Etoloogia kordamisküsimused

Q: Millised on käitumise evolutsiooni mehhanismid?

Vastus leiad õppematerjalist: Etoloogia kordamisküsimused

Q: Milline on olnud mingi konkreetse käitumise fülogenees?

Vastus leiad õppematerjalist: Etoloogia kordamisküsimused

Q: Miks lind laulab?

Vastus leiad õppematerjalist: Etoloogia kordamisküsimused

Q: Mis juhtuks kui rühma satub egoistlik indiviid kes nii ei käitu?

Vastus leiad õppematerjalist: Etoloogia kordamisküsimused

L, J

Etoloogia kordamisküsimused (0)

Tartu Ülikool - Antropoloogia - Etnoloogia ja kultuuriantropoloogia

2 HALB

Esitatud küsimused

Millised on käitumise evolutsiooni mehhanismid?
Milline on olnud mingi konkreetse käitumise fülogenees?
Miks lind laulab?
Mis juhtuks kui rühma satub egoistlik indiviid kes nii ei käitu?

Kordamisküsimused
SISSEJUHATUS. KÜSIDES KÜSIMUSI KÄITUMISEST.

Inimeste huvi põhjus loomade käitumise vastu, naiivne periood.
Inimeste ammuse huvi ajendid loomade käitumise vastu:
(1) otsinguline huvi (nö. puhas huvi) – soov seletada juhuslikult pealt nähtud tegevusi looduslikel loomaliikidel
(2) praktiline huvi – vajadus aru saada ja kontrollida jahi- ja koduloomade käitumist
Naiivsele perioodile pani aluse Aristoteles, kes arvas , et linnud talvituvad kaldaroostiku mudas.

Teaduslike käitumisuuringute algus: C. Darwin , “vaikuse” periood, 1930. aastate murrang Euroopas ja Ameerikas. Euroopa ja Ameerika koolkondade panus.
Tugeva tõuke etoloogia arenguks andis C. Darwini „Liikide tekkimine”, vaikuse perioodil keegi näiliselt ei uurinud loomade käitumist. Olulisi avastusi ei tehtud. Zooloogias uuriti teisi valdkondi, mitte spetsiifiliselt loomade käitumist. Euroopa koolkond uuris loomade käitumist, samas kui Ameerikas keskenduti õppimisvõime uurimisele.

K. Lorenz, N. Tinbergen , J.B. Watson , F. Skinner .
Lorenz ja Tinbergen panid aluse Euroopa etoloogide koolkonnale. Ameerikas Skinner ja Watson – biheivioristide koolkond. Uurisid loomade õppimisvõimet.

Käitumisvaatlus ja käitumise kirjeldamine, ogaliku etogramm .
Vaatlus ja kirjeldamine on loodusteaduslike uuringute alus. enne eksperimendi püstitamist tuleb objekti tundma õppida nn. pilootuuringute käigus. Käitumise vaatlemise ja kirjeldamise tulemusena luuakse looma etogramm – käitumisaktide mustrite üleskirjutus. Ogaliku sigimisaegse käitumise etogramm: siksak -tants, pea alaspidi ähvarduspoos, pesa ehitamine, pesa õhutamine, pesast läbi pugemine, marja viljastamine jne.

Neli küsimust käitumise kohta.
Väljakujunemine, vallandumine, funktsioon, evolutsioon

Näited küsimustest käitumise väljakujunemise, vallandumise, funktsiooni ja evolutsiooni kohta.
Väljakujunemine – kas isaogaliku pesaehitamisfunktsioon on täielikult kaasasündinud või paraneb aja vältel. Vallandumine – millised stiimulid vallandavad isaogaliku sigimiskäitumise. Funktsioon – miks esitab isaogalik emasele siksak-tantsu. Evolutsioon – kas siksak-tants oli ka ogaliku eellastel.

Pilk käitumise väljakujunemise uurimisse .
Etoloogid tuginesid põhiliselt vaatlustele looduses, samas kui psühholoogid keskendusid katsetele kontrollitud tingimustes. Psühholoogid uskusid, et loomade käitumise väljakujunemisel on määravaks kasvukeskkond, etoloogid uskusid, et tähtis on loomus. Tulemuseks oli süntees.

Varaste etoloogide ja biheivioristide konflikti juured ja olemus, selle tulemus.
Biheivioristid ja etoloogid kasutasid loomade uurimiseks erinevaid meetodeid ja tulid erinevatele järeldustele. Etoloogid olid bioloogid-zooloogid ja aktsepteerisid evolutsiooniteooriat , huvitusid paljudest liikudest. Biheivioristid otsisid üldisi seaduspärasusi, mis kehtiksid kõigi liikide puhul. Uurisid põhiliselt rotte ja tuvisid. Etoloogid tuginesid põhiliselt vaatlustele looduses, samas kui psühholoogid keskendusid katsetele kontrollitud tingimustes. Psühholoogid uskusid, et loomade käitumise väljakujunemisel on määravaks kasvukeskkond, etoloogid uskusid, et tähtis on loomus. Tulemuseks oli süntees.

