Etoloogia alusmoodul-Tartu Ülikool (0)

1.SISSEJUHATUS. KÜSIDES KÜSIMUSI KÄITUMISEST. 
Inimeste huvi põhjus loomade käitumise vastu, naiivne periood.  Otsinguline  huvi ehk
soov   seletada   käitumist,   mida   nähti   juhuslikult.   Praktiline   huvi   –   vajadus   aru   saada   ja
kontrollida jahi- ja koduloomade käitumist. Seletused tihti naiivsed. Näide: Aristoteles (384-
322   e.K.):   1)huvitus,   kuhu   kaovad   talveks   pääsukesed   2)nägi   neid   sügiseti   kogunemas
kaldaroostikesse 3)oletas, et nad talvituvad veekogude põhjamudas  
Teaduslike   käitumisuuringute   algus,   C.   Darwini   roll,   “vaikuse”   periood.  Suureks
algatajaks ja eestvedajaks oli C. Darwin. 1859 „Liikide tekkimine“ sh peatükk „Instinkt“,
„Inimenese   põlvnemine   ja   suguline   valik“,   “Emotsioonide   väljendumine   inimestel   ja
loomadel” (1872). Vaikuse perioodil ei uuritud eraldi loomade käitumist maailmatasandil,
sest aktuaalne oli süstemaatika, füsioloogia ja arengubioloogia uurimine ja arendamine. Vaid
üksikisikud tegelesid sellega omaette (Huxley, Heinroth, Whitman, Pavlov).
Käitumisuuringute   murranguline   kasv   1930.   aastatel,   Euroopa   ja   Ameerika
koolkondade panus ja nende koolkondade tuntumad esindajad. Eu: Lorenz ja Tinbergen
–  alus  eu  etoloogide   koolkonnale,   koostöös  Frishiga   Nobeli   preemia   meemesilaste  tantsu
dekodeerimise eest. Am: Watson ja Skinner – Watsoni raamat “Behaviourism” (1924) lõi
alused   eksperimentaalsele   loomapsühholoogiale,   loomade   õppimisvõime   uurimine
laborieksperimentide abil.
Käitumisvaatlus ja käitumise kirjeldamine, etogrammi mõiste, ogaliku näide. Vaatlus ja
kirjeldamine   on   loodusteaduslike   uuringute   alus   ning   nende   abil   saab   üles   kirjutada
käitumisaktide   mustri   e   etogrammi.   Ogaliku   sigimisaegse   käitumise   etogrammi   peamised
elemendid:   1)pesa   ehitamine   2)pea-alaspidi   ähvarduspoos   3)siksak-tants   4)pesast   läbi
pugemine 5)marja viljastamine 6)pesa õhutamine. 
Neli   küsimuste   kategooriat   käitumise   kohta.  Kuidas   kujunes   käitumine   välja?
Motivatsioon? Funktsioon? Evolutsioon?
Näited   küsimustest   käitumise   väljakujunemise,   motivatsiooni,   funktsiooni   ja
evolutsiooni   kohta.   Kujunemine:  Puudutavad   käitumise   tekkimist   ja   arengut   isendi   elu
jooksul, käitumise ontogeneesi, selle seaduspärasusi.  1) kas isasogaliku pesaehitusoskus on
täielikult kaasasündinud või paraneb vastavalt kogemuste kasvuga? 2) kas isasogalik hakkab
emast   kosima   juba   esimesel   kokkupuutel   või   peab   ta   enne   õppima,   et   just   see   on   sobiv
käitumisviis emase suhtes?
Mot:  Puudutavad   konkreetseid   käitumisi   vallandavaid   otseseid   mehhanisme,   käitumise
motiive, sh. nii sisemisi seisundeid kui ka väliseid stiimuleid. 1) millised stiimulid kutsuvad
esile   isasogaliku   sigimiskäitumise?   2)   kuidas   see   kajastub   tema   füsioloogias?   3)   milline
erinevus isaste ja emaste vahel sunnib isast nende suhtes erinevalt käituma?
Funkt:  Puudutavad käitumise otstarvet, mis on selle käitumise bioloogiline kasu. 1) miks
etendab isasogalik emase kosimiseks siksak-tantsu, selle asemel, et teda kohe pesa juurde
juhtida? 2) kas pea-alaspidi poos tegelikult ka hirmutab  teisi isaseid, nagu ähvarduspoosi
puhul peaks olema? 
Evo: Puudutavad erinevate käitumisviiside ja -aktide tekkimist ja väljakujunemist fülogeneesi
jooksul, nende evolutsioonilist päritolu. 1) kas siksak-tants esineb ainult ogalikel või ka tema
eellastel, st. kui ürgne see käitumine on? 2) kas siksak-tants on tekkinud evolutsiooni käigus
valmiskujul, või esines eellastel mingeid algelisemaid vahevorme?
Pilk   käitumise   väljakujunemise   uurimisse.   Varaste   etoloogide   ja   biheivioristide
põhikonflikti   juured   ja   olemus,   selle   tulemus.  Etoloogid   uurisid   eemalt,   psühholoogid
laboris.   Etoloogid:   aktsepteerisid   evolutsiooniteooriat,   vaatlus   looduses,   tähtsustasid
liigiomaseid stereotüüpseid käitumismustreid, mida pidasid kaasasündinuiks, instinktiivseiks,


omistasid   kasvutingimustele   ja   õppimisele   vähe   tähtsust,   loomus.   Psühholoogid:   üldised
seaduspärasused,  rotid ja  tuvid,  laboritingimused,  õppimisvõime  ja  käitumise  paindlikkus,
ignoreerisid käitumise pärilikkust, kasvukeskkond. Tulemus: nature and nuture, koosmeel. Näide   käitumise   väljakujunemise   uurimisest   (reesusahvid   ja   maod).  Ahvid   kardavad
madusid.   Reesusahv  pandi   ruumi   ühte,   toit   teise   otsa.  Ruumi   keskele   pleksiklaasist   kasti
madu. Tulemused: 1) kõik loodusest püütud täiskasvanud ahvid kartsid madu ega julgenud
sellest mööduda 2) vangistuses sündinud noored ahvid kartsid vähem ja hiilisid maost mööda
toidu  juurde  3)  kui noortele  ahvidele   oli  näidatud   videot,  kus mingi   ahv  kartis  madu,  ei
julgenud nad enam maost mööduda 4) noortele ahvidele näidati videot, kus üks ahv kartis
lillekimpu. Mao asemele ruumi keskele pandi lillekimp. Kuid seda noored ahvid ei kartnud
ikkagi. Järeldused: noored reesusahvid õpivad madusid kartma teistelt isendeilt, kuid samas
on neil eelsoodumus karta just madusid, mitte iga suvalist objekti.
Pilk käitumise motivatsiooni uurimisse, selle põhimeetodid, suuna arengujooned.  Siin
kattuvad   zooloogide(väliskeskkond,   teised   loomad),   psühholoogide(meeled),
füsioloogide(sisekeskkonna   seisund),   neurobioloogide(neuraalsed   mehhanismid)   huvid.
Põhimeetodid:  neurobioloogiline,  „musta kasti“ meetod. Universaalne  motivatsiooniteooria
asendus arusaamisega, et mot. on kompleksne.
Näide   käitumise   motivatsiooni   uurimisest   (kaelus-turteltuvide   sigimiskäitumine).  Kui
anda   ematuvile   pesa   koos   munadega,   ei   hakka   ta   hauduma.   Kui   süstida   talle   hormoon
progesterooni,   hakkab   ta   hauduma.   Kui   emane   jääb   sigimisajal   ilma   isaseta,   ei   hakka   ta
munema. Kui näidata talle elusa isase asemel kosimisrituaali etendava isase varju mattklaasil,
hakkab   ta   munele   (kuigi   need   jäävad   viljastamata).   Põhjuslik   mehhanism:   isase
kosimiskäitumine põhjustab emasel teatavate  hormoonide nõristumise verre, mis kutsub tal
esile pesaehitus- ja munemiskäitumise. Viimased omakorda põhjustavad progesterooni taseme
tõusu, mis kutsub esile haudumiskäitumise Järeldus: Käitumise kutsub esile väliste stiimulite
ja sisemise seisundi koosmõju. 
Pilk   käitumise   evolutsiooni   uurimisse.   Peamine   probleem   käitumise   evolutsiooni
uurimisel,   põhilised   uurimismeetodid.  Käitumine   (peaaegu)   ei   jäta   endast   fossiile   –
käitumise   evolutsiooni   kulgu   raske   taastada.   Peamised   uurimismeetodid:   kaasajal   elavate
liikide   käitumise   võrdlemine   (evolutsiooniliselt   vanemaid   liike   võrreldakse   uuematega),
mutantide käitumise uurimine, kunstliku valiku eksperimendid. 
Näide käitumise evolutsiooni uurimisest (gupide käitumise evolutsioon).  Gupid on väga
varieeruva värvusega kalad. Emased kalad eelistavad isaseid, kes sulanduvad kiskjaterohkes
vees teistega kokku. Röövkalarohketes ojades gupid hoiduvad suurematesse parvedesse ja on
ettevaatlikuma käitumisega. See omadus on pärilik – käitumiserinevused kestavad mitu põlve
peale vangistusse viimist. Eksperiment: 200 gupit viidi ojasse, kus polnud röövkalu, 34 aastat
(ca 100 põlvkonda) hiljem olid sealsete gupide järglased muutunud vähem seltsinguliseks ja
ettevaatamatuks.
Pilk käitumise funktsiooni uurimisse, selle suuna tormilise arengu põhjus ja eesmärk.
Eriti   kiiresti   arenev   suund   seoses   revolutsiooniliste   ideede   läbimurdega   evolutsioonilise
bioloogia vallas 20. saj. viimasel kolmandikul(geeniteaduse areng?). Eesmärk oli käitumise
kohastumusliku tähtsuse selgitamine.
Peamised   vaidlusküsimused   käitumise   funktsiooni   uurimisel,   nende   lahendus.  1)
käitumise   geneetiline   määratletus   2)   loomade   käitumise   uurimise   rakendatavus   inimese
käitumise seletamisel


Evolutsiooniline   päritolu   mõjutab   geenide   kaudu   kindlasti   kõigi   loomade,   sh.   inimese,
käitumist,   kuid   geneetika   ei   ole   samas   kõikemäärav   –   keskkonnamõjudel   ja   sotsiaalsel
õppimisel (viimane eriti inimese puhul) samuti tähtis roll. “Geenid mõjutavad kõike, kuid ei
määra midagi” (P.J.B. Slater), äärmuslikud seisukohad on tänapäeval lähenenud.
Funktsiooni   uurimise   põhiprobleemid,   eksperimentaalse   ja   korrelatiivse   lähenemise
puudused   loomade   käitumise   uurimisel.  Hüpoteeside   püstitamine   mingi   käitumise
evolutsioonilise   eelise   kohta   kerge   ja   ahvatlev,   nende   tõestamine   sageli   väga   raske.
Eksperimentaalne meetod piiratud võimalustega, sest (a)raske manipuleerida üht käitumise
aspekti, jättes teised samaks (b)eksperimente tuleks läbi viia looduslikus keskkonnas, sest
kohastumus vastab üksnes sellele. Looduskeskkond aga ei allu kergesti manipuleerimisele.
Kasutatakse   palju   vaatlusi,   võrdlusi,   korrelatsioone,   aga   (c)korrelatiivsel   lähenemisel
spetsiifilised puudused – pole kerge tõestada põhjuslikke seoseid .
Näide   korrelatiivsete   uurimistulemuste   mitmetitõlgendatavusest   (ahvikarja   suurus   ja
kodupiirkond). Ahvikarja suurus on positiivses seoses kodupiirkonna suurusega. Sellel mitu
võimalikku seletust: 1)suurem kari tingib suuremat ala, et leida piisavalt toitu 2)suurem ala
tingib   suuremat   karja,   mis   jõuaks   seda   kaitsta   3)nii   karja   kui   ala   suurus   võivad   sõltuda
üheaegselt   mingist   kolmandast   tegurist   ega   ole   omavahel   seotud.   N:   kui   toitutakse
puuviljadest, mis troopikas küpsevad kord ühes, kord teises kohas alati suurel hulgal korraga,
siis   1)vajavad   ahvid   suurt   ala,   kus   kusagil   alati   toitu   leidub   2)kari   võib   olla   suur,   sest
toidukonkurentsi ei teki.
Kimalaste   toitumiskäitumise   adaptiivsuse   tõestamine   mitte-eksperimentaalsel   viisil.
Kimalasi ja nende toidutaimi on palju erinevaid  liike. Toidutaime tasuvus kimalase jaoks
sõltub  (a)taime  arvukusest (b)õite nektarisisaldusest  (c)taime  külastavate  kimalaste  arvust.
Erinevad kimalased toituvad erineva nektarisisaldusega õitest ja vahetavad aja jooksul oma
eelistusi.   Küsimus:   kas   erinev   toitumiskäitumine   on   põhjendatud   või   on   ühed   kimalased
efektiivsemad toitujad kui teised? Vaatluste ja võrdluste tulemus: sõltumata toidutaime liigist,
koguvad kõik kimalased ajaühikus keskmiselt ühepalju nektarit. Järeldus: kimalaste erinev
toitumiskäitumine on põhjendatud.
Etoloogia   spetsiifilisi   probleeme.   Tavakeelseil   mõistetel   mõnikord   väga   spetsiifiline,
piiratud   sisu:   “funktsioon”   tähendab   käitumisökoloogias   mingi   käitumisvormi   bioloogilist
eelist (ja ainult seda). Inimeste käitumisest laenatud mõistetel loomade puhul tihti erinev sisu
ning oht eeldada, et loomad käituvad inimestele sarnastel põhjustel. 2.KÄITUMISE MOTOORIKA. 
Erinev liigutuste keerukus käitumise peamise erinevusena. Käitumised erinevad liigutuste
poolest:   1)Gepardi   äkksööst   –   osalevad   peaaegu   kõik   kehalihased   2)kameeleoni   silma
liikumine – osalevad üksikud spetsiifilised lihased 3)refleksid – lihtsaimad liigutused, kus
enamasti   osaleb   mõni   tunderakk,   mis   2-3   närviraku   abil   on   ühenduses   üksikute
lihaskiududega (silmapilgutus, iiriserefleks, põlverefleks).
Reflekside   olemus.   Näiteid   refleksidest   (põlverefleks,   kratsimisrefleks).   Charles
Sherrington uuris. Refleksid vajavad käivitumiseks ärritajat väliskeskkonnast, kuid toimuvad
seejärel   automaatselt.   Põlverefleks:   Üks   lihtsamaid   reflekse.   Osalevad   2   närvirakku,
nendevaheline ühendus paikneb seljaajus. Koera kratsimisrefleksil on kerge ooteaeg ja nö
soojendus, enne kui loom end kratsib. 
Reflekside põhiomadused, nende põhjused. Reflekside põhiomadused: (1) Latentsus-kulub
aega(2)   Järelrefleks-refleks   kestab   ärrituse   lõppemise.   Mõlemad   põhjustatud   sellest,   et
närvisignaali   jõudmiseks   meelerakult   (retseptorilt,   sensorilt)   lihasesse   kulub   aega.   (3)


