Etoloogia - on loomade (sealhulgas inimese) käitumist uuriv teadusharu (1)

Etoloogia
Etoloogia on loomade (sealhulgas inimese) käitumist uuriv teadusharu . Etoloogia kui käitumisfüsioloogia tegeleb loomade käitumise füsioloogiliste mehhanismidega, käitumisaktide sisemiste motivatsioonide ja põhjuste uurimisega. Etoloogia kui käitumisökoloogia uurib loomade välist käitumist peamiselt nn. musta kasti meetodil, looma sisse "vaatamata". Etoloogia kui zoosemiootika keskseiks uurimisobjektideks on loomade kommunikatsioon ning käitumise tähenduslikud aspektid.
Etoloogia üheks klassikaliseks uurimisobjektiks on rituaalne käitumine, näiteks loomade pulmatantsud ja instinktiivne käitumine.
Etoloogia klassikud on George Romanes, Karl von Frisch, Jakob von Uexküll, Konrad Lorenz , Niko Tinbergen .
Etoloogia Eestis
Eestis on esimesi end võrdlev-etoloogiliseks nimetavaid uurimusi Leopold von Schroederi töö (1888) eestlaste (ning soomeugrilaste ja indogermaanlaste) pulmakommetest.
Loomade käitumise uurimisega tegeles suviti Puhtus viibides 1920ndail ja 1930ndail aastail Jakob von Uexküll.
1970. aastail tegelesid lindude etoloogiaga Jüri Keskpaik ja Vilju Lilleleht.
Parasiitsete kiletiivaliste etoloogiaga, hiljem ka imetajate ja teiste loomade etoloogiaga on tegelenud Aleksei Turovski. Sipelgate etoloogiaga on tegelenud Vambola Maavara ja Ants-Johannes Martin. Lindude käitumisökoloogiaga tegeleb ka Raivo Mänd.
Loomade käitumise vastu on loodusteadlased huvi tundnud juba üsna ammu . Aastasadade vältel realiseerus see huvi peamiselt erinevate loomade mitmekesiste käitumisavalduste kirjeldamises. Loomade käitumise seletamisel ja põhjendamisel lähtusid varased looduseuurijad tihti loomade käitumise sarnasusest inimese enda käitumisele, mistõttu loomadele omistati, sageli põhjendamatult, samu tundmusi ja käitumismotiive kui on omased inimestele. Niisuguse nn antropomorfistliku lähenemise tüüpnäiteks võib pidada kuulsa saksa loomauurija A. E. Brehmi (1829-1884) kirjeldusi tema "Loomade elus".
Kaasaegsele teadusele lähedaste käitumisuuringute alguse võib paigutada 19. sajandisse, selle edasine areng kulmineerus 20. sajandi 30.-40. aastatel klassikalise etoloogia printsiipide väljakujunemisega. Järgnevalt on õige lühidalt ära toodud vaid mõned selle arenguloo silmatorkavamad isikud ja etapid.
Kohastumus kui tööhüpotees
Eelmises peatükis selgus, et käitumisökoloogia peaeesmärgiks on uurida käitumise funktsioone. Käitumisökoloogide poolt püstitatavaks tüüpiliseks küsimuseks on see, kas ja kuidas aitab mingi konkreetne käitumisviis kaasa organismi edukusele olelusvõitluses, tema fitnessile. Järelikult uurib käitumisökoloogia organismide kohastumusi ehk adaptatsioone, nende käitumise adaptiivset väärtust.
Kohastumust iseloomustavad järgmised aspektid: Kohastumus on organismile bioloogilises mõttes kasulik, kuna aitab olelusvõitluses paremini läbi lüüa. Näiteks elab joostes ootamatuid siksakke tegev jänes suure tõenäosusega vanemaks ja saab rohkem järglasi kui otse jooksev jänes, kuna kiskjal on esimest raskem kinni püüda.
Kasulikkus on aga suhteline mõiste ja lähtub mingi tunnuse erinevustest eri isendeil. Jänesel, kes jookseb kiiremini kui teine jänes, on ilmselt suuremad shansid järglasi saada kui viimasel.
Samas aga on oluline silmas pidada järgmist:
Mitte kõik, mis tundub millegi suhtes kasulik olevat, ei pruugi alati olla kohastumus just selle suhtes. Nii näiteks on kaelkirjaku pikk kael hea kõrgetelt puudelt lehtede söömiseks, kuid samavõrra hea on ta ju ka vaenlaste õigeaegseks märkamiseks. Tekib küsimus, kumma teguri suhtes on kaelkirjaku kael ikkagi kohastumus? Savannis saavad söönuks ka lühikese kaelaga loomad...
Teiseks, mitte alati ei viita organismide erinemine milleski nende organismide erinevale kohastumusele. Osa tunnuseid on võib-olla olnud kasulikud vaadeldava elusolendi eellastel mingites varasemates keskkondades ja hiljem evolutsiooni käigus kaotanud oma tähtsuse. Näiteks vaevalt omab pimesoole ussripiku suurus inimesel mingit kohastumuslikku väärtust. Inimene suudab vaevata elada ka hoopis ilma ussripikuta. Paljud tunnused aga on tekkinud algusest peale juhuslikult nn neutraalsete mutatsioonide käigus ega oma organismide läbilöögivõime (fitnessi) seisukohast tähtsust. Sõnaga, neist omadustest pole bioloogilises mõttes kasu ega kahju. Üldiselt kehtibki seaduspärasus, et väga suure varieeruvusega tunnused omavad organismi jaoks harilikult vähe elulist tähtsust, vastasel korral oleks looduslik valik erinevused maha lihvinud
Ülaltoodud asjaolude mittearvestamine on looduseuurijaid sageli viinud alusetule spekuleerimisele kohastumuste teemal. Nii näiteks on väidetud, et flamingod on roosad sellepärast, et nii sulavad nad paremini ühte loojuva päikesega ja jäävad vaenlastele märkamatuks. Tõsiteadlased püüavad kontrollimatutest spekulatsioonidest hoiduda. Kui loomade käitumise uurijal tekib idee, et mingi käitumisviis on uuritava looma jaoks millegipoolest kasulik, peab ta püüdma seda ideed tõestada teaduslike meetodite abil. Esmajärjekorras huvitab käitumisökolooge, kas mingi erinevus käitumises on sel viisil käituvaile isenditele tõepoolest kasulik, kohastumuslik ja annab talle eelise teistmoodi käituvate isendite ees. Näiteks võib kajakate uurijat huvitada see, kas ja mil määral aitab kajaklaste kalduvus pesitseda tihedais kolooniais nende ellujäämist ja järglaste arvu suurendada. Alles teises järjekorras huvitab käitumisökolooge, mille suhtes täpsemalt on uuritav käitumine kohastumuslik (kas näiteks toitumisefektiivsuse, isikliku julgeoleku, järglaste parema ellujäämise vms seisukohast).
Teadlane kõigepealt oletab, et mingi käitumisvorm on kohastumuslik, ja seejärel kontrollib selle nn tööhüpoteesi paikapidamist.
Kuidas käitumisökoloogias hüpoteese kontrollitakse
Käitumisökoloogid kasutavad oma spetsiifiliste probleemide lahendamisel samu meetodeid nagu on kasutusel muudeski teadustes . Reeglina võib teaduslikus uurimistöös eristada nelja etappi :
Vaatlus ja kirjeldamine. Näiteks täheldab looduseuurija, et enamik kajakaid pesitseb mitte üksikult, vaid kolooniatena.
Tööhüpoteesi püstitamine. Näiteks eeldab ta, et selline käitumine (üheskoos pesitsemine) vähendab nende pesade rüüstamist vaenlaste poolt.
Prognooside tegemine. Näiteks ennustab uurija, et kui tööhüpotees peab paika, peab kolooniates pesitsevate isendite pesi rüüstatama keskmiselt vähem kui üksikult pesitsevate omi.
Prognoosi paikapidavuse kontrollimine. Näiteks võrdleb uurija koloniaalsete ja solitaarsete (üksikult pesitsevate) isendite pesade rüüstamist. Kui esimestel rüüstatakse pesi keskmiselt vähem kui teistel, leiab tööhüpotees kinnitust. Vastasel korral tuleb tööhüpotees kõrvale heita ja tunnistada õigeks nullhüpotees, mille kohaselt koloniaalsel pesitsemiskäitumisel uurija poolt eeldatud mõju ei ole.
Prognooside kontrollimise meetodeid võib omakorda jagada nelja kategooriasse:
Vaatlused. Lihtsamatel juhtudel piisab juba põhjalikust vaatlemisest, et hüpoteesile kinnitust saada. Näiteks nähes korduvalt pealt, kui edukalt koloniaalsed isendid üheskoos endast suuremat vaenlast ründavad, võime hüpoteesi suure tõenäosusega kinnitatuks lugeda. Kuid enamasti jääb paljast vaatlusest väheks, et tööhüpoteesi kehtivuses piisavalt kindlad olla. Siintoodud näitegi puhul võib vastu vaielda, et kuigi koloonias pesitsevad isendid vaenlasele hulgakesi vastu saavad, jäävad üksikult pesitsevate isendite pesad see-eest kiskjatele sagedamini hoopis märkamatuks. Tihti pole pikaajalisteks vaatlusteks ka lihtsalt aega või võimalust.
Liigisisesed võrdlused. Samm edasi on see, kui me võrdleme ühe ja sama kajakaliigi koloniaalsete ja solitaarsete isendite pesade rüüstamist. Nii näiteks leidis allakirjutanu oma üliõpilaspõlves Väinamere laidudel randtiire uurides, et selle liigi solitaarselt pesitsevail paaridel järglaskond suure pesarüüste tõttu praktiliselt puudus, samas kui kolooniates lennuvõimestus tavaliselt hulganisti järglasi. Kuid tihti jääb ka liigisisesest võrdlusest väheseks. Antud näite puhul võib meie oponent väita, et mittekoloniaalsete isendite pesitsemine nurjus mitte sellepärast, et nad pesitsesid kolooniast eraldi, vaid sellepärast, et tegemist oli noorte ja kogenematute tiirudega. Uurija võimetus eristada, kas pesitsusedukuse erinevuste otseseks põhjuseks on erinevus koloonialises käitumises või hoopis erinevus isendite vanuses või milleski muus, mis juhuslikult korreleerub koloonialise käitumisega, teeb hüpoteesi tõestamise raskeks. Selliste nn segavate tegurite mõju saab kontrollida siis, kui me neid tegureid piisavalt hästi tunneme ja mõõta saame. Veel parem on nende mõju välistada eksperimentaalse meetodi abil. Viimase eelis on see, et leidlikult püstitatud eksperimendi abil saab välistada ka niisuguste segavate tegurite mõju, mille olemasolust pole meil aimu .
Eksperiment . Võib toimida järgmiselt: nihutame ettevaatlikult, järk-järgult mõned juhuslikud pesad kolooniast väljapoole. Samal ajal teisi pesi nihutame lihtsalt koloonia piires ühest kohast teise (et välistada paljalt pesade liigutamisest või mitteliigutamisest tulenevat erinevust). Kui kolooniast väljapoole sattunud isendite pesade rüüste osutub nüüd suuremaks kui nende oma, kes jäid koloonia piiresse, võime tööhüpoteesi juba märksa suurema kindlusega kinnitatuks lugeda.
Liikidevahelised võrdlused. Kuigi kirjeldatud manipulatiivseid eksperimente võib pidada eelistatuimaks meetodiks igasuguste hüpoteeside kontrollimisel, pole need mingitel logistilistel põhjustel tihtipeale võimalikud. Sageli ei anna rahuldavaid vastuseid uurijat huvitavale probleemile ka kaks esimest meetodit. Sel juhul võib proovida lahendust leida liikidevaheliste võrdluste abil, mis käitumise uurimises on tänapäeval laialt kasutusel. Meetodi olemus seisneb lühidalt selles, et võrreldakse omavahel liike, kellel mingi käitumuslik või muu iseärasus esineb, nende liikidega, kellel seda ei esine, ja samal ajal selgitatakse, kas on veel mingi omadus, mille poolest need kaks liikiderühma erinevad. Kui näiteks ühine pesade kaitse suure vaenlase vastu on koloonialise eluviisi põhjuseks, siis peaksid väiksemad ja järelikult nõrgemad kajakaliigid sagedamini pesitsema kolooniatena, seevastu suuremad ja tugevamad kajakaliigid võiksid endale lubada ka teistest eraldi pesitsemist. Liikidevaheline võrdlus näitab, et see eeldus üldjoontes peabki paika. Järelikult võime tööhüpoteesi suure tõenäosusega kinnitatuks pidada.
Esmapilgul võib tunduda, et liikidevaheline võrdlus, mida harilikult nimetataksegi lihtsalt võrdlevaks meetodiks kitsamas mõttes, on pelgalt eespool kirjeldatud liigisisese võrdluse analoog . Ometi on liikidevahelistel võrdlustel oma spetsiifilised iseärasused, mida on vaja hästi tunda ja arvestada. Järgnevalt vaatlemegi mõnda näidet võrdleva meetodi kasutamisest käitumisökoloogias, tutvumaks probleemidega, mis selle meetodi kasutamisel võivad ette tulla, ja ühtlasi ka nende probleemide võimalike lahendusteedega.
