Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt (0)

I SISSEJUHATUS
Etoloogia - õpetus [loomade] käitumisest (kreeka k. ethos = komme , tava, käitumine; logos = õpetus, käsitlus ).

• eesmärgipärane huvi – praktiline vajadus mõista ja selle abil kontrollida jahi- ja koduloomade käitumist
  
• eesmärgistamata huvi – nö „ puhtast uudishimust“ ajendet soov seletada juhuslikult pealt nähtud tegevusi teistel elusolendeil.
  

Aristoteles (384-322 e.K.):  huvitus, kuhu kaovad talveks pääsukesed  nägi neid sügiseti kogunemas kaldaroostikesse  järeldas, et nad talvituvad veekogude põhjamudas.
Teaduslik lähenemine loomade käitumise seletamisele sai alguse kaasaegse evolutsiooniteooria rajamisest Charles Darwini poolt 19. sajandi teisel poolel
Suhtelise “vaikuse periood”, kus peaaegu keegi ei uurinud spetsiaalselt loomade käitumist, sest parajasti oli zooloogias aktuaalne süstemaatika , füsioloogia ja arengubioloogia fundamentaalprobleemide uurimine .
Euroopa etoloogide koolkonna väljapaistvamad esindajad olid Konrad Lorenz ja Nikolaas ( Niko ) Tinbergen .

• nad panid aluse Euroopa etoloogide koolkonnale , kes uurisid nö “käitumise bioloogiat”
  
• olid hariduselt loodusteadlased
  
• rajasid oma teooriad suuremas osas loomade vaatlustele ja intuitsioonile
  
• 1972. a. pärjati mõlemad Nobeli preemiaga.
  

USA-s tekkis loomapsühholoogide (ehk biheivioristide) koolkond.
J.B. Watson kui biheivioristliku mõtteviisi rajaja. Watson oma raamatus “Behaviourism” (1924) sõnastas eksperimentaalse loomapsühholoogia alused.
F. Skinner kui ühe silmapaistvama eksperimentaatori. USA-s tegutsevate “võrdlevate psühholoogide” baasil kujunes nn. biheivioristide koolkond, mille üks silmapaistvamaid esindajaid oli Skinner.
20. sajandi viimasel kolmandikul elas käitumisteadus läbi järjekordse murrangu – kujunes välja evolutsiooniline käitumisökoloogia kui erinevate käitumisviiside bioloogilise funktsiooni uurimine. Huvi loomade käitumise uurimise vastu tõusis tollal tohutult seoses mitmete uute revolutsiooniliste kontseptsioonide võidukäiguga.
Loodusteaduslike uuringute aluseks on uurimisobjekti tundmaõppimine vaatluste ja teaduslikult täpse, formaliseeritud kirjeldamise abil
Enne teaduslikule uurimisküsimusele vastuse otsima hakkamist või teadusliku eksperimendi sooritamist tuleb uurimisobjekti nn pilootuuringute käigus piisavalt tundma õppida.
Loomade näiliselt lootusetult keerulise käitumise juures esineb igal liigil terve hulk ajas korduvaid, stereotüüpseid käitumisakte, millest osa on sugulasliikidel sarnased, osa aga täiesti liigispetsiifilised, unikaalsed . Nende eristamine ja äratundmine nõuab piisavat vilumust.
Käitumisaktide mustri teaduslikku üleskirjutust nimetatakse etogrammiks.
Isasogaliku kevadises käitumises saab eristada järgmisi elemente:
 pesa ehitamine
 siksak -tants (all joonisel a)
 pesasuudme emasele näitamine (joonisel b)
 emase kudema stimuleerimine (joonisel c)
 pesast läbi pugemine
 marja viljastamine
 pesa õhutamine (joonisel d)
 pea-alaspidi ähvardamine (joonisel e).
Tuttpüttide kosimiskäitumine koosneb mitmetest osadest:
 frontaalselt teineteisele lähenemine
 kordamööda kaela sirutamine
 kordamööda pea raputamine
Etoloogia üks rajajatest N. Tinbergen väitis, et kõik küsimused, mida iganes küsitakse käitumise kohta, võib jagada nelja kategooriasse:
 küsimused käitumise väljakujunemise kohta isendeil – puudutavad mingi konkreetse käitumise tekkimist ja arengut isendi elu jooksul ehk käitumise ontogeneesi , selle seaduspärasusi.
 küsimused käitumist käivitavate mehhanismide kohta – puudutavad mingeid konkreetseid käitumisi vallandavaid mehhanisme , mis haaravad nii isendi sisemisi seisundeid kui ka väliseid stiimuleid.
 küsimused käitumise funktsiooni kohta - puudutavad mingi konkreetse käitumise bioloogilist otstarvet - seda, kuidas antud käitumine tõstab isendi bioloogilist edukust .
 küsimused käitumise evolutsiooni kohta – puudutavad liikide erinevate käitumisviiside ja käitumiselementide tekkimist ja väljakujunemist evolutsiooni käigus ehk käitumise fülogeneesi.
20. sajandi I poole Euroopa etoloogide ja USA loomapsühholoogide (biheivioristide) vahel valitses käitumise väljakujunemise küsimuses terav lahkarvamus .
Etoloogid
 olid hariduse poolest bioloogid/zooloogid, kes juhindusid evolutsiooniteooriast
huvitusid paljudest erinevatest loomaliikidest ja mitmesugusest käitumisest ning selle varieeruvusest
 tegid vaatlusi peamiselt looduses.
Biheivioristid
 ei olnud hariduselt loodusteadlased, ei juhindunud evolutsiooniteooriast
 kontsentreerusid vähestele katseliikidele (peamiselt rottidele ja tuvidele)
 otsisid üldisi seaduspärasusi, mis kehtiksid kõigi liikide puhul
 tegid eksperimente kontrollitud laboritingimustes.
Etoloogide ja biheivioristide kõige teravam vaidlusküsimus oli see, kas käitumine on kaasasündinud või kujuneb välja kasvukeskonna mõjul. --- Nature or nurture? ( Sünnipära või kasvukeskkond ?)
Biheivioristide vastus: nurture, kasvukeskkond
 ignoreerisid küsimust pärilikkuse rollist käitumise kujunemises
 ületähtsustasid loomade õppimisvõimet ja sellest tulenevat käitumise plastilisust.
Etoloogide vastus: nature, sünnipära
 ületähtsustasid liigiomaste stereotüüpsete käitumismustrite osakaalu käitumises, pidasid enamikku käitumisest kaasasündinuks
 alahindasid kasvutingimuste ja õppimise rolali käitumise kujunemises.
Biheivioristid
 võtsid omaks, et evolutsioon on loomad kujundanud erinevaiks
 ja et õppimisvõimel on liigispetsiifilised piirangud.
Etoloogid
 loobusid käitumise täieliku stereotüüpsuse ja paindumatuse ideest
 mõistsid, et teatud ulatuses allub käitumine keskkonnamõjudele ja on õpitav
 õppisid oma ideede kontrollimiseks kasutama eksperimentaalset lähenemist samuti, nagu seda olid teinud vaidluspartnerid.
Vastuolu tulemus – kontseptsioonide lähenemine, süntees.
Käitumine on mõjutatud väliskeskkonna ärritajatest, millest informeerivad loomi nende meeleelundid .
Käitumine on mõjutatud ka organismi füsioloogilistest muutustest ehk tema sisekeskkonna seisundist. On vaja tunda selle seisundi erinevaid tahke (veresuhkru tase, mitmesuguste hormoonide tase ja vahekord jne)
Välis- ja sisekeskkonna ärritajad kutsuvad käitumise esile närvisüsteemi vahendusel. On vaja tunda neuraalseid mehhanisme.
Käitumist käivitavate mehhanismide uurimise põhimeetodid:
 “Musta kasti” meetod: Uuritakse, kuidas erinevad väliskeskkonna ärritajad ja/või füsioloogilise seisundi muutused mõjutavad looma käitumist, teadmata selle protsessi konkreetseid mehhanisme. Kasutati palju varases etoloogias, pole tähtsust kaotanud siiani.
 Neurobioloogiline meetod. Konkreetsete närviteede ja füsioloogiliste mehhanismide uurimine, mille abil meeleelundeis tekkinud erutus transleeritakse käitumuslikeks liigutusteks. Areneb kiiresti, kuid meetod on kallis ja aeganõudev ning väga palju veel tundmatut.
Kumbki meetod ei asenda teist, vaid nad täiendavad teineteist vastastikku.
Varased etoloogid
 mõistsid, et käitumist mõjutavad nii välised kui ka sisemised stiimulid omavahelises koostoimes
 märkasid, et looma motivatsioon ühe või teise käitumise sooritamiseks varieerub ajas ja ruumis
 töötasid välja kõikehõlmava motivatsiooniteooria.
Tänapäeva etoloogid
 on leidnud, et käitumise põhjuslikkus on väga keeruline nähtus, mida ei saa seletada omaaegse lihtsa kõikehõlmava motivatsiooniteooriaga
 kasutavad selle asemel palju uusi teadmisi närviprotsesside kohta, mida on vahepeal avastanud neurobioloogid.
See käitumisteaduse suund elas hiljuti läbi tormilise arengu seoses mitmete uudsete ideede läbimurdega evolutsioonilise bioloogia vallas 20. saj. viimasel kolmandikul.
Tänapäeval on see kujunenud etoloogia kõige mahukamaks uurimissuunaks, mida kutsutakse käitumisökoloogiaks. Selle eriharud on sotsiobioloogia (uurib sotsiaalse käitumise ehk kooselu evolutsioonilis-bioloogilisi aluseid) ja evolutsiooniline psühholoogia (uurib inimese psühholoogia evolutsioonilis-bioloogilisi aluseid).
Mingi konkreetne käitumine saab jääda püsima siis, kui sellel on teatav adaptiivne funktsioon (annab isendile teatava eelise loodusliku valiku tingimustes).
Käitumisökoloogid ületähtsustavat geenide, pärilikkuse osa käitumise väljakujunemises , justkui oleks kogu käitumine määratud geenide poolt (nn geneetiline determinism ).
Loomade käitumise bioloogilised alused ei olevat ülekantavad inimesele, kuna inimese käitumist määravad muud tegurid, mitte bioloogia.
Kokkuvõttes:  evolutsiooniline päritolu mõjutab geenide kaudu kõigi loomade, sh ka inimese, käitumist  samas ei ole geenid kõikemääravad  keskkonnamõjudel ja (eriti inimese puhul) kultuurilisel käitumise pärandumisel on samuti tähtis roll.
II KÄITUMISE MOTOORIKA
Lihtsaimateks liigutusteks on refleksid (silmapilgutus, iiriserefleks, põlverefleks jms), kus enamasti osaleb vaid mõni üksik meelerakk, mis 2-3 närviraku abil on ühenduses üksikute lihaskiududega. Refleksid vajavad käivitumiseks ärritajat väliskeskkonnast, kuid toimuvad seejärel automaatselt, ilma et loom või inimene tahtlikult nende kulgu kontrollida saaks.
Tuntuim ja üks lihtsamaid reflekse on põlverefleks. Osalevad vaid kaks närvirakku, nendevaheline ühendus paikneb seljaajus. Kui arst koputab kummihaamriga põlvekedra all olevale kõõlusele (patellary tendon), erutub sensoorne närv (sensory nerve ). Erutus kandub seljaajus ( spinal cord) paiknevale motoorsele närvile (motor nerve), mis omakorda sunnib reie nelipealihase ( quadriceps muscle ) kokku tõmbuma. Seepeale sirutub jalg automaatselt. Kuna peaaju selles ei osale, ei allu liigutus ka tahtlikule kontrollile .
Esimesena uuris 20. saj. alguses põhjalikult reflekse inglise füsioloog Charles Sherrington.
Reflekside põhiomadused:
• latentsus - ärritusest liigutuse alguseni kulub teatud aeg (joonisel „Latency“)
• järelrefleks - ärrituse lakkamisel (joonisel „Stimulus off“) kestab refleks veel teatud aja, enne kui lõpeb (joonisel „After-discharge“) o mõlemad omadused on põhjustatud sellest, et närvisignaali jõudmiseks ärrituse registreerinud retseptorilt (meelerakult, sensorilt) lihasesse kulub kindel aeg
• käivitumine - refleks saavutab täisintensiivsuse mitte ühekorraga, vaid järk-järgult (joonisel „ Warm up“) o põhjustatud ilmselt sellest, et järjest rohkem lihaskiude saab närvidelt korralduse
• väsimine – kui ärritus püsib liiga kaua, siis refleksi intensiivsus varsti langeb, kuni lakkab täiesti. Taastumiseks on vaja teatud “toibumisaega”.
Refleksi väsimise võimalikke põhjusi on mitmeid:
o lihaste kurnatus
o retseptorrakkude kurnatus
o transmitteraine lõppemine närvisünapsites
Sünaps – kahe närvikiu kokkupuutepunkt, kus erutus kandub ühelt närvilt teisele üle eriliste keemiliste transmitterainete vahendusel.
Käitumismustrid võrreldes refleksidega
• kalduvad sisaldama rohkem üksikliigutusi • nende toimumine mingis situatsioonis on ettearvamatum (peale väsimuse esinevad ka muud pidurdavad mehhanismid ) • vajavad vallandumiseks tihti keerukat (välis- või sisekeskkonna) ärritajate kompleksi • neis osaleb harilikult suurem hulk neuroneid ja lihaseid • tihti vajavad koordineerimist kesknärvisüsteemi (peaaju) poolt.
• Lendamine • Ujumine • Jooksmine • Hüppamine • Söömine
K. Lorenz väitis 1930.-40. aastail, et loomade kogu käitumine, ka keerulisem, koosneb lihtsamatest nn fikseeritud tegevusmustritest (FAP – fixed action pattern, Erbkoordination), mis olevat
• sünnipärased, pärilikud • invariantsed, stereotüüpsed (ei varieeru eri isendite vahel ega ühel isendil) • automaatsed (kutsutakse esile väliskeskkonna ärritajate poolt, kuid peale käivitumist toimuvad keskkonnast ja isendi tahtest sõltumatult, automaatselt).
Täpsemalt eristas Lorenz hallhane munaveeretamiskäitumises kaht komponenti:
• fikseeritud komponent : noka tõmbamine koos munaga enda poole. Toimub alati lõpuni, sõltumata sellest, kas muna alles on
• muutuv komponent: noka liikumine külgede suunas, et muna nokal hoida.
Käitumise jooksvat reguleerimist hetketulemuste alusel nimetatakse tagasiside printsiibiks.
Käitumise motoorika võib olla juhitud nii tsentraalselt (peaaju vahendusel) kui ka perifeerselt (peaaju vahenduseta).
Näiteks on põhimõtteliselt kaks äärmuslikku võimalust jäsemete liikumapanemiseks kõndimisel :
• tsentraalne liikumiskontroll: aju saadab pidevalt detailset informatsiooni vaheldumisi kõigi jäsemete vastavatele lihastele , mis paneb need kokku tõmbuma ja lõdvenema täpselt õiges järjekorras
• perifeerne liikumiskontroll: ühe lihase toimimine kutsub esile järgmise lihase toimimise, see omakorda järgmise jne, kusjuures lihaste töö toimub kindla motoorse mustri kohaselt ilma peaaju vahenduseta.
Lihaste kokkutõmbumise põhijärjekord on sageli tsentraalse juhtimise all, liikumise detailides aga osaleb enamasti ka perifeerne lihaste kontroll.
Lisaks üldise liikumismustri tsentraalsele ja/või perifeersele kontrollile vajab käitumine ka liigutuste jooksvat orienteerimist ümbritseva keskkonna suhtes. Selleks vajab organism keskkonnast mitmekülgset tagasisidet, mida ta hangib oma meeleelundite sensorrakkude (tajuretseptorite) abil. Seda tagasisidet nimetatakse sensoorseks informatsiooniks.
Sensoorsel tagasisidel baseeruval orienteerimisel on erinevate käitumiste puhul erinev roll:
• põlverefleks, siidiliblika koorumine , konna viskumine putuka järele ( jooksev sensoorne regulatsioon puudub) • hallhane munaveeretamiskäitumine (jooksev sensoorne regulatsioon esineb osaliselt) • saaklooma jälitamine, murdmaajooks (jooksev sensoorne regulatsioon väga oluline).
Pelgalt käitumise välise keerukuse järgi on sageli raske hinnata sensoorse orienteerumise tähtsust käitumismustri regulatsioonis.
Orienteerumiseks kasutavad loomad erinevaid mehhanisme, mida võib laias laastus jaotada nelja põhitüüpi ( kinees , taksis , ärritaja suhtes nurga all liikumine, orientiiride kasutamine):
• Kinees. Lihtsaim orienteerumismehhanism. Ei eelda ärritaja paiknemise suuna tajumist looma poolt. Kasutavad väga algelise tajuvõimega organismid.
• Taksis. Samuti väga lihtne orienteerumismehhanism, mida samuti kasutavad suhteliselt algelise meeleelundkonnaga organismid. Taksis, erinevalt kineesist, aga eeldab ärritaja suuna tajumist. Jaguneb
o positiivseks taksiseks (liikumine ärritaja suunas)  nt putukad lendavad emase levitatava lõhnaaine allika suunas; taimed kasvavad valguse suunas jne
o negatiivseks taksiseks (liikumine ärritajast eemale)  nt käbsevastsed, kes põgenevad valgusallikast eemale; mullas paiknevad taimeidud kasvavad Maa gravitatsioonitõmbele vastupidises suunas (ülespoole) jne.
Vastavalt ärritaja tüübile nimetatakse neid liikumisi kas (positiivseks või negatiivseks) foto-, geo-, olfakto- vms taksisteks.
• Ärritaja suhtes nurga all liikumine. Eelmistest keerulisem orienteerumisviis, mille kasutamine eeldab loomalt keerukama meeleelundkonna ja närvisüsteemi olemasolu.
• Orientiiride ehk “maamärkide” kasutamine. Keerulisim orienteerumismehhanism. Eeldab mitmesuguste ümbritseva keskkonna objektide kuju, mustrite ja omavaheliste suhete head tajumist, st kõrgeltarenenud sensoorset tundlikkust ja kesknärvisüsteemi olemasolu.
Kasutatakse eelkõige lähiorienteerumisel (oma kodupaiga, pesa, joogiallika, toitumisala, varjepaiga jne ülesleidmisel. Looma šansid jääda kiskja rünnaku korral ellu sõltuvad ju suuresti sellest, kui kiiresti leiab ta üles päästva põõsa või urusuudme.
Sellist orienteerumismehhanismi kasutaval loomal moodustub ajus neuronite tasemel
o oma elupaiga kaart, mis koosneb “maamärkidest”
o teadmine, kus ta sellel kaardil parajasti paikneb.
2014.a. Nobeli meditsiinipreemia : Aju „GPS“ avastamine. (John O’Keefe, May- Britt Moser, Edvar I. Moser)
Siiski võib kõige selle juures täheldada teatud üldist seaduspärasust:
• lihtsama närvisüsteemiga ja madalama sensoorse tundlikkusega loomad kasutavad sünnipäraseid käitumismustreid kombineerituna lihtsaimate orienteerumismehhanismide, nagu kineesi või taksisega
• keerulisema närvisüsteemiga ja kõrge sensoorse tundlikkusega loomad
o kaugorienteerumisel tundmatutes piirkondades (nt kaugrännetel) kasutavad valdavalt sünnipäraseid käitumismustreid ja lihtsamaid orienteerumismehhanisme (ärritaja suhtes nurga all liikumine, taksis)
o lähiorienteerumisel tuttavas piirkonnas kasutavad aga eelnevalt tundma õpitud orientiire ehk “maamärke”.
III SENSOORSED SÜSTEEMID
Käitumise regulatsiooniks tagasiside printsiibil (või käitumise vallandumiseks) vajab loom sensoorset informatsiooni väliskeskkonnast. Seda informatsiooni võtab loom vastu oma meelte abil.
Meelte omadused varieeruvad tugevasti
• erinevate meeleelundite vahel
• erinevate liikide, sugude, vanuserühmade jne vahel.
Näiteks inimesel on eriti hästi arenenud nägemine ja kuulmine . Teised meeled, nagu kompamine, haistmine ja maitsmine on inimese puhul suhteliselt vähem tähtsad. Vaatepilt, mida me näeme, või helid, mida kuuleme, rekonstrueeritakse meie ajus lihtsate närviimpulsside voo baasil, mida silmades või kõrvades paiknevad retseptorrakud sinna saadavad .
Inimese silma võrkkestas paiknevad miljonid valgustundlikud retseptorrakud. Ühed neist, kepikesed (umbes 100-150 miljonit), tajuvad väga nõrka valgust, kuid ei erista värve. Teised, kolvikesed (umbes 5-7 miljonit), vajavad erutumiseks tugevamat valgust ja igaüks neist erutub vaid teatud kindla valguse lainepikkuste vahemiku (st värvuse) puhul.
Meeleelundite tööprintsiip on sealjuures hämmastavalt lihtne:
• närviimpulsid, mida silmast või kõrvast ajju saadetakse , ei varieeru ei oma tugevuse ega kuju poolest, vaid on lihtsad “on/ei ole” tüüpi (binaarsed) signaalid
• erinevad retseptorrakud erutuvad ainult konkreetsete värvus- või helitoonide puhul
• see, millist konkreetset silma närvikiudu (retseptorrakku) impulsid läbivad, annab ajule infot vaadeldava objekti suunast ja mõnede retseptorite puhul ka värvusest; impulsside sagedus kajastab aga objekti heledust
• analoogselt - see, millist konkreetset kõrva närvikiudu impulsid läbivad, kajastab heli tooni; impulsside sagedus aga heli tugevust
• kahe silma olemasolu on tähtis, kuna see võimaldab hinnata objektide kaugust, kahe kõrva olemasolu aga heliallika suunda

• kahe kõrva tuhanded retseptorrakud, millest igaüks on võimeline erutuma vaid teatud kindla helitooni puhul, varustavad meie aju piisava informatsiooniga, et rekonstrueerida näiteks Bachi orelikontserti või ööbiku laulu
  
• see, kas me neid helindeid naudime või mitte, ei ole niivõrd enam meeleelundite, kuivõrd meie aju omadus, meie psüühika küsimus.
  

