereid.  
Väga olulised pindaktiivsed ained on kvaternaarsed ammooniumühendid. Eriti efektiivsed on 
nad  G(+)bakterite  vastu,  kuigi  mõjuvad  ka  G(-)bakteritele.  Nad  on  bakteritsiidsed, 
fungitsiidsed  ja  toimivad  ka  kestaga  viirustele,  Endospoore  ja  tuberkuloosibaktereid  ei  tapa. 
Permeabiliseerivad membraane, seostudes fosfolipiididega. Karedas vees ei toimi. Tuntuimad 
kvaternaarseid 
ammooniumühendid 
on 
bensalkooniumkloriid 
(Zephiran) 
ja 
tsetüülpüridiinkloriid (Cepacol). Nad on värvita, lõhnata, maitseta, stabiilsed, mittetoksilised 
praktikas  kasutatavas  kontsentratsioonis.  Tsetüülpüridiinkloriidi  fenoolikoefitsent  on  228 
Salmonella typhi vastu ja 337 S. aureus’e vastu.  
 
Orgaanilised happed 
Lisatakse  happelistele  toiduainetele:  mahlad,   juustud ,  leib.  Toimivad  efektiivselt  just 
happelises  keskkonnas  –  siis  läbivad  ioniseerumata  kujul  difusiooniga  edukalt 
rakumembraani. Madal  pH takistab juba iseenesest enamiku bakterite kasvu. Seega lisatakse 
sorbiinhapet,  bensoehapet  ja  propioonhapet  just  selleks,  et  pidurdada  hallituse  kasvu.  K-
sorbaati   E202   lisatakse  näiteks  moosisuhkrule.  Bensoehappe  derivaate  lisatakse  ka 
šampoonidele ja kreemidele, et need hallitama ei läheks. Orgaanilised happed happed ei mõju 
mitte  pH  alandamise  kaudu,  vaid  toimivad  läbi  metabolismi,  takistavad  energeetilist 
ainevahetust 
 
Nitraat ja  nitrit  
Lisatakse  juustu  tegemisel  juustupiimale  ja  ka  lihatoodetele  (singid,   vorstid )  ning 
suitsukalatoodetele.  Nitritid  ja   nitraadid   takistavad  endospooride  idanemist  ja  on  hea  kaitse 
56 
 
 
botulismi vastu (botulismitekitaja Clostridium botulinum on anaeroobne sporogeenne bakter). 
Kõrgemas  kontsentratsioonis  kui  vajatakse  endospooride   idanemise   pärssimiseks,  reageerib 
nitrit müoglobiiniga ja teeb liha ilusaks roosaks .  
Nitraat ja nitrit on ohtlikud, sest liha praadimisel kuumas õlis võivad valkudega reageerides 
anda  kantserogeenseid  nitrosoamiine.   Nitrosoamiinid   võivad  moodustuda  ka  inimese 
jämesooles, kus valkude laguproduktid reageerivad nitritiga.  
 
Aldehüüdid 
On  ühed  kõige  efektiivsemad  mikroobidevastased  ühendid.  Denatureerivad  valke,  seostudes 
valkude  mitmete  funktsionaalsete  rühmadega:  amino-,  hüdroksüül-  ja  tioolrühmadega. 
Formaldehüüd  on  gaasina  väga  hea  desinfitseerija.  Vedelikuna  kasutatakse  40% 
formaldehüüdi lahust e. formaliini. Kasutatakse anatoomiliste jms  preparaatide  säilitamiseks, 
kasvuhoonetes ja keldrites hallituse tõrjeks jne.  
Ka liha- ja kalatoodete suitsetamisel toimib ühe säilitava ainena moodustuv formaldehüüd ja 
fenoolsed ühendid.  
Glutaraalaldehüüd  on  veel  efektiivsem,  kui  formaldehüüd.  Seda  kasutatakse  haiglates 
vahendite steriilimiseks. kasutatakse 2% lahusena (nt  Cidex ). On vist ainuke vedel aine, mida 
võib käsitleda kui steriliseerijat.  
 
Gaasid 
Etüleenoksiid.  Kahjustab  DNAd  ja  denatureerib  valke.  Olulised   funktsionaalsed   rühmad 
valkudes alküülitakse (asendatakse –CH
OH rühmaga). Ta on toksiline ja plahvatusohtlik 
2CH2
ja  teda  tuleb  segada  kas  CO2  või  lämmastikuga.  Teda  on  kasutataud  niisuguste  asjade 
steriilimiseks,  mis  kuuma  ei  talu  ( kosmoselaev ).  Kasutatakse  ka  laboriplastiku, 
südameklappide  jne  steriilimiseks.  Töödeldakse  60  kraadi  juures  1-10  tundi.  Tapab  ka 
endospoore.  
Osoon. Kasutatakse veepuhastuses.  
H2O2  kasutatakse  koduses  praktikas  haava  puhastamiseks,  aga  ka  haiglates.  Haavale  panna 
pole kugi efektiivne, sest veres olev heem lagundab ta ära. Aga samas toimib tekkiv hapnik 
hävitavalt  haava  sattunud    anaeroobidele.  Kasutatakse  näiteks  piimatööstuses  seadmete 
steriilimiseks ja kartongist mahlapakkide steriilimiseks. Tema pluss on see, et ta laguneb ära, 
jätmata  toksilisi  lõpprodukte.  Kasutatakse  ka  kontaktläätsede  steriilimiseks.  Et 
vesinikperoksiidi  ei  jääks  läätsele  (ärritab  silma),  on  läätsede  hoidmise  konteineris 
plaatinakatalüsaator,  mis  jääkperoksiidi  ära  lagundab.  Bensoüülperoksiidi  kasutatakse 
haavade puhastamiseks, aga enam on ta tuntud akne  ravis 
 
Toiduainete säilimiseks kasutatavad moodused 
1.  Jahedas hoidmine (paljunemine aeglustub) 
2.  Külmutamine (osa sureb, osa jääb ellu, aga ei paljune) 
3.  Kuivatamine (vee puudus takistab kasvu) 
4.  Soolamine 
5.  Rohke suhkruga  hoidistamine  
6.  Hoidistamine äädikaga (takistab endospooride idanemist) 
7.  Hapendamine (hapukurk, hapukapsas, hapupiim) 
8.  Säilitusained (bensoaadid, sorbaadid jne).  
 
57