Näiteid võrdleva meetodi kasutamisega seotud probleemidest
Kui me küsime, miks mingi loomaliik käitub teatud olukorras just nii ja mitte teisiti, siis peitub selles küsimuses ühtlasi teine küsimus: miks mõned teised muidu taksonoomiliselt ehk fülogeneetiliselt lähedased liigid käituvad samasuguses situatsioonis teistmoodi? Võrdleva meetodi puhul eelistataksegi alati just fülogeneetiliselt lähedaste liikide võrdlemist. Kuna niisugused liigid on evolutsiooniliselt enam-vähem sama vanad ja neil on ühine eellane, siis on neil enamus omadusi kokkulangevad. On alust arvata, et mingi üksiku silmatorkava erinevuse kujunemisega mõnes omaduses kaasneb tavaliselt erinevus ka milleski muus, mis võibki anda võtme selle erinevuse põhjuse leidmiseks. Kui liigid on fülogeneetiliselt üksteisest väga kauged, siis erinevad nad juba liiga paljude omaduste poolest ja põhjuslike seoste leidmine mingi käitumisvormi ja mõne muu muutuja vahel on raskendatud liiga paljude segavate tegurite tõttu. Pole mõtet võrrelda linde tigudega, et otsida põhjusi nende käitumisviiside erinevustele: nad on selleks üleüldiselt liiga erinevad.
J. Crook (1964) oli esimene, kes loomade käitumise uurimisel püüdis süstemaatiliselt kasutada liikidevahelist võrdlust. Tema uurimisobjektideks oli 90 liiki kangurlindlasi. Need on väikesed fülogeneetiliselt lähedased linnud (Eestis kuuluvad kangurlindlaste hulka varblased), kes väliselt on omavahel kaunis sarnased, kuid elades maailma eri paigus , asustavad väga erinevaid elupaiku ning erinevad oma käitumise poolest tihti nagu öö ja päev. Osa kangurlindlasi näiteks pesitsevad üksikute (solitaarsete) paaridena, teised seevastu tihedates kobarjates kolooniates. Looduseuurija täheldas järgmisi seaduspärasusi (joonis 2.1):
Metsades on kangurlindlased valdavalt putuktoidulised , nad toituvad üksikult, nende pesad paiknevad hajusalt ja on peitunud puuvõrasse; neil on suured individuaalsed pesaterritooriumid.
Rohtlates seevastu on nad seemnetoidulised, toituvad salkadena, pesitsevad kobarjate kolooniatena, nende kogukad pesad paiknevad varjamatult.
Millega selliseid erinevusi seletada? Crook seletas seda järgmiselt:
Metsas on põhitoit - putukad - levinud enam-vähem ühtlaselt ja hajusalt. Seetõttu on kasulik toituda üksikute paaridena omaenda kaitstavatel pesaterritooriumidel. Metsas on see võimalik ka seetõttu, et pesa on kerge peita vaenlaste eest puuvõradesse.
Rohtlas seevastu on põhitoiduks seemned, mis valmivad üksikute laikudena siin-seal erinevail aegadel . Toit on seetõttu alati levinud väga ebaühtlaselt, kuid seal, kus seemned on parajasti küpsenud, leidub toitu paljudele lindudele korraga. Seetõttu on mõistlik toituda salgas ja otsida toitu üheskoos mööda rohtlat ringi uidates. Kuna lagedas rohtlas ei ole pesa niikuinii võimalik kuhugi peita, tasub siis juba pesitseda üheskoos ühise puu otsas ja ühiselt kolooniat kaitsta. Lageda taeva all lõõmava halastamatu päikesekiirguse eest kaitseb mune aga pesa kogukas väliskest.
See seletus tundub usutav . Kuid ilma mitmesuguseid potentsiaalselt segavaid asjaolusid kontrollimata jääb see ikkagi pelgalt spekulatsiooniks. Vaatleme alljärgnevalt mõningaid tähtsamaid asjaolusid, mida võrdleva meetodi kasutamisel on vaja kindlasti arvesse võtta.
Alternatiivsed hüpoteesid. Põhjuse ja tagajärje dilemma
Kangurlindlaste näites järeldas uurija, et kuna rohtlas on toit levinud laiguliselt, siis on kasulik toituda salkadena. Kuid võib-olla on hoopis röövluse oht lagedas rohtlas nii kõrge, et salgas elamine on eelkõige vajalik pesade ühiseks kaitsmiseks vaenlaste eest, kusjuures salgas toitumine võib olla lihtsalt ühiselu kaasprodukt? Niisiis võib püstitada kaks alternatiivset hüpoteesi, mis kumbki võib olla tõsi, kuid võib ka mitte. Ilma hüpoteese kontrollimata pole võimalik tõestada, kumb on põhjus ja kumb tagajärg. Crook püstitas tegelikult vaid hüpoteesi ega kontrollinud seda.
On teada, et suuraju hipokampus omab tähtsat rolli ruumimälu seisukohast. Linnud, kes koguvad talveks varusid (pasknäär, mänsak), vajavad head ruumimälu, et peidetu jälle üles leida. Tõepoolest, toiduvarujail linnuliikidel on suhteliselt suurem hipokampus kui ülejäänute. Võiks oletada, et suur hipokampus areneski neil liikidel selleks, et paremini toiduvarusid üles leida. Kuid L.A.Giraldeau (1997) püstitas teise, alternatiivse hüpoteesi. Ta juhtis tähelepanu sellele, et hea ruumimälu on loomadel otstarbekas veel mitmete muudegi toimingute sooritamiseks. Järelikult võib varude kasutamise oskus olla lihtsalt hea ruumimälu kaastulem, ning ruumimälu ise arenes hoopis mingi muu valikuteguri toimel.
Nii võrdleva meetodi kasutamisel käitumisökoloogias kui ka üldse teaduslikus uurimistöös on lisaks uurija tööhüpoteesile alati vaja kontrollida võimalikke alternatiivseid hüpoteese, mida võib tihti olla mitu. Seejuures on täiesti võimalik, et õigeks osutub mitte üks, vaid mitu hüpoteesi. Alati polegi võimalik põhjust ja tagajärge teineteisest lahutada – mingi käitumine või muu omadus võib sageli olla välja kujunenud kahe või mitme teguri koosmõjul.
Segavad muutujad. Muutujate kovariatsioon ja allomeetria
Osa liikide toitumissalgad liiguvad ringi väga suurel alal, s.t. nende kodupiirkond on suur. Teiste liikide kodupiirkond on seevastu väike. Edasi leidsid uurijad , et kodupiirkonna suurus vastab primaatide toitumistüübile: Kodupiirkond on suhteliselt väike lehetoidulistel liikidel.
Kodupiirkond on suhteliselt suur neil liikidel, kes on spetsialiseerunud teatud kindlatele piiratud levikuga toiduobjektidele (putukad või puuviljad).
Uurijad püstitasid järgmise hüpoteesi: kuna toiduspetsialistid (putuk- ja puuviljatoidulised primaadid) peavad oma toitu laialdaselt alalt taga otsima , siis ongi nende kodupiirkond suurem kui lehetoidulistel. Teiste sõnadega, kodupiirkonna suurus primaatidel sõltub nende toitumistüübist. Kuid vaja on kontrollida ka võimalikke alternatiivseid hüpoteese. Kahtlusteks on järgmised mõjuvad põhjused:
Esiteks, erinevate primaadiliikide toitumissalgad on erineva suurusega. Mida rohkem on isendeid salgas, seda rohkem vajab salk loogiliselt võttes toitu ja järelikult peab ringi liikuma suuremal alal kui väikesed salgad. Võib-olla on täiesti juhusliku kokkusattumuse tõttu putuktoiduliste primaatide salgad lihtsalt keskmiselt suuremad ja toitumistüübil endal ei ole kodupiirkonna suurusele mingit otsest mõju? Niisugust nähtust, kus mingi uurijat huvitava muutuja (antud juhul toitumistüüp) väärtus varieerub kooskõlas mõne teise muutuja väärtusega, nimetatakse muutujate kovariatsiooniks ja seda teist muutujat kovariaattunnuseks. Kovariaattunnused esinevad uurijat huvitava tööhüpoteesi kontrollimisel nn segavate muutujatena. Antud juhul on segavaks muutujaks salga suurus.
Teiseks, primaatide liigid on väga erineva kehasuurusega. On teada, et suurema kehaga liikidel on ühtlasi ka suurem kodupiirkond, sest nad vajavad rohkem toitu. Järelikult on vaja kontrollida ka selle segava muutuja mõju: äkki on putuktoidulised primaadid juhuslikult ka keskmiselt suurema kehaga, mistõttu pole võimalik öelda, kumb teguritest – toitumistüüp või kehasuurus - õieti kodupiirkonna suurust mõjutab.
Üldse sõltuvad organismide kehamõõtmetest väga paljud teised tunnused, mistõttu kehasuurus on potentsiaalselt alati segav muutuja. Meenutagem vaid, et loomade kehamass varieerub väikseimast suurimani 10 suurusjärgu võrra! Suurema kehaga liikidel on tavaliselt ka näiteks suurem aju, suuremad jalad, suurem maks jne. Mingi tunnuse väärtuse sõltuvust keha suurusest nimetatakse allomeetriliseks sõltuvuseks. Enamasti ei ole allomeetrilised sõltuvused isomeetrilised, lineaarse iseloomuga (nii et näiteks kaks korda suuremas kehas oleks ka kaks korda suurem süda), vaid kirjeldatavad mingi kõverjoonelise astmefunktsiooni abil. Isegi juhul, kui erinevad loomaliigid oma kehakuju poolest järgivad üht ja sama “ehitusplaani”, ei ole kehaosade suurus üksteise suhtes isomeetriline . Vastupidi, keha suuruse muutumisel muutub üksikute kehaosade ja tunnuste proportsioon nii keha suuruse kui ka üksteise suhtes.
Kuninganna Victoria aegsel Inglismaal levis õpetus, et mehed on loomult intelligentsemad kui naised, sest tollased teadlased avastasid , et nende aju on keskmiselt suurem kui naiste oma. See õpetus ignoreeris tõika, et ka mehed ise on suuremad kui naised, ja et aju on kehasuurusest allomeerilises sõtuvuses. Kui allomeetrilisest seosest lähtudes arvutati absoluutse massi asemel välja suhtelised aju massid , siis erinevust meeste ja naiste vahel enam ei ilmnenud .
Keha suurusel on paljudele teistele tunnustele tihti suurem mõju, kui arvatakse. Tuntud ökomorfoloog Schmidt-Nielsen (1984) on näiteks öelnud, et keskkonna mõju elusolendile ja elusolendi reaktsioon keskkonna mõjutusele ei sõltu mitte niivõrd sellest, kas on tegemist mesilase või linnuga, ussi või vaalaga, vaid sellest, kui suur see elusolend on. Näiteks ainuraksed loomad suudavad liikuda ripsmete või viburite abil (roheline silmviburlane, kingloom jt). Kuid pruugib loomal olla kasvõi kõigest kaks suurusjärku suurem (näiteks väikesed vähilaadsed), ei suudaks ta ripsmete abil enam kuhugi liikuda. Keha suuruse kasvades osutub vajalikuks uus liikumisorgani tüüp - liikuvad kehajätked, jäsemed jne. Teine näide: alla 1 mm läbimõõduga organismide hapnikuga varustamiseks piisab lihtsast difusioonist, suurematel loomadel on aga lisaks difusioonile hädavajalik ka konvektsioon, mistõttu vajatakse erilisi hingamiselundeid.
Ka käitumine on tihti oluliselt seotud kehasuurusega. Võrrelgem kasvõi näiteks lapse käitumist täiskasvanu omaga . Mida suurem keha, seda valusam on kukkumine . Asi on selles, et liikumismoment (mass x kiirus), millega olend kukkumisel põrkub kokku maaga, on proportsionaalne kehapikkuse neljanda astmega. Seepärast tasub täiskasvanul olla märksa ettevaatlikuma käitumisega. Väike inimene või loom võib endale komistamist lubada, suur aga mitte. Teine tähelepanuväärne näide käitumise ja kehasuuruse seosest oli toodud juba eelmises peatükis. See seletas sama liikumismomendi abil, miks väikestel loomadel ei esine võitluse käigus löömist ega viskamist, vaid nad piirduvad hammustamise, torkamise, pigistamise või kägistamisega.