Kuulmine – teiste liikide kuulmine erineb inimese omast nii eristusvõime (“kuulmisteravuse”) kui ka tajutava sagedusala poolest.
• kakkudel on erakordselt terav kuulmine, mis võimaldab neil saaki püüda isegi „kottpimedas“
• enamik linde suudab tajuda kuni 20 000 Hz sagedusega helisid (nagu inimenegi), kuid seevastu nahkhiirtel ulatub tajuvõime 120 000 Hz-ni. Seda nn ultraheli tekitavad nahkhiired ka ise, kasutades seda pimedas orienteerumisel kajalokatsiooni põhimõttel
• ka koerad kuulevad ultraheli (mistõttu koeri vaigistatakse või kutsutaksegi vilistamise abil) • maod , vaalad , delfiinid , kaelkirjakud ja elevandid tajuvad madalsageduslikku infraheli (inimesed ei taju heli sagedusega alla 16-20 Hz) ja kasutavad seda kommunikatsioonis
• mõnedel kaladel on erakordselt terav kuulmine, kuna nende ujupõis ja sisekõrv on omavahel spetsiaalse luumoodustise abil ühenduses
Nägemine – Teiste liikide nägemine erineb inimese omast sageli nii eristusvõime (“nägemisteravuse”) kui ka tajutava spektriala poolest:
• lindude värvustaju on inimese omast palju täiuslikum, sest erinevalt inimesest, kelle silmas on ainult kolme tüüpi värvusretseptoreid ehk kolvikesi , on enamikul linnuliikidel silmas veel neljas tüüp retseptoreid, mis erutuvad ultravioletses sagedusalas (vt joonis allpool).
• enamiku imetajate värvustaju on inimese ja ka teiste loomarühmade omaga võrreldes väga kehv . Sellepärast ei ole ka imetajate nahk või karvastik kuigi värviline (võrreldes näiteks teiste loomarühmade värvikirevusega)
• putukatel , roomajatel , kahepaiksetel ja kaladel on üldiselt värvustaju parem kui inimesel. Ka putukad tajuvad, erinevalt inimesest, ultravioletti.
Keemilised meeled (haistmine, maitsmine) – Paljudel loomadel (imetajail, putukail jt) on keemilised meeleorganid märksa tundlikumad kui inimesel
• liblikas tajub partneri suguferomooni lõhna sadade meetrite kauguselt
• roomajatel esineb täiendav keemiline tundeorgan - Jacobsoni elund. Imetajatel on selle analoogiks ninas paiknev vomeronasaalorgan, mis inimesel on taandarenenud
• koera lõhnataju on üldtuntud ja seda kasutavad inimesed kurjategijate jälitamisel, pommide ja narkootikumite tuvastamisel jt eluvaldkondades.
Kompamine –• näiteks kaheksajalgadel on kompamismeel väga kõrgelt arenenud.
Loomadel esinevad meeled, mis inimesel puuduvad:
• Madudel esineb paariline meeleelund, mille abil nad tajuvad saakobjekti soojuskiirgust ja suudavad selle abil hinnata objekti suunda ja kaugust
• paljud linnud , mesilased ja isegi bakterid tajuvad Maa magnetvälja ja kasutavad seda orienteerumisel
• mõnedel kaladel (nt elektriangerjal ) on elektriorgan, mille abil nad loovad enda ümber magnetvälja
Kokkuvõttes: •loomade meeled ja nende tundlikkus on inimese omadest tihti äärmiselt erinev •enne mingi käitumise kohta järelduste tegemist on vaja kõigepealt niipalju kui vähegi võimalik püüda õppida maailma tajuma nii, nagu seda teeb uuritav loom oma meelte abil.
Kõige kujundlikumalt väljendas seda loomade käitumise uurijate jaoks üliolulist nõuet Eesti juurtega baltisaksa teadlane Jakob J. Uexküll (1864-1944), kes väitis, et igal loomal on tegelikult oma spetsiifiline “omailm” ( Umwelt ).
Mingi konkreetse käitumise võivad isendil esile kutsuda ka tema elukeskkonnas asuvate objektide teatud üksikud spetsiifilised omadused. Niisuguseid spetsiifilisi keskkonna omadusi nimetatakse signaalärritajateks ( sign stimuli).
Evolutsiooni käigus spetsiaalselt signaliseerimiseks välja kujunenud tunnuseid nimetasid varased etoloogid käitumise vallandajateks ehk päästikuteks (releasers). Tänapäeval eelistatakse neid nimetatada biosignaalideks (biosignals).
• Signaalärritajad, mis ei ole biosignaalid: *tähtkujud on signaalärritajaiks rändlinnule (kes nende järgi orienteerub), kuid pole samas biosignaal (ei ole spetsiaalselt kujunenud lindudele orienteerumiseks) * hiire krõbin rohus mõjub signaalärritajana kakule rünnakuks, kuid pole biosignaal (ei ole kujunenud spetsiaalselt kakule märku andmiseks ).
• Signaalärritajad, mis on biosignaalid: *isase paabulinnu saba ainus teadaolev funktsioon on signaliseerida potentsiaalsetele sigimispartneritele saba omaniku heast kvaliteedist *lõhnamärgid imetajate territooriumi piiril signaliseerivad võimalikule sissetungijale, et ala on hõivatud
Varased etoloogid •kasutasid signaalärritajate oletatava toimemehhanismi iseloomustamiseks luku ja võtme analoogiat •signaalärritaja oli nende ettekujutuses justkui “võti”, mis keerab mingit “lukku” looma sisemuses •seda “lukku” nimetasid nad “kaasasündinud päästikmehhanismiks” (innate releasing mechanism).
Hilisemate etoloogide poolt tehtud katsed lükkasid sellise seletuse ümber: •selgus, et sageli ühestainsast lihtsast signaalärritajast ei piisa käitumise vallandumiseks • leidsid , et käitumise vallandumine ei ole alati täiesti automaatne •vallandumismehhanism ei ole absoluutselt kaasasündinud.
Tiitrimiseksperimentide seeria : •kõigepealt selgitati välja, kas konkreetne isend eelistab vasak- või parempoolset muna •seejärel uuriti, millised omadused peavad olema munal, et kajakas eelistaks seda siis, kui see asetseb tema positsioonieelistusega võrreldes teisel pool •tehti katseid paljude erinevate puust munamudelitega •muudeti nii mudelite suurust, kuju, värvust kui ka mustrit •korraga muudeti ühes katseseerias vaid üht tunnust, hoides teised konstantsed.
Tulemused kokkuvõttes: • sama värvi munade puhul eelistati alati 1)suuremat väiksemale 2)mustriga mune mustrita munadele • rohelisi mune eelistati pruunidele
Tiitrimiseksperimentide põhitulemused: • kahest mudelist eelistati alati suuremat (isegi kui see oli tavalisest munast palju suurem) • eelistati väikeste tihedate laikudega mudeleid (isegi kui paariline oli sarnasem kajaka loomulikule munale) • ülejäänud tunnuste puhul (kuju, värv) eelistati harilikult mudeleid, mis sarnanesid loomulikule munale: 1)munakujulisi teistsugustele 2)nürinurkadega hulktahukaid teravnurkadega hulktahukatele 3)rohelisi, kollaseid ja pruune sinistele, punastele ja hallidele. Erandeid :  kollaseid mune eelistati pruunidele (kuigi looduses hõbekajakal kollaseid mune ei esine)  rohelisi mustrita mune eelistati loomulikele pruunidele mustriga munadele.
Heterogeense summatsiooni seadus
Ülalkirjeldatud tiitrimis - ja muude taoliste eksperimentide tulemusena on varaste etoloogide lihtne, luku ja võtme analoogial põhinev ettekujutus signaalärritajate toimehehhanismist ümber lükatud ja selle asemel on formuleeritud nn heterogeense summatsiooni seadus (the law of heterogeneous summation), mis on lühidalt kokku võetav järgnevalt: •mingi konkreetne käitumine ei vallandu mitte alati üheainsa kindla signaalärritaja mõjul •tihti vallandavad konkreetse käitumise mitmed ärritajad koostoimes •igaühel neist on oma erinev roll •ühest ärritajast võib piisata, kuid teiste esinemisel avaldavad ka need oma mõju •erinevad ärritajad võivad üksteist nii võimendada kui ka pärssida. Näiteks: • ogalik on sigimishooajal valmis ründama pea iga punast objekti •ent kui lasta tal valida, ründab ta rohkem sellist punast objekti, millel on saba, uimed , lõpused , silmad ja suu.
Supernormaalne ärritaja – ärritaja, mille omadused oluliselt erinevad looduses esinevate tavapäraste signaalärritajate omadustest, kuid mis kutsuvad mingi käitumise esile viimastest palju suurema tõenäosusega (Esimesena tõestas supernormaalse ärritaja fenomeni esinemise loomadel eksperimentaalselt 1950. aastail N. Tinbergen).
Evolutsioon on organismid varustanud filtersüsteemidega , mis selekteerivad tohutust hulgast keskkonnaärritajatest välja üksnes need, mis antud liigi jaoks on elulise tähtsusega, ja ignoreerivad kogu ülejäänud kasutut või väheolulist infot.
Meeleelundite tasemel esinevat filtersüsteemi nimetatakse perifeerseks filtersüsteemiks.
Perifeerse filtersüsteemi peamiseks puuduseks on see, et vastav meeleelund on võimeline reageerima üksnes vähestele spetsiifilistele ärritajatele. Seepärast domineerib perifeerne täppisfiltreerimine enamasti vaid lihtsa käitumise ja eluviisidega loomaliikidel.
Tsentraalne filtersüsteem
Keerulisema käitumisega loomad •peavad suutma eristada suurel hulgal väga mitmesuguseid väliskeskkonna ärritajaid • ärritajate tähtsus varieerub tugevasti sõltuvalt kontekstist.
Näiteks hõbekajakas • eelistab rohelisi mune • tema lemmiktoit on valdavalt pruun • kajakapoja mangumisrefleksi käivitab punane värvus. Sellepärast kasutavad keerulisema käitumisega loomad valdavalt tsentraalset filtersüsteemi:  nende meeleelundid saadavad ajusse palju selekteerimata toorinformatsiooni  selle selekteerimine toimub alles ajus.
Eespool saime näiteks teada, et imetajate (ja ka lindude) silma võrkkesta ehitus on lihtsustunud, võrreldes evolutsiooniliselt vanemate selgroogsetega, nt konnadega. •See-eest aga nägemisega seotud neuraalvõrgustik ajus on neil märksa keerulisem • nii konnadel kui ka imetajail suunatakse nägemiserutused silmadest aju optilisse tektumisse (imetajail nim. ülaküngasteks), mis võimaldab binokulaarset nägemist (objekti kauguse hindamist) • imetajate ja lindude silmadest viivad aga teised närvid erutuse lisaks veel suuraju koore nägemiskeskusesse • nägemiskeskuses paikneb keerukas neuraalvõrgustik, mis võimaldab eristada objektide väga mitmekesiseid omadusi.
Lõpuks tuleb märkida, et harva tugineb ühe isendi valikuline reageerimine keskkonnaärritajatele ainuüksi perifeersel (meeleelundeis) või tsentraalsel (ajus paikneval) filtersüsteemil. Enamasti toimub ärrituste filtreerimine üheaegselt nii perifeerselt kui ka tsentraalselt.
Sensoorse eelsoodumuse ärakasutamist biosignaalide kujunemisel nimetatakse sensoorseks ekspluateerimiseks (sensory exploitation).
Mõnikord avab organismi sünnipärane eelistus supernormaalse ärritaja suhtes (sensoorne eelsoodumus ) võimaluse selle eelistuse sensoorseks ekspluateerimiseks isegi teise liigi poolt. Sel juhul nimetatakse seda sensoorseks lõksuks (sensory trap).
IV KÄITUMIST KÄIVITAVAD MEHHANISMID
On hästi teada, et vaatamata signaalärritajate kindlakstehtud rollile käitumises ei reageeri loomorganism mingi konkreetse ärritaja suhtes alati täpselt ühtmoodi. Isegi lihtsate reflekside puhul esineb väsimine ja reaktsiooni taaskäivitumiseks on vaja taastusperioodi.
Isasel ogalikul vallandab kudemisküpse emase näitamine sigimisperioodil alati kosimiskäitumise, muul ajal aga mitte kunagi.
Mis täpsemalt on see, mis paneb loomi erinevatel aegadel , kohtades ja situatsioonides ühe ja sama ärritaja suhtes erinevalt käituma? See on küsimus käitumise motiveeritusest - vahetutest ehk proksimatiivsetest põhjustest, mis mingi käitumise esile kutsuvad.
Käitumise motivatsioonilise tausta , käitumist vallandavate mehhanismide uurimiseks kasutatavad meetodid võib jaotada kahte klassi:
 Neurobioloogiline meetod
o moodne efektiivne metoodika, kasutatakse järjest enam
o seisneb näiteks retseptorite ja närvide stimuleerimises ja närviimpulsside registreerimises, mille abil püütakse kirjeldada juhteteid, mida mööda erutus meeleorganeist lihastesse jõuab
o see lähenemine on toonud suurt edu just lihtsate käitumismustrite uurimisel (näit. siidiliblika koorumine jpt)
o keerulisema käitumise uurimine sel moel on  - väga töömahukas ja kallis  - pealegi on tulemused tihti küsitavad, sest keerulise süsteemi elementide vahel esineb palju süsteemile kui tervikule omaseid koosmõjusid, mida ei saa taandada elementide lihtsale summale
 “Musta kasti” meetod
o klassikaline metoodika, mida endiselt väga palju kasutatakse
o uuritavat looma käsitletakse nö musta kastina, mille sisemuses toimuvast midagi konkreetselt pole teada
o mõjutades erinevalt selle „kasti“ sisendeid (näiteks mõjutades looma meeleelundeid mingi ärritajaga), uuritakse, millised on vastavad väljundid (käitumismustrid)
o “musta kasti” meetodit peetakse kasulikuks nn pilootetapiks ka enne neurobioloogiliste meetodite rakendamist.
K. Lorenz püstitas 1950.a. käitumise motivatsioonilise mehhanismi selgitamiseks nn psühhohüdraulilise mudeli. NB! See oli nö analoogmudel, mis ei eeldanud, et looma sees peaks olema täpselt selline mehhanism , vaid et justkui oleks seal järgnev mehhanism:
 juurdekogunev vedelik nõus = aktsioonispetsiifiline energia (ASE)
 vedruklapp = kaasasündinud päästikmehhanism
 kaaluvihid kaalukausil = signaalärritaja
 aukudega renn = motoorne mehhanism
 rennist väljuv vedelik = fikseeritud tegevusmuster (FAP)
Nõusse kogunev vedelik (aktsioonispetsiifiline energia) avaldab seestpoolt survet vedruklapile (kaasasündinud päästikmehhanismile). Väljastpoolt tõmbab vedruklappi omakorda kaalukausile asetatud raskus (signaalärritaja).
Sellise mudeli suurimaks väärtuseks oli see, et see võimaldas esmakordselt püstitada käitumise käivitumise mehhanismide kohta konkreetsed ennustused ja hiljem neid katseliselt tõestama hakata.
Lorenzi mudeli põhjal võis püstitada järgmised ennustused:
 käitumine akumuleerub
o mida kauem on möödas eelmisest korrast, seda rohkem ASE koguneb ja seda tõenäolisemalt leiab käitumine peagi jälle aset
o ASE akumuleerumine viib teoreetiliselt käitumisele isegi siis, kui signaalärritajad täiesti puuduvad (nn tühikäitumine)
 käitumine ammendub
O kui signaalärritaja on mõjunud liiga kaua või tihti, kulutatakse ära kogu ASE ja reaktsioon ärritajale lakkab
 käitumine on aditiivne
O käitumist käivitavate organismisiseste tegurite (ASE) ja väliste signaalärritajate mõju lihtsalt summeerub ja järelikult võib ühtede nõrkust või puudumist kompenseerida teiste tugevam mõju.
Käitumise akumuleeruvuse hüpoteesi paikapidavus
Kõigepealt tuleb märkida, et loomade närvisüsteemist ei ole leitud mingeid spetsiifilisi energiavarusid, mida võiks samastada “aktsioonispetsiifilise energiaga”, mistõttu juba selles osas ei ole mudel realistlik  sellegipoolest ei saa teoreetiliselt välistada, et loomad käituvad nii, justkui oleksid neil sellised energiavarud  seega pole üksnes see piisavaks põhjuseks mudelit ümber lükata
 põhimõtteline küsimus on hoopis see, kas looma konkreetse käitumise vallandumise tõenäosus tõepoolest alati suureneb vastavalt sellele, mida rohkem aega on möödas eelmisest korrast, nagu akumuleerumise põhimõte ennustab. Mõnede käitumiste puhul paistab akumuleeruvus esmapilgul tõepoolest kehtivat, näiteks söömise ja joomise puhul.
Lorenz ise kasutas oma mudelit agressiivse käitumise seletamiseks. Tema väitel olevat agressiivsus elusorganismi kaasasündinud vältimatu vajadus, mis koguneb ajaga ja peab saama aeg-ajalt kulutatud  ainus võimalus selle halbu tagajärgi vältida on suunata see ohututesse kanalitesse (inimese destruktiivsetest tungidest aitavat vabaneda näiteks sport .)
Agressiivse käitumise põhjalikud uuringud on näidanud, et
 agressiivsust mõjutavad mitmed sisemised (stressihormoonide tase, nälg jm) ja välised (rivaalide esinemine, ressursside nappus jm) tegurid
 agressiivsus ise on aga väga keerukas kogum erinevaid tegevusi,  kusjuures agressiivsuse erinevad aspektid võivad olla väga erinevalt tingitud.
Agressiivsuse roll, samuti situatsioonid, milles agressiivsus üldse esineb, varieerub liigiti . Pole lihtne otsustada, kuivõrd sarnaselt või erinevalt on motiveeritud näiteks  hiirt tapva kulli  ennast ründaja eest kaitsva nurkasurutud roti  võitlevate kukkede  või oma tibusid kulli eest kaitsva pardiema agressiivsusavaldused.
Kokkuvõttes võib järeldada järgmist:
 agressiivsuse motiveeritus varieerub liigiti ja situatsiooniti
 pole leitud ühtki selget põhjust, miks peaks agressiivsus kasvama ajas samuti nagu nälg või janu
 loomad ei paista vajavat kulutada ära kogu “akumuleerunud” agressiivsust, vaid lõpetavad agressiivse käitumise tagasiside printsiibi kohaselt kohe, kui selle eesmärk on saavutatud
o näiteks jälitab koer jänest, kuni too käes on, kuid ta ei jätka jooksmist, kui tabab jänese liiga ruttu
Akumuleeruvuse printsiibist tuleneb teoreetiliselt ka nn tühikäitumise võimalus, mispuhul käitumine võib väga tugeva sisemise motivatsiooni korral käivituda ka siis, kui välisärritajad täiesti puuduvad.
Hästi on teada, et tugeva sisemise motivatsiooni korral, kuid adekvaatsete signaalärritajate puudumisel lülituvad loomad tihti näiliselt mitteadekvaatsetele ärritajatele:  loomaaias paarituvad indlevad lõvid oma liigist partneri puudumisel ka tiigritega (mille tulemusena võivad sündida nn liigrid)  isasogalikus võib innaaja haripunktis ründekäitumise esile kutsuda mistahes erepunane ese  pulli suguti kõvastumise võib teatud tingimustel esile kutsuda ka talle lehma asemel tagurpidi U kujuliseks väänatud alumiiniumtoru demonstreerimine.
Nähtust, kus tavapäraste ärritajate puudumisel kutsub erutuse esile ka mõni teine, neile üksnes sarnane ärritaja, tuntakse ärritajate üldistamisena.
Käitumise ammenduvuse hüpoteesi paikapidavus
Lorenzi mudeli järgi peaks mingi käitumine vastava aktsioonispetsiifilise energia ärakasutamise järel lakkama ka siis, kui välised signaalärritajad on endiselt olemas. Tõepoolest, juba reflekside korral täheldati reaktsiooni lakkamist juhul, kui ärritaja mõju oli kestnud liiga kaua. Kuid reflekside väsimine ei ole seotud ASE otsalõppemisega, vaid teiste põhjustega.
(NB!) kõige märkimisväärsem avastus. Selgus, et kuigi putukas lakkas varsti reageerimast endast vasakul toimuvale jätkuvale ärritamisele, oli ta endiselt kohe võimeline ägedalt reageerima veepinna puudutamisele, mis toimus temast paremal! Niisiis – putuka käitumusliku reaktsiooni taastumiseks ei olnud vaja tema motoorse tegevuse, vaid konkreetse ärrituse katkemist konkreetses kohas!
Harjumine on käitumusliku reaktsiooni ärritajaspetsiifiline nõrgenemine konkreetse ärrituse kestval kordumisel, kui sellele ärritusele ei järgne mingit isendile olulist tulemust. Näiteks: kui keegi lülitab meie lähedal ootamatult sisse ventilaatori, kuuleme me seda kohe ja keerame pead, peagi aga ei märka me enam ventilaatori undamist (sest see ei kujuta endast meile ohtu). Kui aga ventilaator järsku uuesti välja lülitatakse, märkame me seda jälle otsekohe.
Selgus, et mõne tegevuse puhul ei esine mingit käitumise „väsimist“, vaid vastupidi, kui seda on varem juba mitu korda sooritatud , on edaspidi seda järjest kergem sooritada (seega ammendumise asemel hoopis tundlikkuse kasv ehk sensitiseerumine).
Rott , kelle kopulatsioonivõime on ühe emasega lõplikult ammendunud, on endiselt täiesti võimeline alustama kõike otsast uue emasega! Viimast, paarumiskäitumise uurimisel alati silmas pidada tulevat fenomeni kutsutakse Coolidge’i efektiks .
Kokkuvõttes:  käitumise muutumine ärrituse kestes ei allu lihtsatele reeglitele, nagu ennustas psühhohüdrauliline mudel  seda ei saa taandada mingile ASE ammendumisele  mõnikord käitumuslik reaktsioon nõrgeneb (näiteks harjumise tõttu), mõnikord aga hoopis tugevneb (näiteks sensitiseerumise tõttu)  mõnikord on reaktsiooni taastumiseks vaja tegevuse, mõnikord aga ärrituse katkemist  mõnikord piisab lihtsalt ärrituse teisenemisest (nagu selgsõuduri või roti puhul).
Käitumise aditiivsuse hüpoteesi paikapidavus
Esiteks, vähemalt mitte iga käitumise puhul ei esine vastastikust kompenseerimist sisemiste ja väliste tegurite vahel. Sõltuvalt konkreetsest käitumismustrist on organismisisestel ja –välistel teguritel väga erinev suhteline roll.
o näiteks puuris peetav hiir ilmutab harilikult väga vähe uurimiskäitumist, kuid alustab sellega kohe, kui ta viia uude puuri . Järelikult on siin määravaks väline tegur
o laululinnu isane hakkab laulma ainult siis, kui testosterooni tase tema veres on piisavalt kõrge. Seda ei kompenseeri ilus kevadine ilm või muud välised ärritajad. Määravaks seega sisemised tegurid ja välistel ärritajatel on teisejärguline roll
o aditiivsuse korral peaks välisärritaja täielikku puudumist kompenseerima piisavalt tugev sisemine motivatsioon (peaks esinema nn tühikäitumine), ja vastupidi, sisemise motivatsiooni täieliku puudumise korral korral peaks selle kompenseerima tugev välisärritaja. Paraku vaieldamatud tõendid nii üht kui ka teist tüüpi „tühikäitumise“ esinemise kohta praktiliselt puuduvad
o enamiku käitumiste käivitumiseks on vaja nii sisemiste kui ka väliste tegurite koosesinemist.
 Teiseks, isegi kui organismisisestel ja -välistel teguritel on tuvastatav vastastikune kompensatoorsus, ei tõesta see veel nende lihtsat liituvust, kuna enamasti paiknevad sisemised ja välised tegurid erinevatel mõõtskaaladel:
o näiteks hormoonide tase ja omavaheline vahekord (sisemine tegur) ja ilm (väline tegur) on raskesti mõõdetavad tunnused eri mõõtskaaladel
o järelikult pole isegi ilmse kompensatooruse puhul võimalik öelda, kas nad liituvad või mitte.
Kokkuvõttes  Varases etoloogias kasutusel olnud klassikalise motivatsioonimudeli eeldused ei läbinud testimist rahuldavalt, seepärast on see teooria tänapäeval teadlaste kasutusest taandunud  selgus, et kõigi käitumismustrite vallandumise mehhanism ei ole kirjeldatav üheainsa lihtsa universaalse mudeliga  klassikalise mudeli eriti suur puudus oli see, et sealt puudus tagasiside printsiip, mis on osutunud üheks tähtsamaks käitumise regulaatoriks  sellegipoolest võib klassikalist motivatsiooniteooriat pidada äärmiselt viljakaks, sest o esmakordselt püstitas see käitumist käivitavate mehhanismide kohta testitavad hüpoteesid, mis stimuleeris läbi viima hulgaliselt eksperimentaalseid uurimusi.
Tihti esineb isenditel üheaegselt vajadus sooritada mitut üksteist välistavat käitumist. Järelikult on vaja pidevalt otsustada, millist neist parajasti sooritada. Tõepoolest, loomade käitumist kirjeldavad etogrammid näitavad, et erinevad tegevused ei toimu juhuslikult läbisegi, vaid esinevad vahelduvate intensiivsusperioodidena.
Järelikult peab esinema mingi mehhanism, mille abil loomad pidevalt kaaluvad nii organismisiseseid kui ka -väliseid tegureid, mis kutsuvaid esile erinevaid käitumismustreid, ja otsustavad, millist alternatiivset käitumist parajasti rakendada.
Klassikaline otsustamise mudel
Biheivioristid-loomapsühholoogid: Organismi panevad käituma sisemised „tungid“. Need tungid on organismi poolt kvantitatiivselt mõõdetavad-võrreldavad. Hetkel tugevaim tung ekspresseerub vastava käitumisena.
Varased etoloogid: Loomadel esineb piiratud arv “põhiinstinkte” (söömisinstinkt, agressiivsusinstinkt, sigimisinstinkt, sugemisinstinkt jne). Iga põhiinstinkt kontrollib mitut käitumismustrit (näiteks sigimisinstinkt kontrollib pesa ehitamist, kosimist, vanemhoolt jne). Instinktid konkureerivad omavahel pidevalt. Otsustamine tegevusmustrite käivitamise üle toimub erilise hierarhilise mudeli kohaselt.
N. Tinbergeni poolt välja töötatud klassikaline hierarhiline mudel loomade otsustusmehhanismi selgitamiseks:
 iga põhiinstinkti kontrollib ajus paiknev spetsiaalne kontrollkeskus.
 käitumise “energia” voolab neist keskustest läbi hierarhiliselt “allpool” paiknevatesse teistesse keskustesse, mis kontrollivad seotud tegevuste rühmi.
 sealt satub energia omakorda keskustesse, mis kontrollivad üksiktegevusi.
 lõpuks jõuab „energia“vastavatesse lihastesse, mis põhjustavad vastavaid liigutusi
 iga taseme keskused on mõjutatud organismisiseste ärritajate (organismi sisemise seisundi mitmesugused aspektid) poolt
 enne iga järgmist hierarhilist taset paiknevad päästikmehhanismid avavad välisärritajate mõjul „väravaid“, mille kaudu “energia” saab voolata hierarhiliselt “allpool” paiknevale tasemele .
Hilisemad loomade käitumise põhjalikud uuringud on Tinbergeni hierarhilisel mudelil tuvastanud mitmeid puudusi:

