Etoloogia - on loomade (sealhulgas inimese) käitumist uuriv teadusharu (1)

Etoloogia
Etoloogia on loomade (sealhulgas inimese) käitumist uuriv teadusharu . Etoloogia kui käitumisfüsioloogia tegeleb loomade käitumise füsioloogiliste mehhanismidega, käitumisaktide sisemiste motivatsioonide ja põhjuste uurimisega. Etoloogia kui käitumisökoloogia uurib loomade välist käitumist peamiselt nn. musta kasti meetodil, looma sisse "vaatamata". Etoloogia kui zoosemiootika keskseiks uurimisobjektideks on loomade kommunikatsioon ning käitumise tähenduslikud aspektid.
Etoloogia üheks klassikaliseks uurimisobjektiks on rituaalne käitumine, näiteks loomade pulmatantsud ja instinktiivne käitumine.
Etoloogia klassikud on George Romanes, Karl von Frisch, Jakob von Uexküll, Konrad Lorenz , Niko Tinbergen .
Etoloogia Eestis
Eestis on esimesi end võrdlev-etoloogiliseks nimetavaid uurimusi Leopold von Schroederi töö (1888) eestlaste (ning soomeugrilaste ja indogermaanlaste) pulmakommetest.
Loomade käitumise uurimisega tegeles suviti Puhtus viibides 1920ndail ja 1930ndail aastail Jakob von Uexküll.
1970. aastail tegelesid lindude etoloogiaga Jüri Keskpaik ja Vilju Lilleleht.
Parasiitsete kiletiivaliste etoloogiaga, hiljem ka imetajate ja teiste loomade etoloogiaga on tegelenud Aleksei Turovski. Sipelgate etoloogiaga on tegelenud Vambola Maavara ja Ants-Johannes Martin. Lindude käitumisökoloogiaga tegeleb ka Raivo Mänd.
Loomade käitumise vastu on loodusteadlased huvi tundnud juba üsna ammu . Aastasadade vältel realiseerus see huvi peamiselt erinevate loomade mitmekesiste käitumisavalduste kirjeldamises. Loomade käitumise seletamisel ja põhjendamisel lähtusid varased looduseuurijad tihti loomade käitumise sarnasusest inimese enda käitumisele, mistõttu loomadele omistati, sageli põhjendamatult, samu tundmusi ja käitumismotiive kui on omased inimestele. Niisuguse nn antropomorfistliku lähenemise tüüpnäiteks võib pidada kuulsa saksa loomauurija A. E. Brehmi (1829-1884) kirjeldusi tema "Loomade elus".
Kaasaegsele teadusele lähedaste käitumisuuringute alguse võib paigutada 19. sajandisse, selle edasine areng kulmineerus 20. sajandi 30.-40. aastatel klassikalise etoloogia printsiipide väljakujunemisega. Järgnevalt on õige lühidalt ära toodud vaid mõned selle arenguloo silmatorkavamad isikud ja etapid.
Kohastumus kui tööhüpotees
Eelmises peatükis selgus, et käitumisökoloogia peaeesmärgiks on uurida käitumise funktsioone. Käitumisökoloogide poolt püstitatavaks tüüpiliseks küsimuseks on see, kas ja kuidas aitab mingi konkreetne käitumisviis kaasa organismi edukusele olelusvõitluses, tema fitnessile. Järelikult uurib käitumisökoloogia organismide kohastumusi ehk adaptatsioone, nende käitumise adaptiivset väärtust.
Kohastumust iseloomustavad järgmised aspektid: Kohastumus on organismile bioloogilises mõttes kasulik, kuna aitab olelusvõitluses paremini läbi lüüa. Näiteks elab joostes ootamatuid siksakke tegev jänes suure tõenäosusega vanemaks ja saab rohkem järglasi kui otse jooksev jänes, kuna kiskjal on esimest raskem kinni püüda.