Alternatiivsed kohastumused . Neutraalsed tunnused
Tulnukas Alfa Kentauri tähesüsteemist leiaks Maa inimesi uurides, et mõnel maal kehtib parempoolne liiklus , mõnel jälle vasakpoolne. Üsna mõttetu oleks tal aga hakata uurima , millised ökoloogilised valikutegurid on kujundanud need erinevad “kohastumused”. Tõenäoliselt on mõlemad reeglid võrdselt head mistahes riigis. Need ei ole kohastumused antud riikide keskkonnaomadustele, vaid selline erinevus liikluse “käelisuses” on tekkinud ajalooliste juhuste tõttu. Need on lihtsalt alternatiivsed kohastumused.
Ka loomariigis võime me igal pool kohata kohastumuslikult väärtuselt võrdseid, kuid väliselt erinevaid alternatiivseid kohastumuslikke tunnuseid. Näiteks lehmad ajavad kärbseid eemale sabaga , inimene käega. Elevant haarab kõike londiga, ahv käega, kass hammastega. Hakkama saavad kõik ühtviisi hästi. Veiste sarved on nahamoodustised, hirvlaste sarved aga luumoodustised. See ei pruugi üldse seotud olla mingite ökoloogiliste kohastumustega, vaid võib-olla evolutsioon lihtsalt kasutas erinevatel aegadel juhuslikult erinevat “ toormaterjali ”, et toota funktsionaalselt sarnaseid kehaosi . Samas tõestada selliseid väiteid on raske. Hirvede sarved vahetuvad igal aastal, veiste omad seevastu mitte. Ehk on sarvede erinev lähtematerjal siiski kuidagi seotud näiteks pulmaturniiride sesoonsete erinevustega või toidukonkurentsiga, olles adaptiivne?
Lõpuks on paslik meenutada esimeses peatükis kirjeldatud ohtu sattuda panglossianismi “rappa”. Tuleb pidada silmas, et looduses esineb tõenäoliselt üksjagu palju ka neutraalseid, evolutsiooni käigus juhuslikult tekkinud tunnuseid ja käitumist, millel puudub adaptiivne väärtus, kuid mis organismile samas ka oluliselt kahju ei too.
Väike meenutus loodusliku valiku teooria põhiprintsiipidest
Bioloogilised organismid esinevad looduses harilikult isendite rühmadena ehk populatsioonidena.
Populatsiooni liikmed erinevad üksteisest oma morfoloogiliste, füsioloogiliste, käitumuslike jm tunnuste poolest. Teiste sõnadega, neil esineb muutlikkus.
Osa sellest muutlikkusest on päritav. Järglased sarnanevad suure tõenäosusega rohkem oma bioloogiliste vanematega kui muude liigikaaslastega.
Päritavus on seotud geenidega , mis kannavad endas “retsepti” isendite fenotüübiliste tunnuste kujunemiseks ja kanduvad sugurakkudega vanematelt järglastele.
Üht ja sama tunnuse kujunemist võivad määrata ühe ja sama geeni erinevad variandid ehk alleelid . Erinevaid geenialleele kandvad isendid harilikult erinevad üksteisest selle tunnuse osas. Näiteks võib mingi geeni alleel 'A' põhjustada liblikatel tumedat, alleel 'B' aga heledat värvust.
Oletame, et mingit tunnust määravad geenialleelid 'A' ja 'B'. Kui alleeli 'A' kandvad isendid on elu jooksul bioloogilises mõttes niisama edukad (jätavad endast niisama palju järglasi) kui alleeli 'B' kandvad isendid, siis nende alleelide esinemissagedused populatsioonis ei muutu. Sellist olukorda nimetatakse Hardy -Weinberg'i tasakaaluks.
Kui aga need isendid, kel esineb geenialleel 'A', osutuvad millegipärast edukamaks (jätavad endast elu jooksul rohkem järglasi) kui need, kel esineb alleel 'B', siis järgmiste põlvkondade jooksul esimese alleeli esinemissagedus populatsioonis kasvab. Alleeli ‘A’ kandvad isendid osutuvad justkui “äravalituiks”. Niisugust protsessi kutsutaksegi looduslikuks valikuks. Looduslik valik põhjustab aja jooksul populatsiooni isendite keskmise fenotüübi muutumise, mis võib koguni päädida uue liigi tekkega.
Kui populatsiooni liikmed peavad keskkonnaressursside piiratuse tõttu üksteisega konkureerima (olelusvõitlus), siis valikulise eelise jätkuva kestmise korral võib edukam alleel vähemeduka alleeli sootuks välja tõrjuda (väljasuremine).
Valikuline eelis võib tekkida näiteks sellest, kui juhusliku geenmutatsiooni teel tekib uus alleel, mille määratud fenotüüp osutub antud keskkonnas isendile sobivamaks kui seniste alleelide määratud fenotüübid. Teine võimalus on, et keskkonnatingimuste endi muutumise tõttu osutub mingi olemasolev alleel selles uues keskkonnas sobivamaks kui teised olemasolevad alleelid. Elusorganismide evolutsioon loodusliku valiku teel toimubki geneetiliste ja keskkonnamuutuste lakkamatus koostoimes.
Klassikaline näide loodusliku valiku toimimisest on see, kuidas omaaegsel Inglismaal tööstusliku tahma ladestumise järel kasetüvedele muutus kase -kedrikvaksiku Biston betularia tume (melanootne) vorm varasemast palju sagedamaks (nn industriaalne melanism ). Tõenäoline seletus sellele muutusele on see, et varem valgetel tüvedel lindudele märkamatuks jäänud heledad isendid sattusid tahmunud puutüvedel kergemini vaenlaste saagiks kui nende tumedamad liigikaaslased, mistõttu viimased jõudsid elu jooksul rohkem järglasi jätta.
Käitumisökoloogid peavad ka loomade käitumist suuresti geenide poolt määratud fenotüübiliseks tunnuseks (kuid hoidugem seejuures geneetilisest determinismist!). Järelikult on ka käitumine suurel määral kujunenud loodusliku valiku teel, antud keskkonnatingimustes adekvaatsemalt käituvate isendite tõenäolisema ellujäämise ja/või edukama sigimise tõttu.
Isendid kui maksimiseerijad
Nagu ülaltoodust nähtub, seisneb evolutsioon geenide sageduse valikulises muutumises. Käitumisökoloogid ei uuri aga enamasti mitte üksikuid geene, vaid isendeid. Millega seda õigustada?
Looduslikule valikule ei allu otseselt mitte geenid ega koguni mitte nende geenide poolt määratud fenotüübilised tunnused, vaid isendid tervikuna . Surevad või jäävad ellu ju mitte üksikud tunnused, vaid terved organismid.
Isendi bioloogilist edukust mõjutab järelikult korraga isendi kogu genoom. R. Dawkins (1976, 1989) kasutas selle aspekti illustreerimiseks ilmekat metafoori sõudemeeskonnast. Iga üksik sõudja võidab, kui võidab kogu paatkond. Vilets sõudja heas paatkonnas võib tulla võitjaks, hea sõudja viletsas paatkonnas jääda kaotajaks. Geenid on nagu sõudjad, isend nagu paatkond.
Iga üksiku geeni (alleeli) sagedus järgmises põlvkonnas suureneb, kui ta on seotud keskmisest edukamate geenikombinatsioonidega ehk isenditega. Isend on geeni seisukohalt üksnes vahend endasuguste taastootmiseks.
Isendi bioloogilise edukuse tunnustatud mõõduks on tema poolt elu jooksul produtseeritud ja suguküpsuse saavutanud järglaste koguarv ehk eluaegne sigimisedukus ( lifetime reproductive success ).
Viimane sõltub isendi sobivusest konkreetsete olelus - ehk keskkonnatingimustega. Isendi suhtelist sobivust antud keskkonnatingimustega mõõdab isendi kohasus ehk fitness (mõnikord kasutatakse ka terminit "adaptiivsus" (adaptiveness).
Eelnevast tuleneb, et looduslik valik on paratamatult suunatud isendite kohasuse maksimiseerimisele. Valdavalt headest sõudjatest koosnevad paatkonnad tulevad reeglina võitjaks. Looduslik valik soosib isendeid, mis sisaldavad peamiselt häid ja üksteisega sobivaid geene.
Ühed loomad on osavad jahipidajad, teised kavalad maskeerujad, kolmandad kiired jooksjad. Igaüks on omamoodi "maksimalist". Kuid parim variant on olla ühtaegu osav jahipidaja, kaval maskeeruja ja kiire jooksja .
Seda evolutsioonilist maksimiseerimisprotsessi nimetatakse ka kohastumiseks. Mingit tunnust, omadust või omaduste kompleksi, mis suurendab isendi kohasust, nimetatakse kohastumuseks ehk adaptatsiooniks.
Geeni mõistest käitumisökoloogias
Esimeses peatükis on juba mainitud geeni mõiste eritähenduslikkust eri teadusharude esindajate juures, samuti seda, et evolutsiooniteoreetik G. Williams juba “1960. aastail rõhutas, et mõiste “geen” on tegelikult suuresti küberneetiline abstraktsioon. Geeni mõiste mitmetähenduslikkust aitab illustreerida järgmine näide.
Küsimusele "Mitu sõna on siinses loengukonspektis?" saab anda vähemalt kaks õiget vastust. Üht tüüpi vastuseks on arv, mille annab arvuti tekstiredaktor, mis loeb kokku kõik tühikutega ja kirjavahemärkidega eraldatud sümboljärjestused. Kui näiteks sõna "loom" esineb 10 korda ja sõna “käitumine” 20 korda, siis esimest tüüpi vastuse puhul saame kokku 30 erinevat sõna. Teist tüüpi vastuseks on sõnastik, kus iga teistest erinev sümboljärjestus esineb vaid ühes korduses. Sellel juhul on 10 korda esinev "loom" vaadeldav üheainsa sõnana ja 20 korda esinev “käitumine” teise sõnana. Vastuseks on järelikult 2 sõna – “loom” ja “käitumine”.
Samuti võib kaht moodi mõista geeni. Esiteks, konkreetse aatomite rühmana, mis moodustab mingi spetsiifilise nukleotiidide järjestuse DNA koosseisus , omades algust ja lõppu. See on materiaalne geen. Teiseks, abstraktse DNA nukleotiidide järjestusena, sõltumata sellest, mitmes korduses seda järjestust esineb. See on informatsiooniline geen. Materiaalsed geenid on informatsioonilise geeni kandjateks. Informatsioonilised geenid esinevad materiaalsete geenide näol. Abstraktne informatsioon eksisteerib konkreetsetel kandjatel.
Tihti tulenevadki vaidlused evolutsiooniühiku üle sellest, et vaidlejad ajavad segi abstraktse (informatsioonilise) geeni ja konkreetse (materiaalse) geeni. Näiteks nn hierarhilised selektsionistid, kes väidavad, et looduslikule valikule alluvad kõik elu organisatsioonitasemed (geenid, rakud , indiviidid, liigid, populatsioonid jne) hierarhilises järjekorras ( Wilson & Sober 1994) peavad nähtavasti silmas materiaalset geeni. Nn geeniselektsionistid ehk geenivaliku pooldajad aga, kes väidavad, et looduslikule valikule alluvad üksnes geenid (Dawkins jt 1982), peavad seevastu silmas informatsioonilist geeni. Viimane avaldab mõju eluslooduse kõigile hierarhilistele tasemetele, kuid ise hierarhiatasemete hulka ei kuulu.
Veelgi õigem on seda geeni, millest räägivad geenivaliku teooria pooldajad, nimetada strateegiliseks geeniks. See on midagi informatsioonilise ja materiaalse geeni vahepealset, sest informatsioonilise geeni püsimajäämine ja edasikandumine põlvkondade ahelas sõltub sellest, kui edukalt suudab ta paljuneda, st kui palju materiaalseid geene (oma info materiaalseid kandjaid ) suudab ta tekitada.
Kui tänapäeva käitumisökoloogid räägivad geenidest, siis mõtlevad nad valdavalt informatsioonilisi või strateegilisi geene, mitte nende molekulaarseid materiaalseid kandjaid. Käitumine on eriti keerulise geneetilise taustaga nähtus. Mingi konkreetne käitumisviis on enamasti mõjutatud väga suure hulga materiaalsete geenide poolt. Käitumist määrava geeni all võib käitumisökoloog näiteks mõista ühes või koguni mitmes kromosoomis paiknevate nukleotiidijärjestuste poolt määratud informatsiooni, mis omab piisavalt suurt kalduvust päranduda vanemalt järglasele üheskoos, nii et seda võiks teatud arvu põlvkondade jooksul käsitleda mingit iseseisvat käitumisvormi määrava informatsiooniühikuna.
Samas võib aga erinevus isendite käitumises tuleneda ka nende erinevusest ühesainsa materiaalse geeni osas, niisamuti nagu teistest isenditest vaevu eristuv värvusnüanss võib olla tingitud mingi kindla geenialleeli esinemisest vaadeldaval isendil. R. Dawkinsi metafoori kohaselt võib üksainus vigane sõna koogiretseptis muuta kogu koogi maitse, kuid koogi valmistamise aluseks on siiski kogu retsept , mitte ainult see üks sõna. Tulles korraks veelkord tagasi eelmise alapeatüki teema juurde - geenid toimivad nagu orkester , mitte nagu soolomängijad. Paadi panevad kiiresti sõitma kõik sõudjad üheskoos, mitte ükshaaval.