Näide käitumise väljakujunemise uurimisest (reesusahvid ja maod ).
Looduses ahvid kardavad madusid. Võeti ahvid, kellel polnud liigikaaslastega mingit kokkupuudet ja kes ei osanud madu karta . Ahvid suhtusid maosse ikkagi ettevaatusega. Kui näidati, kuidas teised ahvid madu kardavad, hakkasid ka nemad madu kartma . Kui püüti neid lille kartma panna, siis seda nad ei teinud.

Pilk käitumise vallandumise uurimisse.
Uuritakse, millised tegurid vallandavad millise käitumise. Siin kattuvad mitmete erialade huvid. Uurimismeetodeid on kaks: neurobioloogiline (konkreetsete närvitee ja füsioloogiliste mehhanismide uurimine ) ja musta kasti meetod (looma uuritakse kui musta kasti, mille sisu ei teata/ uuritakse kuidas ärritused avalduvad looma käitumisest, ilma protsesside põhjust teadmata).

Erinevate erialade uurijate huvide kattumine, selle põhjus.
Siin kattuvad zooloogide, psühholoogide, füsioloogide, neurobioloogide huvid
(1) Käitumine on mõjutatud väliskeskkonna ärritajatest, millest informeerivad loomi meeleelundid . Käitumise mõistmiseks oluline tunda nende funktsioneerimist, looma tajumisvõimet
(2) Käitumine on mõjutatud organismi sisekeskkonna seisundi muutustest. On vaja tunda selle seisundi erinevaid tahke (veresuhkru tase, hormoonide tase jne)
(3) Välis- ja sisekeskkonna ärritajad kutsuvad käitumise esile närvisüsteemi vahendusel. On vaja tunda neutraalseid mehhanisme

Käitumise vallandumise uurimise põhimeetodid, selle suuna arengujooned .
Uurimismeetodeid on kaks: neurobioloogiline (konkreetsete närvitee ja füsioloogiliste mehhanismide uurimine) ja musta kasti meetod (looma uuritakse kui musta kasti, mille sisu ei teata/ uuritakse kuidas ärritused avalduvad looma käitumisest, ilma protsesside põhjust teadmata).
Varased etoloogid

mõistsid, et käitumist mõjutavad nii välised kui ka sisemised stiimulid omavahelises koostoimes
märkasid, et looma motiveeritus ühe või teise käitumise sooritamiseks varieerub ajas ja ruumis
töötasid välja universaalse motivatsiooniteooria

Tänapäeva etoloogid

on leidnud, et käitumise põhjuslikkus on väga kompleksne nähtus, mida ei saa seletada algse kõikehõlmava motivatsiooniteooriaga
kasutavad selle asemel palju uusi teadmisi närviprotsesside kohta, mida on vahepeal avastanud neurobioloogid

Näide käitumise vallandumise uurimisest (kaelus-turteltuvide sigimiskäitumine).
Kui emane jääb sigimisajal ilma isaseta, ei hakka ta munema. Kui näidata talle elusa isase asemel kosimisrituaali etendava isase varju mattklaasil, hakkab ta munele (kuigi need jäävad viljastamata). Emane hakkab ka munele, kui talle süstida serotiini.

Pilk käitumise evolutsiooni uurimisse. Probleem selles vallas, peamised uurimismeetodid.
Evolutsiooni uurimine on raske, sest käitumine ei jäta endast eriti jälgi. Uuritakse mutantide vaatluse teel, liike võrreldes, kunstliku valiku eksperimentide teel.

Näide käitumise evolutsiooni uurimisest (gupide käitumise evolutsioon).
Gupid on röövkaladerohkes tiigis ettevaatlikumad ja liiguvad parvedes. Kui nad panna tiiki, kus ei ole röövkalu ega muid vaenlasi , muutuvad nad põlvkondade vältel julgemaks.

Pilk käitumise funktsiooni uurimisse. Selle suuna tormilise arengu põhjus ja eesmärk.
Eriti kiiresti arenev suund seoses revolutsiooniliste ideede läbimurdega evolutsioonilise bioloogia vallas 20. saj. viimasel kolmandikul. Eesmärk – käitumise kohastumusliku tähtsuse selgitamine

Peamised vaidlusküsimused käitumise funktsiooni uurimisel , nende lahendus.
Käitumise geneetiline määratletus – selle ületähtsustajaid on süüdistatud geneetilises determinismis. Loomade käitumise uurimise rakendatavus inimese käitumise seletamisel. Geenid ei määra kõike, aga on siiski tähtsad. Tänapäeval on vaidlusküsimused lahenenud.