Kasulikkus on aga suhteline mõiste ja lähtub mingi tunnuse erinevustest eri isendeil. Jänesel, kes jookseb kiiremini kui teine jänes, on ilmselt suuremad shansid järglasi saada kui viimasel.
Samas aga on oluline silmas pidada järgmist:
Mitte kõik, mis tundub millegi suhtes kasulik olevat, ei pruugi alati olla kohastumus just selle suhtes. Nii näiteks on kaelkirjaku pikk kael hea kõrgetelt puudelt lehtede söömiseks, kuid samavõrra hea on ta ju ka vaenlaste õigeaegseks märkamiseks. Tekib küsimus, kumma teguri suhtes on kaelkirjaku kael ikkagi kohastumus? Savannis saavad söönuks ka lühikese kaelaga loomad...
Teiseks, mitte alati ei viita organismide erinemine milleski nende organismide erinevale kohastumusele. Osa tunnuseid on võib-olla olnud kasulikud vaadeldava elusolendi eellastel mingites varasemates keskkondades ja hiljem evolutsiooni käigus kaotanud oma tähtsuse. Näiteks vaevalt omab pimesoole ussripiku suurus inimesel mingit kohastumuslikku väärtust. Inimene suudab vaevata elada ka hoopis ilma ussripikuta. Paljud tunnused aga on tekkinud algusest peale juhuslikult nn neutraalsete mutatsioonide käigus ega oma organismide läbilöögivõime (fitnessi) seisukohast tähtsust. Sõnaga, neist omadustest pole bioloogilises mõttes kasu ega kahju. Üldiselt kehtibki seaduspärasus, et väga suure varieeruvusega tunnused omavad organismi jaoks harilikult vähe elulist tähtsust, vastasel korral oleks looduslik valik erinevused maha lihvinud
Ülaltoodud asjaolude mittearvestamine on looduseuurijaid sageli viinud alusetule spekuleerimisele kohastumuste teemal. Nii näiteks on väidetud, et flamingod on roosad sellepärast, et nii sulavad nad paremini ühte loojuva päikesega ja jäävad vaenlastele märkamatuks. Tõsiteadlased püüavad kontrollimatutest spekulatsioonidest hoiduda. Kui loomade käitumise uurijal tekib idee, et mingi käitumisviis on uuritava looma jaoks millegipoolest kasulik, peab ta püüdma seda ideed tõestada teaduslike meetodite abil. Esmajärjekorras huvitab käitumisökolooge, kas mingi erinevus käitumises on sel viisil käituvaile isenditele tõepoolest kasulik, kohastumuslik ja annab talle eelise teistmoodi käituvate isendite ees. Näiteks võib kajakate uurijat huvitada see, kas ja mil määral aitab kajaklaste kalduvus pesitseda tihedais kolooniais nende ellujäämist ja järglaste arvu suurendada. Alles teises järjekorras huvitab käitumisökolooge, mille suhtes täpsemalt on uuritav käitumine kohastumuslik (kas näiteks toitumisefektiivsuse, isikliku julgeoleku, järglaste parema ellujäämise vms seisukohast).
Teadlane kõigepealt oletab, et mingi käitumisvorm on kohastumuslik, ja seejärel kontrollib selle nn tööhüpoteesi paikapidamist.
Kuidas käitumisökoloogias hüpoteese kontrollitakse
Käitumisökoloogid kasutavad oma spetsiifiliste probleemide lahendamisel samu meetodeid nagu on kasutusel muudeski teadustes . Reeglina võib teaduslikus uurimistöös eristada nelja etappi :
Vaatlus ja kirjeldamine. Näiteks täheldab looduseuurija, et enamik kajakaid pesitseb mitte üksikult, vaid kolooniatena.
Tööhüpoteesi püstitamine. Näiteks eeldab ta, et selline käitumine (üheskoos pesitsemine) vähendab nende pesade rüüstamist vaenlaste poolt.