Käitumisökoloogide panus fenotüübile
Kuna käitumine on keerulise geneetilise taustaga nähtus, siis, rääkides geenidest, teavad käitumise uurijad tegelikult harva midagi väga konkreetset uuritava käitumise geneetilisest taustast . Tegelikult uuritakse käitumisökoloogias valdavalt käitumuslikke fenotüüpe. See aga, kuidas geenide poolt mõjutatavad fenotüübilised tunnused tegelikult välja kujunevad ja millised valikutegurid erinevaid geenialleele soosivad, sõltub mitmesugustest geneetilistest avaldumismehhanismidest ( dominantsus , pleiotroopia, epistaas jne) ja keskkonnaomadustest. Tuntud kurioosseks näiteks on sirprakulise aneemia juhtum: homosügootsena letaalne alleel püsib populatsioonis ainult selletõttu, et malaariale on kõige vastupidavamad just heterosügootsed isendid - need, kellel tavaline alleel esineb koos letaalse alleeliga. Loomulikult soosib valik sellist alleeli vaid neis piirkondades, kus malaaria reaalselt levinud on.
Selge on ka see, et paljalt fenotüübi alusel ei saa enamasti üheselt otsustada genotüübi üle. Fenotüüpide esinemissageduste muutusega ei pruugi näiteks sugugi kaasneda geenide sageduse muutust. Kuna geenides peitub vaid tunnuse kujunemise “retsept” ja tegelik tunnus kujuneb keskkonna ja geenide koostoimes, siis näiteks erinevais kasvutingimustes kasvanud organismid on välimuselt ja käitumiselt tihti väga erinevad ka siis, kui neil on tegelikult üks ja sama genotüüp. Ometi uurivad käitumisökoloogid peamiselt fenotüüpe, eeldades enamasti lihtsustatult, nagu vastaks igale iseseisvale käitumisvormile (näiteks agressiivsusele) mingi konkreetne geen ja nagu muutuks selle sagedus populatsioonis Hardi -Weinbergi reeglite järgi.
Hoolimata molekulaarsete ja geneetiliste meetodite võidukäigust, on niisugune “panus fenotüübile” käitumise uurimisel vähemalt esialgu paratamatu, sest genotüübi uurimine on endiselt võrreldamatult töömahukam, aeganõudvam ja kallim kui fenotüübi uurimine. Pole lootust, et see vahekord niipea oluliselt muutuks. Nagu keegi käitumisökoloog on öelnud: elevandi genoomi uurimiseks ühe uurija elutööst ei piisa, elevandi käitumise kohta jõuab ta aga küllaltki lühikese ajaga tohutult palju teada saada. Kuid kas see on ka võidupanus?
Nagu eespool korduvalt öeldud, on käitumine mõjutatud mitte üheainsa geeni, vaid paljude koos toimivate geenide poolt. Erinevused üksikute geenide avaldumismehhanismides aga tihti tasakaalustavad üksteist, õigustades teatud keskmise lihtsa mehhanismi eeldamist käitumuslike tunnuste avaldumisel fenotüübis. Selle heaks analoogiaks on mõõtmisvigade vastastikune kustutamine mingi füüsikalise suuruse paljukordsel mõõtmisel, mistõttu keskmine mõõtmistulemus on piisavalt täpne.
W. Hamiltoni poolt läbi viidud spetsiaalsed uurimused, kus vaadeldi korraga mõningate komplekssete tunnuste fenotüübilist ja geneetilist tausta , näitasid, et olulisi erinevusi ülalkirjeldatud lihtsustatud mudelist esineb tõesti harva. Pealegi on elu näidanud, et fenotüübi uurimisest lähtunud käitumisökoloogilistel mudelitel on sageli hea prognoosivõime. Mis oleks aga parem tõe kriteerium , kui võimalus teooria põhjal vettpidavaid ennustusi teha! Siiski pole ülearune kutsuda uurijaid ettevaatusele ja soovitada igal konkreetsel juhul valmis olla ka selleks, et evolutsiooniline järeldus, mis on tehtud paljalt fenotüübiliste tunnuste uurimise põhjal, võib olla ekslik .
Näiteid probleemide lahendusviisidest
Teadlased on leiutanud mitmesuguseid võtteid ülalkirjeldatud probleemidest jagu saamiseks. Vaadelgem seda näidete varal. Tuleme tagasi eespool juba mainitud Clutton-Brocki ja Harvey uurimuse juurde primaatide kodupiirkonna ja toitumistüübi seostest. Nad selgitasid kõigepealt välja iga liigi kodupiirkonna keskmise suuruse, isendite kehakaalu ja keskmise isendite arvu toitumissalgas. Edasi korrutasid nad igal liigil isendi keskmise kehakaalu kilogrammides salga keskmise suurusega isendites, saades niimoodi iga liigi puhul salga isendite kogukaalu – koondtunnuse, mis peaks hästi iseloomustama salga toiduvajadust. Märgates, et erinevates primaatide perekondades on väga erinev arv liike, loobusid teadlased liikide võrdlemisest ja võtsid edasises analüüsis kasutusele mitte liikide, vaid perekondade vastavad keskmised näitajad. Edasi kandsid nad perekondade vastavad näitajad graafilisele teljestikule (joonis 2.3), kus x- teljel on kujutatud primaatide erinevate perekondade toitumissalkade keskmised kaalud, y-teljel aga nende kodupiirkonna suurused. Toiduspetsialistidest perekonnad tähistati joonisel valgete, lehetoidulised perekonnad aga mustade ringidega. Jooniselt on hästi näha, et toiduspetsialistide kodupiirkond on keskmiselt suurem kui lehetoidulistel primaatidel, hoolimata nende toitumissalkade ja isendite toiduvajadusest.
Lõpuks veel üks näide alternatiivsete hüpoteeside kontrollimise kohta primaatide uurimisel. Paljudel primaadiliikidel on isasloomad suuremad kui emasloomad . Darwin (1871) seletas seda sellega, et kuna isased peavad üksteisega emaste pärast võitlema, siis saavutavad edu suuremad ja tugevamad isased. Kuna loodusliku valiku surve isaste kehamõõtmetele on suurem kui emastele, siis ongi isaste keha evolutsioneerunud suuremaks kui emaste oma. Sada aastat hiljem vaidlustas R.K. Selander (1972) aga selle väite ja pakkus välja omapoolse, alternatiivse hüpoteesi. Ta nimelt väitis, et erinev kehasuurus võimaldab eri sugupooltel paremini toituda erinevatest toiduobjektidest ja nii vältida paarilistevahelist toidukonkurentsi.
Kummal on õigus? Kahest ülaltoodud alternatiivsest hüpoteesist tulenevad täiesti erinevad prognoosid :
Kui õigus on Darwinil, siis peaks kehasuurus erinema kõige rohkem nende liikide eri sugupooltel, kellel esineb polügaamia (üks isane , tavaliselt suurem ja tugevam, paarub mitme emasega).
Kui õigus on aga Selanderil, siis on loogilisem eeldada vastupidist: sugudevaheline erinevus peaks olema suurim just monogaamsetel paaridel, kel üks isane ja emane elavad koos ühel ja samal toitumisterritooriumil ja järelikult konkureerivad toidu pärast.
Kontrollimine näitas, et tegelikkus toetab rohkem Darwini hüpoteesi. "Mitmenaisepidajail" primaatidel on kehasuuruse sooline dimorfism (isaste ja emaste erinevus) harilikult suurem kui monogaamidel.
Ülaltoodud olid vaid mõned näited sellest, kuidas võrdleva meetodi kasutamisel valida sobiv taksonoomiline tase, kontrollida alternatiivseid hüpoteese ja elimineerida segavate muutujate (näiteks allomeetriliste seoste) mõju tulemustele. Lisaks tuleb alati meeles pidada, et kui ükski alternatiivne hüpotees ei leia kinnitust, võib tegemist olla lihtsalt alternatiivsete kohastumuste või neutraalsete tunnustega. Lõpuks mainiksin vaid niipalju, et kõneall olnud probleemid ja nende lahendamise meetodid ei ole adekvaatsed mitte üksnes võrdleva meetodi, vaid tihti ka teiste eespool loetletud hüpoteeside kontrollimise meetodite puhul
Kuidas loomad sugulasi ära tunnevad ?
Selleks, et hõimuvalik saaks toimida, peavad isendid oma sugulasi tundma. Inimeste puhul ei ole see enamasti probleem, sest inimestel on juba ammu olnud kirikuraamatud, elanikeregistrid ja, mis peaasi , hea mälu ja kõrgelt arenenud intellekt . Enamiku teiste loomade puhul aga tekib õigustatud küsimus, kas nad ikka on võimelised oma sugulasi teiste isendite seast eristama . Paljudel loomadel, isegi kui neil esineb lõimetishoole, lahkuvad noored peagi oma vanemate juurest ja asuvad eraldi elama. Algelise närvisüsteemiga loomade puhul pole mingit eriti kindlat alust eeldada, et vanemad oma järglasigi teistest eristaksid, ammugi siis kaugemaid sugulasi. Kuidas siis Hamiltoni reegel looduses reaalselt toimida saab?
Ometi on teada rida näiteid, mille kohaselt loomad oma sugulasi tõepoolest teistest eristavad. Eespool olid juba esitatud mõned neist (kärnkonnad, salamandrid, lõvid jne). Vaadelgem veel mõnda. Rohukonnade kullesed teatakse eelistavat assotsieeruda oma vendade -õdedega, mitte võõraste kullestega. Rasvatihase emaslind hoidub paarumast isastega, kes laulavad sarnaselt nende endi isaga (ilmselt selleks, et vältida lähisugulusristumisega kaasnevaid potentsiaalseid negatiivseid tagajärgi järglastel). Emased koopaoravad suhtuvad sõbralikumalt oma õdedesse kui poolõdedesse. Jne jne.
Millised mehhanismid tagavad sugulaste äratundmise loomariigis? Selleks, et isend oma sugulase ära tunneks (või, vastupidi, tunneks ära, kes ei ole tema sugulane), on ühelt poolt vaja, et sugulasel esineks teatud signaaltunnus ehk marker , teiselt poolt aga seda, et isendil endal esineks mingi etalon , millega teiste isendite markereid võrrelda. Vaatame järgnevalt, milliseid markereid ja etalone loomadel teatakse olevat.
Sugulaste markerid
Väga levinud on looduses mitmesugused keemilised markerid, näiteks lõhnamärgid. On leitud, et näiteks kaldapääsukestel tunnevad vanemad ja järglased üksteist lõhna järgi; ka konnakullesed eristavad oma õdesid-vendi võõrastest kullestest keemiliste signaalide alusel. Sipelgad eristavad oma pesa liikmeid (st oma õdesid) teiste pesade sipelgaist samuti lõhna järgi. Keemiliste markerite eeliseks on see, et nad on potentsiaalselt informatsioonirikkad ja samal ajal odavad toota (sageli kasutatakse lõhnamärkidena pesa või tarbitava toidu lõhna või ainevahetuse jääkprodukte). On ju inimestelgi igal perel oma iseloomulik lõhn.
Markerid võivad elu jooksul muutuda. On näidatud, et kärnkonnakullesed, selleks, et hoiduda kokku oma õdede-vendadega, lähtuvad lõhnasignaalidest, kuid täiskasvanuna kasutab emane kärnkonn vokaalseid signaale (isase krooksumist) selleks, et valida endale mittesugulasest sigimispartner.
Sugulaste markerid, olgu nad keemilised, vokaalsed vm, võivad olla nii geneetilise tagapõhjaga kui ka keskkonnast omandatud. Näiteks on eksperimentaalselt tõestatud, et ainuõõsse merelooma Botryllus schlosseri vastsed kalduvad kokku hoidma niisuguste teiste vastsetega, kelle genoomi MHC (suure koesobivuskompleksi) lookuses esineb sarnane geenialleel, s.t. oma lähisugulastega. Veelgi enam, nagu näitavad katsed, eelistavad larvid pigem liituda seda alleeli omavate mittesugulastega, kui seda alleeli mitteomavate sugulastega. Õistaimedki kasutavad tihtipeale geneetilisi markereid selleks, et vältida ohtlikku lähisugulusristumist. Näiteks mõnel taimeliigil leiavad ainult need tolmuterad, mis kannavad DNA ahela teatud lookuses alleele, mis retsipiendil puuduvad, aktsepteerimist retsipiendi poolt. Osal taimedel esineb kaht tüüpi õisi, isetolmlevaid ja risttolmlevaid. Viimased põlgavad kõik iseenda tolmuterad ära, esimesed eelistavad aga just iseenda tolmuteri. Geneetilised markerid on vanemate ja järglaste omavahelises äratundmises kasutusel näiteks lindudel ja imetajatel (s.h. inimesel), pesakaaslaste äratundmises ühiselulistel putukatel ( mesilased , sipelgad), vendade-õdede äratundmises konnadel ja koduhiirel.