närvisüsteem ei akumuleeri ega kuluta energiat. 2) närvisüsteem ei ole jagatav selgelt eristunud käitumuslike funktsioonidega keskusteks ja juhteteedeks. 3) kuigi teatud määral on erinevad käitumuslikud süsteemid (toitumiskäitumine, sigimiskäitumine jt.) tõesti käsitletavad eraldiseisvaina, kattuvad neid käitumisi esilekutsuvad tegurid tihti omavahel ja mõjutavad üksteist. Nt hormoon östrogeen (a) paneb emasrotid indlema, (b) muudab nad aktiivseiks, et suureneks partneri kohtamise tõenäosus, ja (c) muudab nad vähem huvitatuks toidust. Seega mõjutab üksainus hormoon (a) sigimiskäitumist, (b) aktiivsust ja (c) toitumiskäitumist.
Tänapäevane arusaam otsustamise mehhanismist - on selgunud , et 1) isendite käitumist ei kontrolli diskreetsed tungid ega instinktid; 2)käitumismustrid ja neid esile kutsuvad tegurid moodustavad keeruka ja omavahel põimuva suhetevõrgustiku.
 Sarnase funktsiooniga tegevused (nt karvkatte hooldamisega või pesa ehitusega seotud mitmesugused liigutused) kalduvad olema omavahel assotsieerunud. See tuleneb eelkõige sellest, et nad sõltuvad ühistest põhjuslikest teguritest (nii sisemistest, nagu nt mingi hormooni tase, näljatunne jt, kui ka välistest, nagu nt sügelus nahal, vaenlase ilmumine jt) mingi konkreetse käitumise avaldumine sõltub sellest, milline on nende tegurite koostoime tugevus võrreldes teisi käitumisi tingivate teguritega.
Klassikaline tungide või instinktide idee eeldas, et käitumise kõik aspektid peaksid olema vastava tungi või instinkti poolt mõjutatud sarnasel viisil. Tegelikult on selgunud, et üks ja sama põhjuslik tegur võib teatud käitumist intensiivistada, teist samas alla surudes : Näiteks väga näljane loom mälub toitu harilikult vähem ja neelab teda rohkem. Klassikalise vaatenurga järgi peaks aga tugev tung mõlemat tegevust intensiivistama.
Tänapäevane mudel aitab mõista ka seda, miks erinevad käitumismustrid on üksteisega erineval määral assotsieerunud. Nimelt on seotud tegevused (nt koera sugemiskäitumisel esinev kratsimine, keelega pesemine ja keha raputamine) kõik põhjustatud ühedest ja samadest teguritest (nt naha sügelusest). Kusjuures üks tegevus võib olla omakorda teisele otseseks põhjuseks (nt joomine teeb noka märjaks, seda kuivaks saab vaid nokka raputades).
Isendite hetkevajaduse mõõtmine
Kuidas mõõta seda, millise tegevuse peaks isend mingil ajahetkel valima ? Kõige rohkem on selles osas uuritud söömis - ja joomiskäitumist, sest neid tegevusi põhjustavaid tegureid on lihtne manipuleerida (nt hoides loomi kindla aja jooksul näljas või janus). Nälja- või janutunnet on võimalik kvantitatiivselt hinnata selle järgi, kui palju loom võimaluse avanemisel sööb või joob (nt näljatunne = 10 g, kui loom sööb 10 g standardtoitu).
(Katseseade tuvi söömis- ja joomiskäitumise uurimiseks – standardne operantkamber ehk Skinneri boks.)
Loomade uurijate ja loomapidajate tähelepanu on ammu pälvinud teatud tegevused loomadel, mis  tunduvad antud ajamomendil ja situatsioonis irrelevantsed, ebakohased  on tavaliselt ebatäielikud  on närvilise, kiirustava iseloomuga . Näiteks:  rivaaliga võitlev kukk võib äkitselt korraks katkestada võitluse, et nokkida maast tera  rivaali ähvardav ogalik võib äkki korraks sukelduda veekogu põhja ja lehvitada uimi, nagu õhutaks ta pesa, kuigi pesa seal ei ole  emasega kurameeriv isapart võib äkki korraks pühenduda oma sulgede sugemisele  sarnaseid näiteid (lõua toetamine , juuste puudutamine, kukla kratsimine, rusikaga vastu lauda löömine jne) võib hulgaliselt leida ka inimese igapäevakäitumisest.
Selliseid käitumismustreid nimetatakse asenduskäitumiseks.
Varased etoloogid jõudsid järeldusele, et selline käitumine vallandub juhul, kui isend ei saa jätkata varem alustatud käitumist, sest selle eesmärgi saavutamine on pidurdatud. Nt endaga võrdsete võimetega vastasega territooriumi pärast võitlev kajakas ei suuda kuidagi otsustada, mida tasuks rohkem teha – kas jätkata võitlust või taganeda või nt kosiva isaskala seksuaalne lähenemine emasele võib tolle tõrksuse tõttu olla takistatud, mistõttu kala ei suuda otsustada, kuidas edasi käituda - kas jätkata kosimist või loobuda . Sellises situatsioonis satub isend sisemiselt motivatsioonilise konflikti seisundisse (ei suuda otsustada, kuidas antud hetkel on otstarbekas käituda).
Tinbergen seletas asenduskäitumise vallandumise põhjust oma hierarhilise mudeli baasil nii:  kui energiavool mõnes põhiinstinktikeskuses (nt sigimisinstinkti puhul) on tõkestatud, siis energia justkui “ajab üle” ja voolab mõnda teise instinktikeskusesse (nt sugemiskäitumise keskusesse), motiveerides käitumist sealses kanalis (vt hierarhilise mudeli skeemi eespool).
Asenduskäitumise kutsuvad alati esile samad põhjuslikud tegurid, mis kutsuvad vastava käitumise esile ka selle harilikus kontekstis. NT kui kurameeriv isasogalik sööstab äkki põhja ja hakkab justkui pesa õhutades uimi lehvitama, tundub see ebakohane, sest seal pole veel kalamarja. Ent mõlemal juhul, nii kurameerimise kui ka pesa õhutamise puhul, põhjustab seda käitumist CO2 liig vees (ühel juhul on see tekkinud ogaliku enda aktiivsusega kaasneva hapniku äratarbimise tõttu, teisel juhul aga suvel veekogudes toimuvate looduslike protsesside tagajärjel). Niisiis käivitavad asenduskäitumise samad põhjuslikud tegurid, mis kutsuvad vastava käitumise esile ka selle harilikus kontekstis, ilmne ebakohasus tuleneb vaid valest kontekstist.
Tänapäevane ettekujutus asenduskäitumise põhjustest: Ajal, mil loom on parajasti tegevuses mingi konkreetse käitumismustriga, on teised alternatiivsed, kuigi vajalikud tegevused närvisüsteemi poolt pidurdatud ehk inhibeeritud. Kui aga looma põhitegevus eesmärgi saavutamise mingite piirangute tõttu omakorda pidurdub, siis toimub alternatiivse, tähtsuselt järgmise tegevuse disinhibitsioon.
Isend, kes ei saa teha seda, mis on parajasti tema esimene prioriteet , lülitub ümber tähtsuselt järgmisele tegevusele. Sageli esineb loomadel asenduskäitumisena just enda korrastamist (sugemiskäitumist), sest erinevalt näiteks toitumiskäitumist käivitavatest välisärritajaist (toidust või joogist) on sugemiskäitumise käivitumiseks vajalikud ärritajad (nt sügelev nahk) isendi keha küljes alati kaasas. Teiseks, isendi jõuline tegevus kosimisel või võitlemisel võib sulestiku või karvastiku põhjalikult korrast ära ajada ja näljaseks teha, mistõttu juhuse kasutamine enda lühikeseks korrastamiseks või toidupala haaramiseks on tegelikult vägagi asjakohane tegevus ja võib pealiskaudsele vaatlejale ebaadekvaatne vaid tunduda.
Viimasel ajal on ühiskonnas üha teravamalt tõstatatud kodu-, lemmik-, katse- ja loomaaialoomade heaolu küsimus. Kuid tihti on vastused sellistele küsimustele kantud antropomorfismist (kalduvusest suhtuda loomadesse kui teistmoodi inimestesse) või antropotsentrismist (inimese huvide eelistamisest).
Mõnedki esmapilgul enesestmõistetavana tunduvad seisukohad võivad põhjalikumal uurimisel osutuda kaheldavaiks.
Näiteks on levinud seisukoht, et loomi tuleks pidada võimalikult looduslikes tingimustes, kuid majanduslikult on see enamasti võimatu. Looduses on haigused, kiskjad , nälg ning loomade suremus tavaliselt suurem kui vangistuses . Tavaliselt leitakse, et loomi tuleks kindlustada piisava vabalt kättesaadava toiduga, kuid katsetes on leitud, et kui ühes puuri otsas on toit vabalt kättesaadav ja teises tuleb selleks vajutada klahvile, veedavad loomad päris palju aega klahvi vajutades.
Kas ja kuidas oleks aga objektiivselt võimalik hinnata loomade tegelikke vajadusi, et pakkuda neile just seda? Üheks paremaks näiteks on majandusteadusest pärineva meetodi – vajaduse elastsuse hindamise – rakendamine etoloogide poolt. Vajaduse elastsus mõõdab seda, kui palju on tarbija valmis oma tarbimisharjumust muutma , kui kauba hinda tõstetakse.
V KÄITUMISE VÄLJAKUJUNEMINE
Nature or nurture? Sünnipära või kasvukeskkond? Teadaolevalt pooldasid etoloogid esimest varianti (käitumine on kaasasündinud), biheivioristid aga teist varianti (käitumine kujuneb välja isendi kasvamise ja õppimise käigus).
Biheivioristid ja käitumise õppimine
USA eksperimentaalsete loomapsühholoogide ehk biheivioristide koolkonna seisukohtadele ladus 1920. aastail teoreetilise vundamendi J. B. Watson, kes lähtus 17. sajandi inglise filosoofi John Locke uskumusest, et sündimise hetkel on inimese teadvus nö puhas leht ( tabula rasa), millele kasvamise käigus “ kirjutatakse ” järgnev kogemus. Ta uuris rottide õppimisvõimet ja oli hämmastunud nende käitumise paindlikkusest ja õppimise tähtsusest käitumise vastavuse tagamisel konkreetsetele oludele. Arvas , et õppimisvõime aluseks on loomade ajus kujunevad uudsed seosed, mis vastavad nendele seostele, mida nad kogevad olevat välismaailma objektide vahel o nt õpivad omavahel seostama teatud kohta ja toitu ja leiavad selle seetõttu labürindist üles.
Tingitud refleksid – Watsoni vaated olid oluliselt mõjutatud ka vene füsioloogi Ivan Pavlovi (1849-1936) (Nobeli füsioloogia- ja meditsiinipreemia laureaat 1904 ) hiljutistest töödest, kes oli muuhulgas avastanud tingitud reflekside fenomeni. Niisugust katseseadet kasutas Pavlov tingitud reflekside uurimiseks koertel.
Oma kuulsaimas, nn klassikalise tingimise eksperimendis Pavlov: 1) näitas koerale toitu (signaalärritaja, mis kutsub koeral esile reflektoorse süljeerituse) 2) iga kord koos toidu näitamisega helistas kellukest (variandid: pani tiksuma metronoomi või kasutas muud heli tekitavat instrumenti). 3) seda protseduuri, kus toitu näidati koos kellukese helinaga, korrati palju kordi järjest. 4) seejärel helistas äkki ainult kellukest ilma toitu näitamata. Selgus, et koeral hakkas sülg voolama paljalt kellukesehelina peale. Süljeeritust mõõtis Pavlov leidliku, kuigi tänapäeval üsna julmana mõjuva katseseadme abil - ta kogus sülge katseklaasi vooliku abil, mis oli opereeritud otse koera süljenäärme külge.
Katse tulemusi interpreteeris teadlane ise järgmiselt:
•toit on koerale tingimatu ärritaja, mis kutsub esile tingimatu refleksi.
• õppimist või treenimist, kus tingimatu ärritaja (antud katses toit) esineb korduvalt ja alati samaaegselt mingi muu ärritajaga, nimetas Pavlov tingimiseks.
• ajapikku tekib ajus uus seos, kus see muu ärritaja hakkab seostuma algse tingimatu ärritajaga
• edaspidi kutsub juba see uus ärritaja üksindagi esile samasuguse refleksi, nagu varem tegi tingimatu ärritaja. Nüüd kutsutakse seda uut ärritajat tingitud ärritajaks ja viimase poolt esile kutsutud refleksi tingitud refleksiks.
Klassikaline tingimine – käitumise muutumise protsess, mille käigus sünnipärane vastus teatavale signaalärritajale hakkab avalduma ka mingi varem neutraalse ärritaja puhul, juhul kui signaalärritaja ja neutraalne ärritaja on esinenud korduvalt ühel ja samal ajal koos.
Ei Pavlov ega Watson muide osanud oma teooriates piisavat tähelepanu omistada ühele tähtsale aspektile – nimelt sellele, et tingitud reflekside kujunemise aluseks treenimise ja õppimise (tingimise) käigus on saadaolev tasu ja ilma selleta need ei kujunegi.
Nende arvates võis kahe ärritaja vahel tekkida seos ka ilma, et loom sellest otseselt mingit kasu (nt süüa) pidanuks saama. Hilisemad loomapsühholoogid (nt Skinner) leidsid aga, et loomade käitumuslik vastus seostub tingitud ärritajaga just tasu kaudu: Loomad kalduvad kordama eeskätt just niisuguseid tegevusi, mille tulemusel saadakse mingit tasu (toit, meeldivad emotsioonid, vaenlaste või ebasoovitavate olukordade vältimine jne). Nt tuvi Skinneri boksis õpib peagi ära, et parem klahv annab süüa ja vasak juua, kuid neil ei ole võimalik tekitada seost klahvi ja millegi niisuguse vahel, millest nad üldse huvitatud ei ole.
Õppimisvõime ületähtsustamine biheivioristide poolt
Lähtudes ülaltoodud avastustest ja oma eksperimentidest, mis tõestasid loomadel esinevat silmapaistvat õppimisvõimet, biheivioristid: 1) rõhutasid õppimise, keskkonnamõjude ja kogemuse rolli käitumise kujunemises. 2) alahindasid või eirasid sünnipärasuse ehk geneetilise päritavuse rolli. Nad kaldusid arvama , et kõikide loomade õppimine allub ühtedele ja samadele reeglitel; loomadel puudub eelsoodumus selle suhtes, mida nad õpivad, vaid mistahes seosed tekivad võrdse kergusega (juhul muidugi kui nende sensoorsed ja motoorsed süsteemid seda võimaldavad - pole siiski mõtet õpetada kilpkonna jooksma ega varblast pimedas lendama).
Äärmuslikuimaks näiteks sellisest suhtumisest on Watsoni järgmine väide inimeste kohta: „Andke mulle tosin tervet ja hästiarenenud last ja lubage mul luua oma spetsiifiline maailm, kus nad kasvavad – ja ma garanteerin, et võin võtta neist juhuslikult kelle iganes ja treenida ta mistahes spetsialistiks, keda soovin – arstiks, advokaadiks, näitlejaks, ärijuhiks ja isegi kerjuseks või vargaks, vaatamata tema annetele, kalduvustele, võimetele, kutsumusele või tema esivanemate rassile.” Hiljem tunnistas Watson küll ka ise, et ta nähtavasti pingutas selle väitega üle, kuid et ta tegi seda väitluses oma sama ägedate etoloogidest vastastega.
Etoloogid ja käitumise sünnipärasus
Nagu eelmistes peatükkides mainitud , ületähtsustasid varased etoloogid käitumise sünnipärasust, pärilikkust ja pidasid kogu käitumist koosnevaks valdavalt liigiomastest stereotüüpsetest käitumismustritest ehk nn fikseeritud tegevusmustritest.
Selleks, et tõestada oma väiteid kaasasündinud instinktiivse käitumise olemasolust loomadel, võtsid etoloogid kasutusele nn deprivatsioonieksperimendid (deprivation – [ millestki ] ilmajätmine): uuritava liigi noorloom jäeti ilma teatavast tema kasvueas harilikult ette tulevast kogemusest. Kui vastav käitumine hiljem sellest hoolimata ilmnes , võis seda pidada sünnipäraseks. Kui käitumist täiskasvanuna üldse ei ilmnenud või ilmnes ebanormaalselt, pidi kasvueas ärajäetud kogemus selle käitumise väljakujunemiseks järelikult oluline olema ja kaasasündinud käitumisest ei saanud juttu olla.
Deprivatsioonieksperimentide kriitika - Kuigi eksperimentaalse lähenemise kasutuselevõtt etoloogide poolt oli oluline samm edasi, pälvisid nende kasutatud deprivatsioonieksperimendid (kui peamine tõend teatud käitumismustrite sünnipärasuse kohta) loomapsühholoogide koolkonna poolt teravat kriitikat: loomapsühholoogid väitsid, et kuigi niisugusel viisil võib usaldusväärselt tõestada kasvuaegse kogemuse ja õppimise olulisust käitumise arenemisel, ei suuda deprivatsioonieksperiment tõestada kogemuse/õppimise mitteolulisust, sest on praktiliselt võimatu kindlaks teha, millest täpselt ikkagi loom neis eksperimentides ilma jäeti ja millest mitte.
Teine kriitiline märkus juhtis tähelepanu sellele, et käitumismustrid ei jagune üksnes täielikult sünnipärasteks või täielikult omandatuteks, vaid et igas käitumises võib esineda nii sünnipärane kui ka õpitud komponent: ka tavapärase õppimisvõimaluseta jäetud metsvindil arenes siiski välja kindla liigispetsiifilise mustriga laul, kuid õppimise korral see täiustus oluliselt.
Geenid määravad tavaliselt ära vaid organismi tunnuste varieeruvuse piirid ja üldised seaduspärasused ehk reaktsiooninormi, tunnuste (sh käitumise) konkreetne avaldumine sõltub aga ka kasvukeskkonnast.
Koolkondade vastuolu lahenemine - Pärast aastaid vaidlemist ja eksperimente:
• Etoloogid mõistsid, et 1) Erinevate isendite sarnane käitumine mingis konkreetses elukeskkonnas ei tähenda alati, et nende käitumine oleks täielikult sünnipärane, geneetiliselt determineeritud. 2) Sarnane käitumine võib tuleneda lihtsalt sellest, et nende geenid interakteeruvad keskkonnaga sobival moel. 3) Geenid määravad tavaliselt ära vaid käitumise varieeruvuse piirid ja üldised seaduspärasused; käitumise konkreetne avaldumine sõltub aga ka kasvukeskkonnast. 4) Kui isend peaks sattuma täiesti uudsesse keskkonda, millega liik pole evolutsiooni jooksul varem kunagi kokku puutunud (näiteks inimtegevuse poolt äsja kardinaalselt muudetud keskkond, kodustamine jne), võib tema käitumine kujuneda hoopis teistsuguseks kui liigikaaslastel vabas looduses, sest looduslik valik saab geenide sobiva interaktsiooni kujundada üksnes nende keskkondadega, milles liik on oma evolutsiooni jooksul piisavalt kaua viibinud.
• Loomapsühholoogid/biheivioristid mõistsid, et 1) Loomade õppimisvõime pole universaalne, vaid liigiti väga erinev. 2) Igal konkreetsel liigil on teatud oskuste õppimine lihtne, kuid teiste oskuste omandamine raske või võimatu. Seega esinevad õppimisvõime piirangud. Selle, milliseid oskusi või käitumist on loom üldse võimeline omandama, määravad sünnipärased pärilikud eeldused.
D. Hebb on kujundlikult öelnud : “Geenid ja keskkond on käitumise väljakujunemisel mõlemad 100% olulised”.
Näiteid käitumise väljakujunemisest loomadel
Linnulaulu areng – Alates W.H.Thorpe poolt juba 1961. a. avaldatud klassikalisest uurimusest metsvintide laulu kohta on linnulaulu väljakujunemist hiljem uuritud paljudel erinevatel linnuliikidel.
Kõige üldisemad järeldused neist uuringutest võib kokku võtta järgmiselt: • õppimisel on linnulaulu väljakujunemises oluline roll • see, millist laulu lind on üldse võimeline õppima, on liigiti piiratud • õppimisega lisandub liigiomasele laulule konkreetne dialekt, mida noorlind kuuleb elu esimestel nädalatel; hiljem pole dialekti omandamine harilikult võimalik • varases nooruses kuuldud dialekt püsib linnu mälus hoolimata sellest, et ta ise hakkab laulmist harjutama palju hiljem • õppimisvõimalusest ilma jäetud linnul kujuneb liigiomase pikkuse, sagedusalaga ja nootideks jaotunud lihtne laul, millel aga puudub detailne struktuur ja fraasideks jaotumine , mis on omane dialektile.
Liigispetsiifilised piirangud õppimisvõimes tagavad selle, et üldjuhul suudab noorlind omandada üksnes oma liigi laulu. Piiranguid on erinevat laadi : • sünnipärased “mudelid” linnu ajus. Sellises robustses mudelis on paika pandud laulu pikkus, sagedusala ja nootideks jaotus (nagu äsjases näiteski) • sotsiaalsed piirangud. Mõnede liikide noorlinnud näiteks on võimelised õppima ainult neilt isendeilt, kellega nad on otseselt sotsiaalsetes suhetes (näiteks ei suuda õppida kõlarist tulevat salvestatud laulu). Mõnel liigil toimub õppimine alles siis, kui nad on omandanud pesaterritooriumi (et sobitada oma laulu naabrite omaga).
Õppimisvõime on liigiti väga erinev: • osa liikide häälitsuste arengus on õppimise osa tühine (nt tuvide kudrutus ja kukkede kiremine areneb normaalselt välja isegi kurdistatud isenditel) • osa liike suudavad omandada vaid oma liigi laulu mõne dialekti (nt metsvint , valgekiird-sidrik jt) • osa liike suudavad vangistuses jäljendada väga erinevaid helisid (nt papagoid ja maina), kuigi vabas looduses on nende repertuaar märksa tagasihoidlikum • osa liike suudavad ka looduses jäljendada teiste lindude laulu ja muid häälitsusi (kuldnokk, pilalind, soo-roolind jt).
Ka õppimise aeg on liigiti väga erinev: • osal liikidel esinevad tundlikud perioodid, millest väljapool ei ole õppimine võimalik. Neist osal on selleks lennuvõimestumisjärgne aeg, osal aga suguküpsuse saabumise eelne aeg, osal (nt metsvintidel) on selleks mõlemad perioodid • osal liikidel (nt kanaarilinnul) säilib õppimisvõime kogu elu jooksul.
Kokkuvõttes – linnulaulu väljakujunemine toimub liigiti väga mitmekesiste reeglite järgi, puuduvad universaalsed lihtsad reeglid. Oma roll on siin mängida nii kaasasündinud mustritel kui ka õppimisel.
Kiskjate ja saagi äratundmise areng - Kõik loomad peavad ellujäämiseks suutma eristada söödavaid objekte mürgistest/mittesöödavaist ning kiskjaid ohututest olenditest. See on lihtne, kui loom on spetsialiseerunud ühele või mõnele toidutüübile ja/või kui elukeskkonnas on vähe erinevaid kiskjaid; keerulisem, kui loom toitub paljudest eri tüüpi toiduobjektidest ja/või kui keskkonnas on palju erinevaid vaenlasi. Liigiti on kiskjate ja saagi äratundmises sünnipärasusel ja õppimisel väga erinev suhteline tähtsus; osal liikidel on saagieelistus valdavalt kaasasündinud.
Osal liikidel (enamasti neil, kes elavad muutlikumas keskkonnas) kujuneb saagieelistus aga peamiselt sünnijärgselt. Eelis: võimaldab kohandada oma toitumist vastavalt toidu kättesaadavusele konkreetses keskkonnas.
Toitumiseelistuste sünnijärgne kujunemine toimub erinevail meetoditel :
o katse ja eksituse meetod - kui nt rott puutub kokku talle senitundmatu toiduga, näksib ta seda natuke ja ootab mõnda aega. Kui ta seejärel tunneb end halvasti, siis ta seda toitu rohkem ei puutu . Kui halba enesetunnet ei järgne, siis võetakse see toiduobjekt edaspidi menüüsse. Roti sellist käitumist nimetatakse Garcia efektiks ja sellega on pidanud arvestama nt rotimürkide väljatöötajad (mürk ei tohi toimida liiga kiiresti).
o eelistuste omandamine teistelt isenditelt – See toimub omakorda erinevail viisidel :  maternaalne mõju – katsed on näidanud, et nt noored võõrutatud rotid eelistavad toitu, mida sõi nende ema imetamise ajal ja mille vastavad keemilised ühendid jõudsid emapiimaga nende organismi  sotsiaalne mõju - rotid hakkavad eelistama toitu, mida söövad nende seltsingukaaslased. Selle põhjuseks on arvatavasti toidus sisalduvate spetsiifiliste keemiliste ühendite lõhnad, mida tuntakse kaaslaste karvade ja väljaheidete küljes.
Ka kiskja äratundmisoskuse arengus on sünnipärasuse ja õppimise suhtelisel tähtsusel suur liikidevaheline varieeruvus: • mõned linnuliigid kardavad röövlindude spetsiifilisi lennusiluette kohe peale koorumist , ilma et neil enne nendega mingit kokkupuudet oleks olnud.
Enamus liike aga kardavad peale koorumist või sündi iga suuremat liikuvat objekti ja alles järk-järgult õpivad ignoreerima ehk harjuvad sellistega, mis esinevad keskkonnas sageli ja ei kujuta endast ohtu.
Sotsiaalsete sidemete väljakujunemine
Imprinting ehk vermimine lindudel – Esimesena avastas imprintingu ehk vermimise nähtuse K. Lorenz, kellele vastkoorunud emata pardipojad hakkasid kõikjale järgnema.
Vermimise funktsioon looduses seisneb selles, et see tagab ema tundmaõppimise ja ema kaitse all püsimise vastkoorunud linnupoegade poolt. Linnupojad järgivad väga lihtsat sünnipärast reeglit, umbes midagi niisugust: „Suur silmatorkav objekt, kes koorumise ajal sinu läheduses viibib, on sinu ema. Püsi tema juures.“ Sellise reegli järgimine põhjustab looduses harva riski, kuna looduses ongi esimene suurem objekt, kes kooruvate linnupoegade juures viibib, peaaegu alati nende ema. Samal ajal õpitakse vältima kõiki teisi, isegi väga sarnaseid objekte: • nt kui eksperimendis on linnupoeg vermitud punase kastekannu järgi, eelistab ta edaspidi viimast sinisele kastekannule või punasele piimakannule. Ka vermimise puhul esineb tundlik periood – nt pesahülgajatel lindudel on selleks elu esimesed päevad.
Peale filiaalse imprintingu (mille abil õpitakse tundma oma ema) esineb ka teisi imprintingu vorme. Nt vahetult enne suguküpsuse saabumist toimub suguline imprinting, mille käigus õpitakse tundma potentsiaalseid sigimispartnereid. Selle imprintinguvormi hilisem ajastus on tähtis, kuna paljudel liikidel on isased ja emased noorlooma staadiumis väga sarnased ja soospetsiifilised erinevused kujunevad alles täiskasvanuna. On ka andmeid, et sugulise vermimise ajal võidakse ühtlasi õppida sigimispartneritena vältima oma lähisugulasi (et ära hoida lähisugulusristumisega kaasneda võivaid negatiivseid geneetilisi tagajärgi). Siin on lihtsaks vermimisreegliks, millest lähtutakse: “Kõik isendid, kes sarnanevad oma tunnuste poolest oluliselt neile, kellega koos ma üles kasvasin, on potentsiaalsed sugulased. Väldi nendega paarumist.”
Noorlooma kiindumine emasse imetajail
Ka imetaja noorloomal tekib aja jooksul tugev sotsiaalne side oma emaga. Omaaegne kuulus psühholoog Sigmund Freud (1856-1939) väitis, et selle aluseks on lihtsalt nn omakasupüüdlik armastus (“cupboard love”) – kuna ema last imetab, tasub tollel kiinduda just emasse. Hiljem H. Harlow’ poolt läbi viidud eksperimendid reesusmakaakidega näitasid, et selline seletus on liialt lihtsustatud.
Kokkuvõttes, nii nagu lindude, nii ka imetajate noorloomad • on kohe peale sündi vastuvõtlikud suurele hulgale erinevatele ärritajatele, • kuigi sünnipärane eelsoodumus sunnib neid keskenduma ainult teatud laadi ärritajatele; • ajapikku kiinduvad nad neisse , keda nad on enda ümber tihti näinud, ja hakkavad vältima kõiki ülejäänuid.
Ema ja lapse suhte järkjärgulist nõrgenemist ja lõpuks katkemist nimetatakse võõrutuskonfliktiks, mis lõpeb lapse täieliku iseseisvumisega (või halvemal juhul ka surmaga).
Sotsiaalne õppimine – Me oleme eelnevas materjalis puutunud kokku terve rea näidetega sellest, kuidas loomad õpivad mitmesuguseid oskusi teistelt isendeilt: • noor isavint õpib laulu liigikaaslastelt • rott õpib eelistama toitu, mille lõhna tunneb puurikaaslase juures • ahv õpib madu kartma , nähes teisi seda tegevat. Kõik need on näited kultuuritunnuste pärandumisest loomadel sotsiaalse õppimise teel.
Sotsiaalne õppimine laias mõistes võib toimuda põhimõtteliselt erinevate õpimehhanismide abil:
• abistatud iseõppimine (local enhancement) – Tänu sellele, et naiivne isend liigub ringi kogenud kaaslastega (nt karjaga või parvega) sobivates paikades, satub ta teatud objektidega kokku tunduvalt sagedamini kui muidu ja õpib neid seetõttu kiiremini ise ära tundma, kasutama või vältima. Sellele aitab omakorda kaasa see, kui ta näiteks satub peale kaaslaste poolt juba kasutatud toiduobjektidele (avatud, kuid ainult osaliselt äratarvitatud käbidele, pähklitele vms), saades teada, et energiarikas toit paikneb sellise objekti kesta sees peidus;
• imiteerimine ehk jäljendamine . Sellisel puhul kopeerib naiivne isend mingi motoorse tegevusmustri otse kogenud isendi pealt. Sotsiaalse õppimise all kitsas tähenduses mõistetakse tavaliselt just sellist jäljendamist. Sellise mehhanismi näitena võib tuua linnulaulu dialekti õppimise.
Klassikaliseks sotsiaalse õppimise näiteks loomadel peetakse piimapudelite avamise oskuse levikut sini- ja rasvatihastel Suurbritannias ja Hollandis 20. sajandi I poolel.
Mitmete vastavate uuringute kokkuvõttena on tänapäevaks selgunud, et • sotsiaalne õppimine laias tähenduses (peamiselt abistatud iseõppimise teel) on paljude loomaliikide puhul tavaline • sotsiaalne õppimine kitsamas mõistes ehk imiteerimine tundub loomadel olevat suhteliselt haruldane, kindlalt tõendatud juhtumeid on vähe teada • sealjuures on mõneti üllatav, et lindude ja rottide imiteerimisvõime tundub olevat isegi parem kui primaatidel (välja arvatud inimesel, kellel see seevastu on arenenud ülihästi).
IV KÄITUMISE EVOLUTSIOON
Käitumise evolutsiooni uurimine on raskem kui paljude muude tunnuste evolutsiooni uurimine, sest erinevalt nt anatoomilistest/morfoloogilistest struktuuridest ei jää väljasurnud organismide käitumisest kivistisi . Erandina on mõningate väljasurnud loomade kivistunud struktuuride ja/või tegevusjälgede põhjal siiski võimalik teatud järeldusi teha: tiibadega loom ilmselt lendas, fossiilsed sõdurtermiidid ilmselt kaitsesid pesi, väänlevaid liikumisjälgi jätnud ussid ilmselt liikusidki vääneldes jne. Loomade kivistunud tegevusjälgede uurimisega tegeleb koguni paleontoloogia eriharu – ihnoloogia.
Käitumise evolutsiooni uurimisega seonduvad järgmised põhiküsimused: • kas käitumisel on piisav geneetiline tagapõhi, et bioloogiline evolutsioon saaks üldse toimuda? • millised on käitumise evolutsiooni mehhanismid? • milline on olnud mingi konkreetse käitumise evolutsiooniline areng ehk fülogenees ?
Käitumise geneetika uurimisel püütakse selgitada, kuidas erineb omavahel mingi geeni erinevaid variante või mutatsioone omavate isendite käitumine. Juba esimestest uuringutest peale on selgunud, et geenide mõju käitumisele võib olla väga mitmekesine . Vaatleme neist mõnda.
• Üks geen mõjutab üht konkreetset käitumismustrit
• Üht käitumismustrit mõjutavad mitmed geenid
• Üks geen mõjutab mitut käitumismustrit
Need ja paljud teised uuringud on näidanud, et (a) käitumisel on oluline geneetiline tagapõhi ja et (b) populatsioonides on piisavalt käitumise geneetilist varieeruvust. Järelikult on selles mõttes käitumise bioloogiline evolutsioon igati võimalik.
Käitumise evolutsiooni mehhanismid ja tegurid - Kuid millised on käitumise evolutsiooni mehhanismid? Teiste tunnuste puhul on leitud, et organismide evolutsiooni mõjutab suuresti looduslik valik, mistõttu suur osa tunnustest on nö kohastumuslikud ehk adaptiivsed. Kas ka käitumine võib evolutsioneeruda loodusliku valiku teel? Kas ka käitumine võib olla kohastunud ?
Kunstliku valiku eksperimendid - Eeltoodud küsimusele vastamiseks on mitmed uurijad kasutanud nn kunstliku valiku eksperimente, mis imiteerivad looduslikku valikut, kuid lihtsalt selle erinevusega, et sellisel juhul on valikufaktoriks inimene.
Need ja paljud teised kunstliku valiku eksperimendid tõestavad, et ka käitumise evolutsioon võib põhimõtteliselt toimuda loodusliku valiku teel.
Mingi käitumise evolutsioonilise kujunemise tõenäolistest põhjustest võib aimu saada tänapäeval esinevate ehk retsentsete liikide käitumise omavahelise võrdlemise abil. Seda nimetatakse võrdlevaks meetodiks . Võrreldes teaduses alati eelistatava eksperimentaalse meetodiga (mida aga evolutsiooni uurimisel on enamasti võimatu kasutada evolutsiooni toimumiseks vaja mineva väga pika ajavahemiku tõttu) on võrdleval meetodil rida puudusi, mida aga meetodi oskusliku kasutamise abil on võimalik minimiseerida. Probleemidest aru saamiseks vaatleme alustuseks paari varasematest aegadest pärit lihtsat uurimust.
Klassikalisi näiteid võrdleva meetodi kasutamisest käitumise evolutsiooni põhjendamisel – Vanimaiks võrdleva meetodi kasutamise näideteks on sellised, kus mingi eriliselt käituva liigi muid tunnuseid ja eluviise võrreldi teiste, antud moel mitte käituvate liikide omadega.

