Mis veebilehti külastad? Anna Teada Sulge
Facebook Like
Küsitlus


Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt (0)

5 VÄGA HEA
Punktid

Esitatud küsimused

  • Kuidas mõõta seda, millise tegevuse peaks isend mingil ajahetkel valima ?
  • Millised on käitumise evolutsiooni mehhanismid ?
  • Millest on sellised rituaalid alguse saanud ?
  • Kuidas tasuks käituda heterogeensel toitumisalal ?
  • Mis vastab punasele täpile parempoolsel ajateljel. Miks ?
  • Kui valiv tuleks olla toitumisel erikvaliteedilistest toiduobjektidest ?
  • Kuidas tuleks toituda isetaastuvast ressursist ?
  • Kes enda sigimist ei piira ?
  • Millest sellised erinevused on tingitud ?
  • Millel on tähtis roll partnerivalikus. Kuidas see toimib ?
  • Milline on optimaalne karistusstrateegia ?
 
Säutsu twitteris
I SISSEJUHATUS
Etoloogia - õpetus [loomade] käitumisest (kreeka k. ethos = komme , tava, käitumine; logos = õpetus, käsitlus ).
  • eesmärgipärane huvi – praktiline vajadus mõista ja selle abil kontrollida jahi- ja koduloomade käitumist
  • eesmärgistamata huvi – nö „ puhtast uudishimust“ ajendet soov seletada juhuslikult pealt nähtud tegevusi teistel elusolendeil.

Aristoteles (384-322 e.K.):  huvitus, kuhu kaovad talveks pääsukesed  nägi neid sügiseti kogunemas kaldaroostikesse  järeldas, et nad talvituvad veekogude põhjamudas.
Teaduslik lähenemine loomade käitumise seletamisele sai alguse kaasaegse evolutsiooniteooria rajamisest Charles Darwini poolt 19. sajandi teisel poolel
Suhtelise “vaikuse periood”, kus peaaegu keegi ei uurinud spetsiaalselt loomade käitumist, sest parajasti oli zooloogias aktuaalne süstemaatika , füsioloogia ja arengubioloogia fundamentaalprobleemide uurimine .
Euroopa etoloogide koolkonna väljapaistvamad esindajad olid Konrad Lorenz ja Nikolaas ( Niko ) Tinbergen .
  • nad panid aluse Euroopa etoloogide koolkonnale , kes uurisid nö “käitumise bioloogiat”
  • olid hariduselt loodusteadlased
  • rajasid oma teooriad suuremas osas loomade vaatlustele ja intuitsioonile
  • 1972. a. pärjati mõlemad Nobeli preemiaga.