Laialt on kasutusel ka keskkonnast omandatud markerid. Näiteks herilased ja meemesilased tunnevad oma kolooniakaaslased ära pesamaterjali lõhna järgi. Konnad kasutavad peale geneetiliselt määratud lõhnade ka sellest keskkonnast omandatud lõhnu, mille toimeväljas nad viibisid vastsestaadiumis.
Ilmselt kasutavad organismid võimaluse korral nii geneetilisi kui ka keskkonnast omandatud markereid. Ainult üht tüüpi markerite kasutamine sugulaste identifitseerimiseks suurendaks vigade tõenäosust. Kui loom kasutab ainult keskkonnast omandatud markereid, siis on oht, et ta aktsepteerib ka mittesugulasi, kes juhuslikult on jaganud temaga sarnast keskkonda. Kui loom kasutab aga ainult geneetilisi markereid, siis on oht, et ta põlgab ära tegelikke sugulasi, kelle fenotüüp on sugulisel sigimisel toimuva segregatsiooni tagajärel mõnevõrra muutunud. Korraga mõlemate, nii geneetiliste kui ka keskkonnast pärit markerite kasutamine suurendab identifitseerimiskindlust.
See, millist markeritüüpi eelistada, sõltub tihti ka looma eluviisidest. Jooniselt 3.10 nähtub, kuidas erinevate loomaliikide erinev sigimiskäitumine määrab selle, millist markeritüüpi neil tasub eelistada. Rohukonnade emasloomad koevad oma kudu kõik ühiselt ühtekokku (ilmselt kaitseks külma eest), st erinevate isendite järglased veedavad lootestaadiumi ühes ja samas keskkonnas. Keskkonnast omandatud markeritele pole neil järelikult mõtet sugulaste äratundmist rajada. Seepärast on selle liigi kullestel tähtsal kohal geneetilised markerid ( Cornell jt 1989). Seevastu kärnkonnad koevad oma kudunööri igaüks eraldi, mistõttu sellel liigil on sugulaste tundmise juures tähtsal kohal ka keskkonnast (näiteks munarakke ümbritseva želee koostisest) omandatud markerid.
Etalonid
W.D. Hamilton pakkus esimesena välja idee, mille kohaselt sugulaste äratundmise etalonid võivad olla geneetilise päritoluga. Selle idee kohaselt esinevad nn "äratundmise geenid", mis ühest küljest avalduvad fenotüübis mingite silmatorkavate tunnustena, teisest küljest aga "sunnivad" olema altruistlikud, heasoovlikud teiste sama tunnuse kandjate suhtes. R. Dawkins illustreeris seda ideed talle iseloomuliku allegoorilise näitega, mille nimetas “rohelise habeme efektiks”. Oletame, et kellelgi on roheline habe. Geenid, mis seda põhjustavad, sunnivad teda ühtlasi olema hea kõigi teiste rohelise habeme kandjate suhtes.
R.D. Alexander (1991) seadis niisuguste geenide olemasolu, mis talitleksid sugulaste äratundmise etalonina, kahtluse alla. Ta väitis, et kuna niisugusel juhul peaksid marker ja etalon paiknema genoomis aheldatult, põhjustaks see intragenoomse konflikti ohu. Siiski on viimase aja uuringud (näiteks L. Kelleri uuringud tulisipelgatega) andnud otseseid tõendeid niisuguste geenide olemasolu kohta. Ka allpool toodud näide koopaoravatest annab kaudseid tõendeid geneetilise päritoluga etalonide kohta.
Vähemalt tänapäeval veel üldlevinud seisukoht on siiski, et enamik sugulaste äratundmiseks vajalikke etalone omandatakse keskkonnast, näiteks õppimise teel. Näiteks herilased õpivad ära tundma oma pesakaaslaste (sugulaste) lõhna. Eksperimendid näitavad, et kui võõra pesa herilasi ja sipelgaid viia kokku teise pesa lõhnaga, siis võtavad selle pesa isendid võõra omaks. On hästi teada, et isegi mesinikud saavad mesilastelt palju vähem torgata ja sipelgauurijad sipelgatelt vähem hammustada kui võõrad inimesed. Rasvatihase emaslind õpib pesapojana tundma oma isa laulutüüpi ja aasta hiljem hoidub paarumast nende isastega, kelle laul meenutab tema isa oma ( McGregor & Krebs 1982). Niisugust noorpõlve kriitilisel perioodil toimuvat õppimist nimetatakse imprintinguks ehk vermimiseks. Vermimise kui sugulaste tundmaõppimise mehhanismi kasutamisel ei puudu aga ka teatud riskid , nagu demonstreeris kujukalt K. Lorenz, kes jättis hanepojad kriitilisel perioodil ilma võimalusest tundma õppida oma ema, mispeale hanepojad võtsid "emaks" hoopis võõra olendi, antud juhul teadlase enda.
Paljud loomad kasutavad aga veelgi lihtsamat mehhanismi, käitudes järgmise reegli kohaselt: kohtle igaüht oma kodus nagu sugulast. Näiteks suhtuvad laululinnud kõigisse linnupoegadesse, kes nende pesas on, kui oma järglastesse. Enamikul loomadel töötab see mehhanism ilmselt piisavalt kindlalt, kui noorloomade hajumine on väike ja sugulased jäävad elama lähestikku. Samas võib see mõningail juhtudel saada ka saatuslikuks. Näiteks kägu, kelle poeg koorudes viskab välja kõik peremeeslinnu munad või pojad, kuid keda peremeeslind sellest hoolimata toidab kui oma järglast, on mõnede teadlaste arvates õppinud kuritarvitama just sellist lihtsat reeglit, mida nende peremeesliigid järgivad.
Oma sugulasi saab tundma õppida ka iseenda järgi. On näiteks andmeid, et selgroogsete immuunsüsteemi rakud õpivad tundma iseenda keharakke. Niisuguses meetodis peitub jällegi teatud risk: kui immuunsüsteem selle läbi muutub "liiga targaks", st hakkab veidikegi teistsugustesse rakkudesse suhtuma liiga "konservatiivselt", võivad sellega kaasneda tõsised autoimmuunhaigused (näiteks reuma), kus immuunsüsteem hakkab ründama iseenda haigestunud keharakke. Seetõttu soosib looduslik valik sugulaste tuvastamist iseenda järgi ainult teatud "järeleandlikkuse" korral.
Alternatiivsed käitumisotsustused. Käitumise kasu ja hind
Üle-eelmises peatükis käsitleti põgusalt liikidevaheliste võrdluste kasutamist loomade käitumise seletamisel. Käesolevas peatükis laskume liigi tasandile ja vaatleme isendite käitumist liigi piires. On hästi teada, et ühe ja sama liigi isendid võivad sarnastes tingimustes mõnikord käituda väga erinevalt. Veelgi enam, isegi ühed ja samad indiviidid käituvad sarnastes situatsioonides kord üht, kord teistmoodi. Näiteks, kui üks loom kohtab teist isendit, siis võib ta: põgeneda; rünnata; ähvardada;temaga liituda;teha seksuaalseid lähenemiskatseid;jne jne.
Teiseks, lind võib oma pesa rajada: teiste sekka kolooniasse; teistest eraldi väljapoole kolooniat.
Niisuguseid võimalikke erinevaid käitumisviise kutsutakse alternatiivseteks käitumisotsustusteks või (keerulisematel juhtudel) alternatiivseteks käitumisstrateegiateks. Iga kord peab isend valima erinevate käitumisalternatiivide vahel. Kuigi sellist valikut nimetatakse käitumisökoloogias “otsustuseks”, ei tähenda see, et selline otsustus peaks olema kuidagi seotud inimesele sarnase teadvusega.
Käitumisotsustus võib tuua isendile kasu, kuid samas on igal otsustusel ka teatav hind. Majanduses on see hästi tuntud. Kui soetate omale auto, siis kergendab ta teie elu ja hoiab kokku aega. See on kasu, mida auto pidamine teile toob. Samas aga vajab auto kallist kütust ja te peate maksma ka hoolduskulusid. See on vastava käitumisotsustuse – autopidamise - hind. Vastavalt kasu ja hinna vahekorrale teie seisukohast lähtudes te kas soetate omale auto või eelistate käia jala. Kui olete jõukas, ei ole hind teile liiga suur. Kui rahakott on õhem, siis võib hind ületada kasu.
Püüdkem kujutada graafiliselt seda, kuidas käitumise kasu ja hinna alusel otsustada, milline käitumine tuleks antud olukorras valida. Võtame järgmise inimestega seotud näite (joonis 4.1). Olgu meil firma, keda ohustavad kurjategijad. Firmajuht otsustab palgata turvamehed. Kui palju neid tuleks aga tööle võtta? Üks, kaks või kümme? Iga turvamehe palkamisega kaasneb hind, sest kõigile on ju vaja palka maksta. Hind kasvab järelikult proportsionaalselt vastavalt turvameeste arvule. Kasuga on asi keerulisem. Esimeste turvameeste palkamine toob kindlasti koheselt palju kasu (kokkuhoitud vara), kuid iga järgmise turvamehe palkamisest saadud kokkuhoiuefekt pole enam nii suur kui esimeste korral. Seega, mida rohkem turvamehi saab, seda aeglasemalt kasvab tegelik kasu. Niisiis sõltub kasu turvameeste arvust kõverjooneliselt, hind aga sirgjooneliselt. Selle, milline on firma puhaskasu iga alternatiivse otsustuse (turvameeste arvu) korral, leiame, kui lahutame kasust hinna. Otsustus, mille puhul kasu ja hinna vahe on suurim (graafikul tähistatud “O”ga rõhtteljel), on optimaalne ehk ökonoomne otsustus (parim turvameeste arv).
Klassikaline näide kasu ja hinna arvestamisest loomade käitumise seletamisel on N. Tinbergeni uurimistöö naerukajakate koloonias. Teadlane märkas, et peale poegade koorumist viib vanemlind munakoored peagi pesa juurest eemale. Tinbergen pidas selle põhjuseks asjaolu, et valged koored pesa kõrval äratavad kergesti tähelepanu ja varesed leiavad muidu varjevärvusega pojad nende järgi kergesti üles. Ta tegi eksperimendi, kus näitas, et see tõesti oli nii: varesed rüüstasid rohkem neid pesi, mille lähedale teadlane oli paigutanud munakoored. Järelikult toob koorte eemaldamine naerukajakaile tõepoolest kasu. Kuid samas täheldas uurija, et kajakad ei eemalda koori millegipärast mitte vahetult peale koorumist, vaid alles mõne aja pärast, siis, kui poja sulestik on muutunud kohevaks. Tinbergeni vaatlused näitasid, et seni kuni poja udusuled on veel tuppedes, on teda kerge alla kugistada, ja naaberpesade kajakad ei jäta seda võimalust naljalt kasutamata. Sel hetkel pesa juurest lahkuda on järelikult riskantne. Kui poja sulestik on aga juba kohev, ei saa naabrid tema neelamisega enam hakkama. Järelikult on munakoorte eemaldamisel ka oma hind, sest see jätab pojad mõneks hetkeks kannibalistlike kalduvustega liigikaaslaste eest kaitseta.
Kujutame sedagi situatsiooni graafikul (joonis 4.2). Antud näites väheneb munakoorte eemaldamisest saadav eeldatav kasu (poegade kaitstus vareste eest) lineaarselt sedavõrd, mida kauem sellega viivitatakse (sest vastavalt sellele suureneb tõenäosus, et mõni vares poegi märkab). Munakoorte eemaldamise hind (risk jätta pojad naabrite roaks) aga väheneb kõverjooneliselt. See moment, kus koorte eemaldamisest tingitud kasu ja hinna vahe on suurim, ongi optimaalne aeg koorte äraviimiseks. Tinbergeni uuringud näitasid, et enamik kajakaid käitubki sellele vastavalt.
Niisiis, sõltuvalt sellest, millise konkreetse käitumisotsustuse loom mingi probleemi lahendamisel teeb, erineb ka käitumise kasu ja hinna vahekord ja seoses sellega puhaskasu. Otsustus on optimaalne, kui käitumisest saadav puhaskasu on maksimaalne.
Erinevate võimalike käitumisotsustuste koguhulka võib vaadelda matemaatilise muutujana, millel on erinevad väärtused. Seda nimetatakse otsustusmuutujaks (decision variable). Eespool toodud näidetes on otsustusmuutuja kujutatud rõhtteljel. Peatüki alguses toodud näidetes looma kohtumisest teise isendiga või pesakoha valikust on otsustusmuutujal diskreetsed väärtused. Seevastu naerukajakate näites on otsustusmuutujal (koorte eemaldamise ajal) palju väärtusi pideval ajaskaalal. See otsustusmuutuja on järelikult pidev muutuja. Otsustusmuutujad võivad niisiis olla nii diskreetsed kui ka pidevad .