probleem: võrdlev meetod ei võimalda eristada põhjuslikkust juhusest. Näiteks ei pruugi kaljukajaka erilisel käitumisel olla mingit põhjuslikku seost tema elamisega kaljudel, vaid see võib olla üksnes juhuslik kokkusattumus. Tihti on niisuguste korrelatiivsete seoste leidmine andnud alust nn adaptiivsete müütide tekkele, mis on kontrollimisel aga osutunud põhjendamatuteks. Selliste müütide heaks näiteks on arvamus, et flamingode roosa värvus on tekkinud kohastumusena kiskjate vastu, kuna need ei märka loojangutaevaga ühte sulavaid flamingosid seetõttu nii kergesti. Kahtlust, kas tegemist on juhuse või ikkagi põhjusliku seosega, aitavad hajutada mitmeliigilised võrdlused, kus kahe liigi omavahelise võrdlemise asemel (nagu koolobuste puhul) või ühe liigi võrdlemise asemel teiste liikidega (nagu kaljukajaka puhul) võrreldakse omavahel sõltumatute liikide rühmi. Näiteks, kui lisaks kaljukajakale uuriti veel ühe teise kaljudel pesitseva kajakaliigi - hoopis teises maailma piirkonnas, Galapagosel elava öökajaka - käitumist, selgus, et selle liigi käitumuslikud iseärasused sarnanevad suurel määral kaljukajaka omadele. Selline avastus vähendas oluliselt kahtlust seose juhuslikkuse suhtes ja lisas kindlust järeldusele, et kaljudel pesitsevate kajakate erilised käitumuslikud omadused on kujunenud loodusliku valiku teel, kohandamaks nende käitumist pesitsemiseks kaljukarniisidel.

probleem: võrdlev meetod ei võimalda eristada põhjust tagajärjest. Võib-olla pole tava-punakoolobuste suur kodupiirkond mitte toitumistüübi tagajärg, vaid hoopis põhjus – suure kodupiirkonna olemasolu lihtsalt võimaldab toituda mitmekesisemalt? Võib-olla ei ole kalju- ja öökajaka puhul teistest kajakatest erinev käitumine kaljudele elama asumise tagajärg, vaid hoopis põhjus? Võib-olla osutusid niimoodi käituvad kajakaliigid maapinnal pesitsedes liiga ohustatuteks ja seepärast oli ainsaks lahenduseks asuda pesitsema kaljukarniisidele? Nagu viimasest näitest näha, ei aita isegi mitmeliigilised (liigirühmade vahelised) võrdlused vältida põhjuse ja tagajärje dilemmat. Mida siis teha? Selle probleemi leevendamiseks tuleb võrdleva meetodi kasutamise korral igati vältida tagantjärele seletusi ehk post-hoc seletusi. Kõigepealt on vaja olemasolevate teadmiste baasil ja loogilistest printsiipidest lähtudes a priori ennustada võimaliku võrdluse tulemus ja alles seejärel võrdlev uuring ise läbi viia.

probleem: võrreldavate liikide fülogeneetiline seotus . Mingite tunnuste koosesinemine fülogeneetiliselt lähedastel (ehk sugulas -) liikidel ei pruugi tuleneda sellest, et need tunnused on omavahel olemuslikult seotud, vaid lihtsalt sellest, et lähedased liigid on kõik need tunnused pärinud oma ühiselt esivanemalt. Seepärast on liikide valimisel võrreldavatesse rühmadesse oluline jälgida, et ühes rühmas ei oleks liikidevaheline sugulusaste oluliselt suurem kui teises rühmas, st võrrelda tohib vaid võrreldavat. Lahendusteks võiks olla, kui • võrrelda liikide asemel perekondade keskmisi tunnuseid • või kaasata võrdlusse igast perekonnast vaid üks juhuslikult valitud liik. Nii tagaksime selle, et “võrreldaks võrreldavaid”, st fülogeneetiliselt sõltumatuid üksusi.
Sarnasus võib olla tulenenud kahest põhimõtteliselt erinevast mehhanismist:
o ühisest fülogeneetilisest päritolust – liigid, kellel antud tunnus ühel või teisel moel esineb, võivad selle olla pärinud oma ühiselt esivanemalt  kalade rinnauimed, lindude tiivad ja inimese käed on kõik arenenud selgroogsete esijäsemest  kõiki giboniliike iseloomustab puulatvades elamine, pikaajalised paarisuhted ja paarislaulmine, sest need omadused pärandusid neile nende ühiselt eellaselt. Sellist omaduste sarnasust nimetatakse homoloogiaks.
o tunnuste konvergentsist - algselt erinevat päritolu ja omavahel erinevad omadused uuritavail liikidel on ajapikku evolutsioneerunud sarnaseks seepärast, et elu sarnases keskkonnas tingib sarnaseid kohastumusi  lindude ja putukate tiivad on kujunenud väliselt sarnasteks üksnes seetõttu, et mõlemad teenivad lendamise ülesannet. Samas pärinevad nad täiesti erinevatest eellasstruktuuridest  kalade ja vaalade ujumiskäitumine on sarnane, sest see sobib veekeskkonda kõige paremini, kuigi vaalad on selle omandanud sekundaarselt  nii huntämblikud kui ka hundid on omandanud sarnase jälitamiskäitumise saakloomade tabamiseks, kuigi neil puudub ühine fülogeneetiline päritolu. Sellist omaduste sarnasust nimetatakse analoogiaks .