Käivitumine (käitumine saavutab täisintensiivsuse järk-järgult), põhjustatud ilmselt sellest, et
järjest   rohkem   lihaskiude   saab   närvidelt   korralduse   (4)   Väsimine   (püsiva   ärrituse   korral
refleksi intensiivsus langeb, kuni lakkab hoopis. Taastumiseks vaja teatud “toibumisaega”).
Peapõhjused: (a) lihaste kurnatus (b) retseptorrakkude kurnatus (c) transmitteraine lõppemine
närvisünapsites. Omadused esinevad ka keerulisemate käitumiste puhul (laululind ja kull).
Kärbsevastse käitumine tupikust väljumisel, selle seletus. Kärbsevastse valgusreaktsioon.
Vastsel esineb refleks põgeneda valguse eest pimedusse (nukkuma), kuid suudab valguse
poole liikudes koopast välja tuööa. Motoorne võime püsib (lihasväsimus ei ole põhjuseks),
valgustaju püsib (retseptorite väsimus ei ole põhjuseks). Seletus: vastne ei suuda teha palju
järske   pöördeid,   mistõttu   ainus  võimalus   on  liikuda   tunnelist   välja,   kuni  saab   teha   lauge
pöörde,   põhjuseks   pöördeid   võimaldavate   närviülekannete   lakkamine   transmitteraine
lõppemise tõttu.
Reflekside   ja   käitumismustrite   erinevused.   Fikseeritud   tegevusmustrite   (FAP)   idee.
Näide   hallhane   munaveeretamis-käitumisest.  Selge   piir   reflekside   ja   käitumismustrite
vahel   puudub.   Käitumismustrid   võrreldes   refleksidega   kalduvad   sisaldama   rohkem
üksikliigutusi, nende toimumine mingis situatsioonis on etteennustamatum (peale väsimuse
muud pidurdavad mehhanismid), vajavad vallapääsemiseks tihti küllaltki keerukat (välis- või
sisekeskkonna) ärritajate kompleksi, neis osaleb harilikult suurem hulk neuroneid ja lihaseid,
tihti   vajavad   koordineerimist   kesknärvisüsteemi   (peaaju)   poolt.   Lorenz   väitis   et   loomade
käitumine koosneb FAP-idest. FAP’id on sünnipärased, stereotüüpsed, automaatsed. Hallhane
munaveeretamis-käitumine  (a)fikseeritud  komponent:  noka tõmbamine  koos munaga rinna
suunas. Toimub alati lõpuni, sõltumata sellest, kas muna alles on. (b)muutuv komponent:
noka liikumine külgede suunas, et muna nokal hoida.
Tänapäevane seisukoht FAP-de suhtes. 1)esineb FAP’e aga enamus käitumisi siiski ei ole
seda. 2)kuigi käitumises reeglina alati esineb mingi pärilik komponent, ei koosne käitumine
siiski   üksnes   100%   sünnipärastest   FAP-dest   3)valdav   enamus   käitumismustreid   ei   toimi
automaatselt, keskkonnast sõltumatult, vaid on reguleeritud tagasiside printsiibil 4)pole selget
piiri FAP-de ja muude käitumismustrite vahel.
Näiteid stereotüüpsetest käitumismustritest, nende kasutatavus määramistunnustena. N:
Enamik imetajaliike tõstavad käimisel jalgu diagonaalselt, kaelkirjak aga ühepoolselt. Enamik
linnuliike tõstavad joomisel vee neelamiseks noka üles, tuvid aga imevad vett nokka tõstmata.
Teised   kurvitsalised   kratsivad   oma   pead,   tõstes   jala   tiiva   alt   läbi,   kuid   tüllid   ja   meriski
tõstavad jala tiiva pealt. Neid saab kasutada liikide suguluse määramiseks, kui kahel liigil
sama käitumine, siis järelikult neil ühine esivanem või muul moel sugulased.
Tagasiside   printsiip,   näited   automaatsest   ja   tagasisidel   põhinevast   käitumisest.
Tagasiside printsiip – käitumine muutub vastavalt olukorra/keskkonna muutumisele, et see
püsiks tulemuslik. Automaatne: palvetajaritsikas viskub saagi suunas. ,Tagasisidel põhinev:
jänest jälitav koer ei jookse automaatselt sinna kohta, kus ta jänest kõigepealt märkas, vaid
korrigeerib pidevalt oma suunda vastavalt jänese liikumisele.
Liikumise   tsentraalne   ja   perifeerne   kontroll.  Tsentraalne:   aju   saadab   pidevalt   detailset
informatsiooni   vaheldumisi   kõigi   jäsemete   vastavatele   lihastele,   mis   paneb   need   kokku
tõmbuma ja lõdvenema täpselt õiges järjekorras. Perifeerne: ühe lihase toimimine kutsub esile
järgmise lihase toimimise, see omakorda järgmise, lihaste töö toimub kindla motoorse mustri
kohaselt ilma aju vahenduseta.
Näide liigutuste perifeersest koordinatsioonist siidiliblika koorumisel. Esimene pooltund
–   kõik   ühe   külje   lihased   kontrakteeruvad   korraga   ja   vaheldumisi   teise   külje   lihastega   -
tulemuseks   küljelt   küljele   väänlemine,   mis   vabastab   keha   nukukestast.   Teine   pooltund   –


puhkus. Kolmas pooltund – kehasegmentide lihased kontrakteeruvad peristaltiliselt üksteise
järel tagantpoolt ettepoole, mõlema külje omad korraga - tulemuseks roomav liikumine, mille
abil loom väljub nukukestast. Kehast eraldatud närvid käitusid samamoodi kui seda mõjutada
koorumishormooniga.
Tsentraalse ja perifeerse kontrolli üldine vahekord liigutustes. Lihaste kokkutõmbumise
põhijärjekord on tihti tsentraalse juhtimise all, liikumise detailides aga osaleb ka perifeerne
lihaste kontroll. Näide: me saame tahtlikult tõsta ühe jala maast, seejuures peaaju saadab
korralduse vastavaile lihastele ning me ei taju, et jala tõstmise hetkel  tõmbuvad reflektoorselt
pingule teise jala reie sirutajalihased, võimaldades keha raskuse täielikult üle kanda sellele
jalale.
Liigutuste   orientatsioon.   Sensoorne   tagasiside,   selle   roll   erinevates   käitumistes.
Liigutuste orientatsioon ümbritseva keskkonna suhtes on vajalik käitumise õnnestumiseks.
Inimese liikumist juhib aju, kasutades lisaks üldisele liikumismustrile tagasisidet keskkonnast.
Selleks saab ta pidevalt informatsiooni väliskeskkonnast. Põlverefleks, siidiliblika koorumine
-   jooksev   sensoorne   regulatsioon   puudub.   Hallhane   munaveeretamiskäitumine   -   jooksev
sensoorne   regulatsioon   tühine.   Murdmaajooks,   saaklooma   jälitamine   -   jooksev   sensoorne
regulatsioon   ülioluline.   Käitumise   välise   pildi   järgi   tihti   raske   hinnata   käitumismustri
sünnipärase komponendi ja sensoorse orienteerimise vahekorda.
Aed-põõsalindude   ränne   kui   sünnipärane   automaatne   käitumismuster.   Vangistuses
sündinud ja puuris konstantsetes valgustustingimustes peetavad aed-põõsalinnud muutuvad
kevadeti ja sügiseti (liigi tavalisel rändeajal) öösel rahutuks. Pekslevad vastu puurivõret samas
suunas,   kuhu   suunduvad   vastaval   ajal   looduses   rändavad   isendid.   Muudavad   oma
“rändesuunda”   ajas   vastavalt   sellele,   kuhu   selleks   ajaks   harilikult   on   jõudnud   tegelikult
rändavad isendid.
 Orienteerumismehhanismide neli põhitüüpi, nende erinevused ja näiteid. 1)Kinees – ei
eelda   ärritaja   suuna   tajumist.   Kui   üks   pool   veeanumast,   kus   paiknevad   lameussid,   katta
tumeda   riidega,   kogunevad   loomad   pimendatud   alale.   See   ei   tähenda,   et   nad   põgeneksid
valguse   eest,   nad   lihtsalt   liiguvad   pimedas   aeglasemalt   ja   muudavad   liikumissuunda
sagedamini, kui valguse käes. 2)Taksis–eeldab ärritaja suuna tajumist. Pos taksis - liikumine
ärritaja suunas. Neg taksis - liikumine ärritajale vastupidises suunas. Näide: kärbsevastsed,
kes põgenevad valguse eest(neg). 3)Liikumine ärritaja suhtes nurga all - postituvid kasutavad
kodutee leidmisel orientiirina päikest. Kodu asub päikese suhtes teatud nurga all. Maakera
pöörlemise   tõttu   see   nurk   ajas   muutub,   tuvid   korrigeerivad   nurka.   4)   Maamärkide   ehk
orientiiride   kasutamine.   Kasutusel   eelkõige   lähiorienteerumisel.   Näide:   mesilasehundi
koduotsing (N. Tinbergen) - Pesa ümber laoti käbidest ring hiljem nihutati ring pesa kõrvale.
Mesilasehunt otsis oma pesa käbiringi keskelt.
Üldine   seaduspärasus   orienteerumismehhanismide   kasutamisel.  Lihtsama närvisüsteemiga   ja   madalama   sensoorse   tundlikkusega   loomad   kasutavad   sünnipäraseid
käitumismustreid   ja   lihtsaimaid   orienteerumismehhanisme   (kinees,   taksis).   Arenenuma
närvisüsteemiga   loomad:   a)kaugorienteerumisel   tundmatutes   piirkondades   (kaugränded   jt.)
kasutavad valdavalt sünnipäraseid käitumismustreid ja lihtsamaid orienteerumismehhanisme
(liikumine ärritaja suhtes nurga all, taksis) b)lähiorienteerumisel tuttavas piirkonnas kasutavad
valdavalt orientiire, “maamärke”.  3.SENSOORSED SÜSTEEMID. 
Meeleelundite roll käitumises, nende lihtsad toimimisprintsiibid.  Meeleelundite abil on
võimalik saada informatsiooni väliskeskkonnast. Aju loob meile pildi/heli närviimpulsside