Nagu eespool öeldud, on otsustusmuutuja optimaalne väärtus see, mille puhul käitumisest saadav puhaskasu on maksimaalne. Otsese puhaskasu mõõtmine ei pruugi aga olla sugugi kerge ülesanne. Iga konkreetse otsustusmuutuja puhul tuleb uurijal kõigepealt selgusele jõuda, mis võiks olla otsustusest tuleneva puhaskasu sobivaks mõõduks ehk vääringuks (currency). Firma puhul oli selleks säästetud vara, kajakate puhul poegade ellujäämise tõenäosus. Toitumiskäitumise puhul kasutatakse vääringuna harilikult ajaühikus omandatud energia hulka. Puhaskasu puhul eeldatakse, et see on otseses seoses isendi fitnessiga ehk kohasusega, st puhaskasu kasvades suureneb ka fitness ja vastupidi. Vääring näitab harilikult vaid tegeliku puhaskasu ligikaudset hinnangut.
Puhaskasu ei ole harilikult võimalik eriti "targa" käitumisega tõsta lõputult suureks. Reaalsetes situatsioonides esinevad teatud piirangud (constraints), mis õieti tingivadki käitumisotsustuse kasu ja hinna funktsioonide spetsiifilise kuju (vt joonistel). Firma puhul oli üheks piiranguks näiteks turvameestele palga maksmise vajadus, kajaka puhul naabrite poolne kannibalism. Piiranguid võib olla väga mitmesuguseid ja nende väljaselgitamine on tihti kaunis keeruline.
Optimaalsusmudelid
Niisuguseid mudeleid (nagu näiteks ülalpool kirjeldatud), mis näitavad, kuidas mingi kindla otsustusmuutuja väärtuse muutumine toob endaga kaasa kasu ja hinna ning nende vahe (puhaskasu) muutumise, kutsutakse optimaalsusmudeleiks (optimality models). Optimaalsusmudeli kõige üldisem ja lihtsam graafiline esitusviis on toodud joonisel 4.3. Sealt nähtub selgesti, et otsustus on optimaalne, kui käitumisest saadav puhaskasu on maksimaalne. Optimaalsusmudelid ei pea sugugi olema graafilised , enamasti kasutataksegi teaduslikes uurimistöödes hoopis algebralisi mudeleid (üldkujul y = f(x), kus y – puhaskasu või vääringu suurus ja x – otsustusmuutuja väärtus, kusjuures vastava funktsiooni kuju sõltub konkreetsetest piirangutest). Kuid tulemuste visuaalseks demonstreerimiseks on graafilised mudelid väga populaarsed .
Otsustusmuutuja ja vääring on optimaalsusmudeli põhikomponendid. Et selgitada välja, kuidas käitub vääringu suurus otsustusmuutuja erinevate väärtuste korral, on vaja teada piiranguid, mis tingivad kasu ja hinna funktsioonide vastava kuju. Optimaalsusmudelite koostamisel selgitataksegi kõigepealt välja: otsustusmuutuja võimalikud väärtused (võimalikud käitumised või -strateegiad); antud konkreetse käitumise puhul sobiv vääring (mis kõige tõenäolisemalt seostub puhaskasuga); antud konkreetse käitumise puhul olulised piirangud;kasu ja hinna sõltuvus otsustusmuutuja väärtusest.
Võtame järgmise näite. Mis on näiteks tudengi jaoks põhidilemma? Loomulikult see, kui palju aega kulutada käitumisökoloogia eksami õppimiseks? Vaatleme seda optimaalsusmudeli seisukohast. Millised oleksid siin mudeli komponendid ja piirangud?
Otsustusmuutujaks on õppimise aeg; vääringuks on saadav hinne; piirajaks on vaimsed võimed ja tervis;kui õppida liiga vähe, jäävad teadmised lahjaks ja hinne tuleb kehv . Kui õppida liiga palju, võib psühhiaatriahaiglasse sattuda ja eksam jääb hoopis sooritamata.
Seega esineb mingi optimaalne õppimise aeg, mis tagab maksimaalse võimaliku hinde. Muidugi on igaühel sealjuures ka natuke erinevad vaimsed võimed. Järelikult on optimaalne õppimise aeg iga tudengi jaoks veidi erinev.
Elukäigu mõiste. Elukäigu optimaalsusmudelite komponendid
Üheks keskseks mõisteks kaasaegses evolutsioonilises bioloogias on organismi elukäik (life history). Elukäik on väga tähtis mõiste ka käitumisökoloogia jaoks. Esimese põhjaliku elukäigu teooria esitas S. Stearns (1992) oma raamatus "Elukäikude evolutsioon".
Organismi elukäiguna mõistetakse tema poolt kogu elu jooksul tehtavate põhiliste sigimisfunktsiooniga seotud otsustuste ehk elukäiguomaduste omavahel seotud tervikkogumit, millest kokkuvõttes sõltub isendi eluaegne sigimisedukus (lifetime reproductive success - LRS). Sellest definitsioonist lähtudes võib elukäike nimetada ka sigimisstrateegiateks, kuigi tavaliselt mõeldakse sigimisstrateegiate all veel kitsamalt sigimisega seotud käitumist. Liigi- või rühmaspetsiifilisi elukäike võib käsitleda evolutsiooniliste kohastumustena nagu organismide muidki omadusi. Nii nagu organismide muudegi omaduste puhul, võib ka elukäigu puhul eeldada, et konkreetsetes keskkonnatingimustes eksisteerivad teatud optimaalsed, antud tingimustes suurimat fitnessi tagavad elukäigud. Järelikult peaks ka organismide elukäikude uurimiseks sobima optimaalsusmudelid. Järgnevalt vaatleme lühidalt, millised on elukäigu optimaalsusmudelite komponendid ja piirangud.
Elukäiguomadused kui otsustusmuutujad
Organismide elukäiguomadused (life history traits ) on otseselt seotud nende viljakuse ja suremuse vanusespetsiifiliste väärtustega. Kolm peamist elukäiguomadust - elukestus; suguküpsuse saavutamise kiirus; sigimiskordade arv ajaühikus ehk paarsus
- on otseselt fitnessi komponendid: ükskõik, millist neist suurendada, suureneb vastavalt ka fitness (tingimusel, et ülejäänud kaks omadust jäävad konstantseks). Peale nende põhiliste elukäiguomaduste aga kasutatakse elukäigu optimaalsusmudelites uuritavast organismist sõltuvalt (tihti lihtsalt logistilistel või praktilistel kaalutlustel ) ka teisi eeldatavalt fitnessiga seotud muutujaid, nagu näiteks kurna suurus; järglaste kaal; kasvukiirus; sigimisaeg (sesooni, aasta jm suhtes); suurus suguküpsuse saabumisel; lõimetishoolde esinemine; jne jne
Erinevalt kolmest esimesest võib nende elukäiguomaduste puhul isendi suurim fitness olla seotud hoopis mingi vahepealse väärtusega (näiteks keskmine kurna suurus võib tagada maksimaalse eluaegse sigimisedukuse).
Elukäiguomadused on elukäigu optimaalsusmudelites käsitletavad otsustusmuutujatena.
Grupieluviisi mõjutavad tegurid
Nüüd, kus oleme tutvunud juba terve rea käitumisökoloogias oluliste algmõistete ja meetoditega, püüdkem nende valguses analüüsida üht paljudele loomaliikidele iseloomulikku käitumist - gruppidesse koondumist. Mis on sellise käitumise funktsioon? Miks kajakad on kolooniais, miks põhjapõdrad on karjades, miks räimed on parvedes, miks tihased on salkades? Tõepoolest, kui keegi on juhtunud suurde naerukajakate kolooniasse, kus pesitsevad tuhanded haudepaarid, ja näinud kogu seda lärmi ja möllu, mis sellega kaasneb, tekib tal paratamatult küsimus: mille pagana pärast neile küll meeldib nii tihedas summas käratseda, kui igal pool mujal on ruumi küllaldaselt. Samuti vaatab oma põldude vahel teistest eraldi seisvas talus elav Eesti talumees reisile sattunult imestades Aasia mägikülasid, kus maja on majas kinni. Linnadest rääkimata…
Käitumisökoloogid mõistagi eeldavad, et neil liikidel ja populatsioonidel, kellel grupieluviis esineb, on see optimaalne käitumine, mis on kujunenud välja loodusliku valiku survel . Kui see on nii, siis peab grupieluviis tooma selle viljelejaile kindlasti kasu. Kuid nagu paljude teistegi käitumisotsustuste puhul, võib grupieluviisil olla ka hind. Milles võib grupieluviisi kasu ja hind seisneda? Kui meenutame teist peatükki, siis peamisteks teguriteks , mis kangurlindude uurijate arvates sundisid osa kangurlinnuliike harrastama grupieluviisi (elama salkades), olid toit ja vaenlased. Kas need põhjused võivad mängida rolli ka ühe ja sama liigi piires?
B.H. Seghers (1974) uuris, kuidas sõltub väikeste kalade - guppide - parve keskmine suurus sellest, kui palju esineb nende elupaigaks olevas ojas nende vaenlasi , röövkalu. Selgus, et mida rohkem esines ojas röövkalu, seda suurematesse parvedesse olid koondunud guppid (joonis 6.1). J.P. Myers koos kolleegidega (1979) aga uuris leeterislasid ja avastas, et kui mõnel pool toituvad rislad üksikult ja isegi kaitsevad oma toitumisterritooriume, siis teistes kohtades toituvad nad hoopis salkades. Püüdes selgitada sellise varieeruvuse põhjusi, leidsid uurijad, et leeterislad koonduvad salkadesse seal, kus toitu on kas väga vähe või väga rohkesti (joonis 6.2), kusjuures vahepealse toidurohkusega aladel toituvad rislad üksikult oma kaitstavail territooriumidel. Niisiis paistavad ka liigisisesel tasandil grupieluviisi seisukohast olulised olevat needsamad kaks tegurit: toit ja vaenlased. Nagu alljärgnevast näeme, lisandub neile kahele tegurile veel kolmas – sigimine . Järgnevalt käsitleme neid aspekte detailsemalt.
Vaenlased grupieluviisi põhjusena
Teadlased on leidnud, et vaenlaste esinemise korral elupaigas võib grupieluviis tuua loomadele kasu järgmistel põhjustel: kõrgenenud valvelolek; lahjendusefekt; katteefekt; aktiivse kaitsmise võimalus, avaliku info kasutamise võimalus.
Kõrgenenud valvelolek
Paljude kiskjate puhul sõltub nende rünnaku edukus üllatusefektist. Kui eeldatav ohver märkab vaenlast piisavalt vara, suudab ta põgeneda või end kaitsta. Kanakulli rünnakud üksikutele tuvidele või väikestele salkadele on tavaliselt edukamad kui rünnakud suurtele tuvisalkadele (joonis 6.3a). Miks? Mida suurem on tuvisalk, seda kaugemalt märkavad nad ründavat kulli ja põgenevad (joonis 6.3b). Põhjus peitub järgmises. Oletagem, et iga tuvi tõstab toitudes aeg-ajalt pea, et vaadata, kas vahepeal ei ole nähtavale ilmunud vaenlast. Mida suurem on salk, seda suurem on tõenäosus, et keegi tõstab pea just sel momendil , kui kull nähtavale ilmub. Kui see tuvi siis lendu sööstab, järgnevad teised talle viivitamatult. Seega kasvab koos grupi suurusega grupi valveloleku tase.
See, kuipalju just suureneb kogu grupi valvelolek vastavalt isendite arvule salgas, sõltub sellest, mil viisil käitub iga isend üksikult. Jooniselt 6.4a näeme, et mida suurem on jaanalindude salk, seda vähem aega kulutab iga üksik indiviid keskmiselt vaenlaste jälgimisele (ja vastavalt sellele jääb tal rohkem üle aega toitumiseks). Sellest hoolimata aga salga kui terviku valvelolek kasvab, nii et kasu on siin lausa kahekordne. Täpsem uurimine reetis veel midagi – nimelt selle, et vaenlaste jälgimine ei ole jaanalindudel omavahel koordineeritud (mis annaks võimaluse säästa veelgi rohkem aega söömiseks), vaid et iga indiviid käitub oma äranägemise järgi (joonis 6.4b), mistõttu see, mitu isendit parajasti valvab, on täiesti juhuslik On arvatud, et selline juhuslikkusele rajatud taktika võtab vaenlastelt ära võimaluse kohandada oma luuramistaktikat vastavalt mingile korrapärasele valvamissüsteemile.