Prognooside tegemine. Näiteks ennustab uurija, et kui tööhüpotees peab paika, peab kolooniates pesitsevate isendite pesi rüüstatama keskmiselt vähem kui üksikult pesitsevate omi.
Prognoosi paikapidavuse kontrollimine. Näiteks võrdleb uurija koloniaalsete ja solitaarsete (üksikult pesitsevate) isendite pesade rüüstamist. Kui esimestel rüüstatakse pesi keskmiselt vähem kui teistel, leiab tööhüpotees kinnitust. Vastasel korral tuleb tööhüpotees kõrvale heita ja tunnistada õigeks nullhüpotees, mille kohaselt koloniaalsel pesitsemiskäitumisel uurija poolt eeldatud mõju ei ole.
Prognooside kontrollimise meetodeid võib omakorda jagada nelja kategooriasse:
Vaatlused. Lihtsamatel juhtudel piisab juba põhjalikust vaatlemisest, et hüpoteesile kinnitust saada. Näiteks nähes korduvalt pealt, kui edukalt koloniaalsed isendid üheskoos endast suuremat vaenlast ründavad, võime hüpoteesi suure tõenäosusega kinnitatuks lugeda. Kuid enamasti jääb paljast vaatlusest väheks, et tööhüpoteesi kehtivuses piisavalt kindlad olla. Siintoodud näitegi puhul võib vastu vaielda, et kuigi koloonias pesitsevad isendid vaenlasele hulgakesi vastu saavad, jäävad üksikult pesitsevate isendite pesad see-eest kiskjatele sagedamini hoopis märkamatuks. Tihti pole pikaajalisteks vaatlusteks ka lihtsalt aega või võimalust.
Liigisisesed võrdlused. Samm edasi on see, kui me võrdleme ühe ja sama kajakaliigi koloniaalsete ja solitaarsete isendite pesade rüüstamist. Nii näiteks leidis allakirjutanu oma üliõpilaspõlves Väinamere laidudel randtiire uurides, et selle liigi solitaarselt pesitsevail paaridel järglaskond suure pesarüüste tõttu praktiliselt puudus, samas kui kolooniates lennuvõimestus tavaliselt hulganisti järglasi. Kuid tihti jääb ka liigisisesest võrdlusest väheseks. Antud näite puhul võib meie oponent väita, et mittekoloniaalsete isendite pesitsemine nurjus mitte sellepärast, et nad pesitsesid kolooniast eraldi, vaid sellepärast, et tegemist oli noorte ja kogenematute tiirudega. Uurija võimetus eristada, kas pesitsusedukuse erinevuste otseseks põhjuseks on erinevus koloonialises käitumises või hoopis erinevus isendite vanuses või milleski muus, mis juhuslikult korreleerub koloonialise käitumisega, teeb hüpoteesi tõestamise raskeks. Selliste nn segavate tegurite mõju saab kontrollida siis, kui me neid tegureid piisavalt hästi tunneme ja mõõta saame. Veel parem on nende mõju välistada eksperimentaalse meetodi abil. Viimase eelis on see, et leidlikult püstitatud eksperimendi abil saab välistada ka niisuguste segavate tegurite mõju, mille olemasolust pole meil aimu .
Eksperiment . Võib toimida järgmiselt: nihutame ettevaatlikult, järk-järgult mõned juhuslikud pesad kolooniast väljapoole. Samal ajal teisi pesi nihutame lihtsalt koloonia piires ühest kohast teise (et välistada paljalt pesade liigutamisest või mitteliigutamisest tulenevat erinevust). Kui kolooniast väljapoole sattunud isendite pesade rüüste osutub nüüd suuremaks kui nende oma, kes jäid koloonia piiresse, võime tööhüpoteesi juba märksa suurema kindlusega kinnitatuks lugeda.