probleem: kultuuritunnuste pärandumine bioloogilise evolutsiooni asemel. Ei tohi hetkekski unustada, eriti arenenud kesknärvisüsteemiga loomade käitumise uurimisel, et mitmed käitumuslikud iseärasused võivad loomadel levida ja lahkneda ka sotsiaalse õppimise kaudu, ilma et sellega kaasneks populatsioonide geneetiliste erinevuste kujunemist ehk bioloogilist evolutsiooni. Nt ühes metsvindi populatsioonis asendusid 20 aastaga kõik laulutüübid uutega paljalt kultuuriülekande teel; üks jaapani makaakide grupp omandas sotsiaalse õppimise kaudu kombe pesta enne söömist kartuleid. Eriti relevantne on seda asjaolu arvestada inimese käitumismustrite kujunemise uurimisel, sest inimese puhul on kultuuriülekande/õppimise roll äärmiselt suur.
Käitumise fülogeneesi rekonstrueerimine – Tihti huvitab uurijat mingi käitumismustri evolutsiooniline arengulugu ehk käitumise fülogenees. Kui retsentsete liikide sugupuu on teada, saab nende käitumise võrdlemise abil teha järeldusi, milline käitumine esines tõenäoliselt juba nende väljasurnud eellastel ja milline käitumine on välja arenenud hiljem. Selle juures on aga vaja meelest pidada üht olulist asjaolu: • ükski tänapäeval eksisteeriv liik ei ole teise kaasaegse liigi otsene esivanem – neil on vaid erinevad ühised eellased.
Fülogeneesi rekonstrueerimisel kasutatakse tihti parsimoonia printsiipi ehk lihtsama seletuse eelistamist.
Usutavam ehk parsimoonilisem on, et herbivooria on antud näites evolutsiooniliselt vanem toitumistüüp (näide).
J. Gittleman uuris vanemhoole evolutsiooni kaladel (näide).
Parsimoonia printsiip: viimatinimetatud ülemineku tõenäosus on ju väiksem kui tegelikult tuvastatud üleminekutel, sest sel juhul tulnuks “astuda” ühe asemel korraga tervelt kaks evolutsioonilist “sammu”.
Fülogeneesipuude koostamine käitumuslike displeide alusel – Displeideks nim. etoloogias mitmesuguseid loomade poolt kasutatavaid spetsiaalseid poose, tantse, rituaalseid häälitsusi, lõhnu, mustriornamente jms, mis toimivad loomade omavahelises suhtluses biosignaalidena.
Displeid kalduvad olema • liigisiseselt fikseeritud, invariantsed • liikidevaheliselt väga selgelt eristuvad • keskkonna poolt suhteliselt vähe mõjutatavad, seega vastavad nad suhteliselt hästi sellistele käitumismustritele, mida varases etoloogias nimetati fikseeritud tegevusmustriteks ehk FAP-ideks.
Parsimoonia printsiibi kohaselt • kaks liiki, millel esineb mingi ühine keerukas käitumuslik displei , on suurema tõenäosusega sugulased omavahel kui kolmanda liigiga, kel see omadus puudub. See avab mõnikord võimaluse kasutada displeisid loomade põlvnemise ehk fülogeneesi rekonstrueerimisel, nii nagu on läbi aegade kasutatud ka morfoloogilisi tunnuseid.
Esimesena rakendas seda printsiipi K. Lorenz. Võrreldes parte ja hanesid, leidis ta, et • osa tunnuseid (nt poegade ühesilbiline piiksumine) on ühised mõlemale liigirühmale • osa tunnuseid aga (nt prääksumine) esineb vaid partidel. Sellest järeldas ta, et piiksumine on evolutsiooniliselt vanem käitumine, ja et pardid on fülogeneetiliselt noorem linnurühm kui haned .
Perekondade põlvnemise puu ehk fülogeneesipuu. Võrdlused on näidanud, et niisugused käitumuslike tunnuste alusel koostatud fülogeneesipuud langevad küllalt hästi kokku morfoloogia (välisehitust käsitlev botaanika , zooloogia, anatoomia, geoloogia vm. teaduse haru ) või molekulaarsete tunnuste alusel koostatud puudega.
Viimane näide viitab samuti sellele, et keerulised displeid ei pea sugugi tekkima ühekorraga valmiskujul ja püsima seejärel muutumatuna, vaid et displei erinevad komponendid võivad evolutsioneeruda ka eraldi, tehes võimalikuks keeruliste käitumuslike displeide järk-järgulise evolutsiooni.
Käitumuslike displeide evolutsiooniline päritolu - Milline on displeide algne evolutsiooniline päritolu? Millest on sellised rituaalid alguse saanud? Displeide evolutsioonilise päritolu kohta saab siinkohal tutvustada vaid kaasajal kõige suuremat toetust leidnud hüpoteesi. See hüpotees tugineb displeide sarnasusele mõnede igapäevaste praktiliste tegevustega loomadel: • põlvede nõksutamine ja kaela väljasirutamine paljude linnuliikide ähvardusdispleides võivad näiteks pärineda liigutustest, mis algselt olid seotud rivaali ründamiseks vajaliku õhkutõusmisega • tiivaküüduse nokaga silumine partide kosimisdisplei käigus võis aga olla seotud sugemiskäitumisega.
Hüpoteesi kohaselt on displeide evolutsiooniline kujunemine saanud alguse näiteks järgmistest praktiliste tegevuste kategooriatest:
• kavatsust väljendavad liigutused – näide: enne, kui loom midagi teeb, sooritab ta tavaliselt mingi liigutuse, mis näitab, et ta kavatseb seda tegema hakata, nt enne, kui lind lendu tõuseb, lömitab ta maadligi, lihased pingul ja tiivad laiali, et end lendu “vinnata”). Kuid miks võis selline liigutus evolutsioneeruda ähvardusdispleiks? Lendutõusmine võib tähendada järgnevat rünnakut. Kui liigi esivanemate konkurendid või vaenlased sellise liigutuse peale ehmusid ja tõelist ründamist kartes põgenesid, tasus selline liigutus end ära. Looduslik valik soosis isendeid, kes tavatsesid seda liigutust sooritada silmatorkavamal moel kui teised, kuna see tõstis liigutuse heidutuslikku efektiivsust veelgi. Nii kujuneski algsest lihtsalt kavatsust väljendavast liigutusest silmatorkav ähvardusdisplei.
• asendustegevused - Näide: partide kosimiskäitumises tähtsal kohal olev nn tiivaküüduse puudutamine nokaga sarnaneb tavalise asendustegevusega (sulgede korrastamisega), mis ilmneb juhul, kui vastassugupool ei ilmuta piisavat vastuvõtlikkust ja kosimiskäitumine osutub pidurdatuks. Kuid miks võis selline liigutus evolutsioneeruda kosimisdispleiks? Isase lülitumine keset kosimist asendustegevusele võis emasele jätta mulje, et isane alles kõhkleb oma soovis temaga paaruda. Parasvöötme lindude lühikese sigimishooaja tõttu ei saa aga partnerivalikuga liiga kaua venitada, eriti kui kvaliteetseid partnereid napib. Seetõttu võis partide esivanemate isalindude niisugune kõhklemist väljendav käitumine muuta emase, kes kartis “kosilast” kaotada, isasele seksuaalselt vastuvõtlikumaks. Kuna see liigutus tasus järelikult isasele ära, soosis looduslik valik isendeid, kes tavatsesid seda liigutust teha veelgi silmatorkavamal moel kui teised. Nii kujuneski algsest lihtsast asendustegevusest välja silmatorkav kosimisdisplei, mida omakorda võimendas spetsiaalse värvilise nn tiivaküüduse väljakujunemine.
• termoregulatoorsed liigutused - Näide: aktiivselt tegutsevatel (nt üksteisega võitlevatel) karvastel loomadel on suur oht üle kuumeneda. Mitmed reaktsioonid aitavad neid maha jahutada, nt karvade turri ajamine laseb õhul karvade vahele pääseda ja keha jahutada. Kuid miks võis selline liigutus evolutsioneeruda ähvardusdispleiks? Samuti nagu lendutõusmiseks valmistumine võib ka karvade turri ajamine tähendada järgnevat rünnakut. Järelikult kehtib selle juhtumi kohta samasugune seletus nagu kavatsust väljendavate liigutuste kohtagi.
• kaitsereaktsioonid - Näide: võitlev loom kaitseb oma kergestihaavatavaid kehaosi silmade kõrvale pööramisega, kulmude kortsutamisega, kõrvade lidusse laskmisega jne). Kuid miks võis selline liigutus evolutsioneeruda ähvardusdispleiks? Kuna kaitsereaktsioon viitas looma haavamatusele, võis see mõjuda vastasele heidutavalt ning sattuda loodusliku valiku soosiva mõju alla, mille tulemusena kujuneski välja spetsiaalne ähvardusdisplei.
Ritualiseerumine kui displeide evolutsiooni erijoon – Juba 20. sajandi alguses juhtis J. Huxley loodusteadlaste tähelepanu iseäralikule asjaolule, et kui muu käitumuslik tegevus loomadel on tavaliselt küllaltki varieeruv, siis displeisid iseloomustab nende ritualiseerumine, mille käigus muutub vastav tegevusmuster stiliseerituks, stereotüüpseks ja liialdatuks.
Ritualiseerumise käigus displei ühtlasi: • emantsipeerub ehk tegevus kaotab oma algse mõtte ja omandab täiesti uue tähenduse (nt algne kavatsusliigutus muutub ähvardussignaaliks) • muutub selgeks ja ühemõtteliseks – pole enam võimalik ajada segi mõne praktilise käitumismustriga (nii nagu nt tuttpüttide „armumängu“ elemente kõrvaloleval pildil pole võimalik pidada millekski eriti praktiliseks).
Ritualiseerumise otstarbe kohta on püstitatud erinevaid alternatiivseid hüpoteese: • sõnumi ühemõttelisuse tagamine. Hüpoteesi autori D. Morrise arvates võimaldab ritualiseerunud displei paremini vältida selles peituva sõnumi mitmetimõistmist ja seega vältida segadust loomade omavahelises suhtluses • isendi tõelise motiveerituse varjamine . Selle, eelmisega näiliselt vastandliku hüpoteesi autor J. Maynard Smith võrdles ritualiseerunud displei etendamist bluffimisega või “pokkerinäoga”. Nii nagu pokkerimängijale ei ole kasulik vastasele mõista anda, millised kaardid tal parajasti peos on, nii tasub ka nt territooriumit kaitsval loomal pigem vastase eest varjata, kui väga tal antud territooriumi tegelikult vaja on ja kui kõvasti ta reaalselt kavatseb selle eest võidelda. Invariantne, stiliseeritud, stereotüüpne ja liialdatud displei täidab autori väitel niisugust otstarvet kõige paremini. Mis puutub sellise strateegia kasutamisse inimestel, siis siin sobib ilmselt näiteks tuua ka selliseid parallele nagu kauplemine idamaades, ametiühingute läbirääkimised tööandjatega jne.
VII KÄITUMISE FUNKTSIOON
Bioloogilise funktsiooni mõiste etoloogias - Sõnal „funktsioon“ on evolutsioonilises bioloogias kindel spetsiifiline sisu: Organismi mingi omaduse bioloogiliseks funktsiooniks on selle omaduse valikuline väärtus, mis suurendab organismi evolutsioonilist kohasust. Evolutsioonilise kohasuse ehk fitnessi all mõistetakse sisuliselt organismi bioloogilist edukust ehk tema ellujäämise tõenäosust ja/või sigimisedukust. Isend, kellel vastav omadus esineb või kellel see on paremini väljendunud, on bioloogiliselt edukam kui see isend, kellel seda ei esine või kellel see on nõrgemini väljendunud.
Organismide omaduste hulka kuulub kahtlemata ka nende käitumine, mis koosneb spetsiifilistest käitumismustritest. Seega mõistavad etoloogid käitumismustrite funktsiooni all seda, kuidas need aitavad kaasa organismi bioloogilisele edukusele suurenemisele.
Käitumise (nagu ka organismi muude omaduste) bioloogiliseks funktsiooniks on see põhjus, miks looduslik valik on sellise käitumise arengut soosinud. Mõne käitumismustri funktsiooni organismidel on väga lihtne mõista, sest need seonduvad väga otseselt kohasuse peamiste komponentidega , milleks on ellujäämus ja sigimisedukus. Näiteks munemine lindudel on sigimisedu otsene eeldus , vaenlase eest põgenemine on ellujäämise otsene eeldus.
Mõne muu toimingu funktsiooni aga on tihti märksa raskem mõista, sest nende seos konkreetse käitumismustri ja kohasuse vahel ei ole otsene, vaid kaudne. Seda demonstreerib hästi kõrvalolev skeem linnulaulu funktsiooni kohta. Sellelt näeme, et ühel ja samal käitumismustril võib pealegi korraga olla mitu alafunktsiooni.
Linnulaul peletab rivaale, millega tagab oma järglastele rohkem toitu territooriumil; vähendab konfliktidele kuluvat aega, säilitades seda toiduotsimise jaoks; vähendab tõenäosust, et tema paarilise viljastab teine isane; meelitab ligi emaseid, millega suurendab oma sigimistõenäosust antud sesoonil; stimuleerib emase sigimissüsteemi, millega kindlustab rohkemate munade munemise emaslinnu poolt.
Käitumise kasu ja hind – Äsjatoodu kirjeldab erinevaid kasu komponente, mida antud käitumine isendile toob. Kuid igal käitumisel on alati ka hind, mis omakorda võib koosneda mitmest komponendist . Meie näites seisneb linnulaulu hind peamiselt selles, et see meelitab ligi kiskjaid, millega vähendab oma ellujäämistõenäosust; kulutab aega, millega vähendab toitumiseks kasutatavat aega.
Selleks, et mistahes käitumine end ära tasuks, peab sellest käitumisest tulenev kogukasu ületama tema koguhinna, ehk käitumisest tulenev puhaskasu peab olema positiivne. Sellest tulenevalt taandubki käitumise funktsiooni uurimine laias laastus käitumise kasu ja hinna erinevate komponentide väljaselgitamisele ja summeerimisele, et teha kindlaks, kas kasu ja hinna vahe ehk puhaskasu on positiivne. Seega kasutavad käitumise funktsiooni uurijad ehk käitumisökoloogid lähenemist, mis langeb praktiliselt kokku sellega, mida kasutatakse majandusteaduses. Paljud ideed ja meetodid ongi käitumisökoloogiasse üle võetud majandusteadlastelt.
Käitumise funktsiooni uurimise meetodid - Käitumismustrite funktsiooni uurimisel kasutatavad meetodid jagunevad kolme põhikategooriasse:

Eksperimentaalne meetod - Selle puhul manipuleeritakse kas vastavat käitumist või keskkonnatingimusi ning uuritakse, kas ja kuidas see mõjutab looma bioloogilist edukust (või sellega korreleeruvaid muutujaid). Eksperimentaalse meetodi põhiprobleem: Käitumine on evolutsiooniliselt välja kujunenud teatud kindlas elukeskkonnas ja iga käitumismuster on kohastunud ainult neile konkreetseile keskkonnatingimustele, millega liik on varem kokku puutunud. Seepärast tuleks eksperimente läbi viia liigi looduslikus keskkonnas, kuna eksperimendid tehislikes ontrollitud tingimustes ei pruugi anda tõeseid tulemusi . Eksperimentidega looduslikus keskkonnas on aga oma probleemid:  paljusid keskkonnategureid ei saa mõjutada või kontrollida (nt ilmastikuparameetreid) või on see äärmiselt kallis  looduskeskkonnas on palju tundmatuid tegureid, mille mõju ei osata arvestada. Peale selle kaasnevad loomade käitumise manipuleerimisega (nt mingi hormooni manustamise läbi) tihti uurijale tundmatud kõrvalmõjud, mistõttu on raske tõestada, mis tegelikult ikkagi looma kohasust mõjutas.

Võrdlev meetod – Sel puhul püütakse erinevate liikide käitumise ja eluviiside omavahelisel võrdlemisel jälile saada põhjustele, miks ühed liigid käituvad nii ja teised teistmoodi, st millised on need looduslikud tegurid, mis on tinginud vastava käitumise väljakujunemise mõnedel liikidel.