USA-s tekkis loomapsühholoogide (ehk biheivioristide) koolkond.
J.B. Watson kui biheivioristliku mõtteviisi rajaja. Watson oma raamatus “Behaviourism” (1924) sõnastas eksperimentaalse loomapsühholoogia alused.
F. Skinner kui ühe silmapaistvama eksperimentaatori. USA-s tegutsevate “võrdlevate psühholoogide” baasil kujunes nn. biheivioristide koolkond, mille üks silmapaistvamaid esindajaid oli Skinner.
20. sajandi viimasel kolmandikul elas käitumisteadus läbi järjekordse murrangu – kujunes välja evolutsiooniline käitumisökoloogia kui erinevate käitumisviiside bioloogilise funktsiooni uurimine. Huvi loomade käitumise uurimise vastu tõusis tollal tohutult seoses mitmete uute revolutsiooniliste kontseptsioonide võidukäiguga.
Loodusteaduslike uuringute aluseks on uurimisobjekti tundmaõppimine vaatluste ja teaduslikult täpse, formaliseeritud kirjeldamise abil
Enne teaduslikule uurimisküsimusele vastuse otsima hakkamist või teadusliku eksperimendi sooritamist tuleb uurimisobjekti nn pilootuuringute käigus piisavalt tundma õppida.
Loomade näiliselt lootusetult keerulise käitumise juures esineb igal liigil terve hulk ajas korduvaid, stereotüüpseid käitumisakte, millest osa on sugulasliikidel sarnased, osa aga täiesti liigispetsiifilised, unikaalsed . Nende eristamine ja äratundmine nõuab piisavat vilumust.
Käitumisaktide mustri teaduslikku üleskirjutust nimetatakse etogrammiks.
Isasogaliku kevadises käitumises saab eristada järgmisi elemente:
 pesa ehitamine
siksak -tants (all joonisel a)
 pesasuudme emasele näitamine (joonisel b)
 emase kudema stimuleerimine (joonisel c)
 pesast läbi pugemine
 marja viljastamine
 pesa õhutamine (joonisel d)
 pea-alaspidi ähvardamine (joonisel e).
Tuttpüttide kosimiskäitumine koosneb mitmetest osadest:
 frontaalselt teineteisele lähenemine
 kordamööda kaela sirutamine
 kordamööda pea raputamine
Etoloogia üks rajajatest N. Tinbergen väitis, et kõik küsimused, mida iganes küsitakse käitumise kohta, võib jagada nelja kategooriasse:
küsimused käitumise väljakujunemise kohta isendeil – puudutavad mingi konkreetse käitumise tekkimist ja arengut isendi elu jooksul ehk käitumise ontogeneesi , selle seaduspärasusi.
küsimused käitumist käivitavate mehhanismide kohta – puudutavad mingeid konkreetseid käitumisi vallandavaid mehhanisme , mis haaravad nii isendi sisemisi seisundeid kui ka väliseid stiimuleid.
küsimused käitumise funktsiooni kohta - puudutavad mingi konkreetse käitumise bioloogilist otstarvet - seda, kuidas antud käitumine tõstab isendi bioloogilist edukust .
küsimused käitumise evolutsiooni kohta – puudutavad liikide erinevate käitumisviiside ja käitumiselementide tekkimist ja väljakujunemist evolutsiooni käigus ehk käitumise fülogeneesi.
20. sajandi I poole Euroopa etoloogide ja USA loomapsühholoogide (biheivioristide) vahel valitses käitumise väljakujunemise küsimuses terav lahkarvamus .
Etoloogid
 olid hariduse poolest bioloogid/zooloogid, kes juhindusid evolutsiooniteooriast
huvitusid paljudest erinevatest loomaliikidest ja mitmesugusest käitumisest ning selle varieeruvusest
 tegid vaatlusi peamiselt looduses.
Biheivioristid
 ei olnud hariduselt loodusteadlased, ei juhindunud evolutsiooniteooriast
 kontsentreerusid vähestele katseliikidele (peamiselt rottidele ja tuvidele)
 otsisid üldisi seaduspärasusi, mis kehtiksid kõigi liikide puhul
 tegid eksperimente kontrollitud laboritingimustes.
Etoloogide ja biheivioristide kõige teravam vaidlusküsimus oli see, kas käitumine on kaasasündinud või kujuneb välja kasvukeskonna mõjul. --- Nature or nurture? ( Sünnipära või kasvukeskkond ?)
Biheivioristide vastus: nurture, kasvukeskkond
 ignoreerisid küsimust pärilikkuse rollist käitumise kujunemises
 ületähtsustasid loomade õppimisvõimet ja sellest tulenevat käitumise plastilisust.
Etoloogide vastus: nature, sünnipära
 ületähtsustasid liigiomaste stereotüüpsete käitumismustrite osakaalu käitumises, pidasid enamikku käitumisest kaasasündinuks
 alahindasid kasvutingimuste ja õppimise rolali käitumise kujunemises.
Biheivioristid
 võtsid omaks, et evolutsioon on loomad kujundanud erinevaiks
 ja et õppimisvõimel on liigispetsiifilised piirangud.
Etoloogid
 loobusid käitumise täieliku stereotüüpsuse ja paindumatuse ideest
 mõistsid, et teatud ulatuses allub käitumine keskkonnamõjudele ja on õpitav
 õppisid oma ideede kontrollimiseks kasutama eksperimentaalset lähenemist samuti, nagu seda olid teinud vaidluspartnerid.
Vastuolu tulemus – kontseptsioonide lähenemine, süntees.
Käitumine on mõjutatud väliskeskkonna ärritajatest, millest informeerivad loomi nende meeleelundid .
Käitumine on mõjutatud ka organismi füsioloogilistest muutustest ehk tema sisekeskkonna seisundist. On vaja tunda selle seisundi erinevaid tahke (veresuhkru tase, mitmesuguste hormoonide tase ja vahekord jne)
Välis- ja sisekeskkonna ärritajad kutsuvad käitumise esile närvisüsteemi vahendusel. On vaja tunda neuraalseid mehhanisme.
Käitumist käivitavate mehhanismide uurimise põhimeetodid:
“Musta kasti” meetod: Uuritakse, kuidas erinevad väliskeskkonna ärritajad ja/või füsioloogilise seisundi muutused mõjutavad looma käitumist, teadmata selle protsessi konkreetseid mehhanisme. Kasutati palju varases etoloogias, pole tähtsust kaotanud siiani.
Neurobioloogiline meetod. Konkreetsete närviteede ja füsioloogiliste mehhanismide uurimine, mille abil meeleelundeis tekkinud erutus transleeritakse käitumuslikeks liigutusteks. Areneb kiiresti, kuid meetod on kallis ja aeganõudev ning väga palju veel tundmatut.
Kumbki meetod ei asenda teist, vaid nad täiendavad teineteist vastastikku.
Varased etoloogid
 mõistsid, et käitumist mõjutavad nii välised kui ka sisemised stiimulid omavahelises koostoimes