Sellise valvamiskäitumisega kaasneb aga üks teoreetiline probleem, mis seostub kolmandas peatükis käsitletud altruismi teemaga . Toitumise katkestamine selleks, et vaenlast valvata, meenutab meile altruistlikku käitumist. Isendil, kes viibib suures toitumissalgas, võib aga tekkida “ahvatlus” petta . “Ebaausad” isendid, kes selle asemel, et aeg-ajalt vaenlast valvata, lasevad seda teha hoopis teistel ja kulutavad kogu oma aja toitumisele, on teistest keskmiselt paremini toitunud ja seega potentsiaalselt edukamad. See tähendab aga, et looduslik valik peaks pettust soosima ja pettus peaks hakkama grupi hulgas levima. Miks on siiski petiseid loomagruppides vähe? Kui grupp koosneks sugulastest, siis võiksime vastust otsida hõimuvaliku ideest lähtudes. Kuid mitte kõik loomagrupid ei koosne ainuüksi sugulastest. Seepärast on teadlased pakkunud täiendavaid seletusi . Esimene neist toetub aususe ja pettuse tasakaalulisele suhtele. Kui petiseid saab grupis olema liiga palju, siis grupi valvelolek tervikuna väheneb ja teatud hetkel saabub seisund, kus petmine ei ole enam kasulik. Ausus saab valiku poolt soosituks, sest neil isendeil, kes vaenlast valvavad, on ühtlasi suuremad shansid vaenlast esimesena märgata ja põgeneda. Selle seletuse kohaselt peab gruppides valitsema dünaamiline tasakaal ausate jälgijate ja petiste vahel. Teise hüpoteesi kohaselt ei soosi valik üldse liigselt teistele lootmist, vaid igaüks püüab olla grupi keskmisest indiviidist edukam, jälgides vaenlast igaks juhuks ise. Põhjus on jällegi selles, et isend, kes märkab vaenlast esimesena, jõuab kõige enne põgeneda.
Lahjendusefekt
Grupi valveloleku sõltuvus grupi suurusest ei seleta paraku aga väga suurte gruppide otstarvet, sest teatud isendite arvust alates kasvab grupi keskmine valvelolek uute isendite lisandudes liiga vähe, et sellel oleks valikulist väärtust. Meenutagem siinkohal ka neljandas peatükis toodud näidet turvameestest. Mis siis on ikkagi hiigelsuurte linnuparvede, pühvlikarjade jne mõte?
Mida suuremasse gruppi isend kuulub, seda väiksem on tõenäosus, et kiskja ootamatu rünnaku puhul just tema langeb rünnaku ohvriks. Sellist puhtalt matemaatikal baseeruvat efekti nimetatakse grupi lahjendusefektiks. Kui loom on näiteks 100-liikmelise karja liige, peaks tal teoreetiliselt kümme korda “julgem” tunne olema kui 10-liikmelise salga liikmena.
Lahjendusefekt on eelis, mida eluslooduses ilmselt kasutatakse väga sageli. See seletab mitmeid esmapilgul raskesti mõistetavaid käitumisi. Näiteks jaanalindudel esineb veider komme : kui kohtuvad kaks poegadega pesakonda, siis püüab kumbki emalind teise poegi oma pesakonna hulka meelitada. Võõraid geene kandvate noorloomade eest hoolitsemine ei tohiks aga loodusliku valiku poolt kuidagi soodustatud olla. Millega sellist käitumist siis seletada? Osa uurijaid on seisukohal, et jaanalinnud püüavad osavalt ära kasutada lahjendusefekti: mida suurem on nende pesakond , seda väiksem on igal üksikul linnupojal (järelikult ka tema enda poegadel) tõenäosus langeda lõvi rünnaku ohvriks.
Võtame teise näite. Vahemere ääres Camargue looduskaitsealal Lõuna-Prantsusmaal elavad poolmetsikud hobusekarjad koonduvad parmude tipphooajal suurtesse karjadesse, meelitades sellega kokku veelgi rohkem parme. Mis on siis sellise käitumise põhjuseks? Lähem uurimine näitas, et hoolimata sellest, et kõik läheduses elavad parmud hobusekarja juurde kokku lendasid, tuli iga hobuse kohta parme keskmiselt ikkagi seda vähem, mida suurem oli kari .
Lahjendusefekt võib toimida nii ruumis kui ajas. Peale selle, et paljud loomad paiknevad gruppidena mingil alal, tavatsevad teised liigid ajastada oma sigimise ühele ja samale lühikesele ajavahemikule. Selletõttu koorub või sünnib üheaegselt tohutu hulk noorjärke, kes sõna otseses mõttes "ujutavad turu üle". Nende vaenlased toituvad neist kuidas jaksavad, kuid ei suuda ometi hävitada kuigi suurt osa populatsioonist. Vaenlaste arv ei saa ka kunagi tõusta liiga suureks, sest vahepealsel ajal ei oleks neil millestki toituda. Ajalist lahjendusefekti kasutavad eriti just paljud putukaliigid, kes kooruvad nukkudest ühekorraga ja suurel hulgal. Ilmekaks näiteks on rändrohutirtsud, kes seetõttu muutuvad aeg-ajalt inimestele suureks nuhtluseks. On leitud, et mõnede tsikaadiliikide nukud veedavad aastaid maa all ja kooruvad (liigist sõltuvalt) keskmiselt näiteks 13 või 17 aasta pärast. Sel ajal on neid kõikjal miljoneid . Niisugune pikk nukkumisaeg arvatakse hea olevat nimelt selleks, et ei saaks kujuneda välja neile spetsialiseerunud vaenlasi ja parasiite. On koguni pakutud välja huvitav hüpotees, mis püüab seletada küllaltki omapäraseid arve 13 ja 17: kuna need on algarvud, siis ei saa lühemaealised vaenlased ja parasiidid ajastada oma elutsükleid nii, et mõni nende põlvkond satuks tsikaadide omaga ühele lainele. Kui tsikaadi sigimistsükkel oleks näiteks 15 aastat, siis satuksid kolme või viieaastase sigimistsükliga parasiidid hea toidubaasi peale iga viienda või kolmanda põlvkonna järel.
Koloniaalsed linnud kasutavad lahjendusefekti ruumilist ja ajalist aspekti kombineeritult, pesitsedes tihedates kolooniates kõik enam-vähem ühekorraga. Uurides oma üliõpilaspõlves randtiirude pesitsemist Väinamere laidudel, leidsin näiteks, et neil tiirudel, kes munesid oma kurna munemise tipphooajal, koorus ühe munetud muna kohta kõige rohkem poegi. Väljaspool tipphooaega (liiga vara või hilja ) munetud kurnad sattusid sageli suurte kajakate või vareste saagiks.
Katteefekt
Kiskjad ründavad tihti esimest ettejuhtuvat ohvrit, mistõttu suures grupis on kiskjat märganud isendil kergem peituda teiste taha. Peale selle halvab suure hulga paanikas põgenevate saakloomade siia-sinna sagimine kiskja tähelepanu ja kontsentreerumisvõimet. Et selles veenduda, proovige näiteks püüda kinni üks kolmest tennisepallist, mille sõber teile ühekorraga viskab! Samas ühe visatud palli püüdmine ei valmista harilikult erilisi raskusi.
Aktiivne kaitse
Sageli suudavad suhteliselt väiksed ja nõrgad loomad end suure ja tugeva vaenlase vastu kaitsta ühiste jõupingutustega. Kõik lugejad on arvatavasti pealt näinud, kuidas väiksed linnud ühiselt ründavad suurt kulli või varest, kes nende pesadele liialt lähedale sattunud on. On hästi teada, et väiksed kajakad pesitsevad reeglina tihedamates kolooniates kui suured kajakad. Isegi teised, mittekoloonialised liigid eelistavad sageli pesitseda koos koloonialiste liikidega. Näiteks mitmed pardid valivad oma pesapaigaks meelsasti lärmakate kajakate koloonia, sest vaenlased on neil ühised.
See, et ühenduses peitub jõud, on ka inimestele tuttav ammustest aegadest peale. Hea sõjavägi suudab peatada vaenlase, kes muidu kõiki ükshaaval rünnates kogu maa vallutaks. Iseloomulikuks näiteks on ka mitmesugused kodanikuühendused, nagu kaitseliit, parteid, ametiühinguliikumine ja muud organisatsioonid . Seejuures kõigi aegade valitsejate peamisi muresid on olnud see, kuidas hoida ära alamate ühinemist oma probleemide lahendamiseks. Tuntud "jaga-ja-valitse printsiip" seisneb hoopis alamate omavahel tülli ajamises, et siis kaklevaid rühmitusi kergemini kontrolli all hoida.
Avaliku info kasutamine, sotsiaalne õppimine
Tihti tasub uude, tundmatusse piirkonda saabunud isendil liituda seal juba elavate isendite grupiga sellepärast, et ainuüksi juba teiste loomade olemasolu selles paigas annab talle usaldusväärset infot selle elupaiga ohutuse kohta. Sellist käitumist, mida nimetatakse ala kopeerimiseks, on näidatud esinevat lindudel, ühiselulistel ämblikel, kaladel ja imetajatel. See käitumine aitab vältida ohtlikke paiku, kuigi samas ühtlasi vähendab isendite võimalusi asustada uusi sobivaid elupaiku.
Uustulnukad ei pruugi teistelt isenditelt kopeerida mitte üksnes alasid, vaid ka toiduobjekte. Nii saab vältida tundmatute ohtlike, mürgiste ja mittesöödavate objektide sattumist menüüsse. Sellist käitumist nimetatakse objekti kopeerimiseks. Näiteks on eksperimentaalselt näidatud, et tuvisalka sattunud uued tuvid hakkavad kiiremini vältima neile varem tundmatuid mittesöödavaid teri , kui niisugused tuvid, kes toituvad üksi. Kopeeritakse ka teiste isendite käitumist (liikudes mööda samu ohutuid radu, vältides samu vaenlasi jne).
Oma käitumise kohandamist teiste isendite käitumise järgi nimetatakse sotsiaalseks õppimiseks. Sotsiaalse õppimise aluseks on avaliku info kasutamine. Mõistagi leidub niisugust avalikku infot kõige rohkem just loomagruppides, kus on palju kogenud isendeid.
Toit grupieluviisi põhjusena
Toitumise seisukohast lähtudes võib eristada järgmisi grupieluviisist tulenevaid eeliseid : kollektiivse jahi võimalus; taastuva ressursi säästev tarbimine; avaliku info kasutamine.
Kollektiivse jahi võimalus
Niisamuti nagu üheskoos saab vastu hakata endast tugevamale vaenlasele, saab üheskoos pidada jahti suurtele ja kiiretele saakloomadele. Sellist ühist jahipidamist kasutavad paljud imetajad ja kalad , aga ka näiteks sipelgad. Jooniselt 6.5a nähtub, et röövkala Caranx ignobilis suudab tabada rohkem saaki siis, kui ta kuulub jahisalga koosseisu, mitte ei pea jahti üksinda. Alumiselt jooniselt (6.5b) aga näeme, et kõige rohkem võidab kollektiivsest jahist grupi liider. Tähelepanuväärne on siin see, et salgas 4. ja 5. positsioonil olevatel kaladel õnnestub saaki tabada nii harva, et paistab, nagu oleks neil kasulikum jahti pidada hoopis üksinda. Selline järeldus võib siiski olla petlik . Tegemist võib näiteks olla noorte kaladega, kes üksinda oleksid veelgi saamatumad. Võib oletada, et edaspidi nende positsioon salgas ja seega ka jahiedu paraneb .
Taastuva ressursi säästev tarbimine
Oletagem, et looma toitumine on seotud mingi pidevalt iseuueneva toiduressursiga, näiteks karjamaal kasvava rohuga. Kui loomakari selle ära on söönud, siis peagi kasvab asemele uus rohi ja teatud kindla aja pärast on selle toiteväärtus maksimaalne. Veel vanemaks saades rohi puitub ja tema toiteväärtus langeb. Seepärast oleks loomal otstarbekas külastada üht ja sama toitumiskohta perioodiliselt uuesti teatud optimaalse ajavahemiku tagant. Selline taktika aga läheks luhta, kui teised indiviidid ei käituks täpselt samamoodi. Põhjapõder A, kes tuleb endisesse toitumiskohta tagasi 10 päeva pärast, võiks jääda tühja kõhuga, kui B on seda paika külastanud mõni päev varem. B poolt söödud rohu toiteväärtus ei oleks küll olnud maksimaalne, kuid kuna A jääks hoopis ilma, oleks B fitness A omast ikkagi kõrgem. Niisugune koordineerimatu toitumistaktika viiks järelikult paratamatult võistlusele selle osas, kes esimesena toitumiskohta jõuab. Maksimaalset toiteväärtust ei saavutaks rohi kunagi, ja sellest kaotaks populatsiooni iga liige. Niisugust suboptimaalset käitumist, näiteks üksteise eest pooltoorete metsamarjade ärakorjamist, esineb tihti ka inimestel, kui ressursi kasutamine on reguleerimata. Mis aitaks sellise ebaökonoomsuse vastu? Selleks on kaks põhilist võimalust:
kaitsta individuaalseid territooriume konkurentide eest; toituda eranditult grupina ja külastada toitumispaiku optimaalsete ajavahemike järel kõik ühekorraga. Niisugust toitumistaktikat võib nimetada ka karjamaatoitumiseks ehk karjatumiseks (grazing).