Liikidevahelised võrdlused. Kuigi kirjeldatud manipulatiivseid eksperimente võib pidada eelistatuimaks meetodiks igasuguste hüpoteeside kontrollimisel, pole need mingitel logistilistel põhjustel tihtipeale võimalikud. Sageli ei anna rahuldavaid vastuseid uurijat huvitavale probleemile ka kaks esimest meetodit. Sel juhul võib proovida lahendust leida liikidevaheliste võrdluste abil, mis käitumise uurimises on tänapäeval laialt kasutusel. Meetodi olemus seisneb lühidalt selles, et võrreldakse omavahel liike, kellel mingi käitumuslik või muu iseärasus esineb, nende liikidega, kellel seda ei esine, ja samal ajal selgitatakse, kas on veel mingi omadus, mille poolest need kaks liikiderühma erinevad. Kui näiteks ühine pesade kaitse suure vaenlase vastu on koloonialise eluviisi põhjuseks, siis peaksid väiksemad ja järelikult nõrgemad kajakaliigid sagedamini pesitsema kolooniatena, seevastu suuremad ja tugevamad kajakaliigid võiksid endale lubada ka teistest eraldi pesitsemist. Liikidevaheline võrdlus näitab, et see eeldus üldjoontes peabki paika. Järelikult võime tööhüpoteesi suure tõenäosusega kinnitatuks pidada.
Esmapilgul võib tunduda, et liikidevaheline võrdlus, mida harilikult nimetataksegi lihtsalt võrdlevaks meetodiks kitsamas mõttes, on pelgalt eespool kirjeldatud liigisisese võrdluse analoog . Ometi on liikidevahelistel võrdlustel oma spetsiifilised iseärasused, mida on vaja hästi tunda ja arvestada. Järgnevalt vaatlemegi mõnda näidet võrdleva meetodi kasutamisest käitumisökoloogias, tutvumaks probleemidega, mis selle meetodi kasutamisel võivad ette tulla, ja ühtlasi ka nende probleemide võimalike lahendusteedega.
Näiteid võrdleva meetodi kasutamisega seotud probleemidest
Kui me küsime, miks mingi loomaliik käitub teatud olukorras just nii ja mitte teisiti, siis peitub selles küsimuses ühtlasi teine küsimus: miks mõned teised muidu taksonoomiliselt ehk fülogeneetiliselt lähedased liigid käituvad samasuguses situatsioonis teistmoodi? Võrdleva meetodi puhul eelistataksegi alati just fülogeneetiliselt lähedaste liikide võrdlemist. Kuna niisugused liigid on evolutsiooniliselt enam-vähem sama vanad ja neil on ühine eellane, siis on neil enamus omadusi kokkulangevad. On alust arvata, et mingi üksiku silmatorkava erinevuse kujunemisega mõnes omaduses kaasneb tavaliselt erinevus ka milleski muus, mis võibki anda võtme selle erinevuse põhjuse leidmiseks. Kui liigid on fülogeneetiliselt üksteisest väga kauged, siis erinevad nad juba liiga paljude omaduste poolest ja põhjuslike seoste leidmine mingi käitumisvormi ja mõne muu muutuja vahel on raskendatud liiga paljude segavate tegurite tõttu. Pole mõtet võrrelda linde tigudega, et otsida põhjusi nende käitumisviiside erinevustele: nad on selleks üleüldiselt liiga erinevad.
J. Crook (1964) oli esimene, kes loomade käitumise uurimisel püüdis süstemaatiliselt kasutada liikidevahelist võrdlust. Tema uurimisobjektideks oli 90 liiki kangurlindlasi. Need on väikesed fülogeneetiliselt lähedased linnud (Eestis kuuluvad kangurlindlaste hulka varblased), kes väliselt on omavahel kaunis sarnased, kuid elades maailma eri paigus , asustavad väga erinevaid elupaiku ning erinevad oma käitumise poolest tihti nagu öö ja päev. Osa kangurlindlasi näiteks pesitsevad üksikute (solitaarsete) paaridena, teised seevastu tihedates kobarjates kolooniates. Looduseuurija täheldas järgmisi seaduspärasusi (joonis 2.1):
Metsades on kangurlindlased valdavalt putuktoidulised , nad toituvad üksikult, nende pesad paiknevad hajusalt ja on peitunud puuvõrasse; neil on suured individuaalsed pesaterritooriumid.