 märkasid, et looma motivatsioon ühe või teise käitumise sooritamiseks varieerub ajas ja ruumis
 töötasid välja kõikehõlmava motivatsiooniteooria.
Tänapäeva etoloogid
 on leidnud, et käitumise põhjuslikkus on väga keeruline nähtus, mida ei saa seletada omaaegse lihtsa kõikehõlmava motivatsiooniteooriaga
 kasutavad selle asemel palju uusi teadmisi närviprotsesside kohta, mida on vahepeal avastanud neurobioloogid.
See käitumisteaduse suund elas hiljuti läbi tormilise arengu seoses mitmete uudsete ideede läbimurdega evolutsioonilise bioloogia vallas 20. saj. viimasel kolmandikul.
Tänapäeval on see kujunenud etoloogia kõige mahukamaks uurimissuunaks, mida kutsutakse käitumisökoloogiaks. Selle eriharud on sotsiobioloogia (uurib sotsiaalse käitumise ehk kooselu evolutsioonilis-bioloogilisi aluseid) ja evolutsiooniline psühholoogia (uurib inimese psühholoogia evolutsioonilis-bioloogilisi aluseid).
Mingi konkreetne käitumine saab jääda püsima siis, kui sellel on teatav adaptiivne funktsioon (annab isendile teatava eelise loodusliku valiku tingimustes).
Käitumisökoloogid ületähtsustavat geenide, pärilikkuse osa käitumise väljakujunemises , justkui oleks kogu käitumine määratud geenide poolt (nn geneetiline determinism ).
Loomade käitumise bioloogilised alused ei olevat ülekantavad inimesele, kuna inimese käitumist määravad muud tegurid, mitte bioloogia.
Kokkuvõttes:  evolutsiooniline päritolu mõjutab geenide kaudu kõigi loomade, sh ka inimese, käitumist  samas ei ole geenid kõikemääravad  keskkonnamõjudel ja (eriti inimese puhul) kultuurilisel käitumise pärandumisel on samuti tähtis roll.
II KÄITUMISE MOTOORIKA
Lihtsaimateks liigutusteks on refleksid (silmapilgutus, iiriserefleks, põlverefleks jms), kus enamasti osaleb vaid mõni üksik meelerakk, mis 2-3 närviraku abil on ühenduses üksikute lihaskiududega. Refleksid vajavad käivitumiseks ärritajat väliskeskkonnast, kuid toimuvad seejärel automaatselt, ilma et loom või inimene tahtlikult nende kulgu kontrollida saaks.
Tuntuim ja üks lihtsamaid reflekse on põlverefleks. Osalevad vaid kaks närvirakku, nendevaheline ühendus paikneb seljaajus. Kui arst koputab kummihaamriga põlvekedra all olevale kõõlusele (patellary tendon), erutub sensoorne närv (sensory nerve ). Erutus kandub seljaajus ( spinal cord) paiknevale motoorsele närvile (motor nerve), mis omakorda sunnib reie nelipealihase ( quadriceps muscle ) kokku tõmbuma. Seepeale sirutub jalg automaatselt. Kuna peaaju selles ei osale, ei allu liigutus ka tahtlikule kontrollile .
Esimesena uuris 20. saj. alguses põhjalikult reflekse inglise füsioloog Charles Sherrington.
Reflekside põhiomadused:
• latentsus - ärritusest liigutuse alguseni kulub teatud aeg (joonisel „Latency“)
• järelrefleks - ärrituse lakkamisel (joonisel „Stimulus off“) kestab refleks veel teatud aja, enne kui lõpeb (joonisel „After-discharge“) o mõlemad omadused on põhjustatud sellest, et närvisignaali jõudmiseks ärrituse registreerinud retseptorilt (meelerakult, sensorilt) lihasesse kulub kindel aeg
• käivitumine - refleks saavutab täisintensiivsuse mitte ühekorraga, vaid järk-järgult (joonisel „ Warm up“) o põhjustatud ilmselt sellest, et järjest rohkem lihaskiude saab närvidelt korralduse
• väsimine – kui ärritus püsib liiga kaua, siis refleksi intensiivsus varsti langeb, kuni lakkab täiesti. Taastumiseks on vaja teatud “toibumisaega”.
Refleksi väsimise võimalikke põhjusi on mitmeid:
o lihaste kurnatus
o retseptorrakkude kurnatus
o transmitteraine lõppemine närvisünapsites
Sünaps – kahe närvikiu kokkupuutepunkt, kus erutus kandub ühelt närvilt teisele üle eriliste keemiliste transmitterainete vahendusel.
Käitumismustrid võrreldes refleksidega
• kalduvad sisaldama rohkem üksikliigutusi • nende toimumine mingis situatsioonis on ettearvamatum (peale väsimuse esinevad ka muud pidurdavad mehhanismid ) • vajavad vallandumiseks tihti keerukat (välis- või sisekeskkonna) ärritajate kompleksi • neis osaleb harilikult suurem hulk neuroneid ja lihaseid • tihti vajavad koordineerimist kesknärvisüsteemi (peaaju) poolt.
• Lendamine • Ujumine • Jooksmine • Hüppamine • Söömine
K. Lorenz väitis 1930.-40. aastail, et loomade kogu käitumine, ka keerulisem, koosneb lihtsamatest nn fikseeritud tegevusmustritest (FAP – fixed action pattern, Erbkoordination), mis olevat
• sünnipärased, pärilikud • invariantsed, stereotüüpsed (ei varieeru eri isendite vahel ega ühel isendil) • automaatsed (kutsutakse esile väliskeskkonna ärritajate poolt, kuid peale käivitumist toimuvad keskkonnast ja isendi tahtest sõltumatult, automaatselt).
Täpsemalt eristas Lorenz hallhane munaveeretamiskäitumises kaht komponenti:
• fikseeritud komponent : noka tõmbamine koos munaga enda poole. Toimub alati lõpuni, sõltumata sellest, kas muna alles on
• muutuv komponent: noka liikumine külgede suunas, et muna nokal hoida.
Käitumise jooksvat reguleerimist hetketulemuste alusel nimetatakse tagasiside printsiibiks.
Käitumise motoorika võib olla juhitud nii tsentraalselt (peaaju vahendusel) kui ka perifeerselt (peaaju vahenduseta).
Näiteks on põhimõtteliselt kaks äärmuslikku võimalust jäsemete liikumapanemiseks kõndimisel :
tsentraalne liikumiskontroll: aju saadab pidevalt detailset informatsiooni vaheldumisi kõigi jäsemete vastavatele lihastele , mis paneb need kokku tõmbuma ja lõdvenema täpselt õiges järjekorras
perifeerne liikumiskontroll: ühe lihase toimimine kutsub esile järgmise lihase toimimise, see omakorda järgmise jne, kusjuures lihaste töö toimub kindla motoorse mustri kohaselt ilma peaaju vahenduseta.
Lihaste kokkutõmbumise põhijärjekord on sageli tsentraalse juhtimise all, liikumise detailides aga osaleb enamasti ka perifeerne lihaste kontroll.