voo   baasil.   Need   närviimpulsid   ei   varieeru   ei   oma   tugevuse   ega   kuju   poolest,   vaid   on
binaarsed signaalid. Erinevad retseptorrakud erutuvad ainult mingite konkreetsete värvus- või
helitoonide puhul. See, millist konkreetset silma närvikiudu (retseptorrakku) impulsid läbivad,
kajastab vaadatava objekti suunda ja (mõnikord) värvust; impulsside sagedus kajastab aga
objekti   heledust.   Analoogselt:   see,   millist   konkreetset   kõrva   närvikiudu   impulsid   läbivad,
kajastab   heli   tooni;   impulsside   sagedus   aga   heli   tugevust.   Lisaks:   kahe   silma   olemasolu
võimaldab hinnata objektide kaugust, kahe kõrva olemasolu aga heliallika suunda. 
Meelte   tundlikkuse   varieeruvus   loomariigis   (näiteid).  Kakkudel   erakordselt   terav
kuulmine, mis võimaldab saaki püüda kottpimedas. Nahkhiirtel ulatub tajuvõime 120 000 Hz-
ni.   Seda   nn.   ultraheli   toovad   nahkhiired   ka   ise   kuuldavale,   kasutades   seda   pimedas
orienteerumisel kajalokatsiooni abil. Paljudel linnuliikidel ja putukatel on silmas veel neljas
tüüp   retseptoreid,   mis   erutuvad   ultravioletses   sagedusalas.   Roomajatel   täiendav   keemiline
tundeorgan - Jacobsoni elund. Kaheksajala kompimine.
Inimesele tundmatud meeled loomadel. 1)madudel esineb paariline meeleelund, mille abil
nad tajuvad saakobjekti soojuskiirgust ja suudavad selle abil hinnata objekti suunda ja kaugust
2)paljud   linnud,   mesilased   ja   isegi   bakterid   tajuvad   Maa   magnetvälja   ja   kasutavad   seda
orienteerumisel.   3)   mõnedel   kaladel   (näit.   elektriangerjal)   on   elektriorgan,   mille   abil   nad
loovad enda ümber magnetvälja. Peas asuvad retseptorid tajuvad selle välja muutusi, mida
põhjustavad magnetvälja sattuvad objektid. Kasutusel saagi püüdmiseks ja orienteerumiseks.
Muutes ise magnetvälja kuju, saadavad signaale liigikaaslastele.
Looma   “omailm”   ja   selle   arvestamise   tähtsus   loomade   käitumise   tõlgendamisel.
Loomade   meeled  ja   nende  tundlikkus  on  inimesest  väga   erinevad.   Seega  meil   raske  ette
kujutada,  mida   tegelikult   loom  tajub  (looma   omailm).   Sellega  on  vaja  arvestada,   kui me
püüame loomade käitumist tõlgendada.
Signaalärritajad, ogaliku näide. Keskkonna niisuguseid spetsiifilisi omadusi, mis kutsuvad
esile   mingi   kindla   käitumise,   nim.   signaalärritajateks.   Signaalärritajatest   tuleneb   looma
valikuline   reageerimine   keskkonnaärritustele.   Näiteks   on   ogalikel   kõhu   kevadine   kuju   ja
värvus (isasel punane, emasel paisunud) kaht sugu kõige selgemalt eristav tunnus.
Päästiktunnused/biosignaalid. Päästiktunnused e. biosignaalid on üks osa signaalärritajatest.
Evolutsiooni   käigus   spetsiaalselt   signaliseerimiseks   välja   kujunenud   tunnuseid   nim.
päästiktunnusteks (isase ogaliku punane kõht). 
Signaalärritajate ja päästiktunnuste omavaheline suhe, näiteid sellest. Päästiktunnised on
üks   osa   signaalärritajatest.   Pole   lihtne   eristada   alati.   Signaalärritajad,   mis   pole
päästiktunnused: tähtkuju on signaalärritaja rändlinnule (kes selle järgi orienteerub), kuid pole
samas päästiktunnus (ei ole spetsiaalselt kujunenud lindudele orienteerumiseks); hiire krõbin
rohus   on   signaalärritaja   kakule   rünnakuks,   kuid   pole   päästiktunnus   (ei   ole   kujunenud
spetsiaalselt kakule märku andmiseks). Signaalärritajad, mis on päästiktunnused: paabulinnu
saba – signaliseerib emasele isase heast kvaliteedist; lõhnamärgid imetajate territooriumi piiril
– signaliseerivad võimalikule sissetungijale, et ala on hõivatud. 
Ettekujutus   signaalärritajate   toimemehhanismist   varastel   ja   hilisematel   etoloogidel.
Varased etoloogid kasutasid luku ja võtme analoogiat. Signaalärritaja ehk võti keerab mingit
lukku ehk kaasasündinud päästikmehhanismi looma sisemuses. Hilisemad etoloogid leidsid,
et   ühest   mehhanismist   ei   piisa   käitumise   vallandumiseks,   kahtlesid   vallandumise
automaatsuses ning mehhanismi sünnipärasuses. 
Erinevate signaalärritajate kompleksne mõju käitumisele (hõbekajakate munaeelistuse
näitel).   Järeldus   “tiitrimiseksperimendist”   –   heterogeense   summatsiooni   seadus.
Hõbekajakas veeretab pesast välja veerenud muna pessa tagasi. G. Baerends uuris,  milliste


signaalärritajate järgi teeb kajakas kindlaks, et objekt pesa kõrval on tema muna. Lisas pesa
juurde munamudeleid. Varieeris mudelite suurust, kuju, värvust, mustrit. Muutis korraga vaid
üht tunnust, arvestas individuaalset eelistust parema- või vasakpoolse objekti suhtes. Kajakas
eelistas parempoolset või vähemalt 1,5 x suuremat muna ning kui munal olid väikesed tihedad
laigud. Heterogeense summatsiooni seadus – käitumine vallandub mitme ärritaja tõttu, kuid
ärritajad võimendavad või pärsivad üksteist.
Supernormaalse ärritaja mõiste, näiteid. Supernormaalne ärritaja on looduses mitteleiduv
ärritaja, mille omadused oluliselt erinevad looduses tavapäraste signaalärritajate omadustest,
kuid mis kutsuvad vastava käitumise esile viimastest suurema tõenäosusega. Kajakapoegade
toidumangumis- refleksi kutsub esile vanalinnu noka punane nasaralaik. Kui noka asemel
näidati kajakapojale peaaegu üleni punast puupulka, avaldus refleks isegi tugevamini kui noka
puhul.
Sensoorne eelsoodumus ja selle võimalik roll päästiktunnuste evolutsioonis.  Sensoorne
eelsoodumus-osad tunnused ärritavad tugevamalt meeleelundeid. Isenditel tekkisid omadused,
mis olid sarnased tugevatele ärritajatele ning need muutusid päästiktunnusteks. N:eellastel on
eelsoodumus erutuda teatud tunnuste looduslikust suuremate väärtuste (näiteks erepunase)
puhul.   See   tekitab   neile   tunnustele   suunava   valikusurve   (näiteks   ogaliku   alapool
evolutsioneerub ajapikku erepunaseks).
Valikuline reageerimine ärritajatele, selle sensoorne alus. Loomad võivad reageerida väga
erinevalt ka esmapilgul väga sarnastele objektidele. Nende objektide teatud omadused võivad
käitumise   esilekutsumisel   olla   olulisemad   kui   teised.   Esineb   valikuline   reageerimine
ärritajatele. Valikulise reageerimise alused on perifeersed filtrid ja tsentraalsed filtrid.
Perifeersed filtrid (konna nägemise ja kuulmise näitel). Konna silm selekteerib paljudest
ärritustest,   mida   tema   retseptorid   tajuvad,   välja   ainult   tema   jaoks   kõige   olulisemad:
potentsiaalsed   toiduobjektid(väikesed   liikuvad   objektid),   potentsiaalsed   kiskjad   (suured
servad ja ootamatud varjud). Emane konn kuulab vaid talle olulist heli, st kombinatsioone ja
sagedusi, mis talle midagi tähendavad.
Perifeerse filtermehhanismi puudus ja piiratus.  Meeleelundite tasemel esinevaid filtreid
nim. perifeerseteks filtriteks. Perifeerne filtreerimine eeldab, et vastav meeleelund reageeriks
üksnes   vähestele   väga   spetsiifilistele   ärritajatele.   Seepärast   esineb   perifeerne
täppisfiltreerimine enamasti lihtsa käitumise ja eluviisidega loomaliikidel. (n: konnade kõrvad
on   peamiselt   spetsialiseerunud   liigikaaslaste   kosimishäälitsuste   kuulmisele,   silmad   aga
peamiselt toidu ja vaenlaste märkamisele).
Tsentraalsed filtrid (lindude ja imetajate näitel), nende eelised võrreldes perifeersete
filtritega.  Tsentraalseid filtrid: meeleelundid saadavad ajusse palju nn. toorinformatsiooni,
selle filtreerimine toimub alles ajus. Keerulisem käitumine eeldab paljude väliskkeskkonna
ärritajatega   arvestamist,   seega   on  hea   kogu   info   omastada   ja   siis   alles   järeldada,   mis   on
oluline. Inimene, kajakas või rott suudab kergesti eristada mitte üksnes emasisendit, vaid ka
oma konkreetset paarilist teistest emastest, kasutades hulgaliselt kompleksseid visuaalseid,
auditoorseid või olfaktoorseid signaalärritajaid, võrreldes konnaga, kes võib paarilise sassi
ajada muu sarnase objektiga.
Tsentraalsete ja perifeersete filtrite kasutamise vahekord loomadel. Harva tugineb looma
valikuline   reageerimine   ärritajatele   ainuüksi   perifeerselt   (meeleelundeis)   või   tsentraalselt
(ajus) paikneval filtril.
Enamasti toimub filtreerimine nii perifeerselt kui ka tsentraalselt.
Sensoorse   ekspluateerimise   mõiste,   näiteid.   Arvatavad   põhjuslikud   seosed   sensoorse
eelsoodumuse,   supernormaalsete   ärritajate,   sensoorne   ekspluateerimise   ja


päästiktunnuste/biosignaalide   vahel.   Sensoorne   lõks.  Sensoorse   eelsoodumuse
(supernormaalsete   ärritajate)   ärakasutamist   oma   päästiktunnustes   nim.   sensoorseks
ekspluateerimiseks. N: isaslinnul sinine kurgualune, sest see liik toitub peamiselt sinistest
marjadest,   seega   lihtsam   emaste   tähelepanu   saada.   N:   noorloomade   sarnane   pehme,
ümmargune   välimus,   mis   maandab   täiskasvanute   agressiivsust.   Mängukarud:   mängukarud
olid   alguses   rohkem   täiskasvanud   karude   nägu.   Möödunud   sajandi   jooksul   omandasid
mängukarud   järk-järgult   aina   “titalikumad”   jooned.   Katsed   näitasid,   et   väikestele   lastele
tegelikult   “karubeebid”   rohkem   ei   meeldi.   Järelikult   on   selle   “evolutsiooni”   taga   pigem
lapsevanemate   sensoorse   eelsoodumuse   (ja   rahakoti)   ekspluateerimine.   Sensoorseks   lõks-
mõnikord teised liigid kasutavad ära teiste sensoorseid eelsoodumusi enda kasuks. 4.KÄITUMISE MOTIVATSIOON. 
Käitumusliku reaktsiooni varieeruvus.  Loom ei reageeri mingi konkreetse ärritaja suhtes
alati ühtmoodi. Isegi lihtsate reflekside puhul esineb väsimine ja reaktsiooni taaskäivitumiseks
on vaja  taastusperioodi.  Enamikku loomade  reaktsioonitaseme  varieeruvusest ei saa siiski
taandada lihtsalt väsimusele ja taastumisele - näiteks isasel ogalikul vallandab kudemisküpse
emase näitamine teatud perioodil alati kosimiskäitumise, teisel perioodil aga mitte kunagi.
Käitumise   vallandumise   mehhanismide   uurimise   meetodid,   nende   eelised   ja
komplementaarsus.  1)  neurobioloogiline   meetod   –  kuidas   erutus   kehas  liigub.   Suur  edu
lihtsate süsteemide uurimisel. Keerulisema käitumise puhul väga töömahukas ning ei pruugi
olla mõtekas, sest keeruliste süsteemide puhul on palju faktoreid, mis mõjutavad. 2)musta
kasti meetod - mõjutades erinevalt selle sisendeid (näiteks stimuleerides looma meeleelundeid
mingi   ärritajaga),   uuritakse,   millised   on   vastavad   väljundid   (käitumine).   “Musta   kasti”
meetodit   peetakse   kasulikuks   nn.   pilootetapiks   ka   enne   neurobioloogiliste   meetodite
rakendamist. Puudus – ei pruugi olla piisavalt täpne.
 K. Lorenzi „psühhohüdrauliline“ mudel, sellest tulenevad põhiennustused. Klassikalise
motivatsioonimudeli realistlikkuse küsimus. Mudeli põhimõte on see, et koguneb sisemine
energia, mis vallandub, kui lisada signaalärritaja ning edasine käitumine on fikseeritud. Mida
rohkem   energiat,   seda   intensiivsem   käitumine.   Ennustused:   käitumine   akumuleerub,
ammendub ja summeerub. Ei tundu realistlik mudel, sest pole leitud „energiavarusid“, mis
sunniksid käituma ka siis, kui ärritajat ei ole. Lisaks akumuleerumise korral peaks looma
konkreetse  käitumise  vallandumise  tõenäosus suurenema  sedavõrd, mida  rohkem aega  on
möödas eelmisest korrast, kuid see kehtib ainult väheste käitumiste puhul.
Käitumise akumuleeruvuse eeldus, mida näitavad vastavad katsed ja mis neist järeldub.
Võiks eeldada, et käitumine akumuleerub, sest näiteks on käitumisi, mis seda teevad, söömine
ja  joomine.   Agressiivsus:  agressiivsus on  kaasasündinud vältimatu  vajadus,  mis  tugevneb
ajaga   ja   peab   saama   aeg-ajalt   kulutatud.   Ainus  võimalus   selle   halbu   tagajärgi   vältida   on
suunata see ohututesse kanalitesse. Inimese destruktiivsetest tungidest aitab vabaneda näiteks
sport. Katse: mida kauem hoitakse rotti puuris üksinda, seda tõenäolisemalt ründab ta tema
juurde   paigutatud   teist   rotti;   seevastu   mõned   kalad   kalduvad   ründama   kalamudelit   seda
vähem, mida kauem on neid isolatsioonis peetud. Loomad ei paista vajavat kulutada ära kogu
“akumuleerunud” agressiivsust, vaid lõpetavad agressiivse käitumise siis, kui selle eesmärk
on saavutatud (tagasiside printsiibil).
Agressiivse käitumise motiveerituse küsimus. Probleem „tühikäitumisega“.  Pole lihtne
otsustada,  kuivõrd   sarnaselt  on  motiveeritud   näiteks  hiirt  tapva  kulli,  ennast   ründaja   eest
kaitsva  nurkasurutud  roti,  võitlevate   kukkede  või oma   poegi  kotka  eest  kaitsva  pardiema
agressiivsusavaldused.   Lisaks   lõpetavad   loomad   agressiivse   käitumise,   kui   eesmärk   on