Rohtlates seevastu on nad seemnetoidulised, toituvad salkadena, pesitsevad kobarjate kolooniatena, nende kogukad pesad paiknevad varjamatult.
Millega selliseid erinevusi seletada? Crook seletas seda järgmiselt:
Metsas on põhitoit - putukad - levinud enam-vähem ühtlaselt ja hajusalt. Seetõttu on kasulik toituda üksikute paaridena omaenda kaitstavatel pesaterritooriumidel. Metsas on see võimalik ka seetõttu, et pesa on kerge peita vaenlaste eest puuvõradesse.
Rohtlas seevastu on põhitoiduks seemned, mis valmivad üksikute laikudena siin-seal erinevail aegadel . Toit on seetõttu alati levinud väga ebaühtlaselt, kuid seal, kus seemned on parajasti küpsenud, leidub toitu paljudele lindudele korraga. Seetõttu on mõistlik toituda salgas ja otsida toitu üheskoos mööda rohtlat ringi uidates. Kuna lagedas rohtlas ei ole pesa niikuinii võimalik kuhugi peita, tasub siis juba pesitseda üheskoos ühise puu otsas ja ühiselt kolooniat kaitsta. Lageda taeva all lõõmava halastamatu päikesekiirguse eest kaitseb mune aga pesa kogukas väliskest.
See seletus tundub usutav . Kuid ilma mitmesuguseid potentsiaalselt segavaid asjaolusid kontrollimata jääb see ikkagi pelgalt spekulatsiooniks. Vaatleme alljärgnevalt mõningaid tähtsamaid asjaolusid, mida võrdleva meetodi kasutamisel on vaja kindlasti arvesse võtta.
Alternatiivsed hüpoteesid. Põhjuse ja tagajärje dilemma
Kangurlindlaste näites järeldas uurija, et kuna rohtlas on toit levinud laiguliselt, siis on kasulik toituda salkadena. Kuid võib-olla on hoopis röövluse oht lagedas rohtlas nii kõrge, et salgas elamine on eelkõige vajalik pesade ühiseks kaitsmiseks vaenlaste eest, kusjuures salgas toitumine võib olla lihtsalt ühiselu kaasprodukt? Niisiis võib püstitada kaks alternatiivset hüpoteesi, mis kumbki võib olla tõsi, kuid võib ka mitte. Ilma hüpoteese kontrollimata pole võimalik tõestada, kumb on põhjus ja kumb tagajärg. Crook püstitas tegelikult vaid hüpoteesi ega kontrollinud seda.
On teada, et suuraju hipokampus omab tähtsat rolli ruumimälu seisukohast. Linnud, kes koguvad talveks varusid (pasknäär, mänsak), vajavad head ruumimälu, et peidetu jälle üles leida. Tõepoolest, toiduvarujail linnuliikidel on suhteliselt suurem hipokampus kui ülejäänute. Võiks oletada, et suur hipokampus areneski neil liikidel selleks, et paremini toiduvarusid üles leida. Kuid L.A.Giraldeau (1997) püstitas teise, alternatiivse hüpoteesi. Ta juhtis tähelepanu sellele, et hea ruumimälu on loomadel otstarbekas veel mitmete muudegi toimingute sooritamiseks. Järelikult võib varude kasutamise oskus olla lihtsalt hea ruumimälu kaastulem, ning ruumimälu ise arenes hoopis mingi muu valikuteguri toimel.