Erinevate erialade uurijate huvide kattumine käitumise funktsiooni ja evolutsiooni uurimisel.
Paljude uurijate huvid kattuvad.

Funktsiooni uurimise põhiprobleemid, eksperimentaalse ja mitte-eksperimentaalse lähenemise puudused.
Põhiprobleemid on: hüpoteeside tõstatamine ahvatlev ja lihtne, aga tõestamine raske. Eksperimentaalne meetod on piiratud – raske manipuleerida ühte käitumise aspekti, jättes puutumata teised. Eksperimente tuleks läbi viia looduskeskkonda, aga sellega manipuleerimine on keeruline. Mitteteaduslikul lähenemisel spetsiifilised probleemid – pole kerge tõestada põhjuslikke seoseid .

Näide korrelatiivse uurimismeetodi puudustest (ahvikarja suurus ja kodupiirkond).
Ahvikarja suurus on positiivses korrelatsioonis kodupiirkonnaga. Sellel võib olla mitu põhjust, aga seos võib täielikult puududa .

Kimalaste toitumiskäitumise adaptiivsuse tõestamine mitte-eksperimentaalsel viisil.
Vaatluse tulemus: sõltumata toidutaime liigist, koguvad kõik kimalased ajaühikus keskmiselt ühepalju nektarit.

Etoloogia spetsiifilisi probleeme.
Vähe erialažargooni. Inimeste kohta käivate sõnade kasutamine loomade kohta omistab neile teistsuguse tähenduse. Oht kalduda antropomorfismi.
KÄITUMISE MOTOORIKA.

Erinev liikumine käitumiste peamise erinevusena .
Erinev käitumine erineb põhiliselt liigutuste poolt, mida neisse kaasatakse.

Refleksid. Näiteid refleksidest (põlverefleks, kratsimisrefleks).
Refleksid vajavad ärritajad välismaailmast, aga toimivad peale seda automaatselt. Kasutatakse kohati vaid väheseid lihaseid. Kui põlve pihta lüüa, siis refleksi toimel jalg võpatab korra.

Reflekside põhiomadused, nende põhjused.
Põhiomadused: latentsus (ärritusest liigutuseni kulub teatud aeg), järelrefleks – põhjustatud sellest, et närvirefleksi meeleelundisse jõudmiseks kulub aega, käivitumine – põhjustatud sellest, et järjest rohkem närvikiude saab närvidelt korralduse, väsimine – lihaste kurnatus , retseptorite kurnatus, transmitteraine lõppemine.

Kärbsevastse käitumine tupikust väljumisel kui refleksi väsimuse tulemus.
Vastne põgeneb valguse eest, aga peab seinani jõudes tagasi pöörduma. Vastne ei suuda teha palju järske pöördeid, transmitteraine saab otsa ja refleks valguse eest põgeneda kaob. Valguse poole roomates õnnestub vastsel tunnelist välja saada.

Reflekside ja käitumismustrite erinevused.
Käitumismustrid sisaldavad rohkem üksikliigutusi, on keerulisemad kui refleksid, nende toimumine on ennustatavam, vajavad vallapääsemiseks tihti keerukamat ärritajate kompleksi, neis osaleb rohkem neuroneid ja lihaseid, tihti vajavad koordineerimist peaaju poolt.

Fikseeritud tegevusmustrite (FAP) idee.
K.Lorenz tõi selle idee välja. Väitis, et loomadel on sünnipärased käitumismustrid, mis on pärilikud, stereotüüpsed, automaatsed.

Näide hallhane munaveeretamis-käitumisest.
Kui muna pesast välja veereb , veeretab hani selle nokaga tagasi. Munaveeretamiskäitumine jätkub ka siis, kui muna on noka alt eemaldatud .

Tänapäevane seisukoht FAP-de suhtes.
Kuigi loomadel tõepoolest esineb palju fikseeritud, stereotüüpseid, automaatseid käitumismustreid, ei ole suurem osa nende käitumisest siiski taandatav ainult sellistele. Käitumine ei koosne 100% FAPidest. Pole selget piiri nende ja muude käitumismustrite vahel.

Näiteid stereotüüpsetest käitumismustritest.
Kaelkirjak tõstab joostes korraga ühe kehapoole jäsemeid. Tuvid imevad vett nokka tõstmata.

Stereotüüpsed käitumismustrid kosimiskäitumises, nende kasutamine taksonoomias.
Eriti palju liigiomaseid stereotüüpseid käitumismustreid esineb loomade kosimiskäitumises. Arvatav põhjus: kosimisrituaalide ja –pooside üks rolle on partnerile oma liigilisest kuuluvusest teatamine. Neid kasutatakse taksonoomilise määramistunnusena.

Automaatne ja tagasisidel põhinev käitumine.
Käitumise automaatsus esineb harva. Käitumise jooksvat reguleerimist nimetatakse tagasiside printsiibiks.