saavutatud  (pole vajadust  kakelda).  Pole  tõestatud  näiteid  tühikäitumise  kohta, kus mingi
käitumine vallanduks ärritajate täieliku puudumise korral.
Käitumise ammenduvuse eeldus, mida näitavad vastavad katsed ja mis neist järeldub.
Harjumine ja sensitiseerumine. Coolidge efekt.  Reageerimise   intensiivsuse vähenemine
ajas, kuigi puututakse kokku ärritajaga, võiks panna eeldama, et käitumine ammendub. N:
selgsõudur reageerib veepinna vibreerimisele, ta lõpetab selle vastu huvi tundmise, kui seda
toimub   ühes   kohas   stabiilselt.   Kui   ärritamine   lakkab   mõneks   ajaks   ja   algab   uuesti,   siis
selgsõudur reageerib sellele. Samamoodi kui vibratsioon toimub uues kohas.   Seega putuka
käitumusliku reaktsiooni taastumiseks ei ole vaja tema motoorse tegevuse katkemist, vaid
ärrituste   katkemist.   Antud   juhul   pole   tegu   millegi   ammendumisega,   vaid   harjumisega.
Harjumine   –   käitumusliku   reaktsiooni   ärritajaspetsiifiline   nõrgenemine   selle   konkreetse
ärrituse kestval kordumisel, kui sellele ärritusele ei järgne mingit isendile olulist tulemust.
Sensitiseerumine - mõnda tegevust, mis on varem juba mitu korda käivitunud, on edaspidi
hoopis kergem sooritada. Coolidge efekt – käitumine algab uuesti, kui ärritus teiseneb. 
Käitumist esilekutsuvate sisemiste ja väliste tegurite aditiivsuse eeldus ja tänapäevased
seisukohad   selle   suhtes.  Sisemiste   ja   välimiste   tegurite   mõjud   liituvad   klassikalise
motivatsiooniteooria   järgi.   Tänapäevased   seisukohad:   (1)   sisemiste   ja   väliste   tegurite
suhteline tähtsus käitumises varieerub tugevasti, sõltuvalt konkreetsest käitumismustrist. (2)
sisemistel ja välistel teguritel esineb mitmesugune koosmõju, kuid liituvus on pigem erandlik
juhtum. N: Mida punasem on isane gupi, seda suurem on sisemine  ärritaja,  et paarituda.
Väline   signaal   on   emaskala   suurus.   Mida   tugevam   sisemine   motivatsioon,   seda   nõrgem
välisärritaja kutsub esile kosimiskäitumise. Tegurite koostoime on olemas, kuid ei saa täpselt
mõõta milline. 
Klassikalise   motivatsioonimudeli   ajalooline   tähtsus   ja   tänapäevane   kokkuvõtlik
seisukoht. Klassikaline motivatsiooniteooria on osutunud viljakaks: 1)stimuleeris läbi viima
hulgaliselt   uurimusi   2)aitas   püstitada   kontrollitavaid   ennustusi.   Tänapäeval   on   selgunud:
1)kõigi  käitumismustrite   vallandumise  mehhanism   ei  ole  siiski  kirjeldatav  üheainsa   lihtsa
universaalse mudeliga 2)klassikalisest mudelist puudub tagasiside printsiip, mis on paraku
osutunud üheks tähtsamaks käitumise regulaatoriks.
Otsustamine   loomadel,   varaste   loomapsühholoogide   ja   etoloogide   ettekujutus
otsustamismehhanismist.  Peab   olema   mingi   mehhanism,   mille   abil   loomad   pidevalt
suudavad otsustada, missugused sisemised või välimised tegurid olulisemad on. Näiteks on
loomadel   vajadus   üheaegselt   vajadus   sooritada   mitut   käitumist,   aga   nad   otsustavad   mida
konkreetselt   hetkel   teha.   Käitumine   vaheldub.   Varased   psühholoogid:   organismi   panevad
käituma sisemised “tungid”. Need tungid on kvantitatiivselt mõõdetavad-võrreldavad - hetkel
tugevaim   tung   ekspresseerub   vastava   käitumisena.   Varased   etoloogid:   loomadel   esineb
piiratud arvul “instinkte” (söömine, agressiivsus, sigimine jne.). Iga instinkt kontrollib mitut
käitumismustrit   (näiteks   sigimisinstinkt   pesa   ehitust,   kosimiskäitumist,   vanemhoolt   jne.).
Instinktid konkureerivad omavahel pidevalt.
N. Tinbergeni hierarhiline otsustamismudel, selle põhimõtted ja puudused. Iga instinkti
kontrollib   ajus   paiknev   spetsiaalne   kontrollkeskus.   Käitumise   “energia”   voolab   neist
keskustest “allapoole” teistesse keskustesse, mis kontrollivad seotud tegevuste rühmi. Sealt
omakorda keskustesse, mis kontrollivad üksiktegevusi. Iga taseme keskused on mõjutatud
organismi sisemise seisundi poolt. Enne iga järgmist  hierarhilist taset paiknevad vastavad
päästikmehhanismid, mis “avavad väravaid”, mille kaudu “energia” saab voolata “allpool”
paiknevale tasemele ja nii lõpuks vastavate lihaste abil põhjustada vastavat käitumist. Mudel
tugineb osaliselt füsioloogilistele ideedele. Tänaseks on mudelil ilmnenud mitmeid puudusi:


1)närvisüsteem ei kogu ega kuluta energiat 2)närvisüsteem ei ole jagatav selgelt eristunud
käitumuslike   funktsioonidega   keskusteks   ja   juhteteedeks   3)teatud   määral   on   erinevad
käitumuslikud   süsteemid     (toitumiskäitumine,   seksuaalkäitumine   jt.)   tõesti   käsitletavad
eraldiseisvaina, kuid neid käitumisi esilekutsuvad tegurid kattuvad omavahel ja mõjutavad
üksteist  - näit. hormoon östrogeen (a) paneb emasrotid indlema, (b) muudab nad aktiivseiks,
et suureneks partneri kohtamise tõenäosus, ja (c) muudab nad vähem huvitatuiks toidust -
seega mõjutab üksainus hormoon (a) sigimiskäitumist, (b) aktiivsust ja (c) toitumiskäitumist. 
Tänapäevane ettekujutus otsustamise mehhanismist, selle eelised.  Loomade käitumist ei
kontrolli diskreetsed tungid ega instinktid. Käitumismustrid ja neid esile kutsuvad tegurid
moodustavad keeruka ja omavahel põimuva suhetevõrgustiku. Tänapäevase mudeli eelised:
(1) Tungide või instinktide idee eeldas, et käitumise kõik aspektid peaksid olema tungi poolt
mõjutatud   sarnasel   viisil.   Tegelikult   võib   üks   ja   sama   põhjuslik   tegur   teatud   käitumist
intensiivistada, teist samas alla suruda. N: väga näljane loom mälub vähem ja neelab rohkem,
positiivne tung peaks aga mõlemat tegevust edendama (2) tänapäevane mudel aitab mõista,
miks erinevad käitumismustrid seostuvad üksteisega erineval määral. Seotud tegevused (n:
kratsimine, keelega pesemine ja keha raputamine koera sugemiskäitumisel) on põhjustatud
samadest teguritest (n: naha sügelusest). Üks tegevus võib olla teisele põhjuseks (n: joomine
teeb noka märjaks, seda kuivaks saab vaid nokka raputades).
Käitumismustrite vahelduva avaldumise mehhanism. Näide tuvide toitumiskäitumisest
Skinneri   boksis,   „üleviskamise“   tõenäoline   põhjus.  Kui   lind   on   näljasem   kui   janune,
hakkab  ta  kõigepealt  sööma.  Edasi  vaheldub  joomine  ja  söömine  niikaua,   kuni  mõlemad
vajadused on rahuldatud. Ümberlülitumine toimub alati sellele tegevusele, mida põhjustav
tegur avaldab parajasti tugevamat mõju. Tõenäolisim seletus: sööv loom näeb paratamatult
pigem toidunõud kui veenõu. Toidu nägemine on väline tegur, mille mõju liitub näljatundele.
Seetõttu jätkab loom mõnda aega söömist isegi siis, kui sisemine janutunne juba näljatunnet
veidi ületab, kuid väline stiimul joomiseks ei puutu silma.
Reaalsete   motivatsioonisüsteemide   keerukuse   põhjus   ja   raskused   nende   uurimisel.
Keeruliseks teeb uurimise see, et loom ei pruugi vajada lihtsalt “toitu”, vaid mitme erineva
toitaine sobivat tasakaalu. Ehk on mitu põhjust, miks loom kuidagi käitub. Kaks põhiraskust
uurimisel:   1)nii   keerulist   süsteemi   inimesel   praktiliselt   võimatu   ette   kujutada   2)erinevaid
käitumisi ei saa mõõta samades ühikutes – n: ei saa grammides mõõta sugemiskäitumist või
agressiivsust.
Põhieesmärgi saavutamise pidurdatus, motivatsiooniline konflikt ja asenduskäitumine.
Asenduskäitumine   toimub,   kui   loom   ei   saa   saavutada   põhieesmärki.   Temas   tekib
motivatsiooniline konflikt ning ta lülitub ümber asenduskäitumisele. Tundub ebakohane ja on
tihti ebatäielik. 
Asenduskäitumise   seletamine   Tinbergeni   hierarhilise   mudeli.  Tinbergen   seletas
asenduskäitumise   vallandumise   põhjust   oma   hierarhilise   mudeli   baasil:   tõkestatud
energiavoolu korral näiteks sigimisinstinkt “ajab üle” ja motiveerib käitumist mõnes teises
kanalis (näiteks sugemiskäitumises).
Kaasaegne ettekujutus asenduskäitumise põhjustest.  Asenduskäitumine on motiveeritud
harilikul   viisil   ja   selle   käitumise   ebakohasus   tuleneb   vaid   valest   kontekstist.
Asenduskäitumise   võimalikud   põhjused:   1)   eesmärgi   saavutamise   pidurdatusest   tulenev
disinhibitsioon (tehakse tähtsuselt teist tegevust), 2) - looma jõuline tegevus kosimisel või
võitlemisel   võib   sulestiku   või   karvastiku   põhjalikult   korrast   ära   ajada   ja   näljaseks   teha,
mistõttu   juhuse  kasutamine   enda   lühikeseks   korrastamiseks   või  toidupala   haaramiseks   on