Nii võrdleva meetodi kasutamisel käitumisökoloogias kui ka üldse teaduslikus uurimistöös on lisaks uurija tööhüpoteesile alati vaja kontrollida võimalikke alternatiivseid hüpoteese, mida võib tihti olla mitu. Seejuures on täiesti võimalik, et õigeks osutub mitte üks, vaid mitu hüpoteesi. Alati polegi võimalik põhjust ja tagajärge teineteisest lahutada – mingi käitumine või muu omadus võib sageli olla välja kujunenud kahe või mitme teguri koosmõjul.
Segavad muutujad. Muutujate kovariatsioon ja allomeetria
Osa liikide toitumissalgad liiguvad ringi väga suurel alal, s.t. nende kodupiirkond on suur. Teiste liikide kodupiirkond on seevastu väike. Edasi leidsid uurijad , et kodupiirkonna suurus vastab primaatide toitumistüübile: Kodupiirkond on suhteliselt väike lehetoidulistel liikidel.
Kodupiirkond on suhteliselt suur neil liikidel, kes on spetsialiseerunud teatud kindlatele piiratud levikuga toiduobjektidele (putukad või puuviljad).
Uurijad püstitasid järgmise hüpoteesi: kuna toiduspetsialistid (putuk- ja puuviljatoidulised primaadid) peavad oma toitu laialdaselt alalt taga otsima , siis ongi nende kodupiirkond suurem kui lehetoidulistel. Teiste sõnadega, kodupiirkonna suurus primaatidel sõltub nende toitumistüübist. Kuid vaja on kontrollida ka võimalikke alternatiivseid hüpoteese. Kahtlusteks on järgmised mõjuvad põhjused:
Esiteks, erinevate primaadiliikide toitumissalgad on erineva suurusega. Mida rohkem on isendeid salgas, seda rohkem vajab salk loogiliselt võttes toitu ja järelikult peab ringi liikuma suuremal alal kui väikesed salgad. Võib-olla on täiesti juhusliku kokkusattumuse tõttu putuktoiduliste primaatide salgad lihtsalt keskmiselt suuremad ja toitumistüübil endal ei ole kodupiirkonna suurusele mingit otsest mõju? Niisugust nähtust, kus mingi uurijat huvitava muutuja (antud juhul toitumistüüp) väärtus varieerub kooskõlas mõne teise muutuja väärtusega, nimetatakse muutujate kovariatsiooniks ja seda teist muutujat kovariaattunnuseks. Kovariaattunnused esinevad uurijat huvitava tööhüpoteesi kontrollimisel nn segavate muutujatena. Antud juhul on segavaks muutujaks salga suurus.
Teiseks, primaatide liigid on väga erineva kehasuurusega. On teada, et suurema kehaga liikidel on ühtlasi ka suurem kodupiirkond, sest nad vajavad rohkem toitu. Järelikult on vaja kontrollida ka selle segava muutuja mõju: äkki on putuktoidulised primaadid juhuslikult ka keskmiselt suurema kehaga, mistõttu pole võimalik öelda, kumb teguritest – toitumistüüp või kehasuurus - õieti kodupiirkonna suurust mõjutab.
Üldse sõltuvad organismide kehamõõtmetest väga paljud teised tunnused, mistõttu kehasuurus on potentsiaalselt alati segav muutuja. Meenutagem vaid, et loomade kehamass varieerub väikseimast suurimani 10 suurusjärgu võrra! Suurema kehaga liikidel on tavaliselt ka näiteks suurem aju, suuremad jalad, suurem maks jne. Mingi tunnuse väärtuse sõltuvust keha suurusest nimetatakse allomeetriliseks sõltuvuseks. Enamasti ei ole allomeetrilised sõltuvused isomeetrilised, lineaarse iseloomuga (nii et näiteks kaks korda suuremas kehas oleks ka kaks korda suurem süda), vaid kirjeldatavad mingi kõverjoonelise astmefunktsiooni abil. Isegi juhul, kui erinevad loomaliigid oma kehakuju poolest järgivad üht ja sama “ehitusplaani”, ei ole kehaosade suurus üksteise suhtes isomeetriline