Lisaks üldise liikumismustri tsentraalsele ja/või perifeersele kontrollile vajab käitumine ka liigutuste jooksvat orienteerimist ümbritseva keskkonna suhtes. Selleks vajab organism keskkonnast mitmekülgset tagasisidet, mida ta hangib oma meeleelundite sensorrakkude (tajuretseptorite) abil. Seda tagasisidet nimetatakse sensoorseks informatsiooniks.
Sensoorsel tagasisidel baseeruval orienteerimisel on erinevate käitumiste puhul erinev roll:
• põlverefleks, siidiliblika koorumine , konna viskumine putuka järele ( jooksev sensoorne regulatsioon puudub) • hallhane munaveeretamiskäitumine (jooksev sensoorne regulatsioon esineb osaliselt) • saaklooma jälitamine, murdmaajooks (jooksev sensoorne regulatsioon väga oluline).
Pelgalt käitumise välise keerukuse järgi on sageli raske hinnata sensoorse orienteerumise tähtsust käitumismustri regulatsioonis.
Orienteerumiseks kasutavad loomad erinevaid mehhanisme, mida võib laias laastus jaotada nelja põhitüüpi ( kinees , taksis , ärritaja suhtes nurga all liikumine, orientiiride kasutamine):
Kinees. Lihtsaim orienteerumismehhanism. Ei eelda ärritaja paiknemise suuna tajumist looma poolt. Kasutavad väga algelise tajuvõimega organismid.
Taksis. Samuti väga lihtne orienteerumismehhanism, mida samuti kasutavad suhteliselt algelise meeleelundkonnaga organismid. Taksis, erinevalt kineesist, aga eeldab ärritaja suuna tajumist. Jaguneb
o positiivseks taksiseks (liikumine ärritaja suunas)  nt putukad lendavad emase levitatava lõhnaaine allika suunas; taimed kasvavad valguse suunas jne
o negatiivseks taksiseks (liikumine ärritajast eemale)  nt käbsevastsed, kes põgenevad valgusallikast eemale; mullas paiknevad taimeidud kasvavad Maa gravitatsioonitõmbele vastupidises suunas (ülespoole) jne.
Vastavalt ärritaja tüübile nimetatakse neid liikumisi kas (positiivseks või negatiivseks) foto-, geo-, olfakto- vms taksisteks.
Ärritaja suhtes nurga all liikumine. Eelmistest keerulisem orienteerumisviis, mille kasutamine eeldab loomalt keerukama meeleelundkonna ja närvisüsteemi olemasolu.
Orientiiride ehk “maamärkide” kasutamine. Keerulisim orienteerumismehhanism. Eeldab mitmesuguste ümbritseva keskkonna objektide kuju, mustrite ja omavaheliste suhete head tajumist, st kõrgeltarenenud sensoorset tundlikkust ja kesknärvisüsteemi olemasolu.
Kasutatakse eelkõige lähiorienteerumisel (oma kodupaiga, pesa, joogiallika, toitumisala, varjepaiga jne ülesleidmisel. Looma šansid jääda kiskja rünnaku korral ellu sõltuvad ju suuresti sellest, kui kiiresti leiab ta üles päästva põõsa või urusuudme.
Sellist orienteerumismehhanismi kasutaval loomal moodustub ajus neuronite tasemel
o oma elupaiga kaart, mis koosneb “maamärkidest”
o teadmine, kus ta sellel kaardil parajasti paikneb.
2014.a. Nobeli meditsiinipreemia : Aju „GPS“ avastamine. (John O’Keefe, May- Britt Moser, Edvar I. Moser)
Siiski võib kõige selle juures täheldada teatud üldist seaduspärasust:
lihtsama närvisüsteemiga ja madalama sensoorse tundlikkusega loomad kasutavad sünnipäraseid käitumismustreid kombineerituna lihtsaimate orienteerumismehhanismide, nagu kineesi või taksisega
• keerulisema närvisüsteemiga ja kõrge sensoorse tundlikkusega loomad
o kaugorienteerumisel tundmatutes piirkondades (nt kaugrännetel) kasutavad valdavalt sünnipäraseid käitumismustreid ja lihtsamaid orienteerumismehhanisme (ärritaja suhtes nurga all liikumine, taksis)
o lähiorienteerumisel tuttavas piirkonnas kasutavad aga eelnevalt tundma õpitud orientiire ehk “maamärke”.
III SENSOORSED SÜSTEEMID
Käitumise regulatsiooniks tagasiside printsiibil (või käitumise vallandumiseks) vajab loom sensoorset informatsiooni väliskeskkonnast. Seda informatsiooni võtab loom vastu oma meelte abil.
Meelte omadused varieeruvad tugevasti
• erinevate meeleelundite vahel
• erinevate liikide, sugude, vanuserühmade jne vahel.
Näiteks inimesel on eriti hästi arenenud nägemine ja kuulmine . Teised meeled, nagu kompamine, haistmine ja maitsmine on inimese puhul suhteliselt vähem tähtsad. Vaatepilt, mida me näeme, või helid, mida kuuleme, rekonstrueeritakse meie ajus lihtsate närviimpulsside voo baasil, mida silmades või kõrvades paiknevad retseptorrakud sinna saadavad .
Inimese silma võrkkestas paiknevad miljonid valgustundlikud retseptorrakud. Ühed neist, kepikesed (umbes 100-150 miljonit), tajuvad väga nõrka valgust, kuid ei erista värve. Teised, kolvikesed (umbes 5-7 miljonit), vajavad erutumiseks tugevamat valgust ja igaüks neist erutub vaid teatud kindla valguse lainepikkuste vahemiku (st värvuse) puhul.
Meeleelundite tööprintsiip on sealjuures hämmastavalt lihtne:
• närviimpulsid, mida silmast või kõrvast ajju saadetakse , ei varieeru ei oma tugevuse ega kuju poolest, vaid on lihtsad “on/ei ole” tüüpi (binaarsed) signaalid
• erinevad retseptorrakud erutuvad ainult konkreetsete värvus- või helitoonide puhul
• see, millist konkreetset silma närvikiudu (retseptorrakku) impulsid läbivad, annab ajule infot vaadeldava objekti suunast ja mõnede retseptorite puhul ka värvusest; impulsside sagedus kajastab aga objekti heledust
• analoogselt - see, millist konkreetset kõrva närvikiudu impulsid läbivad, kajastab heli tooni; impulsside sagedus aga heli tugevust
• kahe silma olemasolu on tähtis, kuna see võimaldab hinnata objektide kaugust, kahe kõrva olemasolu aga heliallika suunda
  • kahe kõrva tuhanded retseptorrakud, millest igaüks on võimeline erutuma vaid teatud kindla helitooni puhul, varustavad meie aju piisava informatsiooniga, et rekonstrueerida näiteks Bachi orelikontserti või ööbiku laulu
  • see, kas me neid helindeid naudime või mitte, ei ole niivõrd enam meeleelundite, kuivõrd meie aju omadus, meie psüühika küsimus.