Liikumise tsentraalne ja perifeerne kontroll.
Liikumist kontrollitakse peaaju vahendusel ja ka perifeerselt.

Näide liigutuste perifeersest koordinatsioonist siidiliblika koorumisel.
Pole vaja peaaju, mis juhiks närviganglione, vaja läheb hormooni, närviganglionid hakkavad tööle, siidiliblikas hakkab väänlema.

Tsentraalse ja perifeerse kontrolli vahekord .
Lihaste kokkutõmbumise põhijärjekord on tihti tsentraalse juhtimise all, liikumise detailides aga osaleb ka perifeerne lihaste kontroll.

Liigutuste orientatsioon.
Lisaks üldise liikumismustri tsentraalsele ja/või perifeersele kontrollile vajab käitumine tihti liigutuste jooksvat regulatsiooni ehk liigutuste orienteerimist ümbritseva keskkonna suhtes. Sensoorsel tagasisidel baseeruval orienteerimisel on erinevate käitumiste puhul erinev roll. On erinevaid orienteerumismehhanisme: kinees , taksis , nurga all orienteerumine , maamärkide abil orienteerumine .

Sensoorne tagasiside, selle roll erinevates käitumistes.
Sensoorsel tagasisidel baseeruval orienteerimisel on erinevate käitumiste puhul erinev roll:

põlverefleks, siidiliblika koorumine - jooksev sensoorne regulatsioon puudub
hallhane munaveeretamiskäitumine - jooksev sensoorne regulatsioon tühine
murdmaajooks, saaklooma jälitamine - jooksev sensoorne regulatsioon ülioluline

Aed-põõsalindude ränne kui sünnipärane automaatne käitumismuster.
Vangistuses kasvanud linnud muutuvad rände ajal rahutuks ja tahavad ka minema lennata .

Orienteerumismehhanismide tüübid (kinees, taksis, liikumine nurga all ärritaja suhtes, orientiiride kasutamine), nende erinevused ja näited.

Kinees. Lihtsaim orienteerumismehhanism. Ei eelda ärritaja suuna tajumist looma poolt.

Taksis. Samuti väga lihtne orienteerumismehhanism. Eeldab ärritaja suuna tajumist.

positiivne taksis – liikumine ärritaja suunas (näiteks positiivne fototaksis – liikumine valgusallika suunas)
negatiivne taksis - liikumine ärritajale vastupidises suunas (näiteks negatiivne geotaksis – liikumine maa külgetõmbejõule vastupidises suunas, st. ülespoole)

Liikumine ärritaja suhtes nurga all – postituvid kasutavad orientiirina päikest, maakera pöörlemise tõttu päikese nurk muutub, tuvid peavad lennusuunda korrigeerima.

“Maamärkide” ehk orientiiride kasutamine. Keerulisim orienteerumismehhanism. Eeldab mitmesuguste ümbritseva keskkonna objektide kuju, mustrite ja omavaheliste suhete tajumist, st. kõrgeltarenenud sensoorset tundlikkust ja kesknärvisüsteemi. Kasutusel eelkõige lähiorienteerumisel (oma kodupaiga, pesa, joogiallika, toitumisala, varjepaiga jne. ülesleidmisel).

Üldine seaduspärasus orienteerumismehhanismide kasutamisel .
Lihtsama närvisüsteemiga ja madalama sensoorse tundlikkusega loomad kasutavad sünnipäraseid käitumismustreid ja lihtsaimaid orienteerumismehhanisme (kinees, taksis)
Arenenuma närvisüsteemiga loomad - kaugorienteerumisel tundmatutes piirkondades (kaugränded jt.) kasutavad valdavalt sünnipäraseid käitumismustreid ja lihtsamaid
orienteerumismehhanisme
SENSOORSED SÜSTEEMID.

Meeleelundite roll käitumises, nende tööprintsiibi lihtsus.
Vaatepilt, mida näeme, või helid, mida kuuleme, rekonstrueeritakse meie ajus lihtsate närviimpulsside voo baasil, mida silmades või kõrvades paiknevad retseptorrakud sinna saadavad.

Meelte tundlikkuse varieeruvus loomariigis (näiteid).
Nt kaheksajalal on hea kompimismeel , kakkudel hea kuulmine , koertel hea haistmine jne.

Inimesele tundmatud meeled loomadel.
Maod suudavad soojust näha. Linnud suudavad tunnetada maa magnetvälja. Elektriangerjas suudab tekitada enda ümber elektrivälja.

Looma “ omailm ”.
Loomad tajuvad maailma teisiti kui inimesed ja teised loomad, see tähendab, et loomadel on omailm – viis kuidas nad ise maailma näevad.

Signaalärritajad. Signaalärritaja ogaliku näitel.
Signaalärritaja on keskkonna mingi omadus, mis kutsub esile teatavat sorti käitumise. Ogalikul näiteks punane kõhualune kutsub esile ründekäitumise.