tegelikult   vägagi   asjakohane   tegevus   ja   võib   ebaadekvaatne   tunduda   vaid   pealiskaudsele
vaatlejale.
Käitumise   motivatsiooni   uurimine   ja   loomade   heaolu.   Loomade   vajaduste   elastsuse
hindamine   (sea   näitel).  Motivatsiooni   uurimisele   pühendatud   katsed   võimaldavad
kvantitatiivselt   mõõta   ja   võrrelda   loomade   tegelikke   vajadusi.   N:   seale   õpetati   kasutama
klahvi, et vastu saada erinevaid tasusid. Toidu puhul oli siga nõus klahvi vajutama nii kaua
kuni vaja. Kui tasuks oli suhtlemine teise seaga, siis huvi kadus kui klahvi pidi järjest rohkem
vajutama. Teise ruumi uurimine oli esimene kord huvitav, aga edaspidi selle pärast klahvi
palju ei vajutatud.  Seega:  näljase sea toiduvajadus  jäik (väga oluline),  sotsiaalse  kontakti
vajadus elastsem (vähemoluline), vajadus uurida ukse taga asuvat tühja ruumi väga elastne
(vajadus tühine). 5.KÄITUMISE VÄLJAKUJUNEMINE.
20. saj. I poole etoloogide ja biheivioristide põhivastuolu. J.B. Watsoni ja biheivioristide
vaated, nende mõjutatus J. Locke filosoofiast ja I. Pavlovi katsetest.  Põhivastuolu just
käitumise väljakujunemise ehk arengu küsimuses, kas käitumise väljakujunemisel on määrav
loomus või kasvukeskkond. Biheivoristid uskusid, et õppimisvõime aluseks on loomade ajus
kujunevad uued seosed, mis vastavad nendele seostele, mida nad kogevad. John Locke –
puhas leht. Pavlovi mõjutuseks oli tingitud refleksi avastamine, kus käitumine vallandub uue
ebahariliku ärritaja peale.
Tingitud   refleksi   olemus,   tasu   tähtsus   tingitud   reflekside   kujunemisel.  Käitumine
vallandub uue ebahariliku ärritaja peale – tingitud refleks. Uus ärritaja võetakse omaks, sest
sellega seotub tasu. Kui tasu pole, pole loomal huvi selle ärritaja vastu. Koer, käsklus, maius. 
Biheivioristide(psühholoogide)   ettekujutus   loomade   õppimisvõime   kohta.  Kõikide
loomade õppimine allub ühtedele ja samadele reeglitele. Loomadel ei ole eelsoodumust selle
suhtes, mida nad õpivad, vaid mistahes seosed tekivad võrdse kergusega, kui ainult nende
sensoorsed ja motoorsed süsteemid seda võimaldavad. 
Deprivatsioonieksperimendid,   nende   eesmärk.  Eesmärk   oli   käitumise   sünnipärasuse
selgitamiseks.   Noorloom   jäeti   ilma   teatavast   tema   kasvueas   harilikult   ette   tulevast
kogemusest.   Kui   vastav   käitumine   hiljem   sellest   hoolimata   ilmnes,   võis   seda   pidada
sünnipäraseks. Kui käitumine puudus või arenes ebanormaalselt, pidi vastav kogemus selle
väljakujunemiseks järelikult oluline olema.
Käitumise   sünnipärasuse   või   kasvutingimuste   olulisuse   demonstreerimine   erinevates
eksperimentides.  Sünnipärasuse   näide:   pardipoegade   kõrgusekartus,   vöötoravate
toiduvarumiskäitumine. Kasvutingimused: isolatsioonis kasvanud koer ei oska midagi karta
ega hooli endast, metsvindi algeline laul.
Deprivatsioonieksperimentide   kriitika   põhipunktid   ja   vastavaid   näiteid.  (1)
deprivatsioonieksperiment   võib   küll   tõestada   kogemuse   olulisust,   kuid   ei   suuda   tõestada
kogemuse   mitteolulisust.   Argumendid:   Peaegu   võimatu   on   kindlaks   teha,   millest   täpselt
ikkagi loom neis eksperimentides ilma jäeti: a)isoleeritud metsvint ei kuule küll teiste laulu,
kuid saab laulmist harjutada iseenda laulu kuulates (mida nt. kurdistatuna ei saa). Mõnikord
osutuvad vajalikuks ka kõige ootamatumad ja kummalisemad kogemused: nt. vastsündinud
rotipojad   ei   urineeri   esmakordselt   enne,   kui   puudutamise   abil   ärritatakse   nende
genitaalpiirkonda  (tavaliselt  ema ise lakub neid kohe peale  sündi). (2) keskkond mõjutab
käitumise   väljakujunemist   mitmel   erineval   moel,   mitte   üksnes   õppimise   kaudu.   N:
vastsündinud rotid ei hakka urineerima õppimise teel (3) käitumismustrid ei jagune üksnes


100% sünnipärasteks või 100% omandatuteks. N: ka kogemuseta jäetud metsvindil arenes
välja teatud liigispetsiifilise mustriga laul, kuid õppimise teel see täiustus oluliselt. 
Loomapsühholoogide ja etoloogide vastuolu lahendus, õppimisvõime piiratus loomadel.
Mõlemad   osapooled   mõistsid,   et   nii   loomus   kui   kasvukeskkond   on   olulised   käitumise
väljakujunemisel. Mõned käitumise  aspektid on keskkonna poolt rohkem mõjutatavad kui
teised. Õppimisvõime piirangud: (1) rotti on lihtne õpetada vajutama klahvi, et saada süüa.
Praktiliselt võimatu on õpetada teda vajutama klahvi, vältimaks elektrilööki. Põhjus on roti
loomulik reaktsioon ehmatuse korral on tardumine, mis ei lähe kokku klahvi vajutamisega. (2)
rotil tekivad kergesti tingitud seosed maitse ja haigestumise vahel ning heli ja valu vahel.
Väga  raske   on   aga   tekitada   seoseid   maitse   ja   valu   vahel   või   heli   ja   haigestumise   vahel.
Tõenäolisim põhjus – looduses on mürgise toidu indikaatoriks maitse, mitte heli. Valu aga
kaasneb tavaliselt mitte maitsega, vaid heliga, mida tekitab kiskja.
Näiteid   käitumise   arengust   loomadel.   Sünnipärasuse,   õppimise   ja   piirangute   roll
linnulaulu   arengus.   Tundlikud   perioodid.  Õppimisel   on   linnulaulu   väljakujunemises
oluline roll. See, millist laulu lind on  võimeline õppima, on piiratud. Samas osadel liikidel
õppimine pole oluline, n kuke kiremine. Sünnipärasuse tõttu suudab ka eraldatud või kurt lind
õppida laulda oma liigi laulu, kuigi see on algelisem. Õppimisvõime piirangud tagavad selle,
et   üldjuhul   suudab   noorlind   omandada   üksnes   oma   liigi   laulu:   sünnipäraste   “mudelite”
olemasolu linnu ajus, sotsiaalset laadi piirangud. Ka õppimise aeg liigiti väga erinev: osal
liikidel   esinevad   tundlikud   perioodid   -   osal   on   selleks   lennuvõimestumisjärgne   aeg,   osal
suguküpsuse saabumise eelne aeg, osal (näit. metsvintidel) on selleks mõlemad perioodid.
Osal liikidel (nt. kanaarilinnul) säilib õppimisvõime kogu elu jooksul. Tundlike perioodide
esinemist   on   seostatud   isassuguhormoon   testosterooni   taseme   tõusuga   suguküpsuse
saabumisel – ühelt poolt initsieerib see laulmist, teiselt poolt surub alla õppimisvõime.
Sünnipärasuse, õppimise ja piirangute roll saakobjektide ja kiskjate äratundmisvõime
arengus.   Saakobjektide   äratundmine   on   kas   kaasasündinud   või   toidueelistus   kujuneb
sünnijärgselt. Samamoodi kiskjatega. On loomulik hirm n madude jms ees, aga alguses ei
pruugi olla hirmu inimese ees. 
Saagi   ja   kiskjate   sünnijärgse   tundmaõppimise   erinevad   viisid.  Suur   liikidevaheline
erinevus.   Saagi   äratundmine   sünnijärgselt:   a)   katse   ja   eksituse   meetod,   garcia   efekt
b)eelistuste   omandamine   teistelt   isenditelt   (maternaalne/sotsiaalne   mõjutus).   Kiskja
äratundmine: katse ja eksituse meetod (ohtlik), teiste isendite kogemusest õppimine. 
Sotsiaalsete sidemete areng. Imprinting lindudel, selle funktsioon looduses ja iseäralikud
jooned. Imprintingu  erinevad  tüübid.  Imprinting  imetajail.  Imprinting  ehk  vermimine
lindudel,  vastkoorunud kanapoeg  on valmis  järgnema  peaaegu  mistahes  suurele  objektile,
mida ta peale koorumist enda juures kogeb. Vermimise funktsioon on selles, et see tagab ema
tundmaõppimise vastkoorunud linnupoegade poolt. Samas õpitakse vältima kõiki teisi, isegi
väga sarnaseid objekte. Esineb tundlik periood. Kui tundlikul perioodil on linnupoja lähedal
mitu objekti, eelistab ta suuremaid ja silmatorkavamaid. Filiaalne imprinting (ema õppimine),
suguline imprinting (õpitakse sigimispartnereid tundma). Imetajad eelistavad asendajaid, kes
on nende moodi, pehmed, karvased, õiges suuruses, inimestel näo osade asetus oluline. 
S. Freudi “omakasupüüdliku armastuse” idee, selle paikapidavus. Sigmund Freud (1856-
1939) väitis, et imprintingu aluseks on nn. omakasupüüdlik armastus– kuna ema last imetab,
on   tollel   kasulik   kiinduda   just   emasse.   Peab   ainult   pooleldi   paika,   toit   ei   ole   ainus,   mis
mõjutab noorlooma.
Sünnipärasuse   ja   õppimise   vahekord   sotsiaalsete   sidemete   kujunemisel.
Võõrutuskonflikt.  Nii nagu lindude, nii ka imetajate noorloomad on alguses vastuvõtlikud


suurele   hulgale   erinevatele   ärritajatele,   kuigi   sünnipärane   eelsoodumus   sunnib   neid
keskenduma ainult sobivatele. Ajapikku kiinduvad nad neisse, keda nad on enda ümber tihti
näinud,   ja   hakkavad   vältima   kõiki   ülejäänuid.   Võõrutuskonflikt   –   ema   hakkab   lapse
lähenemiskatseid tõrjuma, et see suudaks ka iseseisvalt elada. 
Sotsiaalne õppimine, selle põhivormid. Näiteid omandatud oskuste levikust tihastel ja
rottidel.  Sotsiaalsest õppimisest laias tähenduses - sel teel levivad elu jooksul omandatud
oskused grupi teistele isenditele ja võivad püsida põlvkondade jooksul, ilma et sellel oleks
midagi   pistmist   geneetilise   pärilikkusega.   (a)   ruumilise   läheduse   efekt   -   tänu   kaaslastele
puutub isend teatud objektidega lihtsalt sagedamini kokku ja õpib neid seetõttu kiiremini ise
kasutama, N: ruumiline lähedus: rotid õppisid ühte toitu eelistama, sest esimene grupp sai
ainult   seda,   vahetati   loomi   välja   aga   need   nägid   et   söödi   asja   A   ja   loobusid   B-st..   (b)
imiteerimine   ehk   jäljendamine   –   isend   kopeerib   teise   isendi   pealt   mingi   motoorse
tegevusmustri, N: piimapudelite avamise oskus Suurbritannias sini- ja rasvatihastel. 6.KÄITUMISE EVOLUTSIOON.
Probleem käitumise evolutsiooni uurimisega, peamised uurimisküsimused. Käitumine ei
jäta   endast   maha   mingisuguseid   uuritavad   jälgi   minevikust.   Enamjaolt   tulgeb   tugineda
tänapäeva loomadele. Peamised küsimused: (a) kas käitumisel on piisav geneetiline tagapõhi,
et   bioloogiline   evolutsioon   saaks   üldse   toimuda?   (b)   millised   on   käitumise   evolutsiooni
mehhanismid? (c) milline on olnud mingi konkreetse käitumise fülogenees?
Käitumise geneetilise tagapõhja uurimise põhimeetod. Käitumise ja geenide vaheliste
seoste erinevaid tüüpe, näiteid. Uuritakse peamiselt mutantide põhjal. Seosed: (1) üks geen
mõjutab üht käitumismustrit, n: kollased puuviljakärbsed on emaste poolt vähem eelistatud,
sest nende kosimiskäitumises esineb vähem komponenti vibration; puupea puuviljakärbestel
on tugevalt pärsitud õppimisvõime. (2) üks käitumismuster sõltub paljudest geenidest, n:31
erinevast   geenimutatsioonist   12   mutatsiooni   mõjutasid   hiire   aktiivsust   jooksurattal,   sest
füsioloogilised   faktorid   olid   teised   (jalgade   pikkus).   (3)   üks   geen   mõjutab   paljusid
käitumismustreid, n: meeste testosterooni madalat taset määrab geenimutatsioon, hormooni
puudulikkus aga viib paljude füüsiliste ja iseloomu puudutavate muutusteni.
Käitumise   evolutsiooni   mehhanismide   uurimine.   Mida   näitavad   kunstliku   valiku
eksperimentide tulemused, näiteid. Kunstliku valiku eksperimendid tõestavad, et käitumise
evolutsioon saab toimuda loodusliku valiku teel. N: puuviljakärbse paaritumiskiirus - igast
põlvkonnast valiti järgmisesse põlvkonda 20 % kõige kiiremaid ja 20 % kõige aeglasemaid
paaritujaid.   Juba   7  põlvkonna   pärast   erinesid   kummagi   liini   paaritumiskiirused   10  korda.
Erinevus püsis edaspidi pikka aega ka ilma valikuta. N: rottide õppimisvõime - Kunstliku
valiku teel õnnestus juba 6 põlvkonna jooksul aretada kaks rotiliini, kelle võimekus labürindi
läbimisel erines umbes kaks korda.
Võrdleva meetodi rakendamine käitumise evolutsiooni tegurite uurimisel. Näiteid ühe
liigi   võrdlemisest   teiste   liikidega.  Käitumise   evolutsioonilise   kujunemise   tõenäolistest
põhjustest ja mehhanismidest võib aimu saada ka tänapäeva liikide omavahelise võrdlemise
abil. N: kaljukajaka võrdlemine teiste kajakatega. Kokkuvõttes järeldas uurija, et kaljukajaka
teistest   kajakatest   erineva   käitumise   evolutsiooniliseks   põhjuseks   on  tema   elama   asumine
kaljudele, mille tagajärel loodusliku valiku teel tekkisid sobivad kohastumused. N: koolobuste
eluviis   –   ühtedel   suur   kari   ja   ala,   teistel   väike.   Uurija   seletus:   koolobuste   käitumuslike
erinevuste põhjuseks on tava-punakoolobuse vajadus mitmekesisema toidu järele. 