Kuulmine – teiste liikide kuulmine erineb inimese omast nii eristusvõime (“kuulmisteravuse”) kui ka tajutava sagedusala poolest.
• kakkudel on erakordselt terav kuulmine, mis võimaldab neil saaki püüda isegi „kottpimedas“
• enamik linde suudab tajuda kuni 20 000 Hz sagedusega helisid (nagu inimenegi), kuid seevastu nahkhiirtel ulatub tajuvõime 120 000 Hz-ni. Seda nn ultraheli tekitavad nahkhiired ka ise, kasutades seda pimedas orienteerumisel kajalokatsiooni põhimõttel
• ka koerad kuulevad ultraheli (mistõttu koeri vaigistatakse või kutsutaksegi vilistamise abil) • maod , vaalad , delfiinid , kaelkirjakud ja elevandid tajuvad madalsageduslikku infraheli (inimesed ei taju heli sagedusega alla 16-20 Hz) ja kasutavad seda kommunikatsioonis
• mõnedel kaladel on erakordselt terav kuulmine, kuna nende ujupõis ja sisekõrv on omavahel spetsiaalse luumoodustise abil ühenduses
Nägemine – Teiste liikide nägemine erineb inimese omast sageli nii eristusvõime (“nägemisteravuse”) kui ka tajutava spektriala poolest:
• lindude värvustaju on inimese omast palju täiuslikum, sest erinevalt inimesest, kelle silmas on ainult kolme tüüpi värvusretseptoreid ehk kolvikesi , on enamikul linnuliikidel silmas veel neljas tüüp retseptoreid, mis erutuvad ultravioletses sagedusalas (vt joonis allpool).
• enamiku imetajate värvustaju on inimese ja ka teiste loomarühmade omaga võrreldes väga kehv . Sellepärast ei ole ka imetajate nahk või karvastik kuigi värviline (võrreldes näiteks teiste loomarühmade värvikirevusega)
putukatel , roomajatel , kahepaiksetel ja kaladel on üldiselt värvustaju parem kui inimesel. Ka putukad tajuvad, erinevalt inimesest, ultravioletti.
Keemilised meeled (haistmine, maitsmine) – Paljudel loomadel (imetajail, putukail jt) on keemilised meeleorganid märksa tundlikumad kui inimesel
• liblikas tajub partneri suguferomooni lõhna sadade meetrite kauguselt
• roomajatel esineb täiendav keemiline tundeorgan - Jacobsoni elund. Imetajatel on selle analoogiks ninas paiknev vomeronasaalorgan, mis inimesel on taandarenenud
koera lõhnataju on üldtuntud ja seda kasutavad inimesed kurjategijate jälitamisel, pommide ja narkootikumite tuvastamisel jt eluvaldkondades.
Kompamine –• näiteks kaheksajalgadel on kompamismeel väga kõrgelt arenenud.
Loomadel esinevad meeled, mis inimesel puuduvad:
Madudel esineb paariline meeleelund, mille abil nad tajuvad saakobjekti soojuskiirgust ja suudavad selle abil hinnata objekti suunda ja kaugust
• paljud linnud , mesilased ja isegi bakterid tajuvad Maa magnetvälja ja kasutavad seda orienteerumisel
• mõnedel kaladel (nt elektriangerjal ) on elektriorgan, mille abil nad loovad enda ümber magnetvälja
Kokkuvõttes: •loomade meeled ja nende tundlikkus on inimese omadest tihti äärmiselt erinev •enne mingi käitumise kohta järelduste tegemist on vaja kõigepealt niipalju kui vähegi võimalik püüda õppida maailma tajuma nii, nagu seda teeb uuritav loom oma meelte abil.
Kõige kujundlikumalt väljendas seda loomade käitumise uurijate jaoks üliolulist nõuet Eesti juurtega baltisaksa teadlane Jakob J. Uexküll (1864-1944), kes väitis, et igal loomal on tegelikult oma spetsiifiline “omailm” ( Umwelt ).
Mingi konkreetse käitumise võivad isendil esile kutsuda ka tema elukeskkonnas asuvate objektide teatud üksikud spetsiifilised omadused. Niisuguseid spetsiifilisi keskkonna omadusi nimetatakse signaalärritajateks ( sign stimuli).
Evolutsiooni käigus spetsiaalselt signaliseerimiseks välja kujunenud tunnuseid nimetasid varased etoloogid käitumise vallandajateks ehk päästikuteks (releasers). Tänapäeval eelistatakse neid nimetatada biosignaalideks (biosignals).
Signaalärritajad, mis ei ole biosignaalid: *tähtkujud on signaalärritajaiks rändlinnule (kes nende järgi orienteerub), kuid pole samas biosignaal (ei ole spetsiaalselt kujunenud lindudele orienteerumiseks) * hiire krõbin rohus mõjub signaalärritajana kakule rünnakuks, kuid pole biosignaal (ei ole kujunenud spetsiaalselt kakule märku andmiseks ).
Signaalärritajad, mis on biosignaalid: *isase paabulinnu saba ainus teadaolev funktsioon on signaliseerida potentsiaalsetele sigimispartneritele saba omaniku heast kvaliteedist *lõhnamärgid imetajate territooriumi piiril signaliseerivad võimalikule sissetungijale, et ala on hõivatud
Varased etoloogid •kasutasid signaalärritajate oletatava toimemehhanismi iseloomustamiseks luku ja võtme analoogiat •signaalärritaja oli nende ettekujutuses justkui “võti”, mis keerab mingit “lukku” looma sisemuses •seda “lukku” nimetasid nad “kaasasündinud päästikmehhanismiks” (innate releasing mechanism).