Päästiktunnused ehk biosignaalid.
Selliseid evolutsiooni käigus spetsiaalselt signaliseerimiseks välja kujunenud tunnuseid nim. päästiktunnusteks (releasers) või (biokommunikatsiooni teoorias) biosignaalideks.

Signaalärritajate ja päästiktunnuste omavaheline suhe, näiteid sellest.
Päästiktunnused on üks osa signaalärritajatest

Signaalärritajate toimemehhanismi kontseptsiooni areng etoloogias.
Varased etoloogid kasutasid luku ja võtme analoogiat. Signaalärritaja – võti. Tänapäeval seda enam ei kasutata.

Erinevate signaalärritajate kompleksne mõju käitumisele (hõbekajakate munaeelistuse näitel).
Hõbekajakad eelistavad suuremaid munasid.

Järeldus “tiitrimiseksperimendist” – heterogeense summatsiooni seadus.
Käitumine ei vallandu alati mitte üheainsa kindla signaalärritaja mõjul, vaid tihti määravad konkreetset käitumist mitmed ärritajad. Igaühel on oma roll. Ühest ärritajast võib piisata. Erinevad ärritajad võivad üksteist võimendada või pärssida. Kokku on see heterogeense summatsiooni seadus.

Supernormaalsed ärritajad, nende osa päästiktunnuste evolutsiooni seletamisel.
Supernormaalne ärritaja on looduses mitteleiduv ärritaja, mille omadused oluliselt erinevad looduses tavapäraste signaalärritajate omadustest, kuid mis kutsuvad vastava käitumise esile viimastest suurema tõenäosusega.

Valikuline reageerimine ärritajatele, selle sensoorne alus.
Samasugustele ärritajatele võivad loomad erinevalt reageerida, sõltuvalt mõnest väikesest erinevusest. Valikulise reageerimise alused on perifeersed filtrid ja tsentraalsed filtrid.

Perifeersed filtrid (konna näitel).
Konna silm on loodud nägema väikesi liikuvaid objekte (saaki) ja suuri varje ( kiskjaid ).

Perifeerse filtermehhanismi piiratus .
Perifeerne filtreerimine eeldab, et vastav meeleelund reageeriks üksnes vähestele väga spetsiifilistele ärritajatele.

Tsentraalsed filtrid (lindude ja imetajate näitel), nende eelised võrreldes perifeersete filtritega.
Suudavad eristada suurel hulgal mitmesuguseid ärritajaid. Nt hõbekajakas eelistab rohelisi mune, toit põhiliselt pruun.

Tsentraalsete ja perifeersete filtrite koostoime .
Inimene, kajakas või rott suudab kergesti eristada mitte üksnes emasisendit, vaid ka oma konkreetset paarilist teistest emastest, kasutades hulgaliselt kompleksseid visuaalseid, auditoorseid või olfaktoorseid signaalärritajaid.

Sensoorne ekspluateerimine, selle näiteid.
Teatud ärritajad võivad osutuda palju efektiivsemateks kui teised seepärast, et mingil põhjusel on antud liigi isendite meeleelund(id) kujunenud juba ette eriti tundlikuks just sedalaadi ärrituste suhtes. Sellist sensoorse eelsoodumuse ärakasutamist oma päästiktunnustes nim. sensoorseks ekspluateerimiseks. Nt pikad sabad lasevad isastel paista ennast suuremana ja emased eelistavad suuremaid isaseid . Väikesed loomad on „armsad“, see tekitab täiskasvanud loomadel soovi nende eest hoolitsed, mitte neile haiget teha.
KÄITUMISE VALLANDUMINE.

Käitumise vallandumispõhjuste uurimise meetodid.
Neurobioloogiline ja musta kasti meetod.

Neurobioloogiline ja “musta kasti” meetod, nende komplementaarsus.
Neurobioloogiline – uuritakse füsioloogilise mehhanisme, stimuleeritakse närve, parem lihtsate käitumiste uurimisel. Musta kasti meetod – levinum, ei teata käitumise tagamaid.

K. Lorenzi psühhohüdrauliline mudel, selle eeldused.
Analoogmudel. Kogunev vedelik on energia, vedruklapp on päästikmehhanism, kaaluvihid – signaalärritaja, aukudega renn – motoorne mehhanism , rennist väljuv vedelik - käitumismuster.

Klassikalise motivatsioonimudeli realistlikkus.
Pole realistlik , sest energia ei kogune ajapikku ja järgemööda. Teatud vajadused (söömine ja joomine) akumuleeruvad . Loomade närvisüsteemist ei ole leitud mingeid spetsiifilisi “energiavarusid”, mistõttu selles osas ei ole mudel realistlik.