Optimaalsusmudelite meetod – Olles põhjalikult kirjeldanud vastava liigi elukeskkonda ja eluviise ning lähtudes uuritava käitumise eeldatavast funktsioonist, koostatakse nn optimaalsusmudel, mis ennustab, kuidas isendid peaksid käituma, et see tagaks maksimaalse bioloogilise edu. Seejärel võrreldakse looma tegelikku käitumist ennustatuga. Nn optimaalse toitumise teooria põhiteesi kohaselt toitub kõige otstarbekamalt selline isend, kes minimaalse aja- ja energiakuluga omastab maksimaalse toiduhulga, ehk teiste sõnadega maksimiseerib ajaühiku kohta omastatud netoenergiahulga.
 Kuidas tasuks käituda heterogeensel toitumisalal? Heterogeenses elupaigas, kus toit paikneb ruumiliselt väga ebaühtlaselt, laikudena, langeb ühe toitumiskoha piires toitumise efektiivsus ajaühikus sedamööda, mida kauem isend selles konkreetses kohas viibib (sest toiduvarud antud kohas ammenduvad järk-järgult). Sellises elupaigas toituva isendi jaoks on põhiküsimus järgmine: millal tuleks sellest konkreetsest toitumiskohast lahkuda ja asuda otsima uut toitumiskohta? Selgub , et sellele küsimusele pole ühest lihtsat vastust, vaid see sõltub asjaoludest. Üheks selliseks asjaoluks on uue toitumiskoha leidmiseks keskmiselt kuluv aeg, mis muuhulgas sõltub omakorda toitumiskohtade vahekaugusest.
o Kui uue toitumiskoha leidmisele kulub palju aega (mis vastab punasele täpile vasakpoolsel ajateljel), tasub loomal ühest konkreetsest kohast lahkuda ajahetkel, mis vastab punasele täpile parempoolsel ajateljel. Miks? Seepärast, et selles punktis on leitud toiduobjektide arvu ja sellele kulunud koguaja suhe (pikaajaline toitumisefektiivsus) suurim. Lahkudes ühest konkreetsest toitumiskohast selle ajahetkega võrreldes varem või hiljem (mõlemat varianti tähistab joonisel kollane täpp ), on vastav suhe ja seega pikaajaline toitumisefektiivsus väiksemad. Seega tähistab joonisel parempoolne punane täpp optimaalset aega, mil isendil tasub toituda ühes konkreetses kohas.
o Kui aga uue toitumiskoha leidmisele kulub vähe aega (mis vastab sinisele täpile vasakpoolsel ajateljel), tasub loomal täpselt samast loogikast lähtudes ühest konkreetsest kohast lahkuda ajahetkel, mis vastab sinisele täpile parempoolsel ajateljel. Niisiis selgub jooniselt, et kui toitumiskohad paiknevad üksteisest kaugel või neid on muidu keerukas leida, siis tasub igas konkreetses kohas toituda kauem, kui aga toitumiskohad paiknevad üksteisele lähedal või neid on muidu lihtne leida, siis tasub igas konkreetses kohas toituda lühemat aega.
Seepärast võib seda joonist käsitleda ühe graafilise optimaalsusmudelina. Sedasorti mudelite uurimise ja üldistamise tulemusena formuleeriti optimaalse toitumise teoorias tsentraalset tähtsust omav nn marginaalväärtusteoreem: Heterogeenses elupaigas toituval isendil tasub ühest konkreetsest toitumiskohast lahkuda ja uut toitumiskohta otsima hakata hetkel, mil selles konkreetses kohas toitumise efektiivsus on langenud allapoole teatud marginaalset piiri, mil uue toitumiskoha leidmisest tulenev kasu ajaühikus omastatava energia seisukohast kaalub üles selle otsimise hinna.
 Kui valiv tuleks olla toitumisel erikvaliteedilistest toiduobjektidest? See on järgmine küsimus, millega toituvad isendid igapäevaselt kokku puutuvad. Mainigem vaid, et ka see tugineb marginaalväärtusteoreemile. Mudeli ennustuse kohaselt: kui toitu on rohkesti, tasub olla valiv (ignoreerida väikesi, väheväärtuslikke ja energiavaeseid objekte ja eelistada ainult suuri ning väärtuslikke)  piltlikult kulub ju nii suure kui ka väikese pähkli katkihammustamisele enam-vähem ühepalju aega (seega hind sama), kuid suurest pähklist saab toitu oluliselt rohkem (kasu suurem). Kui toitu on vähe, siis tasub toituda valimatult mitmesugustest saakobjektidest, sest kvaliteetse, kuid haruldase toidupala otsimise hind (sellele kuluv aeg) on liiga suur, mistõttu valivus vähendaks puhaskasu.
 Kuidas tuleks toituda isetaastuvast ressursist? Veel üks harilik probleem, millega puutuvad kokku need loomad, kes toituvad taastuvast ressursist ( rohi , nektar , puulehed jms). Jätame ka seekord vahele konkreetse optimaalsusmudeli koostamise kirjelduse. Kõige olulisem põhimõte, mis tuleneb vastavast mudelist, on see, et tagamaks ressursi optimaalse iseuuenemise, ei tohiks toitujad erinevaid toitumiskohti külastada mitte juhuslikult, vaid süsteemipäraselt, kindlate ajavahemike järel.
 Alati pole toitumisel peamiseks väljakutseks energia omastamine , mõnigi kord on limiteerivaks hoopis vajadus defitsiitsete mikrotoitainete järele, nagu asendamatud aminohapped , karotinoidid, kaltsium vms  Kui toitumisalal on palju kiskjaid, siis on loomal tihti kasulik toituda pigem agregeeritult paiknevaist kui hajusalt üle ala paiknevaist saakobjektidest. Optimaalsusmudelite kohaselt on põhjuseks see, et esimene toitumisviis võimaldab leida piisavalt toitu lühikeste efektiivsete retkede abil toidurikkaisse kohtadesse , teine aga sunniks viibima ohtlikul alal väga kaua, eksponeerides end sellega potentsiaalseile kiskjaile.
Ühine joon kõigile sellistele mudelitele on see, et sellisel moel püütakse selgitada, milline oleks isendi optimaalne käitumine antud situatsioonis, lähtuvalt alternatiivsete käitumisviiside poolt põhjustatud kasust ja hinnast.
Altruismi ja headuse evolutsioon - Üheks suuremaks mõistatuseks loomade käitumise uurijaile on läbi aegade olnud sama liigi isendite omavaheline suhteliselt vähene agressiivsus, paljudel loomaliikidel esinev koostöö ja üksteise abistamine ning koguni ohvrimeelsus. Lähtudes kaasaegsest loodusliku valiku mehhanismile toetuvast evolutsiooniteooriast, võiks ju arvata, et isendid on üksteisele konkurendid, kes võitlevad mitmesuguste piiratud ressursside pärast. Seetõttu on alates selle teooria loomisest C. Darwini poolt paljud pidanud enesestmõistetavaks, et loomariigis peaks ühe ja sama liigi isendite vahel domineerima pigem konfliktid ja võitlus kui abistamine ja ohvrimeelsus.
Abistamine ja altruism loomadel – Peale agressiivsete konfliktide vältimise esineb loomadel aga tihti ka otsest koostööd, liigikaaslaste abistamist ja isegi ohvrimeelsust ehk altruismi: šimpansid jagavad leitud puuvilju oma karjakaaslastega; paljudel linnu- ja imetajaliikidel (sabatihane, suitsupääsuke, hunt jt) on abistajad, kes aitavad pesitseval paaril nende järglasi kaitsta ja toita; kolooniatena pesitsevatel liikidel hoiatavad kiskjat märganud isendid kolooniakaaslasi; paljudel lindudel esineb kiskja üheskoos ründamine ehk mobing ; ühiseluliste putukate (mesilased, herilased , sipelgad jt) koloonia tuhanded kuni miljonid liikmed loobuvad sigimisest ja pühendavad kogu oma elu üksnes ühe või väheste suguisendite (nn kuninganna) poolt toodetud järglaste eest hoolitsemisele.
Miks on siis liigisisene agressiivsus loomadel loodusliku valiku teooria järgi eeldatust madalam ja miks esineb loomariigis nii palju näiteid koostööst, abistamisest ja isegi äärmuslikult ennastohverdavast käitumisest? V.C. Wynne-Edwards oma 1962. a. ilmunud raamatus püüdis seda seletada nn rühmavaliku teooria abil. Selle põhiseisukohad olid järgmised:
 loomade käitumine on kõige paremini mõistetav siis, kui eeldada, et isend ei lähtu mitte iseenda egoistlikest huvidest (nagu eeldab klassikaline loodusliku valiku teooria), vaid hoopis selle loomarühma või liigi huvidest, kuhu ta kuulub
 ainult sellised rühmad, mille liikmed on valmis ohverdama oma egoistlikud huvid rühma kui terviku huvides, jäävad olelusvõitluses püsima , seega ei toimi looduslik valik mitte üksnes isendeile, vaid eelkõige loomarühmadele (sh liikidele).
Wynne-Edwards tõi mitmeid näiteid meetoditest , mida isendid rakendavat, et rühma huvid oleksid kaitstud: Näiteks piirates vabatahtlikult oma sigimist, hoidvat isendid oma rühma/populatsiooni suurust sellisel tasemel, mis vastab keskkonnas saada olevale toiduhulgale; hoiduvad liigisisestest konfliktidest (mis seaks muidu ohtu rühma või liigi püsimajäämise); jagavad üksteisega toitu; seltsingutesse koondumine võimaldavat isendeil hinnata kogupopulatsiooni suurust; ühiselulised putukad loobuvat täielikult sigimisest oma rühma heaks jne.
Peale Wynne-Edwardsi raamatu ilmumist sattus aga rühmavaliku teooria tolleaegsete juhtivate evolutsionistide (G. Williams, D. Lack jt) kriitika alla, kes näitasid veenvalt , et Wynne-Edwardsi teooria ei pea paika. Kriitikute peamine argumentatsioon seisnes lühidalt järgmises: oletagem, et rühm tõepoolest koosneb ohvrimeelsetest isenditest, kes piiravad oma sigimist, et toitu jätkuks kogu rühmale , mis juhtuks aga siis, kui rühma satuks (nt juhusliku mutatsiooni või immigratsiooni tõttu) egoistlik indiviid, kes enda sigimist ei piira? Tema sigimisedukus oleks teiste omast kõrgem ja peagi moodustaksid populatsioonist enamiku selle isendi arvukad järglased , kes kannaksid endas“egoismi geene”. Peagi koosneks kogu rühm valdavalt egoistidest, isegi kui rühma kui terviku heaolu selle läbi kannataks. Rühmavalik ei ole võimeline seda geeni liigi seast välja tõrjuma, sest kuna isendite hulk on alati oluliselt suurem kui rühmade hulk, toimib indiviidivalikul baseeruv evolutsiooniprotsess kiiremini kui rühmavalikul baseeruv.
Tänapäeval rõhuv enamus biolooge rühmavaliku teooriat ei aktsepteeri ja asuvad seisukohal, et looduslik valik toimib siiski isendite, mitte rühmade tasemel, soosides isendeid, kes suudavad produtseerida rohkem järglasi (levitada oma geenikoopiaid) kui seda suudavad teised indiviidid . Rühmavalik võib kõne alla tulla üksnes väga erandlikel juhtudel (teatud väga spetsiifiliste ja harvaesinevate tingimuste paikapidamisel) ja omab evolutsioonis väikest tähtsust.
Klassikalisest valikuteooriast piisab – Kriitikud juhtisid pealegi tähelepanu sellele, et enamikku nendest näidetest, mis Wynne-Edwards oma teooria tõestuseks tõi, saab kergesti ära seletada ka klassikalise indiviidivaliku abil. Näiteks saab liigisisese agressiivsuse suhtelist vähesust ja füüsilistest konfliktidest hoidumist klassikalise indiviidivaliku baasil ära seletada järgmiselt: füüsilise kokkupõrkega kaasneb alati risk ka tugevama looma jaoks, isegi palju nõrgema vastase tekitatud väike kriimustus võib põhjustada infektsiooni, vigastada võivad saada veenid jne. Riski vähendamise huvides on otsese füüsilise kokkupõrke asemel kasulik püüda rivaali heidutada ähvardusdispleidega; samuti esinevad loomarühmades püsivad domineerimisalluvussuhted (9.ptk).
Lähtudes juba eespool käsitletud kasu ja hinna printsiibist, saab teha järgmise järelduse: mil iganes vigastuste risk (hind) kaalub üles võita oleva ressursi (kasu), tasub isendil otsesest võitlemisest loobuda.
Hõimuvaliku teooria. Hamiltoni reegel – Ent kuidas seletada klassikalise loodusliku valiku printsiibi abil selliseid eespool loetletuid nähtusi nagu koostöö, abistamine ja altruism loomadel? Siinkohal aga teeme tutvust neist ühe olulisemaga – nimelt hõimuvalikuga. Hõimuvaliku teooria (1964) autor oli William Hamilton, kes kõigepealt näitas, et isendi evolutsioonilise kohasuse (bioloogilise edukuse) seisukohast pole tähtsust millelgi muul kui sellel, kui palju tema geenide koopiaid saab olema järgmistes põlvkondades. Seda võib ta saavutada näiteks iseenda järglasi produtseerides, kuid isendil on paljud geenid ühised ka oma lähisugulastega, mistõttu abistades oma sugulasi , aitab isend ühtlasi levitada ka oma geenikoopiaid.
Niisiis näitas Hamilton, et isendi kohasus ehk fitness koosneb kahest komponendist: otsene fitness (sõltub tema enda sigimise edukusest), kaudne fitness (sõltub tema sugulaste sigimise edukusest). Sellist kahest komponendist koosnevat kohasust/fitnessi nimetas ta inklusiivseks fitnessiks (ehk kaasuvaks kohasuseks). Ja nüüd tema kõige olulisem järeldus: looduslik valik ei soosi mitte neid isendeid, kellel on kõrge otsene fitness, vaid neid, kellel on kõrge inklusiivne fitness.
Seega tasub isendil oma bioloogilise edukuse nimel mõnikord abistada oma lähisugulasi (tõsta oma kaudset fitnessi), isegi kui see peaks tooma kaasa tema otsese fitnessi languse. Ainsaks tingimuseks on see, et selle läbi peab kokkuvõttes suurenema isendi inklusiivne fitness. Uurimused näitavad, et tõepoolest on enamus loomade ilmse altruismi näiteid seotud lähisugulaste omavaheliste suhetega. Näiteks pesitsevate paaride abistajad on enamasti eelmise pesakonna noorlinnud, kellel pole veel õnnestunud endale pesitsusterritooriumi või sigimispartnerit leida; koloonia liikmed, kes hoiatavad kaaslasi vaenlase ilmumise eest, on tihti omavahel lähedases suguluses; sigimisest loobunud „töölised“ sipelgapesas on enamasti sigiva „kuninganna“ õed või tütred . See, mis esmapilgul paistis altruismina, on antud juhul niisiis omakasupüüdlik käitumine, mis tõstab isendi inklusiivset fitnessi ja sellega koos tema bioloogilist edukust.
Loodusliku valiku vormi, mis soosib isendi niisugust käitumist, mis (mõnikord enda otsese fitnessi languse arvel) suurendab tema sugulaste fitnessi ja sellega ühtlasi tema enda inklusiivset fitnessi, nimetatakse hõimuvalikuks ehk kin- valikuks . NB! Erinevalt rühmavalikust, mis teatavasti pidas looduslikule valikule alluvaks indiviidide asemel rühmi, on hõimuvalik klassikalise indiviidipõhise valiku üks spetsiifiline vorm. Järgmisena kerkib küsimus: millal täpselt ja mil määral sugulase abistamine end siiski ära tasub? Hamilton näitas, et see sõltub kolmest muutujast: 1. hinnast, mida maksab abistaja (c); 2. kasust, mida saab abistatav (b); 3. abistaja ja abistatava vahelisest sugulusastmest (r).
Isendi bioloogilise edukuse seisukohast tasub tal teise isendi abistamine ära sel juhul, kui (VALEMID SIIA)
Nimetatud seost nimetatakse Hamiltoni reegliks. Sugulusaste r mõõdab tõenäosust, et kahest isendist mõlemal esineb mingi teatud geen, mis on saadud pärandumise kaudu. Sugulusaste varieerub vahemikus 0 – 1. Seega sugulusaste 0,5 tähistab tõenäosust 50:50, et mõlemal isendil esineb teatav pärandumise teel saadud spetsiifiline geen.
Reegliks nimetatakse Hamiltoni valemit sellepärast, et kuna on tegemist tõenäosuslike sündmustega (valem eeldab nimelt, et igal geenialleelil on võrdne tõenäosus sattuda või mitte sattuda igasse järgmise põlvkonna järglasesse), siis ei saa valemit võtta determineerituna (st iga üksikjuhtumi kohta ei pruugi valem täpselt kehtida). Ülaltoodud näite puhul tähendab see, et suure hulga juhtumite puhul, kus isendid päästavad oma elu hinnaga enda kaks õde, kanduvad nende geenikoopiad enamasti edasi, kuid iga üksiku ohverduse puhul ei saa seda kindlalt väita.
NB! Hõimuvalik, mis selgitab lähisugulaste abistamise põhjusi, on vaid üks altruismi seletustest!
Sigimisstrateegiad ja nende varieeruvuse põhjused – Sigimispartnerid ei ole harilikult lähisugulased . Vähe sellest, sugulaste omavahelist paarumist välditakse (mitte üksnes inimese puhul, vaid ka loomadel), kuna lähissugulusristumine ehk inbriiding võib järglastele kergesti kaasa tuua hukatuslikke geneetilisi tagajärgi. Ometi teevad ka sigimispartnerid omavahel koostööd. Põhjus on mõistetav: eluvõimeliste järglaste saamine on mõlema partneri bioloogilise edukuse huvides. Sigimispartnerite koostöö võib ulatuda ühisest paarumisaktist kuni ühise järglaste hooldamiseni ehk vanemhooleni. Koostöö ulatus ja vorm on aga eri liikidel väga erinev: 1. Koostöö piirdub paarumisega (munaraku viljastamise aktiga). Sellised liigid jagunevad omakorda kolme suurde rühma: 1) vanemhoole puudub (nt konnad , enamik kalu); 2) esineb ainult emahoole ehk maternaalne hoole (enamik imetajaid , pardid, emakala jt); 3) esineb ainult isahoole ehk paternaalne hoole (ogalik, merihobuke jt); 4) esineb biparentaalne ehk mõlema vanema hoole (enamik linde, marmosetid, gibonid jt), kusjuures kummagi vanema panus hooldesse võib siiski suurel määral erineda.
Seega viljelevad erinevad liigid (ja tihti ka liigi piires erinevad sigimispaarid) erinevaid sigimisstrateegiaid. Millest sellised erinevused on tingitud?
Robert Trivers näitas eelmise sajandi lõpukümnendeil esimesena, et sigimisstrateegiate varieeruvus tuleneb vanemhooldest tuleneva kasu ja hinna erinevast vahekorrast eri liikidel: 1) Lõimetishoolde puudumine tasub ära neil liikidel, kelle noorloomad suudavad ise toituda (on prekotsiaalsed), on kiskjate poolt vähe ohustatud (esinevad kaitsevahendid , näiteks kärnkonna kullesed on halvamaitselised). Niisuguste liikide vanemloomad produtseerivad kõige rohkem järglasi (kohasus on suurim) siis, kui nad investeerivad oma energia peamiselt rohkete munade ja seemnerakkude tootmisesse, mitte vanemhooldesse. 2) Lõimetishoolde esinemine tasub ära neil liikidel, kelle noorloomad ei suuda ilma vanemhooldeta ellu jääda (on altritsiaalsed) või täisväärtuslikeks sigijateks kasvada (vajavad toitmist, kaitset jne). Niisuguste liikide vanemloomade parimaks strateegiaks on mitte investeerida oma energiat liigselt järglaste kvantiteeti ja pigem soetada vähem järglasi, kuid see-eest nende eest hoolitseda.
Ka see, kuidas lõimetishoole partnerite vahel jaotub, sõltub käitumise kasu ja hinna vahekorrast:  biparentaalne hoole kujuneb välja neis tingimustes, kus elujõulisi järglasi suudavad üles kasvatada üksnes kaks vanemat üheskoos. Järglaste hülgamise korral on hülgajal sugupoolel vähe šansse leida uut sigimispartnerit  uniparentaalne hoole (ühe vanema hoole) kujuneb välja tingimustes, kus elujõulise järglase üles kasvatamiseks piisab ka ühe vanema hoolest. Järglaste hülgamise korral on hülgajal sugupoolel suhteliselt lihtne leida uut partnerit.
Hooldajaks tavaliselt emane, kuid mitte alati – Uniparentaalse hoole puhul on loomariigis hooldavaks sugupooleks enamasti emane ja hülgajaks enamasti isane (nt kvaliteetne tedrekukk viljastab mitu emast, kuid ei hoolda). Samas esineb ka vastupidiseid näiteid, eriti kalade puhul (nt emane ogalik võib kudeda mitme isase pessa, kuid ei hoolda).
 Isase bioloogilise edukuse määrab eelkõige tema partnerite arv, emase oma aga eelkõige järglaste kvaliteet – Seemnerakkude ehk spermide tootmine on isasele suhteliselt odav. Kuna spermid on tillukesed rakud , milles peale DNA ei ole suurt midagi, jõuab isane neid toota tohutul hulgal. Iga üksik ebaõnnestunud sigimisakt ei lähe isasele kuigi palju maksma, kui tal on võimalus uuesti sigida uue partneriga. Seepärast tasub isasel oma bioloogilise kohasuse nimel eelkõige püüda võimalikult suurt partnerite arvu. Munarakkude tootmine seevastu on emasele kulukas . Kuna munarakud on spermidega võrreldes suured ja sisaldavad tulevase loote tarbeks hulgaliselt toitaineid ja energiat, vajab munarakkude küpsemine suhteliselt palju aega ja investeeringuid. Seepärast jõuab emasorganism elu jooksul munarakke toota vaid piiratud hulgal ja iga ebaõnnestunud sigimiskord on talle isastega võrreldes suur kaotus. Seepärast tasub emasel oma bioloogilise kohasuse nimel igal sigimiskorral eelkõige hoolitseda elujõuliste järglaste kasvatamise eest (sh kvaliteetsete geenidega isa valimise eest oma järglastele).
 Maismaaliikide emane ei saa järglasi esimesena hüljata. Kuna maismaaliikidel esineb valdavalt kehasisene viljastamine ja tulevane loode alustab oma arengut emasorganismi sees (looted, munad), on emane paratamatult lootega kauem seotud. Isane saab lahkuda esimesena, ja siis pole emasel enam võimalik järglasi tema hoolde jätta. Miks toimub viljastamine just emas-, aga mitte isasorganismi sees? Siin peitub vastus ilmselt spermide suuremas liikuvuses ja hulgas võrreldes munarakkudega.  Organismisisese viljastamisega liikidel pole isadus alati garanteeritud. Selliste liikide emane võib olla kindel, et kõik järglased on kindlasti tema omad. Seevastu isane ei saa olla sada protsenti kindel, et ta hoolitseb just enda geenikoopiate eest, sest emastel võib esineda paariväliseid kopuleerumisi ka teiste isastega peale oma sotsiaalse partneri.
Kaks viimast punkti seletavad ühtlasi, miks uniparentaalset isahoolt esineb enamasti just kaladel. Veekeskkonnas ei ole kehasisene viljastamine teatavail põhjustel otstarbekas ja siin koeb emane kõigepealt vette oma munarakud, misjärel isane need viljastab. Sellest tulenevalt on  emasel võimalus esimesena lahkuda  isane kindel, et järglased on tema omad.
Paarivälised suhted – Lisaks mõjule vanemhoole jaotuse suhtes sugupoolte vahel avaldavad kaks eespool loetletud asjaolu – sugurakkude erinev hind eri sugupoolte jaoks ja isaduse tõendamatus – olulist mõju ka sigimiskäitumise muudele aspektidele, sh paarivälistele suhetele.
Näiteks isegi monogaamsete ehk ainuabieluliste liikide (nagu on näiteks enamik linde ja imetajate klassis erandlikult mõned primaadiliigid, sh inimene) isased püüavad oma bioloogilist kohasust tihti suurendada varjatud paariväliste kopulatsioonide abil teiste paaride emastega. Seega võib üks ja sama isane olla sotsiaalselt monogaamne , kuid samal ajal bioloogiliselt polügüünne ehk “mitmenaisepidaja”.
Emased võivad paarivälistest kopulatsioonidest saada järgmist kasu:  kopuleerudes kvaliteetsemate isastega kui on enda sotsiaalne partner , „hangib“ emase oma järglastele paremaid geene  on andmeid, et paarivälised isased võivad oma sekundaarsetele partneritele osutada teatavat abi ka vanemhooles, ja kuigi see abi on harilikult väike, on sellest rasketes keskkonnatingimustes siiski kasu.
Kokkuvõttes - käitumisökoloogide lähtumine käitumise kasu ja hinna printsiibist on aidanud leida loogilisi ja arusaadavaid põhjendusi ka sigimiskäitumise erinevate strateegiate funktsioonile ja sigimiskäitumise varieeruvuse ning sooliste eripärade põhjustele.
Evolutsiooniliselt stabiilne strateegia – tutvugem veel ühe käitumisökoloogias olulise, suure üldistusjõuga kontseptsiooniga – evolutsiooniliselt stabiilse strateegia mõistega . Loomade käitumine on tihti väga muutlik – ühed isendid käituvad pealtnäha samas situatsioonis üht-, teised teistmoodi. Isegi ühe ja sama isendi käitumine võib ajas ja ruumis varieeruda. Miks ei ole looduslik valik kujundanud välja kõigi situatsioonide jaoks optimaalseid käitumismustreid? Varem põhjendati käitumise varieeruvuse püsimist peamiselt sellega, et keskkond, kus loomad elavad, on väga muutlik ja kord osutub suuremat edu toovaks üks, teinekord aga teistsugune käitumine. Seepärast satuvad loodusliku valiku soosingu alla kord üht, kord teistmoodi käituvad isendid.
John Maynard Smith oli esimene, kes juhtis tähelepanu veel ühele olulisele põhjusele, miks isendil tasub käituda kord üht-, kord teistmoodi. Ta näitas, et mingi käitumisviisi äratasuvus isendi jaoks sõltub peale kõige muu ka sellest, kuidas käituvad teised isendid.
Tõsi, on situatsioone, kus alati ja kõigil tasub käituda ühtmoodi, sest mistahes alternatiivse käitumise äratasuvus on madalam. Nt tasub alati põgeneda endast palju tugevama vaenlase eest.
Tavaliselt on aga isendeil võimalus valida kahe või enama alternatiivse käitumismustri vahel, kusjuures iga alternatiivse käitumisviisi äratasuvus ei ole muutumatu, vaid sõltub negatiivselt tema esinemissagedusest loomarühmas. Mida vähem on isendeid, kes mingil teatud viisil käituvad, seda suurem on selle käitumismustri äratasuvus. Niisugusel juhul kujuneb loomarühmas alternatiivsete käitumiste tasakaaluline segu, kus kõigi käitumismustrite äratasuvus on võrdne ja ükski strateegia ei suuda teisi välja tõrjuda. Seepärast nimetatakse sellist segu evolutsiooniliselt stabiilseks strateegiaks (ESS). ( Kimalaste näide: Kuna kumbki strateegia ei ole teisest edukam, ei suuda kumbki teist evolutsiooniprotsessi käigus välja tõrjuda. Selline strateegiate segu on evolutsiooniliselt stabiilne.)
VIII KOMMUNIKATSIOON LOOMARIIGIS