Probleemid võrdleva meetodi kasutamisega käitumise evolutsiooni tegurite uurimisel.
(1) seos käitumismustri ja mingi muu tunnuse vahel võib olla mitte põhjuslik, vaid juhuslik.
(2) isegi mitmeliigiliste võrdluste puhul on ikkagi keeruline tõestada, mis on põhjus, mis
tagajärg.   (3)   liik   ei   pruugi   olla   parim   võrdlusühik.   (4)   käitumuslikud   iseärasused   võivad
püsida ka kultuuriülekande, mitte üksnes geneetilise pärilikkuse tõttu. (5) raske tõestada, kas
mingite liikide sarnane käitumine on nende ühise päritolu või konvergentsi tulemus.
Seose   juhuslikkuse   võimalus,   mitmeliigiliste   võrdluste   eelis   seose   põhjuslikkuse
tõendamisel.  Võib juhtuda, et käitumise ja muu tunnuse seos on juhuslik, mitte põhjuslik.
Mitmeliigiline võrdlus saab hajutada kahtlusi, sest uurimisobjekte on rohkem. N: kaljukajate
käitumine on seotud kaljudel pesitsemisega, sest Galapagose kaljudel olevad öökajakal on
sarnane käitumine. 
Põhjuse ja tagajärje dilemma, ennustuste kontrollimise eelis tagantjärele seletamise ees.
Näiteid   hüpoteeside   korrektsest   tõestamisest   võrdleva   meetodi   abil.   Kahtlust   põhjuse   ja
tagajärje vahekorra suhtes aitab hajutada see, kui kõigepealt ennustatakse võrdluse tulemust ja
seejärel viiakse läbi võrdlus, mitte ei hakata võrdluse tulemustele seletust otsima tagantjärele. 
Õige   võrdlusühiku   valimise   tähtsus.   Kultuuriülekande   arvestamise   tähtsus.  Liik   ei
pruugi olla parim võrdlusühik, sest on omadusi, mis ei ole tekkinud eri liikidel sõltumatult,
vaid  on  ilmselt   päritud   eellaselt.   On  leitud,   et  mitmed   käitumuslikud   iseärasused  levivad
loomadel   sotsiaalse   õppimise   kaudu,   ilma   et   sellega   kaasneks   populatsioonide   geneetilisi
erinevusi.
Ühine   päritolu   või   konvergents   liikide   sarnase   käitumise   põhjusena,   tunnuste
homoloogia   ja   analoogia.  Eri   liigid   võivad   mingi   tunnuse   poolest   sarnaneda   erinevail
põhjustel:  (a) ühine päritolu – uuritavad liigid põlvnevad ühisest eellasest, kellel see tunnus
esine. N: kalade rinnauimed, lindude tiivad ja inimese käed on kõik arenenud selgroogsete
esijäsemest. N: kõiki giboniliike iseloomustab puulatvades elamine, pikaajalised paarisuhted
ja   “paarislaulmine”,   sest   need   omadused   pärandusid   neile   nende   ühiselt   eellaselt.   Sellist
tunnuste   sarnasust   nim.   homoloogiaks.   (b)   konvergents   –   algselt   erineva   päritolu   ja
omadustega   tunnused   on   uuritavail   liikidel   muutunud   sarnaseks   seepärast,   et   liigid   on
kohastunud   sarnasele   elukeskkonnale.   N:lindude   ja   putukate   tiivad   on   kujunenud   väliselt
sarnasteks,   kuna   mõlemad   teenivad   lendamise   ülesannet   (samas   ei   pärine   nad   ühistest
eellasstruktuuridest).   N:   kalade   ja   vaalade   ujumiskäitumine   on   sarnane,   sest   sobib
veekeskkonda,   kuigi   nad   on   erineva   päritoluga.   N:   huntämblikud   kui   ka   hundid   on
omandanud   sarnase   jälitamiskäitumise   saakloomade   tabamiseks,   kuigi   neil   puudub   ühine
fülogeneetiline päritolu Sellist tunnuste sarnasust nim. analoogiaks.
Näiteid käitumise fülogeneesi rekonstrueerimisest, parsimoonia printsiibi rakendamine.
Käitumuslike   displeide   alusel   sugupuude   koostamise   põhiidee,   näiteid.   Käitumise
fülogeneesi   saab   rekonstrueerida   ralendades   parsimoonia   printsiipi.   Kui   uuritavate   liikide
sugupuu on teada, saab nende käitumise võrdlemise põjal teha järeldusi, milline käitumine
esines nende väljasurnud eellastel, lähtudes lihtsama seletuse eelistamise printsiibist. Näide:
Oletame,   et   kahest   praegu   elavast   lähedasest   sugulasliigist   üks   on   herbivoor,   teine   aga
karnivoor.   Küsime:   Kumb   toitumistüüp   oli   nende   ühisel   väljasurnud   eellasel?   Vastuse
leidmiseks   uurime   nende   liikide   lähimat   praegu   elavat   sugulasliiki.   Oletame,   et   see   on
herbivoor.   Nüüd   võrdleme   kaht   alternatiivset   hüpoteesi.   a)kui   kõigi   ühine   eellane   olnuks
herbivoor,   pidanuks   praeguse   olukorra   kujunemiseks   toimuma   vaid   üks   üleminek
herbivoorialt karnivooriale (b) kui ühine eellane olnuks karnivoor, pidanuks toimuma tervelt
kaks sõltumatut üleminekut karnivoorialt herbivooriale, mis on vähemtõenäoline. Järelikult on
usutavam ehk parsimoonilisem,  et herbivooria on evolutsiooniliselt vanem. N: Parsimoonia


printsiibi kehtivust illustreerib hästi lõimetishoolde evolutsioon kaladel (J. Gittleman). Selgus,
et   alati   oli   muutus   seisnenud   vaid   ühe   sugupoole   lisandumises   või   loobumises
lõimetishooldest.   Mitte   kunagi   polnud   näiteks   isahoole   muutunud   otse   emahooldeks   või
vastupidi.
Tõendeid   displeide   järkjärgulise   evolutsiooni   võimalusest   liikide   lahknemisel.   N:
rituaalse pulmakingi päritolu surusääsel. N: puuviljakärbse tiivadisplei - (a) erinev lävend. N:
kui kokku pannakse D. melanogaster ja D. simulans, hakkab isane simulans kosima pisut
hiljem   ja   on   pikaldasem,   emane   melanogaster   aga   on   kärsitum   (vastuvõtlikkuse   lävi   on
madalam) (b) meelte erinev tundlikkus. Pimeduses aeglustub kosimine pisut simulans’il, kuid
mitte melanogaster’il, mis viitab visuaalsete signaalide tähtsusele esimesel liigil (c) erinev
kasutussagedus. Vibratsioon on teiste  kosimis- displeidega  võrreldes melanogaster’il  pisut
sagedasem kui simulans’il (d) erinev järjekord. Osa liike (melanogaster, simulans) sooritavad
vibratsiooni   enne   kopuleerimist,   osa   aga   (D.   rufa)   selle   ajal.   (e)   erinev   ajaline   muster.
Vibreeriv displei koosneb rütmilistest pulssidest ja nendevahelistest intervallidest.
Hüpotees displeide evolutsioonilisest päritolust. Põhihüpotees selle kohta tugineb displeide
sarnasusele  mõnede   igapäevaste   praktiliste  tegevustega   loomadel.  Tunnustatuim   hüpotees:
displeid   said   alguse   järgmistest   tegevustest:   (1)   kavatsust   väljendavad   liigutused   ehk
kavatsusliigutused (õhkutõusmisliigutus  ehmatas vaenlast, hakati kasutama ehmatamiseks),
2)asendustegevused   (nokaga   tiivaküüduse   puudutamine,   isane   kahtleb,   partnerite   nappusel
emane   on   nõus,   arenes   edasi),   (3)   termoregulatoorsed   liigutused   (karvade   turri   ajamine,
jahutamine, ehmatas), (4) kaitsereaktsioonid(jätavad mulje haavamatusest).
Ritualiseerumine   kui   displeide   evolutsiooni   erijoon,   hüpoteesid   selle   seletamiseks.
Displeid   muutuvad   rituaalseks,   tegevus   muutub   stiliseerituks,   stereotüüpseks,   liialdatuks,
tegevus kaotab esialgse mõtte ja saab uue, muutub selgeks ja ühtemõtteliseks. Hüpoteesid: (a)
Desmond   Morris:   selline   displei   võimaldab   paremini   vältida   mitmetimõistmist   ja   tagada
sõnumi ühemõttelisus (b) John Maynard Smith: selline displei võimaldab paremini varjata
looma tõelist motiveeritust. 7.KÄITUMISE FUNKTSIOON. 
Funktsiooni mõiste ja kontseptsioon bioloogias.  Organismi  mingi omaduse või tunnuse
(näit. käitumismustri) funktsiooniks on selle valikuline väärtus ellujäämise ja/või sigimisedu
mõttes.
Näide   sama   käitumise   kausaalsest   ja   funktsionaalsest   seletusest.   Otsene   ja   kaudne
funktsioon,   käitumise   polüfunktsionaalsus.  Miks   lind   laulab?   (a)   kausaalsed   seletused:
“Sellepärast, et on kevad” või “sellepärast, et laulja on isalind, kelle testosterooni tase on
tõusnud   vajalikule   kõrgusele”   jne.   Need   vastused   osutavad   käitumise   otsesele   põhjusele,
käitumise   vallandumise   mehhanismile.   (b)   funktsionaalsed   seletused:   “Selleks,   et   tõrjuda
rivaale”   või   “selleks,   et   meelitada   ligi   paarilist”   jne.   Need   vastused   osutavad   käitumise
ultimatiivsele põhjusele, kaugemale tagajärjele, funktsioonile evolutsioonilises mõistes. Mõne
tegevuse funktsiooni on väga lihtne mõista, sest need seonduvad otseselt kohasuse peamiste
komponentidega. N: munemine on sigimisedu otsene eeldus, vaenlase eest põgenemine on
ellujäämise otsene eeldus. Mõne muu toimingu funktsiooni aga on märksa raskem mõista, sest
seos   tegevuse   ja   kohasuse   vahel   ei   ole   otsene,   vaid   kaudne.   N:   linnulaul   seos
sigimisedukusega. Polüfunktsionaalsus – ühel käitumisel mitu funktsiooni: linnulaul a)peletab
rivaale b)meelitab ligi emaseid c)stimuleerib emase sigimissüsteemid
Käitumise kasu ja hind, käitumismustri tasuvuse tingimus. Osad käitumised toovad kasu,
teised aga kahju. Linnulaul aitab sigimisega mitmeti, samas meelitab ligi kiskjaid ja kulutab


aega. Selleks, et käitumine end ära tasuks, peab kasu erinevate aspektide kogusumma ületama
hinna aspektide kogusumma. 
Funktsionaalsete   hüpoteeside   testimise   meetodid.  Eksperimentaalne,   võrdlev   ja
optimaalsusmudelite meetod.
Eksperimentaalne meetod, sellega seotud probleemid, näiteid meetodi kasutamisest. (1)
eksperimentaalne   meetod   -   manipuleeritakse   kas   käitumist   või   keskkonnatingimusi   ja
uuritakse,   kuidas   see   mõjutab   looma   bioloogilist   edukust.   Põhiprobleem:   Käitumine   on
evolutsiooniliselt   välja   kujunenud   teatud   kindlas   elukeskkonnas   ja   iga   käitumismuster   on
kohastunud   ainult   sellele   konkreetsele   keskkonnale   -   seepärast   ei   pruugi   eksperimendid
tehislikes kontrollitud tingimustes anda tõeseid tulemusi. Kõiki eksperimente aga ei saa läbi
viia looduslikus keskkonnas - paljusid keskkonnategureid ei saa mõjustada ega kontrollida.
Seega pole paljusid funktsionaalseid hüpoteese põhimõtteliselt võimalik eksperimentaalselt
testida. N: munakoorte eemaldamine naerukajakatel. N: tihase linnulaul kõlaritega peletas
teisi eemale
Optimaalsusmudelite meetod, tegeliku käitumise võrdlemine optimaalsusmudelite alusel
ennustatuga. Koostatakse nn. optimaalsusmudel, mis ennustab, kuidas loom peaks käituma,
et   tema   käitumine   tooks   talle   maksimaalset   edu   -   seejärel   võrreldakse   looma   tegelikku
käitumist ennustatuga. 
Optimaalse   toitumise   teooria.   Optimaalne   toitumine   heterogeensel   toitumisalal,
marginaalväärtusteoreemi   olemus.   Optimaalne   valivus   toitumisel,   näiteid.  Optimaalse
toitumise   teooria   kohaselt   toitub   kõige   paremini   see   isend,   kes   minimaalse   aja-   ja
energiakuluga omastab maksimaalse toiduhulga. Marginaalväärtusteoreemi olemas - loomal
tasub   toitumiskohast   lahkuda   ja   leida   uus   koht,   kui   efektiivsus   on   langenud   alla
marginaalpiiri.   Kui   toitu   raske   leida,   siis   tasub   kauem   toituda   ühes   kohas.N:   kimalased
ammutavad  iga õisiku seda tühjemaks, mida vähem õisi niidul parajasti  on, N: kuldnokk
viibib ühel toitumisalal seda kauem, mida hõredamalt paiknevad sobivad toitumisalad. Kui
toitu palju, võib olla valiv, N: hall-kärbsenäpp toitub varahommikuti ja õhtuti tillukestest
lehetäidest, keskpäeval aga suurtest putukatest. Kui toitu vähe, tuleb võtta kõik, N: kimalased
lülituvad ümber väikestele nektarivaestele õitele, kui suuri nektaririkkaid õisi jääb niidul väga
väheseks.
Isetaastuvast   ressursist   toitumine,   optimaalse   toitumismarsruudi   valik.  Taastuvast
ressursist   (rohust,   nektarist   jms.)   toitujad   peaksid   üksikuid   toitumiskohti   külastama   mitte
juhuslikult, vaid kindlate ajavahemike järel, et ressurss saaks vahepeal taastuda. N: kimalased
ei liigu oma toitumiskohas ringi juhuslikult, vaid korrapäraselt, külastades järjest läbi kõik
õisikud. Selline käitumine võimaldab nektaril õites vahepeal piisavalt taastuda.
Muude limiteerivate asjaolude arvestamise vajadus optimaalse käitumise ennustamisel.
Mikrotoitained ja kiskjad. Tasub vahetada piirkonda kust toitu otsida, et oleks mitmekesisem.
Või siis mitte kaua üheskohas viibida, sest kiskjad. 
Altruismi   mõistatus.   Rühmavaliku   hüpotees,   selle   kriitika,   tänapäevane   seisukoht.
Rühmavaliku   idee   põhierinevus   indiviidivaliku   kontseptsioonist.  Loomad   gruppides
töötavad   ühe   eesmärgi   nimel   ja   pole   egoistlikud.   Loomade   käitumine   on   kõige   paremini
mõistetav, kui eeldada, et isend toimib liigi või loomarühma huvides, kuhu ta kuulub. Seda
ideed   kritiseeriti,   sest   kui   kõik   on  ohvrimeelsed   ja   üks   ei   ole,   siis  muutuks   rühm   uuesti
egoistlikuks.   Tänapäeval   leitakse,   et   looduslik   valik   toimib   eelkõige   isenditele   ning
rühmavalik   on   väga   erandlik   nähtus.   Põhierinevus   on   see,   et   rühmas   keskenduvad   kõik
liikmed geenide pärandumisele, kui individuaalses grupis seisab igaüks rohkem enda eest. 