Hilisemate etoloogide poolt tehtud katsed lükkasid sellise seletuse ümber: •selgus, et sageli ühestainsast lihtsast signaalärritajast ei piisa käitumise vallandumiseks • leidsid , et käitumise vallandumine ei ole alati täiesti automaatne •vallandumismehhanism ei ole absoluutselt kaasasündinud.
Tiitrimiseksperimentide seeria : •kõigepealt selgitati välja, kas konkreetne isend eelistab vasak- või parempoolset muna •seejärel uuriti, millised omadused peavad olema munal, et kajakas eelistaks seda siis, kui see asetseb tema positsioonieelistusega võrreldes teisel pool •tehti katseid paljude erinevate puust munamudelitega •muudeti nii mudelite suurust, kuju, värvust kui ka mustrit •korraga muudeti ühes katseseerias vaid üht tunnust, hoides teised konstantsed.
Tulemused kokkuvõttes: • sama värvi munade puhul eelistati alati 1)suuremat väiksemale 2)mustriga mune mustrita munadele • rohelisi mune eelistati pruunidele
Tiitrimiseksperimentide põhitulemused: • kahest mudelist eelistati alati suuremat (isegi kui see oli tavalisest munast palju suurem) • eelistati väikeste tihedate laikudega mudeleid (isegi kui paariline oli sarnasem kajaka loomulikule munale) • ülejäänud tunnuste puhul (kuju, värv) eelistati harilikult mudeleid, mis sarnanesid loomulikule munale: 1)munakujulisi teistsugustele 2)nürinurkadega hulktahukaid teravnurkadega hulktahukatele 3)rohelisi, kollaseid ja pruune sinistele, punastele ja hallidele. Erandeid :  kollaseid mune eelistati pruunidele (kuigi looduses hõbekajakal kollaseid mune ei esine)  rohelisi mustrita mune eelistati loomulikele pruunidele mustriga munadele.
Heterogeense summatsiooni seadus
Ülalkirjeldatud tiitrimis - ja muude taoliste eksperimentide tulemusena on varaste etoloogide lihtne, luku ja võtme analoogial põhinev ettekujutus signaalärritajate toimehehhanismist ümber lükatud ja selle asemel on formuleeritud nn heterogeense summatsiooni seadus (the law of heterogeneous summation), mis on lühidalt kokku võetav järgnevalt: •mingi konkreetne käitumine ei vallandu mitte alati üheainsa kindla signaalärritaja mõjul •tihti vallandavad konkreetse käitumise mitmed ärritajad koostoimes •igaühel neist on oma erinev roll •ühest ärritajast võib piisata, kuid teiste esinemisel avaldavad ka need oma mõju •erinevad ärritajad võivad üksteist nii võimendada kui ka pärssida. Näiteks: • ogalik on sigimishooajal valmis ründama pea iga punast objekti •ent kui lasta tal valida, ründab ta rohkem sellist punast objekti, millel on saba, uimed , lõpused , silmad ja suu.
Supernormaalne ärritaja – ärritaja, mille omadused oluliselt erinevad looduses esinevate tavapäraste signaalärritajate omadustest, kuid mis kutsuvad mingi käitumise esile viimastest palju suurema tõenäosusega (Esimesena tõestas supernormaalse ärritaja fenomeni esinemise loomadel eksperimentaalselt 1950. aastail N. Tinbergen).
Evolutsioon on organismid varustanud filtersüsteemidega , mis selekteerivad tohutust hulgast keskkonnaärritajatest välja üksnes need, mis antud liigi jaoks on elulise tähtsusega, ja ignoreerivad kogu ülejäänud kasutut või väheolulist infot.
Meeleelundite tasemel esinevat filtersüsteemi nimetatakse perifeerseks filtersüsteemiks.
Perifeerse filtersüsteemi peamiseks puuduseks on see, et vastav meeleelund on võimeline reageerima üksnes vähestele spetsiifilistele ärritajatele. Seepärast domineerib perifeerne täppisfiltreerimine enamasti vaid lihtsa käitumise ja eluviisidega loomaliikidel.
Tsentraalne filtersüsteem
Keerulisema käitumisega loomad •peavad suutma eristada suurel hulgal väga mitmesuguseid väliskeskkonna ärritajaid • ärritajate tähtsus varieerub tugevasti sõltuvalt kontekstist.
Näiteks hõbekajakas • eelistab rohelisi mune • tema lemmiktoit on valdavalt pruun • kajakapoja mangumisrefleksi käivitab punane värvus. Sellepärast kasutavad keerulisema käitumisega loomad valdavalt tsentraalset filtersüsteemi:  nende meeleelundid saadavad ajusse palju selekteerimata toorinformatsiooni  selle selekteerimine toimub alles ajus.
Eespool saime näiteks teada, et imetajate (ja ka lindude) silma võrkkesta ehitus on lihtsustunud, võrreldes evolutsiooniliselt vanemate selgroogsetega, nt konnadega. •See-eest aga nägemisega seotud neuraalvõrgustik ajus on neil märksa keerulisem • nii konnadel kui ka imetajail suunatakse nägemiserutused silmadest aju optilisse tektumisse (imetajail nim. ülaküngasteks), mis võimaldab binokulaarset nägemist (objekti kauguse hindamist) • imetajate ja lindude silmadest viivad aga teised närvid erutuse lisaks veel suuraju koore nägemiskeskusesse • nägemiskeskuses paikneb keerukas neuraalvõrgustik, mis võimaldab eristada objektide väga mitmekesiseid omadusi.