Loomade suhtlus – Olulise osa loomade käitumisest moodustab isendite vaheline suhtlus ehk kommunikatsioon. Suhtlemisel kasutatakse mitmesuguseid biosignaale ja displeisid, mis edastavad teistele isenditele mingit olulist informatsiooni.
Suhtlemise funktsiooniks on mõjutada teise isendi käitumist nii, et see tooks signaali väljasaatjale kasu  nt hirmutada kiskjat või rivaali. Kuid suhtlusel on ka oma hind  nt displeid on tihti silmatorkavad ja äratavad ka potentsiaalse vaenlase tähelepanu. Seega, et biosignaali väljasaatmine ära tasuks, peab sellest saadav kasu kaaluma üles hinna.
Liikidevaheline suhtlus – Enamus liikidevahelisest suhtlusest toimub kiskjate ja saakloomade vahel.
Kiskjatele suunatud signaalid saakloomadel – Kiskjatele suunatud signaalid saakloomadel võib laias laastus jagada (a) petusignaalideks ja (b) ausateks signaalideks.  petusignaalid saakloomadel: Petusignaalide funktsiooniks liikidevahelises kommunikatsioonis on edastada kiskjatele enda kohta valeinformatsiooni.
Pettesignaalid võib jagada kolme alarühma: KRÜPTILISUS, TÄHELEPANU KÕRVALEJUHTIMINE JA MIMIKRI :
 krüptilisus – eesmärgiks on jätta kiskjale mulje, et saaklooma antud kohas hetkel ei viibi. Krüptilisus jaguneb omakorda erinevatesse alarühmadesse – peidulisus ja maskeering:
 peidulisus – Peidulise käitumise funktsiooniks on edastada sõnum: “siin ei ole kedagi”. Isend tegutseb varjatult, väldib häälitsemist, müra , oma lõhnu jms. Paljud loomad toituvad vaid pimeduse , põõsaste, paksu rohu vms varjus . Mitmesugused häälekad displeid (konnakoor, metsisemäng, pesapoegade näljakisa jne) vaikivad kohe, kui loomad märkavad kiskjat. Omapäraseks peidulisuse vormiks võib pidada isegi värvuliste hoiatushüüdeid: erinevad liigid nimelt kasutavad kulli ilmumisel peaaegu identset teravat hoiatushüüdu “tsiip”, mida kullid hästi ei kuule ja mille täpset suunda ja asukohta on pealegi erakordselt raske lokaliseerida.
 maskeering – funktsiooniks on edastada sõnum: “olen ebahuvitav objekt”. Loom jäljendab oma kuju, värvuse, käitumise, häälitsuste vm poolest mingit kiskja jaoks ebahuvitavat objekti või sulandub ühte taustaga. Kõige tuntum neist võtteist on nn varjevärvus .
 tähelepanu kõrvalejuhtimine – meetodi funktsiooniks on juhida kiskja tähelepanu kõrvale tõeliselt ohustatud või haavatud objektilt millelegi vähem ohustatule („sinu sihtmärk on siin“). Nii näiteks võivad liblikate tiibadel olevad silmtäpid jätta ründavale linnule mulje, nagu oleksid seal silmad, mis teatavasti on üheks kõige ohustatumaks organiks loomadel. Nokalöök sellisesse „silma“ aga ei põhjusta liblikale midagi ohtlikku. Samasse kategooriasse kuulub ka üpris levinud võte, kus täiskasvanud linnud meelitavad läheneva kiskja vigast teeseldes oma pesast või abitutest järglastest eemale, selleks et piisavalt kaugel kiskja nina alt õhku lennata
 mimikri – võtte funktsiooniks on edastada kiskjale sõnum: „olen sulle ohtlik”. Näiteks peetakse mõnede liblikate silmalaikude teiseks, eelmises punktis kirjeldatut sugugi mitte välistavaks rolliks ehmatada ründavat lindu , lüües muidu kokkupandud tiivad tema nina all äkitselt lahti, jättes sellega linnule mulje ootamatult tema ette tekkinud imetaja näost. Samuti jäljendavad ohutute kahetiivaliste hulka kuuluvad sirelased oma välimuse poolest ohtlike astlatega varustatud herilasi. Väikese puuõõnsustes pesitseva linnu väänkaela või ka teiste suluspesitsejate võtteks on aga pesarüüstajat hirmutada oma usjat kaela väänutades ja mao kombel susistades.
 ausad signaalid saakloomadel – petusignaalidest erinevad ausad signaalid sellega, et siin ei püüta potentsiaalset kiskjat petta , vaid edastada talle oma olemasolust ausat, tõest informatsiooni. Kõigi ausate signaalide puhul on tegemist hoiatamisega, mida tähistatakse sellise terminiga nagu  aposemaatilisus – meetodi funktsiooniks on edastada kiskjale sõnum: „olen sulle tõeliselt ohtlik”. Kuigi see sõnum langeb praktiliselt kokku mimikri sõnumiga, ei ole siin tegemist pettusega, vaid antud loom ongi ka tegelikult ohtlik, omades näiteks mürki süstivaid astlaid, mürgihambaid, mürginäärmeid või muid potentsiaalsele kiskjale ohtlikke atribuute. Näiteiks sobib tuua astlaga herilaste ärritavalt musta-kollasevöödilise keha, mürgise lepatriinu või puukonna silmatorkavalt erepunase värvuse või mürkmadude valju susina või lõgina.
Saakloomadele suunatud signaalid kiskjatel – Niisamuti nagu saakloomadel on kasulik jääda kiskja eest varjatuks, tasub ka saaki luuraval kiskjal ennast ohvrile mitte liiga vara reeta. Seepärast on ka kiskjatel saakloomade suhtes kasutusel terve arsenal krüptilisi signaale, nagu peidulisus ja maskeering. Peidulisuse näideteks võib tuua saaklooma juurde hiilimise kaslastel, kakkude hääletu jahilennu.
Hulgaliselt on näiteid suurepärastest maskeeringutest kiskjatel:
 jääkaru valge kasukas (paremal ülal), mis aitab tal saagile juurde hiilida arktika valgetel jää- ja lumeväljadel
 ameerikas elav mustviu, kes kütib väikesi imetajaid, sarnaneb oma lennusilueti poolest raisakotkastega, kes toituvad raibetest ega kujuta endast mustviu ohvritele ohtu
 varitsev palvetajaritsikas sarnaneb rohelistele leheraagudele ja jääb ohvritele seepärast kergesti märkamatuks.
Liigisisene suhtlus – Erinevalt liikidevahelisest suhtlusest, mis toimub enamasti kiskjate ja saakloomade vahel ning mille rolliks on vastaspoolt manipuleerida (üle kavaldada või ära hirmutada), peeti loomade liigisisest suhtlust varematel aegadel valdavalt vastastikku kasuliku informatsiooni vahetuseks. Tõsi, suur osa vahetatavast infost võibki olla kasulik mõlemale suhtluspartnerile. Näiteks informatsiooni edastamine oma täpsest liigilisest kuuluvusest on kahtlemata kasulik mõlema sigimispartneri jaoks. Oma lähisugulaste hoiatamine ohust on hõimuvaliku printsiibist lähtuvalt kasulik mõlemale poolele.
Ent sõltumata sellest, kas signaal toob teisele isendile kasu või mitte, on mittesugulaste suhtluse puhul evolutsioonilisest seisukohast tähtis vaid see, et isendi poolt väljastatav signaal tooks kasu talle endale. Seepärast on ka loomade liigisisest suhtlust õigem käsitleda mitte niivõrd vastastikku kasuliku infovahetusena, kuivõrd ühe isendi manipuleerimisena teise poolt.
Kui pettuse äratasuvus on negatiivses sõltuvuses selle viljelejate sagedusest populatsioonis (pettusel on hind), võib välja kujuneda evolutsiooniliselt stabiilne strateegia, kus pettus jääb koos „ausa“ käitumisega püsima.
Kui aga pettusel sellist negatiivset sõltuvust sagedusest pole (st pettus on alati tasuvam kui „aus“ käitumine, järelikult odav), tõrjub pettus alternatiivse käitumise välja ning levib peagi üle kogu populatsiooni.
Displeide evolutsioonilise arengu üldine reegel: displeid arenevad niikaua , kuni nad on jõudnud mittevõltsitavasse staadiumisse.
Biosignaali sõnum ja tähendus – Biokommunikatsiooni uurija W. John Smith väitis eelmise sajandi lõpus, et kommunikatsiooni saab vaadelda kahest aspektist :  signaali saatja aspektist - sel puhul saab küsida, millist sõnumit signaal kannab.  signaali vastuvõtja aspektist - sel juhul saab küsida, mis on signaali tähendus tema jaoks.
Biosignaalide sõnumid – Loomade signaalid võivad kanda väga mitmesuguseid sõnumeid, näiteks:
 infot isendi liigilisest kuuluvusest (igal linnuliigil on oma spetsiifiline laul)
 infot isendi soost (laulavad enamasti ainult isaslinnud )
 infot isendi suguküpsusest ( laulab enamasti vaid suguküps lind sigimishooajal)
 infot muudest isendiga seotud detailidest, näiteks isendi geograafilisest päritolust (esinevad dialektid), isendi sigimisvõimekusest, isendi täpsemast identiteedist.
Sõnumite tüüpe – loomade poolt biosignaalide abil edastatavaid sõnumeid võib liigitada erinevatest aspektidest lähtudes.  Üks selliseid liigitusi lähtub signaali vahetust funktsioonist: 1) kosimine (nt lindude laul, ogalike siksak-tants, sabalehviku demonstreerimine paabulinnul jne). 2) heidutamine (nt lindude laul, tapluskalade lõpustesirutus, ogaliku pea-alaspidi poos jne). 3) kontakti säilitamine seltsingukaaslastega, grupi kooshoidmine (nt kutsehüüded linnusalkades või delfiinide parvedes, silmatorkav muster sebradel jne). 4) hoiatamine (seltsingukaaslasi hoiatatakse vaenlase ilmumise eest; esineb väga paljudel seltsingulistel liikidel)
 Teine liigitus lähtub sõnumi detailsusest: 1) üldised sõnumid – enamasti on loomade signaalid küllalt üldise iseloomuga (mitte nagu näiteks sõnad inimkeeles), näiteks värvuliste “tsiip”-hoiatushüüded enamasti ei täpsusta, millise vaenlasega täpsemalt on tegemist; kutsehüüded harilikult ei paljasta, millise konkreetse indiviidiga on tegu. 2) detailsed sõnumid – Harvemini kannavad loomade signaalid vägagi detailset infot.
 Kolmas võimalus on liigitada sõnumeid: 1) afektiivseteks - kannavad üldist laadi infot isendi enda sisemise seisundi kohta (nt kutsehüüd eksimisel, linnulaul sigimisajal jne). 2) osutavaiks - osutavad kellelegi või millelegi välismaailmas (nt hoiatushüüd kiskja ilmumisel jms).
Biosignaalide tähendus – Biosignaali sõnumi mõistmiseks tuleb uurida neid situatsioone, mispuhul signaali saatja ühe või teise signaali väljastab; signaali tähenduse mõistmiseks seevastu tuleb uurida, kuidas signaali vastuvõtja signaalile reageerib.
Biosignaali tähendus ehk vastuvõtja reaktsioon sõltub igal üksikul juhul sellest,  kes konkreetselt on parajasti vastuvõtja  milline on parajasti kontekst. Näiteks mingi liigispetsiifilise kutsehüüde puhul  sama liigi teised isendid võivad läheneda, kui nad kuuluvad samasse salka (et salk püsiks koos); võivad hoiduda eemale, kui nad kuuluvad teise salka (vältimaks „võõraviha“)  kiskja võib häälitsejat rünnata, kui ta on näljane; häälitsust ignoreerida, kui ta on täissöönud  ülejäänud teiste liikide isendid tavaliselt ignoreerivad liigispetsiifilisi kutsehüüdeid.
Teine näide: kuuldes isast lindu laulmas, võib sama linnuliigi isend  läheneda, kui ta on emane  eemale lennata, kui ta on isane.
Biosignaali vorm ja kommunikatsioonikanalid – Signaal kannab niisiis sõnumit ja omab tähendust. Signaal ise esineb mingis füüsilises vormis - struktuurina, millel pole signaali sõnumi ja tähendusega harilikult väga selget ja ühest seost. Piltlikult: nii nagu sõnal “koer” pole nelja jalga ega haugu, nii pole ka ogaliku siksaktantsul väliselt mingit selget seost kudemise ega viljastamisega.
Signaale nagu muidki keskkonnaärritusi võtavad loomad vastu oma meelte abil. Signaalid ise peavad vastuvõtjani levima läbi nende elukeskkonna. Järelikult peavad biosignaalid  vastama nende isendite meeleelundite tundlikkusele, kellele need signaalid mõeldud on  vastama selle keskkonna omadustele, kus signaal peab levima.
Vastavalt sellele kasutatakse signaalide edastamiseks erinevaid kommunikatsioonikanaleid:  nähtavad signaalid – visuaalne kanal  kuuldavad signaalid – akustiline kanal  lõhna- ja maitsesignaalid – keemiline kanal  puutesignaalid – taktiilne kanal  elektrilised signaalid – elektriline kanal
Visuaalsed signaalid – siin on edastatavateks struktuurideks mitmesugused nähtavad poosid , žestid, tantsud, värvused, mustrid jms. (videod sõtkaste kosimisrituaalist, diadeemmmao ähvardusžestist, paabulindämbliku kosimistantsust, signaalkrabi kosimisžestist või tedremängust).
Plussid:  kiirus (levivad ülikiiresti )  privaatsus (signaali saab suunata kitsalt sobivas suunas ainult vajalikule isendile ja varjata muudes suundades paiknevate teiste isendite eest).
Miinused:  sobivad kasutamiseks ainult valgel ajal  ei levi väga kaugele  võimaldavad signaali edastaja asukoha kergesti tuvastada, sestap ei sobi kasutamiseks loomadele, kelle elukeskkonnas esineb palju päevaseid kiskjaid  ei läbi takistusi, sestap ei sobi tihedalt läbipaistmatute objektidega täidetud keskkonnas (nt metsas, rohurindes jne).
Neist omadustest tulenevalt on visuaalsed signaalid  kasutusel valdavalt privaatses lähisuhtluses (sigimispartnerite kosimisrituaalides, rivaalide vahelistes konfliktides jm)  muudel juhtudel visuaalseid signaale harilikult ei kasutata või neid varjatakse (lindude värvusmustrid on tihti keha alapoolel või varjatud tiibade poolt, liblikate tiivad on õiel suletud asendis, paljud kalad muudavad kiskja ilmumisel oma värvust jne).
Akustilised signaalid – sdastatavateks struktuurideks on mitmesugused kuuldavad häälitsused, laulud jm tiibade, saba, noka vm kehaosade abil tekitatavad helid.
Plussid:  läbivad tõkkeid paremini kui visuaalsed signaalid  levivad ka pimedal ajal  levivad suhteliselt kiiresti (kuigi visuaalsetest signaalidest aeglasemalt)  helisageduse ajalist mustrit on kerge väga kiiresti muuta, mis võimaldab suurt hulka erinevat infot kodeerituna edastada lühikese aja jooksul.  signaali saatja täpne asukoht ei ole vaenlaste poolt nii kergesti tuvastatav kui visuaalse signaali puhul  akustiliste signaalide omadusi on ka suhteliselt kerge muuta vastavaks konkreetsele kontekstile o (nt helitugevust langetada või kasutada raskesti lokaliseeritavaid helisagedusi, kui läheduses on vaenlasi; inimesel on heaks näiteks sosistamine).
Miinused:  ei ole nii privaatne suhtluskanal kui visuaalne, sest helid levivad tekkeallikast igas suunas  väga energiakulukad.
Neist omadustest tulenevalt on akustilised signaalid  eelistatud juhul, kui suurt infokogust on vaja edastada kiiresti igas suunas (nt hoiatushüüded, linnulaul, kõnelemine inimestel); juhul kui keskkonnas esineb palju tõkkeid (põõsastes, rohurindes jm); pimedal ajal  neid välditakse privaatses lähisuhtluses.
Keemilised signaalid – edastatavateks struktuurideks on mitmesugused lõhnaained, sh feromoonid .
Plussid:  lõhnaallikas levitab keskkonnas lõhna suhteliselt kaua, isegi siis, kui signaali edastaja on ise sealt lahkunud  levib hästi ka keskkonnas leiduvate tõkete taha  keemiliste molekulide mitmekesisus piisavalt suur, võimaldades ühes molekulis kodeerida suure hulga infot  lõhnaaineid suudavad emiteerida ka väikesed loomad, kes ei ole kaugele nähtavad ega suuda tekitada valje helisid.
Miinused:  levivad aeglaselt  levikukiirus ja –suund sõltuvad tuule tugevusest ja suunast  kauaaegne püsimine keskkonnas välistab erinevate signaalide kiire vaheldumise (sest eelmine lõhn peab enne haihtuma).
Neist omadustest tulenevalt on keemilised signaalid  eelistatud nt väikestel loomadel, kes ei ole kaugele nähtavad ega suuda tekitada valje helisid; juhul, kui on vaja signaali püsimist peale looma enda lahkumist (nt territooriumi piiri tähistamisel); pimedal ajal ja rohkete tõketega keskkonnas  välditakse, kui signaali levimise kiirus on väga oluline.
Sugulise valiku teooria – Displeid on mitmesugused kummalise , mõttetu, naeruväärse, absurdse või ohtliku väljanägemisega tunnused ja käitumismustrid, mille puhul tänapäeval kasutatakse ka ühisnimetust ekstravagantsed ornamendid või ekstravagantsed displeid. Selliste hulka kuulub nt suur hulk veidraid kosimis- või heidutuspoose, keerukaid tantse ja laulusid, kirevaid sulestikuornamente, ülisuuri sarvekroone, peatutte, pikki lohisevaid sabasid jms. Valdaval enamikul juhtudest esinevad sellised tunnused just isasloomade sekundaarsete sootunnustena.
Niisuguste tunnuste puhul on darvinlikust loodusliku valiku teooriast lähtudes äärmiselt raske olnud rahuldavalt seletada, kuidas on olnud üldse võimalik nende kujunemine evolutsiooni käigus. On ju raske uskuda , et sellised tunnused antud loomale mingi eelise annavad. Pigem tundub loogiline, et need parimal juhul mõttetud, kuid tihti tülikad (nt pikk saba, mis põgenemisel põõsastesse takerdub), rasked (nt suur sarvekroon), aega ja energiat kulutavad (nt linnulaul) ja ohtlikud (nt ennastunustavad häälekad pulmatantsud või erksavärvilised mustrid, mis kergesti äratavad ka kiskjate tähelepanu) ornamendid ja käitumismustrid on isenditele kahjulikud ja looduslik valik peaks olema need ammu välja praakinud.
Oma teooria nõrkust selliste ornamentide evolutsiooni seletamisel mõistis ka C. Darwin ise. Neist üle saamiseks töötas ta välja sugulise valiku teooria, mille kohaselt ainus põhjus niisuguste tunnuste evolutsiooniliseks väljakujunemiseks seisnes selles, et need meeldisid vastassugupoole isendeile. Seda seisukohta kinnitasid ka loendamatud vaatlused, kus isasloomad oma kosimiskäitumises püüdsid just selliste displeide abil oma potentsiaalsete partnerite huvi ja poolehoidu pälvida.
Paraku ei suutnud ka Darwin seletada, miks sellised mõttetud või kahjulikud ornamendid vastassugupoolele meeldivad. Esimese katse selle seletamiseks tegi eelmise sajandi esimesel kolmandikul matemaatik ja evolutsioonibioloog Ronald Fisher , pakkudes välja nn seksika poja hüpoteesi.
Seksika poja hüpotees – Fisher väitis, et emaslooma jaoks optimaalseks partneriks on selline isasloom, kelle pojad pärivad oma isalt parima sigimispotentsiaali. Tema väitel jääb isaspartneri poolt pakutav igasugune muu otsene kasu emasele (vanemhoole osutamine, pulmakingitused, ressursiderohke territoorium jms) alla isase väärtusele emase järglaste isana. Mis emase bioloogilise edukuse seisukohast tõeliselt loeb, on tema isaste järglaste tulevane võimalikult kõrge sigimisedukus (mille on nad pärinud oma samuti atraktiivselt isalt) ehk siis emase “seksikate poegade” võime levitada tema geenikoopiaid.
Sellest teooriast lähtudes polegi üldse tähtis otsene põhjus, miks mingi sekundaarne sootunnus emasele meeldib. Selline eelistus võis vabalt olla kujunenud näiteks mingi sensoorse eelsoodumuse tõttu. Hoolimata sellest, et emane ei pruugi selle tunnuse olemasolust isasel saada mitte mingisugust otsest kasu, piisab selle evolutsioonilise täiustumise käivitamiseks pelgalt asjaolust, et niisuguse atraktiivse isasega saadud pojad saavad omakorda olema emaste jaoks atraktiivsed ja tootma oma emale palju lapselapsi.
Händikäpi printsiip - Eelmise sajandi lõpus arendas sugulise valiku teooriat ekstravagantsete ornamentide mõistatuse lahendamise osas oluliselt edasi Amotz Zahavi. Zahavi järgi on ekstravagantsete tunnuste funktsiooniks reklaamida nende tunnuste kandja kõrget kvaliteeti (hinnatud sigimispartnerina, kardetud vastasena vms). Teadlane juhtis tähelepanu, et emased võivad eelistada isaste teatavaid tunnuseid ja omadusi ka seetõttu, et need signaliseerivad isaste headest geenidest
Järelikult saab ekstravagantseid ornamente ja käitumist käsitleda reklaamdispleidena. Kuid miks peaksid potentsiaalsed partnerid või vaenlased selliseid, tihti absurdsena, ohtliku või mõttetuna tunduvaid signaale uskuma? Zahavi vastuses sellele küsimusele peitubki tema teooria tuum: reklaamdisplei vorm ega väljanägemine ei oma tema usaldusväärsuse seisukohast mingit olulist tähtsust. Mis loeb, on üksnes signaali hind:  näiteks linnulaul kulutab aega, mida muidu võiks kasutada toitumiseks; keerukas laul viitab arenenud ajule, arenenud aju ülalpidamine nõuab aga väga palju energiat  ekstravagantsete suletuttide, sabade jms kandmine ja hooldamine kulutab energiat, mida võib vaja minna kiskja eest põgenemisel; pealegi võivad need moodustised põgenemisel põõstastesse takerduda ja saatuslikuks saada  silmatorkavad mustrid, häälitsused, tantsud jne on eluohtlikud, kuna võivad äratada kiskja tähelepanu.
Üksnes kvaliteetsed isendid võivad endale lubada kulukaid displeisid. Mida kvaliteetsemad nad on, seda kulukamaid (silmatorkavamaid, kestvamaid, ohtlikumaid jne) displeisid võivad nad endale lubada. Seevastu madalakvaliteedilistele isenditele saab liiga kulukate signaalide kasutamine saatulikuks ja looduslik valik kõrvaldab sellised indiviidid. Selliseid tunnuseid, mis on isendi ellujäämise seisukohast kulukad, nimetas Zahavi händikäptunnusteks. Händikäpiks nimetati Vana-Roomas lisaraskust, mis kinnitati traavivõistlustel kaarikutele, et hobustel oleks raskem vedada ja et nende individuaalne võimekus reljeefsemalt esile saaks tulla. Händikäppi võib võrrelda ka kõrgele seatud kõrgushüppelatiga, mille üksnes kõige võimekamad sportlased suudavad ületada.
Händikäpi printsiibi kohaselt on reklaamdisplei usaldusväärsuse garantiiks selle kulukus.
Loomade suhtlus ja keel – Enamasti kasutavad loomad oma suhtluses afektiivseid signaale, mis erinevad suuresti inimkeelest  edastatavad sõnumid on reeglina üldised, ebatäpsed  sarnanevad selles osas rohkem inimese miimilistele signaalidele (haigutus, muie, naer, kulmukortsutus jne). Siiski esineb sellest reeglist terve rida erandeid (vt eespool näiteid detailsetest sõnumitest loomadel). Sestap pole erinevus inimkeele ja loomade signaalide vahel mitte niivõrd kvalitatiivne, vaid pigem kvantitatiivne .
Meemesilaste tantsukeel – Meemesilaste tantsukeele avastas Karl von Frish, kes sai Nobeli preemia koos Lorenzi ja Tinbergeniga.
Kui nektarit otsiv töölismesilane leiab hea uue õienektari asupaiga (nt äsja õitsema läinud pärnapuu), lendab ta tarru ja esitab taru vertikaalsel siseseinal ühe kahest tantsust: 1) ringtants – kujutab endast lihtsat ringikujulist edasi-tagasi liikumist ja seda tantsivad need töölismesilased, kes on leidnud nektariallika taru lähiümbrusest (kuni 100 m raadiusest). Selle tantsu funktsioon on äratada teiste tööliste tähelepanu, kes kogunevad tema ümber ja lendavad seejärel otsima neid õisi, mille lõhna nad tema kehal tundsid. 2) vibavtants (waggle- dance ) – kujutab endast kaheksakujulist liikumist taru seinal algul üht-, siis teistpidi , samal ajal oma vibava tagakehaga sumistades. Seda tantsivad need töölismesilased, kes on leidnud nektariallika tarust kaugelt. Selle tantsu funktsioon on informeerida teisi töölisi nt nektariallika suunast – Nektariallika suunda päikese suhtes näitab nurk “kaheksa” keskmise joone ja vertikaalsuuna vahel. Nt kui toit asub täpselt päikese suunas, on “kaheksa” keskmine joon vertikaalne; Nektariallika kaugusest – Nektariallika kaugust tarust näitab tantsu energilisus. Mida „loium“ on liikumine, seda kaugemal paikneb nektariallikas.
Meemesilaste tantsukeelel on seega vähemalt kaks omadust, mida varem arvati esinevat üksnes inimkeelel:  sümboolsus – oluline info on tantsusse sisse kodeeritud stiliseeritud viisil  kronesteesia - kajastatakse sündmusi, mis on võrreldes suhtluse toimumise koha ja ajaga ajalis-ruumiliselt nihutatud.
Inimkeele õpetamine loomadele – Selleks et õppida paremini tundma loomade verbaalset võimekust , on teadlased juba ammu üritanud neile õpetada inimese keelt. Esimesed katsed šimpanse rääkima õpetada ebaõnnestusid aga sobiva hääleaparaadi puudumise tõttu loomadel.
Rohkem tõid edu kurttummade keele õpetamise katsed A. & B. Gardneri poolt: emane šimpans Washoe õppis ära ligi 200 kurttummade žesti, peale selle ta  kasutas neid žeste sobivates kontekstides  põimis neid omavahel ühte uudsetel viisidel  mõistis abstraktseid mõisteid, nt sai aru, et “avatud” käib nii ukse kui ka tikutopsi vms kohta; “koer” seostus nii pekingi paleekoera nägemise kui ka suure koera haukumise kuulmisega jne.
 Kääbusšimpans Kanzi oli võimeline täitma detailset instruktsioonide seeriat . Kanzit ennast ei oldud muide treenitud ; ta õppis väiksena kasutama arvutiklaviatuuri ja suulistest käsklustest aru saama oma võõrasema kõrvalt, keda püüti edutult suhtlema õpetada. Viimane asjaolu demonstreerib ühtlasi tundlike perioodide arvestamise tähtsust õppimisvõimes.
Kokkuvõttes: Paljudel loomadel on märkimisväärne suhtlemisvõime (iseasi, kas soovitakse seda nimetada keeleks või mitte). On väga ebatõenäoline, et loomad, kellel sellised võimed esinevad, jätavad need looduslikes seltsingutes elades kasutamata. Paljusid ebaõnnestumisi, kus loomadele püüti tulutult õpetada inimkeelt, seletab tõenäoliselt see, et loomad pole inimesed. Palju vähem on kahjuks uuritud loomade võimet ise mõisteid moodustada.
IX LOOMADE KOOSELU