Looduslik   valik   ja   agressiivsus.   Liigisisese   agressiivsuse   vähesuse   põhjendus
indiviidivaliku seisukohast. Paljud agressiivsed käitumised tulenevad sellest, et isend soovib
oma geenide edukat levimist. Üldiselt agressivsust välditakse, sest füüsiline konflikt võib olla
ohtlik ka tugevamale loomale. 
Hõimuvaliku teooria ja mõiste. Inklusiivne fitness, selle komponendid. Loodusliku valiku
vormi, mis soosib isendi niisugust käitumist, mis suurendab tema sugulaste fitnessi (mõnikord
enda   otsese   fitnessi   languse   arvel)   ja   sellega   ühtlasi   tema   enda   inklusiivset   fitnessi,
nimetatakse hõimuvalikuks ehk kin-valikuks. Inklusiivne fitness = otsene fitness(isendi enda
sigimise edukus)+kaudne fitness(sugulaste sigimise edukus).
Suguluskoefitsient.   Hamiltoni   reegel.  Sugulase   abistamise   äratasuvus   sõltub   abistaja   ja
abistatava   vahelisest   sugulusastmest,   mida   mõõdetakse   suguluskoefitsiendiga.
Suguluskoefitsient väljendab tõenäosust, et kahest isendist mõlemal esineb teatud geen nende
ühise päritolu tõttu. Hamiltoni reegel: looma inklusiivse fitnessi seisukohast tasub tal teise
isendi abistamine ära, kui hind on väiksem kasu ja suguluskoefitsendi korrutisest.
Lõimetishoolde tüübid, nende varieeruvuse põhjused ja tasuvus. Selle koostöö ulatus ja
vorm   on   liigiti   väga   erinev:   (a)lõimetishoole   puudub   ja   koostöö   piirdub   üksnes
viljastamisaktiga (n: konnad, enamus kalu) (b)maternaalne ehk emahoole, kus järglaste eest
hoolitseb vaid emane sigimispartner (enamik imetajaid, pardid, emakala) (c)paternaalne ehk
isahoole,   kus   järglaste   eest   pärast   munemist   või   sünnitamist   hoolitseb   vaid   isane
sigimispartner   (ogalik)   (d)biparentaalne   ehk   mõlema   vanema   hoole   (enamik   linde,
marmosetid,   gibonid).   (1)   lõimetishoolde   puudumine   tasub   ära   siis,   kui     (a)   noorloomad
suudavad ise toituda (b) nende ohustatus kiskjate poolt on madal (näiteks kärnkonna kullesed
on   halvamaitselised).   Nende   vanemad   jätavad   kõige   rohkem   järglasi   sel   juhul,   kui   nad
investeerivad   kogu   oma   energia   rohkete   munade   ja   seemnerakkude   tootmisele,   mitte
lõimetishooldele.   (2)   lõimetishoolde   esinemine   tasub   ära   siis,   kui   noorloomad   ei   saa
lõimetishooldeta ellu jääda (vajavad toitmist, kaitset). Parim strateegia nende vanematel on
pigem   soetada   järglasi   vähemal   arvul,   kuid   see-eest   nende   eest   hoolitseda.   See,   kuidas
lõimetishoole   paariliste   vahel   jaotub,   sõltub   omakorda   kasu   ja   hinna   vahekorrast:
(a)biparentaalne hoole kujuneb välja juhtudel, kui elujõulisi ja kvaliteetseid järglasi suudavad
üles kasvatada ainult kaks vanemat üheskoos ja kui järglaste hülgamise korral on hülgajal
sugupoolel vähe šansse leida uut sigimispartnerit (b)ühe vanema hoole kujuneb välja juhtudel,
kui   elujõulise   järglase   üles   kasvatamiseks   piisab   ka   ühe   vanema   hoolest   ja   kui   järglaste
hülgamise korral on hülgajal sugupoolel suhteliselt lihtne leida uus partner.
Miks   on   loomariigis   tavaliselt     järglaste   hooldajaks   emane,     ja   mis   soodustab
vastupidist?   Isaduse   tõendamatus,   sotsiaalne   monogaamia   ja   varjatud   polügüünia.
Paariväliste kopuleerumiste selgitamine DNA abil, näiteid.  Hooldajaks tavaliselt emane,
sest emase sigimisedukuse määrab ära järglaste kvaliteet. Lisaks on enamjaolt pojad kindlasti
emase omad aga isadus pole 100% kindel. Vastupidist soodustab, kui isasel on keeruline leida
uusi partnereid ja on mõtekam järglasi kasvatada või pole teada, kes on ema aga oma isadust
teab.   Varjatult   polügüünsed   isased   aitavad   oma   sotsiaalsel   partneril   järglasi   hooldada,
paarivälise   partneriga   saadud   järglasi   aga   hooldab   peamiselt   tolle   sotsiaalne   paariline
(kasu/hinna   vahekord   ahvatlev).   DNA     uuringud   on   paljudel   sotsiaalselt   monogaamsetel
linnuliikidel   tuvastanud   üllatavalt   kõrge   paariväliste   kopulatsioonide   sageduse   nt.
rootsiitsitajail   esineb   “sohilapsi”   86%   pesades,   kusjuures   kõigist   järglastest   kokku   on
paariväliselt   viljastatud   55%.   N:   varjatud   polügüünia   salu-lehelinnul,   bigüünia   must-
kärbsenäpil. 


Evolutsiooniliselt stabiilse strateegia mõiste. Alternatiivsete käitumisviiside tasuvus. ESS
kui mitme strateegia segu, näiteid. Käitumise äratasuvust sõltuvalt tema esinemissagedusest
väljendab evolutsiooniliselt stabiilse strateegia (ESS) mõiste - Tavaliselt esineb aga isendil
võimalus valida kahe või mitme alternatiivse käitumise vahel, kusjuures iga käitumisviisi
tasuvus   sõltub   negatiivselt   tema   esinemissagedusest   loomarühmas.   Sel   juhul   kujuneb
loomarühmas   alternatiivsete   käitumiste   tasakaaluline   segu,   kus   kõigi   käitumisviiside
äratasuvus on võrdne. Sellist segu nimetataksegi evolutsiooniliselt stabiilseks strateegiaks. N:
kimalaste külastavad erinevais õisi, isaspuukonnade häälitsevate isaste ärakasutamine 8.LOOMADE KOMMUNIKATSIOON.
Suhtluse kasu ja hind, displeide äratasuvus.  Suhtlemise funktsiooniks on mõjutada teise
isendi   käitumist   nii,   et   see   tooks   suhtlejale   kasu,   kui   sellel   on   oma   hind.   Silmatorkavad
displeid hirmutavad rivaali aga meelitavad ligi kiskjaid. 
Liikidevaheline   suhtlus.   Kiskjatele   suunatud   signaalide   põhitüübid     saakloomadel,
nende   põhierinevused,   näiteid.    Saakoomadele   suunatud   signaalid   kiskjatel,   näiteid.
Liikidevaheline suhtlus toimub kiskjate ja saakloomade vahel. Kiskjatele suunatud signaalid:
1)petmine a)krüptilisus - peidulisus (“siin ei ole kedagi”). Loom tegutseb varjatult, väldib
häälitsemist, müra, oma lõhnu jms, n: paljud loomad toituvad vaid pimeduse, põõsaste, paksu
rohu   vms.   varjus.   b)maskeering   –   putukas   oksa   moodi,   värvus   sulandub,   ei   paista   silma
c)tähelepanu kõrvalejuhtimine, n: paljud linnud teesklevad vigast, et pesa kaitsta. d) Mimikri
– olen ohtlik või mittesöödav, n: liblikate „silmad“ 2) aus hoiatamine a)aposemaatilisus, olen
ohtlik,   silmatorkav.   Saakloomadele   suunatud   signaalid:   a)   peidulisus,   n:   hiilimine
b)maskeering ja mimikri, n: jääkaru valge kasukas, palvetajaritsika sulandumine keskkonda. 
Liigisisese   suhtluse   põhifunktsioon.   Vastastikku   kasulik   suhtlus   ja   manipuleerimine.
Liigisisene suhtlus on eelkõige teise isendi manipuleerimine. Vastastikku kasulikku suhtlust
esineb vähe, ainult pigem sugulaste vahel.
Liigisisene pettus. Odavad versus mittevõltsitavad signaalid, näiteid nendest.  Valeinfo
jagamine,   selleks   et   sellest   kasu   saada,   on   pettus.   N:   noored   isased   päikeseahvenad
sarnanevad niivõrd emastele, et vanemad isased ei aja neid ära ning nad saavad emaste vilja
salaja viljastada ehk odav pettus. Petiseid peab olema üldiselt vähe. Kui pettus on kasulik ja
odav,   siis   levib   petmine   üle   kogu   populatsiooni,   muutub   mittevõltsitavaks.   N:   siiami
tapluskala   ähvarduspoos   on   mittevõltsitav;   konnad   krooksuvad   nii   madalalt   kui   keha
võimaldab, mittevõltsitav.
Signaali   sõnum   ja   tähendus;   kuidas   neist   aru   saada.  Näiteid   loomade   poolt
edastatavatest sõnumitest. Tuleb uurida, kummast aspektist meid käitumine huvitab, saatja
või   saaja.   N:   a)liigiline   kuuluvus   –   linnulaul   b)sugu   –   enamasti   laulavad   isalinnud
c)suguküpsus   –   lauldakse   sigimishooajal   d)muu   info   –   geograafiline   päritolu,   dialektid;
bioloogiline kvaliteed
Sõnumite erinevaid tüüpideks jaotusi.  A)kosimine  b)ähvardamine  c)kontakti  säilitamine
d)kaaslaste hoiatamine
Üldised ja detailsed sõnumid, osutavad ja afektiivsed signaalid. Osad signaalid üldised, n:
hoiatushüüded ühte moodi ja tagasihoidlikud. Osad signaalid annavad detailset infot, n: laik-
nosudelfiinide   nimede  hüüdmine,   kui  keegi  kaotsi  läheb.  Kõik  oleneb  liikidest.  Osutavad
signaalid osutavad kellelegi-millelegi välismaailmas. Afektiivsed signaalid kannavad üldiselt
laadi sõnumeid looma sisemise seisundi kohta. 
Signaali   tähenduse   sõltuvus   vastuvõtjast   ja   kontekstist.   Signaali   vorm,   selle   suhe
sõnumisse ja tähendusse. Suhtluskanalid. Mõni signaal tähendab üht ühes ja teist teises