Lõpuks tuleb märkida, et harva tugineb ühe isendi valikuline reageerimine keskkonnaärritajatele ainuüksi perifeersel (meeleelundeis) või tsentraalsel (ajus paikneval) filtersüsteemil. Enamasti toimub ärrituste filtreerimine üheaegselt nii perifeerselt kui ka tsentraalselt.
Sensoorse eelsoodumuse ärakasutamist biosignaalide kujunemisel nimetatakse sensoorseks ekspluateerimiseks (sensory exploitation).
Mõnikord avab organismi sünnipärane eelistus supernormaalse ärritaja suhtes (sensoorne eelsoodumus ) võimaluse selle eelistuse sensoorseks ekspluateerimiseks isegi teise liigi poolt. Sel juhul nimetatakse seda sensoorseks lõksuks (sensory trap).
IV KÄITUMIST KÄIVITAVAD MEHHANISMID
On hästi teada, et vaatamata signaalärritajate kindlakstehtud rollile käitumises ei reageeri loomorganism mingi konkreetse ärritaja suhtes alati täpselt ühtmoodi. Isegi lihtsate reflekside puhul esineb väsimine ja reaktsiooni taaskäivitumiseks on vaja taastusperioodi.
Isasel ogalikul vallandab kudemisküpse emase näitamine sigimisperioodil alati kosimiskäitumise, muul ajal aga mitte kunagi.
Mis täpsemalt on see, mis paneb loomi erinevatel aegadel , kohtades ja situatsioonides ühe ja sama ärritaja suhtes erinevalt käituma? See on küsimus käitumise motiveeritusest - vahetutest ehk proksimatiivsetest põhjustest, mis mingi käitumise esile kutsuvad.
Käitumise motivatsioonilise tausta , käitumist vallandavate mehhanismide uurimiseks kasutatavad meetodid võib jaotada kahte klassi:
Neurobioloogiline meetod
o moodne efektiivne metoodika, kasutatakse järjest enam
o seisneb näiteks retseptorite ja närvide stimuleerimises ja närviimpulsside registreerimises, mille abil püütakse kirjeldada juhteteid, mida mööda erutus meeleorganeist lihastesse jõuab
o see lähenemine on toonud suurt edu just lihtsate käitumismustrite uurimisel (näit. siidiliblika koorumine jpt)
o keerulisema käitumise uurimine sel moel on  - väga töömahukas ja kallis  - pealegi on tulemused tihti küsitavad, sest keerulise süsteemi elementide vahel esineb palju süsteemile kui tervikule omaseid koosmõjusid, mida ei saa taandada elementide lihtsale summale
 “Musta kasti” meetod
o klassikaline metoodika, mida endiselt väga palju kasutatakse
o uuritavat looma käsitletakse nö musta kastina, mille sisemuses toimuvast midagi konkreetselt pole teada
o mõjutades erinevalt selle „kasti“ sisendeid (näiteks mõjutades looma meeleelundeid mingi ärritajaga), uuritakse, millised on vastavad väljundid (käitumismustrid)
o “musta kasti” meetodit peetakse kasulikuks nn pilootetapiks ka enne neurobioloogiliste meetodite rakendamist.
K. Lorenz püstitas 1950.a. käitumise motivatsioonilise mehhanismi selgitamiseks nn psühhohüdraulilise mudeli. NB! See oli nö analoogmudel, mis ei eeldanud, et looma sees peaks olema täpselt selline mehhanism , vaid et justkui oleks seal järgnev mehhanism:
 juurdekogunev vedelik nõus = aktsioonispetsiifiline energia (ASE)
 vedruklapp = kaasasündinud päästikmehhanism
 kaaluvihid kaalukausil = signaalärritaja
aukudega renn = motoorne mehhanism
 rennist väljuv vedelik = fikseeritud tegevusmuster (FAP)
Nõusse kogunev vedelik (aktsioonispetsiifiline energia) avaldab seestpoolt survet vedruklapile (kaasasündinud päästikmehhanismile). Väljastpoolt tõmbab vedruklappi omakorda kaalukausile asetatud raskus (signaalärritaja).
Sellise mudeli suurimaks väärtuseks oli see, et see võimaldas esmakordselt püstitada käitumise käivitumise mehhanismide kohta konkreetsed ennustused ja hiljem neid katseliselt tõestama hakata.
Lorenzi mudeli põhjal võis püstitada järgmised ennustused:
käitumine akumuleerub
o mida kauem on möödas eelmisest korrast, seda rohkem ASE koguneb ja seda tõenäolisemalt leiab käitumine peagi jälle aset
o ASE akumuleerumine viib teoreetiliselt käitumisele isegi siis, kui signaalärritajad täiesti puuduvad (nn tühikäitumine)
käitumine ammendub
O kui signaalärritaja on mõjunud liiga kaua või tihti, kulutatakse ära kogu ASE ja reaktsioon ärritajale lakkab
käitumine on aditiivne
O käitumist käivitavate organismisiseste tegurite (ASE) ja väliste signaalärritajate mõju lihtsalt summeerub ja järelikult võib ühtede nõrkust või puudumist kompenseerida teiste tugevam mõju.
Käitumise akumuleeruvuse hüpoteesi paikapidavus
Kõigepealt tuleb märkida, et loomade närvisüsteemist ei ole leitud mingeid spetsiifilisi energiavarusid, mida võiks samastada “aktsioonispetsiifilise energiaga”, mistõttu juba selles osas ei ole mudel realistlik  sellegipoolest ei saa teoreetiliselt välistada, et loomad käituvad nii, justkui oleksid neil sellised energiavarud  seega pole üksnes see piisavaks põhjuseks mudelit ümber lükata
 põhimõtteline küsimus on hoopis see, kas looma konkreetse käitumise
80% sisust ei kuvatud. Kogu dokumendi sisu näed kui laed faili alla