Käitumise akumuleeruvuse küsimus.
Kõik käitumised ei akumuleeru. Akumuleeruvad vaid üksikud nagu söömine ja joomine. Mida kauem on möödas eelmisest korrast, seda rohkem ASE koguneb ja seda tõenäolisemalt leiab käitumine jälle aset. ASE akumuleerumine viib teoreetiliselt käitumisele isegi siis, kui signaalärritajad puuduvad (nn. tühikäitumine).

Agressiivse käitumise motiveeritus.
Agressiivsus koguneb aja jooksul ja seda peab kulutama. Selleks saab ka sporti teha.

Tühikäitumise probleem.
On hästi teada, et tugeva motivatsiooni korral ja adekvaatsete signaalärritajate puudumisel lülituvad loomad tihti vähemadekvaatsetele ärritajatele.

Käitumise ammenduvuse küsimus, näide eksperimendist selgsõuduriga.
Niisiis – putuka käitumusliku reaktsiooni taastumiseks ei ole vaja tema motoorse tegevuse katkemist, vaid ärrituste katkemist

Harjumine ja sensitiseerumine.
Kui isik või loom on mõnele ärritajale väga kaua eksposeeritud, siis tekib harjumine. Sensitiseerumine on mõne ärritaja suhtes jälle tundlikuks muutumine. Harjumine – käitumusliku reaktsiooni ärritajaspetsiifiline nõrgenemine selle konkreetse ärrituse kestval kordumisel, kui sellele ärritusele ei järgne mingit isendile olulist tulemust.

Sisemiste ja väliste tegurite aditiivsuse küsimus.
Sisemiste ja väliste tegurite suhteline tähtsus käitumises varieerub tugevasti, sõltuvalt konkreetsest käitumismustrist. Aditiivsus eeldab, et
􀂃 tugeva sisemise motivatsiooni korral esineb välisärritaja puudumisel “tühikäitumine”. Ent usaldusväärseid näiteid vähe
􀂃 tugev välisärritaja võib käitumise esile kutsuda ka sisemise motivatsiooni puudumisel. Näiteid veelgi vähem

Otsustamine loomadel.
Järelikult peab esinema mingi mehhanism, mille abil loomad pidevalt vaevad nii sisemisi kui ka väliseid tegureid, mis kutsuvaid esile erinevaid käitumismustreid

Varaste psühholoogide ja etoloogide ettekujutus otsustamismehhanismist.
Esineb piiratud arvul “instinkte” (söömine, agressiivsus, sigimine jne.). Iga instinkt kontrollib mitut käitumismustrit (näiteks sigimisinstinkt pesa ehitust, kosimiskäitumist, vanemhoolt jne.). Instinktid konkureerivad omavahel pidevalt.

N. Tinbergeni hierarhiline mudel, selle puudused.
􀂃 iga instinkti kontrollib ajus paiknev spetsiaalne kontrollkeskus *
􀂃 käitumise “energia” voolab neist keskustest “allapoole” teistesse keskustesse, mis kontrollivad seotud tegevuste rühmi *
􀂃 sealt omakorda keskustesse, mis kontrollivad üksiktegevusi *
􀂃 iga taseme keskused on mõjutatud organismi sisemise seisundi poolt *
􀂃 enne iga järgmist hierarhilist taset paiknevad vastavad päästikmehhanismid, mis “avavad väravaid”, mille kaudu “energia” saab voolata “allpool” paiknevale tasemele ja nii lõpuks vastavate lihaste abil põhjustada vastavat käitumist

Tänapäevane ettekujutus otsustamise mehhanismidest.
Sarnase funktsiooniga tegevused kalduvad tõepoolest olema omavahel tihedamini assotsieerunud, kuid see tuleneb sellest, et nad sõltuvad ühistest põhjuslikest teguritest. Ühiste põhjuslike tegurite seas on nii sisemisi kui ka väliseid. Mingi konkreetse käitumise avaldumine sõltub sellest, kui tugev on nende tegurite koostoime võrreldes teisi käitumisi tingivate teguritega

Käitumismustrite vahelduva avaldumise mehhanism.
Kõige rohkem on uuritud söömist ja joomist : neid põhjustavaid tegureid lihtne manipuleerida (näit. hoides loomi näljas või janus ) ja on võimalik kvantitatiivselt mõõta nälja- või janutunnet selle järgi, kui palju loom sööb.
Kasutatakse nn. Skinneri boksi ehk standardset operantkambrit

Näide tuvide toitumiskäitumisest Skinneri boksis.
Kui lind on näljasem kui janune, hakkab ta kõigepealt sööma. Siis hakkavad käitumised vahelduma kuni mõlemad vajadused on rahuldatud.