Solitaarsus, kodupiirkond ja territoorium – Osa loomaliike on solitaarsed ehk üksikelulised. Enamasti kasutavad sellised loomad (nt kaslased, konnad, roomajad , palvetajaritsikas jt) hiilivat ja/või varitsevat jahipidamisviisi, mis juba oma olemuse tõttu eeldab eraklust, sest teised isendid osutuksid siin segavaks teguriks .
• Osa solitaarseid loomi hulgub ringi oma kodupiirkonnas, mis võivad eri indiviididel omavahel osaliselt ka kattuda.
• Osal liikidel esinevad aga eksklusiivsed territooriumid, mida liigikaaslaste (vähemalt samasooliste) eest kaitstakse.
Erinevate liikide territooriumidel on mitmesugused erinevad funktsioonid. Kaks tavalisemat territooriumitüüpi on 1) Paarumisterritoorium (kaitstakse oma sigimispartnerit rivaalide eest); 2) Toitumisterritoorium (kaitstakse toiduressursse). Tihti võib üks ja sama territoorium täita ka erinevaid funktsioone.
Nii nagu muudegi käitumiste puhul, tasub ka territooriumi kaitsmine end ära üksnes siis, kui sealt saadav kasu kaalub üles kaitsmise hinna. Seega ei ole harilikult mõtet kaitsta territooriumidena o väga rikkalikke lokaalseid ressursiallikaid, kuhu teiste isendite tung on väga tugev o väga vaeseid alasid, millel leiduvatest ressurssidest isendile niikuinii ei piisa.
Laias laastus sõltub territoriaalsuse tasuvus kaitstavate ressursside ajalis-ruumilisest jaotumusest: Kui toiduvarud on ajas konstantsed ja/või jaotunud ruumis ühtlaselt, on territoriaalsuse äratasuvus tõenäoline, sest iga isendi territooriumile jääb ligilähedaselt sama hulk toitu. Kui toiduhulk mingis piirkonnas kõigub ajas tugevasti ja on jaotunud ruumis agregeeritult, võib territooriumi kaitsmise hind ületada saadava kasu (äratasuvus ebatõenäoline), sest  vaesemate territooriumite omanikele toitu ei jätku  rikkamatele territooriumidele sissetungijate hulk on liiga suur.
Toidu ebaühtlane ajalis-ruumiline jaotus võib territoriaalsetel loomadel omakorda mõjutada ka nende populatsioonide sotsiaalset struktuuri. Nt kui ühede isaste territooriumid on märksa suuremad/rikkalikumad kui teistel, võib see soodustada polügüüniat ehk “mitmenaisepidamist”. Sellel võivad olla erinevad põhjused: Selleks, et tagada järglastele piisavalt ressursse, võib emasel tasuda pigem minna rikkale territooriumiomanikule “liignaiseks” kui paaruda vaese vallalise isasega; Kui emased on paiksed, siis satub suurele territooriumile ka rohkem emaseid.
Seltsingulise eluviisi eelised – Paljusid liike erinevates taksonoomilistes loomarühmades aga iseloomustab seltsinguline eluviis (elanime karjades, parvedes, salkades, kolooniates jms).
Loomade kooselu uurijad on leidnud seltsingulise eluviisi peamiste eelistena olevat • parem kaitstus vaenlaste eest • parem toitumisefektiivsus.
Kaitstus vaenlaste eest – Seltsinguline eluviis võib indiviidi kaitstust vaenlaste eest tõsta mitmel erineval moel:
• kõrgenenud valvsusaste – Seltsingus on silmi rohkem kui üks paar, mistõttu kasvab kiskja õigeaegse märkamise tõenäosus. Näiteks mida suurem oli ühes katses karpkalade parv, seda rutem katkestasid nad haugi mudeli vette asetamise korral toitumise ja asusid valvele; Mida suurem oli tuvisalga suurus, seda vähem edukas oli kanakulli rünnak tuvidele, sest suuremad salgad põgenesid varem kui väiksemad.
• lahjendusefekt – Suure loomarühma koosseisus viibides on igal üksikul indiviidil kiskja rünnaku korral ohvriks sattumise tõenäosus puht statistilistest põhjustest tulenevalt nii mitu korda väiksem, kui mitu liiget on grupis . Arvatakse, et just lahjendusefekt soodustab hiigelsuurte seltsingute kujunemist loomadel.
• väiksem ohupiirkond – Kiskja rünnaku korral on rünnakupiirkonnas viibiva isendi jaoks oht seda väiksem, mida lähemal asuvad talle teised isendid. Isendi ohupiirkond on piiritletav poole kaugusega lähimatest naabritest. Kui kiskja rünnak satub väljapoole isendi ohupiirkonda, on tõenäolisem, et ta ründab hoopis naabrit. (nt joonisel oleva musta konna ohupiirkond on suurem, kui ta asub vasakpoolses positsioonis (seltsingu hõredamas osas). Seepärast oleks konnal kasulikum liikuda parempoolsesse positsiooni (tihedamasse ossa ), kus tema ohupiirkond on väiksem).
• kiskja tähelepanu hajutamine – Kiskja rünnaku korral läbisegi laiali põgenevad loomad viivad kiskja segadusse, mistõttu tal on raske kontsentreeruda ühe konkreetse isendi jälitamisele: nt kui haug lastakse akvaariumi, kus on ainult üks ogalik, püüab ta selle kinni väiksema ajaga, kui tal kulub esimese ogaliku kinnipüüdmisele suurest parvest. Seda efekti aitab hästi mõista lihtne katse, kus te proovite kõigepealt kinni püüda ühtainsat palli, mille sõber teile viskab, siis aga üht kolmest teile visatud pallist.
• vaenlase ühine ründamine – Paljud loomad suudavad endast oluliselt suurema ja ohtlikuma vaenlase ühiselt rünnates eemale peletada. Näiteks paljudel lindudel esineb nn mobing ehk grupiviisiline vaenlase ründamine. Huntide poolt rünnatav muskusveiste kari moodustab ühise ringi, sarvilised pead suunatud väljapoole.
Efektiivsem toitumine NB! Üheskoos toitumine ei tähenda alati automaatselt, et sellest peaks isendeile mingit kasu tulenema. Kui toit paikneb keskkonnas agregeeritult, siis on loomad lihtsalt sunnitud kogunema toiduallikate juurde ja toituma üheskoos. Näiteks raibetest toituvad loomad kogunevad juhuslikult hukkunud saaklooma ümber; Kajakad toituvad seal, kus kalaparv parajasti viibib; Mesilased kogunevad õitsema hakanud pärnapuu võrasse jne.
Kui loomi on ühe toiduallika kohta liiga palju, muutuvad nad üksteisele konkurentideks ja segavad üksteist, mistõttu liiga suur toitumisseltsing võib ühe isendi seisukohast tihti olla hoopiski kahjulik.
• ühine jahipidamine – Mitmed jahipidajaist imetajad (lõvid, hüäänid, hundid, šimpansid, delfiinid jmt), linnud (mõned viuliigid, Austraalias elavad leigarid ja kuukabarra jmt), kalad (parupeneus cyclostomus jmt), roomajad (mõned krokodillid) ja putukad (leegionärsipelgas) on võimelised jahipidamisel koopereeruma ja niiviisi kätte saama ka suuri saakloomi, kellest üksikul isendil jõud üle ei käi.
Nt on leitud, et šaakalid on paarikaupa küttides neli korda efektiivsemad kui üksinda
• rohkem aega toitumiseks – Seoses sellega, et kõrgenenud valvsusastme tõttu võivad kiskjate poolt ohustatud loomad ennast seltsingus viibides julgemini tunda, saab iga üksik isend grupis viibides olla vähem valvas ja talle jääb rohkem aega toitumiseks
• süsteemne taastuvressursi kasutus – Nagu selgus peatükist 7, on iseuuenevast toiduressursist (rohi, nektar jms) toituvatel loomadel kasulik külastada toitumiskohti süstemaatiliselt, kindlate ajavahemike järel, mis võimaldab ressursil vahepeal piisavalt taastuda . Kui isendid liiguksid alal koordineerimatult igaüks omaette , oleks neil pidevalt suur tõenäosus sattuda kohta, mille keegi on alles äsja tühjendanud. Selle vältimiseks on kasulik liikuda alal ringi süsteemipäraselt ja gruppidena. Nii on käitumas leitud näiteks paljusid seemne- või taimetoidulisi linde mittepesitsusajal.
• seltsing kui informatsioonitsenter – Paljudel juhtudel sõltub toidu leidmine juhusest (nt kajakail, kes toituvad pidevalt ringi liikuvatest kalaparvedest, raipesööjail jt). Loomadel, kes pesitsevad kolooniatena, kust käiakse toitu otsimas kaugemal, saavad teised koloonia liikmed informatsiooni toiduallika asupaigast selle järgi, kust suunast pöörduvad saagiga tagasi kolooniasse need isendid, kel saagileidmisega õnneks oli läinud. Enamasti ei ole neil puhkudel siiski tegemist vabatahtliku infoedastusega, vaid seda infot lihtsalt pole võimalik varjata.
Seltsingute evolutsiooniline kujunemine – Erinevast liigist loomade seltsingud on sageli väga erineva suurusega, püsivusega ja struktuuriga. Nagu edaspidi näeme, on neil mõningail juhtudel ka vägagi komplitseeritud sotsiaalne struktuur, mistõttu neid võib nimetada loomaühiskondadeks.
Kuna kaasaegse teadmise järgi loomarühmad tervikuna looduslikule valikule ei allu, siis tekib küsimus, kuidas sellised keerulise struktuuriga loomade seltsingud on saanud tekkida? Looduslikule valikule alluvad tõepoolest isendid, mitte rühmad, ja loomaseltsingud iseorganiseeruvad vastavalt nende üksikliikmete käitumisele, isendite omavahelistele interaktsioonidele. Sõnaga – seltsinguteks organiseerumise kalduvus peitub liigi isendite geenides.
Sugulussuhted ja kooselu – On leitud, et üheks tähtsamaks teguriks, mis loomade seltsingutesse koondumist ja sotsiaalset käitumist oluliselt soodustab, on seltsingu liikmete vaheline sugulus .
Hoiatussignaalid – Näiteks on pesitsuskolooniate ja mitmesuguste muudegi seltsingute puhul tavaline, et nende liikmed hoiatavad üksteist kiskja nähtavaleilmumise korral hoiatussignaalidega. Kuid häälitsemine kiskja läheduses tõmbab kiskja tähelepanu häälitsejale, mistõttu teiste hoiataja seab ennast sellega ohtu. Vastavalt Hamiltoni reeglile tasub endaga riskides teisi abistada siis, kui abistatavad on abistaja lähisugulased.
• Paljud linnud kasutavad hoiatushäälitsusi üksnes pesitsusajal, kui pesas on nende otsesed järglased • Rohtlahaukurid kasutasid hoiatushüüdeid vaid siis, kui koloonias leidus nende lähisugulasi; kodukolooniast hajunud noored isased ei hakanud uues koloonias hoiatama enne, kuni sinna oli sünnitatud nende endi järglasi.
Eusotsiaalsed loomaühiskonnad – kõige reljeefsemalt tuleb sugulussuhete tähtsus loomaseltsingute sotsiaalsete suhete vormimisel esile eusotsiaalsete ehk ühiseluliste kiletiivaliste putukate (mesilased, herilased, sipelgad) kolooniates.
Mesilaste (nagu ka kõigi teiste kiletiivaliste putukate) isastel ainult üks, emalt pärinev kromosoomikomplekt, seevastu emastel (nii kuningannal kui ka töölistel) on kõiki kromosoome kaks komplekti, millest üks on saadud emalt, teine isalt (nii nagu inimestelgi). Sellist omapärast pärandumissüsteemi kiletiivalistel putukatel kutsutakse haplodiploidsuseks.
Samas tuleb tõdeda, et kuigi haplodiploidsus on ilmselt väga oluline tegur eusotsiaalsuse kujunemiseks (mis seletab, miks enamik eusotsiaalseid liike kuulub just kiletiivaliste seltsi), kuid see siiski pole ainumäärav: Nt termiidid on tavalised diploidse kromosoomigarnituuriga organismid, kuid ka neil on komplitseeritud eusotsiaalne ühiskond, mis sarnaneb sipelgate omale.
• eusotsiaalsust esineb isegi imetajail (kes samuti on diploidsed): aafrika paljastuhnurite (paremal) maa-alune koloonia on sama komplitseeritud nagu ühiselulistel putukatel. Nad elavad suurte (ca 80 isendiliste) seltsingutena, ka neil on üks sigimisvõimeline ema ja sigimisvõimetud töölised. Toit jagatakse kõigi vahel ühiselt. Kuid sealjuures on ka paljastuhnuritel üks silmatorkav altruismi soodustav omadus – nende omavaheline keskmine sugulusaste on väga suur (r = 0,82) mis viitab tugevale inbriidingule.
Seega tundub eusotsiaalsust soodustavaks peamiseks teguriks olevat eelkõige suur sugulusaste koloonia liikmete vahel, hoolimata sellest, mis moel see on saavutatud – kas haplodiploidsuse, inbriidingu või klonaalse paljunemise (nagu nt eusotsiaalsetel lehetäidel) teel.
Noorloomade soospetsiifiline hajumine – Kuigi paljastuhnureil paistab ilmselt olevat välja kujunenud mingi mehhanism, mis aitab neil inbriidingu ehk lähisugulusristumise negatiivsetest tagajärgedest üle saada, näitavad uurimused, et enamikule liikidele oleks kõrge inbriidingu osakaal hukatuslik . Seepärast on loomadel välja kujunenud mitmed spetsiifilised käitumuslikud iseärasused, mis aitavad inbriidingu taset kontrolli all hoida.
Inbriidingu oht varitseb eriti tugevasti loomaseltsinguid. Noorloomad jäävad tihti elama samasse seltsingusse, kuhu kuuluvad nende vanemad, mistõttu loomaseltsingute liikmed kalduvad olema omavahel suguluses.
Üheks käitumuslikuks mehhanismiks, mis aitab ära hoida lähisugulusristumist seltsingutes, on noorloomade soospetsiifiline hajumine sünnipaigast kaugemale. Ühedel liikidel hajuvad kaugemale isased ja emased jäävad pigem kodu lähedale, teistel liikidel on see vastupidi. See, milline sugupool lahkub ja milline jääb, sõltub jällegi vastava käitumise kasu ja hinna vahekorrast. Näiteks lindudel on kaugemale hajuvaks sugupooleks enamasti emased. Põhjus: linnud on enamuses territoriaalsed ja monogaamsed. Isastel kui territooriumihoidjatel on kasulikum jääda tuttavasse ümbrusesse, kus naabriteks on sugulased. Imetajatel on kaugemale hajuvaks sugupooleks enamasti isased. Põhjus: imetajad on enamuses polügüünsed, kusjuures vanemhooldega tegelevad emased. Emastel on seetõttu kasulikum jääda tuttavasse ümbrusesse sugulaste keskele o näiteks ühte lõvisalka ehk praidi kuuluvad emalõvid on omavahel harilikult lähisugulased, kes hoolitsevad vajadusel vastastikku ka üksteise järglaste eest. Noored isased seevastu lahkuvad sünnisalgast, et esimesel võimalusel võtta üle mõni võõras salk.
Sugulaste äratundmine loomadel – Kuna sugulussuhetel on loomade käitumise määramisel sedavõrd tähtis roll, siis tekib küsimus, kas ja kuidas loomad suudavad oma sugulasi looduses ära tunda. Mitmed tõendid viitavad , et loomad suudavad tõepoolest oma sugulasi võõrastest eristada. Näiteks: • see, kas korjelt saabunud töölismesilane pääseb valvuritest mööda pessa, korreleerub positiivselt tema sugulusastmega valvurite suhtes • ühe ja sama urusüsteemi paljastuhnurid püherdavad meelsasti üksteise uriini ja rooja sees, kuid ründavad otsekohe, kui kohtavad teise urusüsteemi kuuluvat isendit • ühe ja sama emahiire järglased, kes kasvavad üles erinevate kasuvanemate pesades, saavad hiljem üksteisega läbi paremini kui mittesugulastega.
Uurimine on näidanud, et sugulaste äratundmine loomadel võib põhineda erinevail mehhanismidel: • ruumiline lähedus : Paljudel liikidel, kelle noorloomadel pole kalduvust kohe sünnijärgselt kodust lahkuda, tasub pidada oma sugulasteks selliseid isendeid, kes paiknevad ruumis temaga lähestikku (nt ühe linnupesa sisu koosneb suure tõenäosusega õdedest -vendadest.) • fenotüübi kõrvutamine – Isendi välimust, lõhna vm tunnuseid võrreldakse oma vanemate, õdede- vendade , kolooniakaaslaste või iseendaga.
Lõhn on paljudel loomadel (putukad, imetajad jt) üks tähtsamaid sugulaste äratundmise signaaltunnuseid. Näiteks imetajate ninas paikneb eriline vomeronasaalorgan, millel on tähtis roll partnerivalikus. Kuidas see toimib? Mõned uurimused heidavad sellele valgust. Imetajate genoomi teatud osa (suur koesobivuskompleks ehk MHC), mis varieerub isenditi tugevasti, määrab rakupinna valkude sünteesi ja on eriti tähtis immuunsüsteemi seisukohast. Nende valkude laguproduktid kujundavad isendi uriini (ja higi) spetsiifilise lõhna.
Emased hiired eelistavad paaruda isastega, kelle MHC erineb nende endi omast, st mittesugulastega. Põhjus on mõistetav - nii välditakse lähisugulusristumisega kaasnevaid riske ja kindlustatakse järglastele mitmekesisem immuunsüsteem ehk haiguskindlus.
Mittesugulaste koostöö – Kuigi loomaseltsingute sugulussuhted on sageli küllaltki tugevad, ei koosne mitte kõik seltsingud lähisugulastest. Nagu eespool öeldud , on loomadel evolutsiooni käigus välja kujunenud lausa spetsiifilised käitumuslikud mehhanismid, mille ülesandeks on vältida liiga kõrget sugulusastet seltsinguis. Ometi esineb ka seltsingute mittesugulastest liikmete vahel sageli koostööd ja üksteise abistamist. Kuna seda ei saa seletada hõimuvaliku ega Hamiltoni reegli abil, peavad leiduma teised seletused .
Mittesugulaste koostöö jaguneb seda alal hoidvate tegurite alusel erinevateks tüüpideks :
• Mutualism on selline koostöövorm, kus iga üksiku isendi panus koostöösse suurendab kõigi isendite kohasust, petmine aga vähendab ka petja enda kohasust. Seega - petmine ei tasu ära.
• retsiprookne altruism – Selle koostöövormi puhul abistab üks isend kõigepealt teist ja kunagi hiljem vastab teine esimesele samaga. Seega igal üksikul korral saab üksnes abistatav kasu ja üksnes abistaja maksab hinda. Selline abistaja ja abistatava rolli ajaline lahutatus loob paratamatult olukorra, kus petmine tasub ära. Kui see, keda eelmisel korral abistati, jätab oma tookordsele abistajale järgmisel kohtumisel vastuteene osutamata, ei kaota ta midagi, vaid ainult võidab, kuna ta ei pea maksma abistamise hinda. Oma kasu on ta aga eelmisel korral juba kätte saanud.
Vangi dilemma – Inimeste puhul on üpris tavalised sellised situatsioonid, kus oma abistaja petmine talle vastuteene osutamata jätmise teel mitte üksnes ei tasu ära, vaid kus petmine on väga ahvatlev . See on olukord, kus mõlemapoolne koostöö küll tasub ennast mõlemale isendile ära rohkem kui vastastikune petmine, kuid kõige rohkem hetkekasu toob ausa koostööpartneri altvedamine. Mänguteoorias, mis tegeleb koostöö ja konkurentsi puhul esile kerkivate olukordade läbimängimise ja analüüsimisega, nimetatakse sellist situatsiooni vangi dilemmaks (selle puhul on evolutsiooniliselt stabiilseks strateegiaks vastastikune petmine, olgugi et see toob igale isendile keskmiselt vähem kasu kui vastastikune koostöö).
Üksikuid kohtumisi koostööpartnerite vahel ei ole alati õige käsitleda sõltumatute sündmustena, vaid et tihti on tegemist üksteisega seotud järjestikuste kohtumiste jadaga – nn iteratiivne vangi dilemma. Sellised mudelid näitasid: selleks, et koostöö saaks vangi dilemma tingimustes toimida, peavad olema täidetud järgmised tingimused: 1) isendid peavad seltsingus koos elama piisavalt kaua, et üksteise teenetele vastuteene osutamise vajadus oleks väga tõenäoline; 2) isendid peavad olema võimelised üksteist individuaalselt ära tundma ja mäletama teise käitumist eelmisel korral; 3) petjate suhtes tuleb kasutada karistamist.
Milline on optimaalne karistusstrateegia? Arvutisimulatsioonide abil, kus katsetati paljusid, nii lihtsamaid kui ka keerulisemaid strateegiad, leidis Robert Axelrod , et üks parimatest karistusstrateegiatest, mis tagas retsiprookse altruismi evolutsioonilise püsimajäämise vangi dilemma tingimustes, on üks hästi lihtne strateegia, mille ta nimetas tit-for-tat strateegiaks: esimesel korral tee alati koostööd, järgmistel kordadel käitu partneriga alati täpselt nii, nagu partner käitus eelmisel korral (kui pettis , peta vastu, kui tegi koostööd, tee vastu). Taliooni printsiip – karistuse raskus olgu võrdne kuriteo raskusega. [Siia alla kuulub näiteks piiblist tuntud printsiip “silm silma vastu, hammas hamba vastu”, samuti ka mõnede rahvaste juures kehtinud veritasu seadus jne]
Hierarhia ja käitumise sünkroonsus loomaseltsinguis - Uutes, äsja kujunenud loomarühmades pannakse jõuproovide alusel tihti paika hierarhilised alluvussuhted, millest rühma liikmed edaspidi enam-vähem kinni peavad. Selliste suhete bioloogiliseks funktsiooniks on vähendada otseste füüsiliste konfliktide vajadust, mis on ohtlikud kõigi, isegi tugevate isendite jaoks. Kahest rühma liikmest nimetatakse kõrgemal olijat hierarhiasüsteemis dominandiks, allpool olijat aga subordinaadiks. Dominandil on võrreldes subordinaadiga • esimesena ligipääs leitud või kütitud toidule vm ressurssidele • esimesena võimalus paarituda parajasti indleva emasega.
Domineerimise eelised on kergesti mõistetavad – parem juurdepääs ressurssidele tagab parema ellujäämise ja eelistatud juurdepääs vastassugupoolele tagab suurema järglaste arvu: Tihti viljastavad üksikud dominantsed isased loivaliste haaremeis, kanaliste mänguplatsidel jm enamiku kõigist saadaval olevaist emastest.
• alluvus kui ajutine strateegia – Alles noortel ja nõrkadel isenditel, kes pole veel võimelised dominandiks pürgima, võivad seltsingulise eluviisi muud eelised üles kaaluda allumise hinna. Hiljem, olles suuremaks kasvanud ja kogemusi omandanud, on neil aga võimalus hõivata lakkamatutest võitlustest nõrgaks jäänud senise dominandi positsioon.
• hierarhia kui evolutsiooniliselt stabiilne strateegia. Nt leiti, et ühe sidrikuliigi Zonotrichia querula dominandid ei otsi üldse ise toitu, vaid ajavad subordinaadid viimaste poolt leitud toidu juurest minema. Ometi jõuavad ka subordinaadid süüa, enne kui nad minema aetakse. Seega esimesed maksavad võitluse, teised aga otsimise hinda. Kokkuvõttes võib aga mõlemate fitness osutuda võrdseks.
Tänapäeva evolutsioonilised käitumiseuurijad on seisukohal, et hierarhia loomagruppides tekib iseeneslikult, organiseerimatult – lihtsalt sel teel, et erinevad indiviidid avastavad jõuproovide käigus, et nad on võimelised domineerima ühtede, kuid mitte teiste üle.
Käitumise sünkroonsus – loomaseltsingute liikmeile on eluliselt oluline, et üksikisendite käitumine oleks kooskõlas seltsingu teiste liikmete omaga. Näiteks pole kasulik magada , kui teised isendid suunduvad toituma ja ei ole mõeldav tekitada kära , kui teised on uinunud.
Käitumise sünkroonsust tagavad loomaseltsinguis mitmesugused erinevad mehhanismid. Näiteks • tsirkadiaalne ööpäevarütm (ühe ja sama liigi isendid kalduvad sooritama teatud asju kindlatel päevaaegadel) • sotsiaalne stimulatsioon (nt kui näljasele rotile antakse toitu ja ta sööma hakkab, liitub sellega tihti ka teine rott, kes just äsja oma kõhu täis oli söönud ).
Loomaseltsingute uurijad on siiski üldiselt leidnud, et seltsingu liikmete käitumise sünkroonsus ja alluvussuhted on omavahel seotud nõrgalt. Dominandid võivad grupi liikumise algust ja/või suunda mõjutada küll rohkem kui teised, kuid paljuski reguleerib grupi tegevust pigem konsensus kui despootlik juhtimine
• nt paavianide täpne koht ringihulkuvas salgas on küllaltki juhuslik • hanede rändeparve juhtlind vahetub lennust lendu. Seega pole dominandid loomariigis huvitatud mitte niivõrd seltsingu liikumiste organiseerimisest ja juhtimisest, vaid eeskätt siiski ressursside eelisomastamisest.
Loomade võimed versus inimese võimed – Nagu varasematelt lehekülgedelt on selgunud, ilmutavad paljude loomaliikide isendid mitmeid hämmastavaid oskusi, mis sarnanevad inimese omadega, näiteks • erakordne kohamälu toiduvarujatel loomadel • lauludialekti õppimine vanematelt lindudelt noorlindude poolt • kollektiivne jaht kiskjatel.
Igal liigil, sh ka inimesel, esinevad üksnes mõned spetsiifilised võimed, mida vastav liik on loodusliku valiku käigus omandanud.
Sealjuures on inimesel kui liigil üks spetsiifiline võime, milles kõik ülejäänud loomad meile tõepoolest kaugele alla jäävad. Jutt on kognitiivsele võimekusele tuginevast loovast intellektist, mis võimaldab inimestel suhteliselt kergesti lahendada isegi selliseid keerukaid abstraktseid ülesandeid, millega pole meie esivanemad mitte kunagi varem kokku puutunud ja mille suhtes pole saanud kujuneda spetsiifilisi evolutsioonilisi kohastumisi.
Kuna siiani pole inimesel siiski suudetud kindlalt tõestada ühtki konkreetset kognitiivset võimet, mis puuduks kõigil ülejäänud loomadel, on inimese erinevus loomariigist pigem kvantitatiivne kui kvalitatiivne. Kuid see erinevus on igal juhul väga suur. Inimese keel, kultuuriülekande suur tähtsus, erakordselt tugev sotsiaalsus jms omadused on muutnud kaasaegse inimese „omailma“ loomade ja ürginimese omast väga erinevaks.
On kindlasti vale arvata, et kogu inimese käitumine tervikuna on kujundatud üksnes loodusliku valiku poolt. Kuid täpselt sama vale on loodusliku valiku osa inimese käitumise kujunemisel ignoreerida! Väga suur osa inimese käitumise “mõistatuslikkusest” peitub just meie evolutsioonilises minevikus, meie kaugetel esivanematel – loomadel – loodusliku valiku poolt välja “sõelutud” geenides.
Seepärast annab mitmesuguste erinevate loomaliikide käitumise uurimine meile eelkõige ideid just meie enda liigi esindajate mitmesuguse, sageli raskestimõistetava käitumise motiivide ja eesmärkide lahtiseletamiseks. Inimese saladuse võti peitub minevikus. Selle võtme ulatavad meile meie esivanemad.