Logi sisse ja saadame uutele kasutajatele faili TASUTA e-mailile

Vasakule Paremale
Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #1 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #2 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #3 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #4 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #5 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #6 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #7 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #8 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #9 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #10 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #11 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #12 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #13 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #14 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #15 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #16 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #17 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #18 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #19 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #20 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #21 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #22 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #23 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #24 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #25 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #26 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #27 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #28 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #29 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #30 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #31 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #32 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #33 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #34 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #35 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #36 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #37 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #38 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #39 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #40 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #41 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #42 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #43 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #44 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #45 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #46 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #47 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #48 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #49 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #50 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #51 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #52 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #53 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #54 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #55 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #56 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #57 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #58 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #59 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #60 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #61 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #62 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #63 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #64 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #65 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #66 Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt #67
Punktid 50 punkti Autor soovib selle materjali allalaadimise eest saada 50 punkti.
Leheküljed ~ 67 lehte Lehekülgede arv dokumendis
Aeg2017-01-05 Kuupäev, millal dokument üles laeti
Allalaadimisi 21 laadimist Kokku alla laetud
Kommentaarid 0 arvamust Teiste kasutajate poolt lisatud kommentaarid
Autor laurakv Õppematerjali autor

Lisainfo

TÜ etoloogia kursuse alusmooduli peatükkidest tehtud kokkuvõte.
Peatükid: sissejuhatus, käitumise motoorika, sensoorsed süsteemid, käitumist käivitavad mehhanismid, käitumise väljakujunemine, käitumise evolutsioon, käitumise funktsioon, kommunikatsioon loomariigis ja loomade kooselu.

Märksõnad


Kommentaarid (0)

Kommentaarid sellele materjalile puuduvad. Ole esimene ja kommenteeri


Sarnased materjalid

31
odt
ETOLOOGIA-II moodul KONSPEKT
990
pdf
Maailmataju ehk maailmapilt 2015
107
docx
Õigusdeaduskonna sissejuhatus psühholoogiasse
12
doc
Etoloogia täiendmooduli konspekt
937
pdf
Erakorralise meditsiini tehniku käsiraamat
148
docx
NEUROPSÜHHOLOOGIA
27
docx
Etoloogia kordamisküsimused
343
pdf
Maailmataju uusversioon





Logi sisse ja saadame uutele kasutajatele
faili e-mailile TASUTA

Faili allalaadimiseks, pead sisse logima
või
Kasutajanimi / Email
Parool

Unustasid parooli?

UUTELE LIITUJATELE KONTO MOBIILIGA AKTIVEERIMISEL +50 PUNKTI !
Pole kasutajat?

Tee tasuta konto

Sellel veebilehel kasutatakse küpsiseid. Kasutamist jätkates nõustute küpsiste ja veebilehe üldtingimustega Nõustun