Reaalsete motivatsioonisüsteemide keerukuse põhjus ja nende uurimise raskused.
Reaalsed süsteemid veelgi keerulisemad:
􀂃 loom ei pruugi vajada lihtsalt “toitu”, vaid mitme erineva toitaine sobivat tasakaalu
􀂃 toit aga harilikult “pakendina” ( seeme , vihmauss jne.), mis ei taga optimaalset tasakaalu
Siin kaks põhiraskust:
􀂃 nii keerulist süsteemi inimesel praktiliselt võimatu ette kujutada
􀂃 erinevaid käitumisi ei saa mõõta samades ühikutes - näit. ei saa grammides mõõta sugemiskäitumist või agressiivsust
􀂃 sestap on küsimus sellest, kuidas täpselt närvisüsteem erinevaid tegevusvajadusi omavahel kaalub, jäänud endiselt küllalt suureks mõistatuseks

Asenduskäitumine, selle seletamine varaste etoloogide poolt.
Ebakohased, irrelevantne käitumine, mis mõne muu käitumistegevuse ajal välja tuleb. Kui kosimisrituaali ajal part sulestikku kohendab või kukk rivaalitsemise ajal tera nokib. Arvati, et need tekivad siis, kui objektil on moraalne konflikt, kui ta ei suuda alustatud tegevust lõpuni viia, kui tema tegevuse jätkamine on pidurdatud.

Kaasaegne ettekujutus asenduskäitumise põhjustest.
Võib olla vajalik (nälg, sugemisvajadus). Tegurid, mis võivad põhjustada käitumist selle tavakontekstis käivitavad selle ka asenduskäitumisena (ogalik). Sisemine konflikt eesmärgi pidurdumisel – disinhibitsioon.

Käitumise motivatsiooni uurimine ja loomade heaolu.
Loomade heaolu peale on järjest rohkem mõtlema hakatud. Loomi tuleks pidada looduslikes tingimustest? Loomi tuleks varustada piisava toiduga. Motivatsiooniga seotud katsed võimaldavad kvantitatiivselt mõõta ja võrrelda loomade tegelikke vajadusi.

Loomade vajaduste elastsuse hindamine (sea näitel).
􀂃 siga õpetati vajutama klahvi, et saada teatud tasu
􀂃 tasusid erinevat laadi
􀂃 hinnati, mitu korda on siga valmis vajutama klahvile, et saada
üht või teist laadi tasu
KÄITUMISE VÄLJAKUJUNEMINE.

20.saj. I poole etoloogide ja psühholoogide põhivastuolu.
20. saj. I poole Euroopa etoloogide ja Ameerika “biheivioristide” koolkondade vahel oli põhivastuolu just käitumise väljakujunemise ehk arengu küsimuses

J.B. Watsoni ja biheivioristide vaated.
Lähtus 17. saj. inglise filosoofi John Locke uskumusest, et sündimise hetkel on teadvus nö. puhas leht ( tabula rasa), millele “kirjutatakse” järgnev kogemus. Uuris rottide õppimisvõimet ja oli vapustatud nende käitumise paindlikkusest ja õppimise tähtsusest käitumise vastavuse tagamisel konkreetseile oludele. Uskus, et loomade ajus kujunevad erilised seosed nende seoste alusel, mida nad kogevad välismaailmas.

I. Pavlov ja tingitud refleksid.
Pavlov avastas koertel tingitud refleksid. Tegi katseid koera süljeeritusega.

Tasu tähtsus tingitud reflekside kujunemisel.
Loomade käitumuslik vastus seostub tingitud ärritajaga just tasu kaudu, st kui saadakse tasu, siis tekib ka tingitud refleks.

Biheivioristide äärmuslik seisukoht õppimisvõime kohta.
Äärmuslikuima seisukoha järgi:
􀂃 kõikide loomade õppimine allub ühtedele ja samadele reeglitele
􀂃 loomadel ei ole eelsoodumust selle suhtes, mida nad õpivad, vaid mistahes seosed tekivad võrdse kergusega, kui ainult nende sensoorsed ja motoorsed süsteemid seda võimaldavad

Deprivatsioonieksperimendid, näiteid nende eksperimentide erinevat tüüpi tulemustest.
Noorloom jäeti ilma mõnest kasvueas toimuvast kogemusest. Kui vastav käitumine hiljem ikkagi ilmus oli see sünnipärane. Kui ei, siis oli see elu jooksul omandatud. Nt pardipojad, kes pesast välja hüppavad ja need kes mitte.

Deprivatsioonieksperimentide kriitika põhipunktid ja vastavaid näiteid.
Väide: deprivatsioonieksperiment võib küll tõestada kogemuse olulisust, kuid ei suuda tõestada kogemuse mitteolulisust. Nt. kajakapojal kasvab oma toitja noka nasaralaigu tabamise täpsus vanusega isegi siis, kui tal ei lasta seda harjutada . Väide: kogemusest õppimine ei ole ainus keskkonnategur, mis mingi käitumise väljakujunemist mõjutab. Väide: käitumismustrid ei jagune üksnes 100% sünnipärasteks või 100% omandatuteks.