Kas vaatlused looduses kinnitavad grupieluviisi niisuguse efekti esinemist loomadel? Hollandi ornitoloogid uurisid sellest aspektist valgepõsk- lagle salkade toitumiskäitumist. Selgus, et salgad pöördusid täpselt samasse kohta tagasi regulaarselt iga 4 päeva tagant. Rohu toiteväärtuse muutumise eksperimentaalne uurimine näitas, et just see ajaintervall tagas laglede peamise toidutaime - rand - teelehe - täieliku taastumise ja pealegi stimuleeris kõige efektiivsemalt noorte võrsete kasvu ( Prins jt 1980). Ka teised uurimused on näidanud, et karjatumine tõepoolest võimaldab loomadel taastuvaid ressursse ökonoomselt tarbida.
Avaliku info kasutamine
Teisest peatükist meile tuttavad kangurlinnud pidid rohtlates pidevalt ringi lendama, otsides rikkalikke seemnetoidu leiukohti, mis on saadaval vaid lühiajaliselt. Samuti uitavad merelinnud mere kohal, otsides kalaparvi. Ka kimalased vajavad õigeaegset teavet õitselepuhkenud taimede asukohast. Paljude loomade jaoks on kriitiline just õigeaegse informatsiooni saamine toidu asupaigast.
P. Ward ja A. Zahavi (1973) pakkusid välja idee, et linnukolooniad ja muud loomade grupeeringud talitlevad informatsioonitsentritena, kus üksikisendid leiavad kergemini üles toiduallikate asupaiga, kasutades oma grupikaaslastelt saadud avalikku infot. Niisiis tuleb ala kopeerimine kasuks ka toiduotsimisel. Mõnedel loomadel on koguni välja kujunenud spetsiaalsed signaalid , millega nad teistele isenditele annavad teada soodsa toitumisala asupaigast. Äärmuslikuks näiteks on meemesilaste hästituntud tants, mille abil nad vabatahtlikult annavad üksteisele infot nektarirohkete õistaimede asukohast. Kuid nagu me edaspidi näeme, on ühiselulistel kiletiivalistel mesilastel selliseks äärmuslikuks altruismiks eriline geneetiline põhjus. Enamasti kasutavad teised isendid loomadel toidu leidjalt saadud infot viimase tahtest hoolimata, kuna tollel pole võimalik või vaja seda infot varjata. Näiteks kalaga pesale lendav kajakas reedab kalaparve asukoha teistele sellega, et ta järgmise kala järele peab paratamatult lendama samasse kohta, kust ta esimese püüdis.
Ka objekti kopeerimine aitab suurendada toiduleidmise efektiivsust . Eespool juba mainitud eksperimentides tuvidega õppisid uustulnukad tuvisalkade koosseisus näiteks kiiremini kui üksinda ära tundma ka söödavaid objekte.
Teiste isendite käitumise kopeerimise efektiivsust loomade toiduotsimisel illustreerivad ilmekalt joonisel 6.6 kujutatud tulemused eksperimentidest kuldnokkadega. Eelnevalt treenitud isendist ja uustulnukast koosnevale kuldnokkade paarile söödeti ussikesi ja siis äkki katkestati söötmine. Kui uustulnuk viibis katses koos "hästiinformeeritud" kaaslasega (keda oli treenitud lahkuma toitmiskohast kohe pärast toitmise lõpetamist), kulutas ta toitmiskoha ülekontrollimisele peale toitmise lõpetamist vähe aega. Kui kaaslane oli "väheinformeeritud" (oli treenitud viibima toitmiskohas veel mõnda aega peale toitmise lõpetamist) või kui uustulnuk toitus üksi, pühendas ta toitmiskoha ülekontrollimisele peale toitmise lõpetamist tunduvalt kauem aega.
Alternatiivsete käitumisstrateegiate kooseksisteerimise põhjused
Ülalpool vaadeldud despootlik ressursside hõivamine ja nende lihtekspluateerimine on niisiis kaks alternatiivset käitumisstrateegiat, mis looduses eksisteerivad ühekorraga sageli isegi ühel ja samal liigil. Meenutagem, et harilikult on optimaalsusmudelite koostamise eesmärgiks selgitada kõigist võimalikest alternatiivsetest käitumistest optimaalne, mis tagab organismile maksimaalse puhaskasu. Optimaalselt käituvail organismidel omakorda peaks teoreetiliselt olema valikuline eelis teisiti käitujate ees. Tegelikkuses aga täheldame, et sageli viljelevad organismid looduses ühekorraga mitut erinevat alternatiivset strateegiat. Millest see on tingitud? Miks ei tõrju üks parim strateegia teisi loodusliku valiku käigus lihtsalt välja? Alljärgnevalt vaatlemegi alternatiivsete käitumisstrateegiate kooseksisteerimise peamisi põhjusi.
Muutlik ja heterogeenne elukeskkond.
Kui organismide elukeskkond on ajas või ruumis muutlik, siis osutuvad ühtedes tingimustes edukamaks ühed, teistes tingimustes aga teised käitumisstrateegiad. Eespool toodud näidetest meile juba tuntud leeterislad ja nektarilinnud kaitsevad ressursse (käituvad despootidena) teatud keskmiste toitumistingimustega elupaikades, kusjuures liiga vaestes ja liiga rikastes elupaikades kasutavad nad ressursside lihtekspluateerimist. Ressursside ökonoomse kaitstavuse printsiibi kohaselt on selle põhjuseks erinevate käitumisstrateegiate erinev äratasuvus erinevais elupaigus. Kui jäälindu katses ei esinenud , käitusid ogalikud teisiti kui siis, kui jäälind välja ilmus. Jällegi põhjuseks käitumise erinev äratasuvus erinevais oludes. Vaatame järgnevalt veel üht näidet ogalikest.
Vaatlused Põhja-Ameerika veekogudes näitasid, et isaseid ogalikke esineb seal mitmesuguses värvigammas: ühtedel on tunduvalt punasem , teistel tuhmim kurgualune . Eksperimentaalselt selgitati, et mida punasem oli isase kurgualune, seda suurem ligitõmme oli tal emaste jaoks ja seda edukam oli ta sigimises. Miks siis osal populatsioonidel on isaste kurgualune tuhmim? Edasise uurimise käigus selgus, et enamik ogalikke, kes elutsesid madalas vees, olid tuhmi kurgualusega, sügavas vees elavad ogalikud olid aga palju punasemad. Järgmised eksperimendid näitasid, et mida punasemad olid ogalike kurgualused, seda kergemini langesid nad forellide saagiks. Uurijad jõudsid järeldusele, et kuna veekogu sügavate kihtide hämaras valguses on röövluse oht suhteliselt väike, kaalub kõrgem paarumisedukus üles riski sattuda forellide saagiks. Seega punasest kurgualusest tulenev kasu ületab hinna. Seevastu madalas, valguseküllases vees on röövluse oht väga kõrge ja punase silmatorkava kurgualusega kaasnev hind (risk) kaalub üles sellest tuleneva kasu. Niisugused ökoloogiliste elutingimuste erinevused ilmselt tingivadki alternatiivsete värvustüüpide kõrvuti eksisteerimise ogalikel.
Sellised näited, kus looma käitumisotsustuse äratasuvus sõltub konkreetsetest keskkonnatingimustest ja otsustusmuutujate vahel esineb lõivsuhe, selgitavad meile veelkord seda, miks loodusliku valiku käigus kinnistuvad organismidel mitte niivõrd optimaalsed otsustusmuutuja väärtused, kuivõrd pigem optimaalsed otsustusreeglid. Viimases näites kõlaks selline reegel ogalikel järgmiselt: kui elad sügavas vees, siis kogu oma kurgualusesse rohkesti punaseid pigmente; kui elad madalas vees, siis väldi liiga eredat kurgualust. Kuid kui elupaikade erinevused on ajas püsivad ja isendite migratsioon elupaikade vahel piiratud, võivad ajapikku välja kujuneda ka eri elupaikade populatsioonidele omased geneetiliselt jäigemalt määratud käitumuslikud kohastumused.
Elutingimused muutuvad tihti ka ajaliselt. Näiteks kui ühel aastal on putukaid (toitu) elupaigas palju, tasub lindudel muneda suuri kurni, teisel aastal jällegi, kui putukaid on külma ilma tõttu vähe, tasub muneda väiksemaid kurni. Järelikult ei eksisteeri universaalselt optimaalset kurna suurust, vaid optimaalne otsustusreegel. Elutingimuste ajaline muutlikkus tuleb alternatiivsete käitumisstrateegiate kooseksisteerimise põhjusena eriti sageli arvesse just parasvöötmes, kus esineb aastaaegade vaheldumine .
Isenditevahelised erinevused
Mõnikord on isend kas liiga nõrk (kasvanud näiteks üles ebasoodsates tingimustes) või alles noor või kogenematu, et tal tasuks valida samasugust käitumist, mis toob edu temast paremas konditsioonis isendile. Sellisel juhul on ta sunnitud talitama piltlikult põhimõtte "parem varblane peos kui tuvi katusel" järgi. Selline strateegia on nõrga isendi jaoks optimaalsem kui mõni teine, alternatiivne strateegia, mis sobib tugevale isendile. Otsustusreegel on siin umbes selline: kui oled noor või halvas konditsioonis, käitu ühtmoodi, kui oled vanem ja heas konditsioonis, käitu teistmoodi.
Näiteks konnadel liigist Rana catesbiana hõivab suur tugev dominantne isane territooriumi ja krooksub valjusti, meelitades ligi emaseid (joonis 7.7). Väiksemad konnad ei ole võimelised ei territooriumit hõivama ega piisavalt valjusti krooksuma, mistõttu nad istuvad satelliitidena vaikselt dominantide territooriumide servas ja püüavad emastega kopuleeruda sel ajal, kui need on parajasti teel mõne suure ja atraktiivse krooksuja poole. Enamasti see neil ei õnnestu, kuid mõnikord siiski. Näiteks ühe uuringu põhjal sooritati satelliitide poolt kaks paaritumist 73 paaritumisest, mis lombil kokku üldse toimus. Seda pole ilmselt palju, kuid siiski rohkem kui päris null. Ent püüdes valida suurte konnade strateegiat, oleks asi lõppenud väikeste konnade jaoks kindlasti veel halvemini. Vaatlused näitasid, et satelliidid olid oma strateegia rakendamisel üllatavalt leidlikud, varitsedes eelistatult kõige suuremate ja kõige valjemini krooksuvate konnade lähedal, kes meelitasid ligi kõige rohkem emaseid. Eks ju inimestelgi tasub mõnikord pigem olla mõne suure jõuka firma tööline kui väikefirma omanik.
Niisugune “parim-halva-mängu-juures-strateegia” on eriti mõttekas siis, kui tegemist ei ole geneetiliselt määratud strateegiaga ja on lootust, et vanemaks saades või toitumusliku seisundi paranedes võib isend asuda rakendama mõnd edukamat strateegiat, või et vähemalt isendi järglastel, kes juhtuvad kasvama üles paremates tingimustes, õnnestub oma esivanema ebaedu korvata. Väga tavaline on parim-halva-mängu-juures-strateegia just noorloomadel. Valides noorena ja kogenematuna mõne suhteliselt tagasihoidlikumat tulemust andva strateegia, suurendab isend sellega kokkuvõttes oma eluaegset fitnessi rohkem kui siis, kui ta lihtsalt ootaks, kuni tema konditsioon paraneks piisavalt selleks, et kasutada vanemate ja küpsemate isendite strateegiat. Näiteks hoolitsevad mõnede liikide noorlinnud koos oma vanematega niikaua oma nooremate õdede-vendade eest, kuni neil endil õnnestub mõni pesitsusterritoorium hõivata. Nii saavad noored vallalised isendid pesitsusvõimaluse esialgsest puudumisest hoolimata Hamiltoni reeglile vastavalt oma fitnessi kaudselt suurendama hakata.
Kõik isenditevahelised erinevused ei ole aga ajutised ega noorusest tingitud. Paljud neist on püsivad ning seonduvad kas isendite erineva genotüübiga või näiteks sooga. Ka sellisel juhul sobivad ühtedele isenditele ühed, teistele aga teistsugused käitumisstrateegiad. Meenutagem näiteks viienda peatüki viimases lõigus toodud näidet selle kohta, et loodusrahvaste meestel tagab suurema fitnessi eelkõige suurem sigimispartnerite arv, naistel aga varasem sigimisega alustamine. Sealjuures võivad alternatiivsed soospetsiifilised või genotüübispetsiifilised strateegiad olla võrdselt edukad, tingimusel, et iga sellist strateegiat kasutab just see indiviid, kellele see sobib.
Kui vaadata probleemile isekate geenide seisukohast, siis ei ole alternatiivsete strateegiate üheaegse eksisteerimise eelmises ja käesolevas alapeatükis toodud põhjustel eriti vahet: on ju geenide seisukohalt isendite konditsioonilised või geneetilised erinevused võrreldavad keskkonnaerinevustega, sest isendi “ sisekeskkond ” on geeni jaoks sama palju keskkond kui isendiväline keskkondki.