kontekstis või hoiatust sugulasele ja märguannet kiskjale. Signaal kannab sõnumit ja omab
tähendust. Signaal esineb füüsilises vormis. Suhtluskanalid: visuaalne, akustiline, keemiline,
taktiilne. 
Visuaalsete   signaalide   eelised   ja   puudused.  Eelis:   sobib   päevaeks   kasutamiseks   ja
privaatses   lähisuhtluses.   Puudus:   ei   sobi   kui   palju   kiskjaid   või   tiheda   taimestikuga
keskkonnas.
Akustiliste signaalide eelised ja puudused. Eelis: levib kaugele, lihtne palju erinevat infot
edastada. Puudus: äratab tähelepanu, kulutab aega.
Keemiliste signaalide eelised ja puudused. Eelis: saab edastada palju infot korraga ja vähese
vaevaga Puudus: levimine sõltub keskkonnast ja ei püsi kaua.
Reklaamdispleid.   Suguline   valik   kui   ekstravagantsete   displeide   kujunemise   põhjus.
Seksika   poja   mehhanism,   sensoorne   ekspluateerimine   kommunikatsiooni   kontekstis.
Kõige ekstravagantsemad signaaltunnused loomadel on harilikult nn. reklaamdispleid (mitm.
kosimispoosid,   -tantsud,   -laulud   jms.),   mille   abil   loom   pakub   end   välja   potentsiaalsele
sigimispartnerile. Need displeid on välja kujunenud, sest seda on soosinud looduslik valik.
Seksika poja mehhanism – suletutt äratab emaste tähelepanu  ja nii on isastel lihtne leida
partner. Emastele meeldib see ka seepärast, et kui tema poegadel on ka see tutt, siis tema
pojad saavad ka lihtsamalt järglasi. Nii levivad emase geenid edasi. Mitmete reklaamdispleide
evolutsioon   võis   alguse   saada   vastassugupoolel   esineva   mingi   sensoorse   eelsoodumuse
“ärakasutamisest”, n: sinised marjad ja sinine kurgualune. 
Reklaamdisplei   kui   usaldusväärne   signaal   isendi   kvaliteedist,   näited.   Reklaamdisplei
kulukuse   funktsioon,   händikäpi   printsiip.  Emased   võivad   eelistada   isaste   teatavaid
tunnuseid ja omadusi ka seetõttu, et need viitavad isaste headele geenidele: (a) kõrge vanus
viitab isendi võimele jääda ellu pika aja jooksul (b) isased, kes palju laulavad, peavad olema
oskuslikud toitujad, et leida vajalik toidukogus laulmisest üle jääva lühikese aja jooksul (c)
isased, kellel esinevad ekstravagantsed tunnused (suured peatutid, pikad lohisevad sabad),
peavad olema kvaliteetsed indiviidid, et on suutnud ellu jääda hoolimata sellistest tülikatest
moodustistest.   Kulukaid   displeisid   võivad   endale   lubada   vaid   kvaliteetsed   isendid.   Idee
signaali kulukusest kui selle usaldusväärsuse garantiist pakkus esimesena välja Amotz Zahavi
(1975) - seda tuntakse nn. händikäpi printsiibina.
Loomade suhtlus ja inimkeel. Loomad kasutavad enamasti üldiseid, ebatäpseid ja miimilisi
signaale, kuid on ka rida erandeid. Inimkeele ja loomade signaalide vahe pole kvalitatiivne,
vaid kvantitatiivne. 
Meemesilase   tants   kui   keel,   selle   inimkeelega   sarnased   omadused.  Kui   nektarit   otsiv
töölismesilane   leiab   hea   uue   ressursiasupaiga,   lendab   ta   tarru   ja   esitab   taru   vertikaalsel
siseseinal   ühe   kahest   tantsust:   ringtants(resurss   lähiümbruses)   või   vibav   tants(resurss
kaugemal). Tantsudel inimkeelega sarnased omadused: sümboolsus – oluline info on tantsusse
sisse kodeeritud stiliseeritud viisil; kronesteesia - kajastatakse sündmusi, mis on võrreldes
suhtluse toimumise koha ja ajaga ajalis-ruumiliselt nihutatud. 
Edusammud   inimkeele   mõistete   õpetamisel   loomadele,   järeldused   neist   ja   tuleviku
väljakutse.   Tavaline inimkeel võimatu, sest pole hääleaparaati. Edusammud viipekeelega,
arvutite   abil   jms.   Loomad   suudavad   palju   suhelda,   meie   lihtsalt   ei   suuda   neid   mõista.
Edaspidised   jõupingutused   peaksid   olema   suunatud   mitte   niivõrd   meie   keele   õpetamisele
loomadele, vaid pigem loomade endi keele tundmaõppimisele. 9.LOOMADE KOOSELU.


Loomaühiskondade   iseorganiseeruvus.   Solitaarsed   loomad.   Kodupiirkond.
Loomaühiskonnad   iseorganiseeruvad   vastavalt   nende   üksikliikmete   käitumisele,   nende
omavahelistele interaktsioonidele. Osa loomaliike on solitaarsed ehk üksikelulised - näiteks
kaslased, konnad, maod jt., kelle hiiliv ja/või varitsev jahipidamisviis eeldab eraklust, sest
teised isendid segaksid  Osa solitaarseid loomi hulgub ringi oma kodupiirkonnas, mis võivad
eri   indiviididel   omavahel   osaliselt   kattuda.   Osal   liikidel   esinevad   aga   eksklusiivsed
territooriumid, millelt liigikaaslasi (vähemalt samasoolisi) eemal hoitakse. 
Territooriumid,   nende   funktsioonid.   Ressursside   ajalis-ruumiline   jaotus   ja
territoriaalsuse tasuvus. Ressursside ebaühtlane jaotus ja polügüünia. Kaks tavalisemat
territooriumitüüpi:   paarumisterritoorium   (kaitstakse   oma   partnerit   rivaalide   eest),
toitumisterritoorium (kaitstakse toiduressursse). Toidu ebaühtlane ajalis-ruumiline jaotus võib
territoriaalsetel   loomadel   mõjutada   nende   populatsioonide   sotsiaalset   struktuuri.   Näit.
polügüüniat   ehk   “mitmenaisepidamist”   soodustab   see,   kui   ühede   isaste   territooriumid   on
märksa rikkalikumad kui teistel. 
Grupieluviisi   põhjused.   Grupieluviisi   eeliseid   turvalisuse   seisukohast.   Grupieluviisi
eeliseid toitumise seisukohast. Elatakse grupis, kui see pakub paremat kaitset vaenlase eest
ja kui on võimalik efektiivsemalt toituda. Turvalisus: (a) kõrgenenud valvsusaste (b) grupi
lahjendusefekt  (c) väiksem ohupiirkond (d) kiskja tähelepanu  hajutamine  (e) ühine kaitse
tugeva vaenlase eest. Toitumine: (a) ühine jahipidamine (b) süsteemne ressursikasutus (c)
grupp kui informatsioonitsenter
Sugulussuhted   ja   kooselu.   Noorloomade   soospetsiifilise   hajumise   funktsioon,   näiteid.
Enamjaolt elavad kooselu või lähestikku sugulased. Hajumise funktsioon on inbriidingu ohu
vähendamine.   N:   lindudel   on   hajuvaks   sugupooleks   enamasti   emased.   Põhjus:   linnud   on
enamuses territoriaalsed ja monogaamsed. Isastel kui territooriumihoidjatel on kasulik jääda
tuttavasse   ümbrusesse,   kus   naabriteks   on   sugulased.   Imetajatel   on   hajuvaks   sugupooleks
enamasti   isased.   Põhjus:   imetajad   on   enamuses   polügüünsed,   kusjuures   lõimetishooldega
tegelevad emased. Emastel on seetõttu kasulik jääda tuttavasse ümbrusesse sugulaste keskele.
Hoiatussignaalid   ja   sugulussuhted.  Hoiatussignaalid   lihtsad,   et   mitte   üleliia   tähelepanu
endale tõmmata. Hoiatatakse enamjaolt lähisugulasi, sest hoiatamise hind kiskja läheduses on
kõrge. 
Eusotsiaalsed   loomaühiskonnad.   Haplodiploidsuse   roll   kiletiivaliste   eusotsiaalsuse
kujunemises. Kõige komplitseeritumad sotsiaalsed suhted on ühiseluliste ehk eusotsiaalsete
kiletiivaliste   putukate   kolooniates.   Näit.   meemesilase   peres   muneb   ainult   üks
sigimisvõimeline   emane   (nn.   mesilasema).   Haplodiploidsus   tekitab   olukorra,   kus
suguluskoefitsient   ülejäänud   liikmetega   grupis   on   nii   suur,   et   tasub   töölistel   investeering
õdedesse   oma   geenide   levitamise   seisukohast   ära   rohkem   kui   investeering   iseenda
järglastesse. 
Sugulus   eusotsiaalseil   imetajail.  Elavad   suurte   gruppidena   ja   samamoodi   on   üks
sigimisvõimeline   ema   ja   sigimisvõimetud   töölised.   Keskmine   sugulusaste   väga   suur.
N:paljastuhnur
Sugulaste äratundmise mehhanisme loomadel. A)ruumiline lähedus - paljudel loomadel,
kelle   noorloomadel   pole   kalduvust   hajuda,   tasub   pidada   oma   sugulasteks   isendeid,   kes
paiknevad   ruumis   temaga   lähestikku   (n   ühe   linnupesa   sisu   koosneb   suure   tõenäosusega
õdedest-vendadest) B)fenotüübi kõrvutamine - isendi välimust, lõhna vms. võrreldakse oma
vanemate, õvede, kolooniakaaslaste või iseendaga (n: eeltoodud paljastuhnurite näites toimub
eristamine just võõra uru lõhna järgi) 


Mittesugulaste   koostöö   tüübid,   nende   põhierinevus,   näiteid.  A)mutualism   –   mõlemad
saavad korraga kasu, N. Vere annetamine vampiirnahkhiirtel B)retsiprookne alturism – üks
aitab kõigepealt teist, siis teine vastab kunagi, n: retsiprookne abistamine must-kärbsenäppidel
kulli ründe puhul. 
Vangi   dilemma,   retsiprookse   altruismi   võimalikkus   vangi   dilemma   tingimustes.
Looduses ja inimühiskonnas esineb tihti situatsioone, kus mõlemapoolne koostöö tasub ennast
mõlemale partnerile ära küll rohkem kui vastastikune petmine, kuid kõige rohkem hetkekasu
toob   ausa   koostööparneri   altvedamine.   Sellist   situatsiooni   nimetatakse   vangi   dilemmaks.
Vangi dilemma puhul on petmine äärmiselt ahvatlev. Võimalik, kui loomad viibivad kaua
koos, suudavad üksteist ära tunda ja petjaid karistatakse.
Tit-for-tat strateegia, selle piiratus. Karistamistrateegia: esimesel korral tee alati koostööd,
teistel   kordadel   käitu   alati   täpselt   nii,   nagu   partner   käitus   eelmisel   korral.   Suurtes
anonüümsetes   ühiskondades   hästi   ei   tööta,   sest   võib   põhjustada   juhuslike   eksimuste
eskaleerumist (nt lakkamatut veritasu).
Alluvussuhted   ja   grupisisene   hierarhia,   selle   kestvus.  Domineerimise   ja   allumise
tasakaalu   põhjused   kasu   ja   hinna   seisukohast   vaadatuna.   Alluvussuhete   seos   soo   ja
vanusega,   komplitseeritud   hierarhilised   struktuurid.  Sageli   pannakse   äsjakujunenud
loomarühmades   jõuproovide   alusel   paika   hierarhilised   alluvussuhted.   Alluvus   kui   ajutine
strateegia - alles noortel ja jõuetutel isenditel, kes pole võimelised veel dominandiks pürgima,
võivad   grupieluviisi   muud   eelised   siiski   üles   kaaluda   alluvusest   tuleneva   hinna.   Hiljem,
suuremaks   kasvades,   on   neil   võimalus   hõivata   lakkamatutest   võitlustest   nõrgaks   jäänud
dominandi positsioon. Hierarhia kui evolutsiooniliselt stabiilne strateegia – n: ühe sidrikuliigi
Zonotrichia querula dominandid ei otsi toitu, vaid ajavad subordinaadid leitud toidu juurest
minema.   Seega   esimesed   maksavad   võitluse,   teised   otsimise   hinda.   Tihti   mõjutab
alluvussuhteid grupi liikmete sugulus ja vanus. Komplitseeritud hierarhilised struktuurid on
pigem näilikud, kui meelega niimoodi ülesse ehitatud. 
Sotsiaalne   organisatsioon   kui   isetekkeline   struktuur.   Hierarhia   loomagruppides   tekib
iseeneslikult, organiseerimatult - sel teel, et indiviidid avastavad jõuproovide käigus, et nad on
võimelised domineerima ühtede, kuid mitte teiste üle.
Käitumise sünkroonsus loomakogumites, selle põhjuseid. Sünkroonsus ja alluvussuhted,
konsensuslik   sünkroonsus.  Käitumise   sünkroonsus   tekib   erinevail   põhjustel:   mingi   liigi
isendid   kalduvad   sooritama   teatud   asju   kindlatel   päevaaegadel   -   joonisel   tsetsekärbse
erinevate tegevuste aktiivsuse sõltuvus kellaajast; sotsiaalne stimulatsioon – n: kui näljasele
rotile   antakse   toitu   ja   ta   sööma   hakkab,   liitub   sellega   teine   rott,   kes   äsja   kõhu   täis   sõi.
Käitumise sünkroonsus ja alluvussuhted on omavahel  nõrgalt seotud. Dominandid võivad
grupi liikumise algust ja/või suunda mõjutada küll rohkem kui teised, kuid paljuski reguleerib
grupi   tegevust   pigem   konsensus   kui   despootlik   juhtimine   –   n:   paavianide   täpne   koht
ringihulkuvas salgas on küllaltki juhuslik, hanede rändeparve juhtlind vahetub lennust lendu
jne.
Loomade käitumise ja inimese käitumise võrdlus.   Pigem on õigem rõhutada, et loomadel
esinevad   mõned   spetsiifilised   võimed,   mida   vastav   liik   loodusliku   valiku   käigus   on
omandanud   -   tegelikult   ju   ka   inimene   ei   suuda   teha   väga   paljut,   millega   paljud   teised
loomaliigid kergesti hakkama saavad. Siiski on loomade võimed väga kaugel inimese loovast
intellektist,   mis   võimaldab   meil   lahendada   keerukaid   abstraktseid   ülesandeid   (malemäng,
mootorsõidukite juhtimine, luuletuse kirjutamine jne.), millega pole meie kauged esivanemad
kunagi varem kokku puutunud.