Psühholoogide ja etoloogide vastuolu lahendus.
Nii etoloogid kui ka psühholoogid on jõudnud äratundmisele, et vastandamine “ nature or nurture” ei ole üldse õigustatud. Siiski, käitumise mõned aspektid on keskkonna poolt rohkem mõjutatavad kui teised, st. - mõned käitumismustrid on stabiilsemad, teised labiilsemad.

Õppimisvõime piiratus.
Õppimisvõime piirangud tagavad selle, et üldjuhul suudab noorlind omandada üksnes oma liigi laulu. Õppimisvõime piirangud on liigiti väga erinevad.

Näiteid käitumise arengust loomadel.
Kõik loomad peavad suutma eristada söödavaid objekte mittesöödavaist ning kiskjaid ohututest olenditest. See on lihtne, kui loom on spetsialiseerunud ühele või mõnele toidutüübile ja/või kui elukeskkonnas on vähe erinevaid kiskjaid
􀂃 keeruline, kui loom toitub paljudest eri tüüpi toiduobjektidest ja/või kui keskkonnas on palju erinevaid vaenlasi
Kiskja tundmaõppimine katse-eksituse meetodil.

Sünnipärasuse, õppimise ja piirangute roll linnulaulu arengus.
Sünnipäraselt suudab lind laulda , aga ta peab ka kuulma teiste lindude laulu, et õppida ära oma liigi laul ja oma piirkonna lindude dialekti. Teiste liikide laulu ei suuda lind ära õppida.

Tundlikud perioodid.
Osal liikidel esinevad tundlikud perioodid
- osal on selleks lennuvõimestumisjärgne aeg
- osal suguküpsuse saabumise eelne aeg
- osal (näit. metsvintidel) on selleks mõlemad perioodid

Sünnipärasuse, õppimise ja piirangute roll saakobjektide ja kiskjate äratundmisvõime arengus.
Sünnipäraselt väldivad väikesed loomad suuremaid vältima, sest need võivad olla ohtlikud. Katse-eksituse meetodil hakatakse vahet tegema kiskjatel .

Saagi ja kiskjate sünnijärgse tundmaõppimise erinevad viisid.
Katse-eksituse meetod. Eelistuste omandamine teistelt liigikaaslastelt.

Sotsiaalsete sidemete areng.

Imprinting lindudel, selle tähtsus ja iseäralikud jooned.
Vastkoorunud kanapoeg on valmis järgnema peaaegu mistahes suurele objektile, mida ta peale koorumist enda juures kogeb. Looduses tagab vermimine selle, et vastkoorunud linnupojad õpivad
ära tundma oma ema (kes enamasti on esimene suurem objekt, kes nende juures viibib) ja vältima kõiki teisi, isegi väga sarnaseid objekte. Kui tundlikul perioodil on linnupoja lähedal mitu objekti, eelistab ta suuremaid ja silmatorkavamaid.

Imprintingu erinevad tüübid.
Filiaalne imprinting – õpitakse tundma ema. Suguline imprinting – õpitakse tundma sugulisi partnereid.

Sotsiaalsete sidemete kujunemine imetajail.
Ka imetaja noorloomal tekib aja jooksul tugev sotsiaalne side emaga.

S. Freudi “omakasupüüdliku armastuse” idee, selle paikapidavus.
Kuna ema last imetab, on lapsel kasulik kiinduda just temasse. Seletus on liialt lihtsustatud. Ahvide katse (pehme ema külge klammerduti, mitte toitva külge).

Sünnipärasuse ja õppimise vahekord sotsiaalsete sidemete kujunemisel.
Kokkuvõttes - nii nagu lindude, nii ka imetajate noorloomad
􀂃 on alguses vastuvõtlikud suurele hulgale erinevatele ärritajatele
􀂃 kuigi sünnipärane eelsoodumus sunnib neid keskenduma ainult sobivatele
􀂃 ajapikku kiinduvad nad neisse, keda nad on enda ümber tihti näinud, ja hakkavad vältima kõiki ülejäänuid

Võõrutuskonflikt.
Emasloomad peavad pojad võõrutama. Alguses valvavad, aga hiljem hakkavad eemale tõrjuma.

Sotsiaalne õppimine, selle erinevad vormid.
Kõik need on näited kultuuri pärandumisest loomadel ehk sotsiaalsest õppimisest laias tähenduses - sel teel levivad elu jooksul omandatud oskused grupi teistele isenditele ja võivad püsida põlvkondade jooksul, ilma et sellel oleks midagi pistmist geneetilise pärilikkusega. Lai tähendus, imiteerimine.

Näiteid omandatud oskuste levikust tihastel ja rottidel.
Rott õpib eelistama toitu, mille lõhna tunneb liigikaaslase puuri juures. Tihased õppisid piimapudelitel korki lõhkuma, nii et nad said piima juua.

Õppimise erinevate vormide levik loomariigis.
Sotsiaalne õppimine laias tähenduses on levinud, imiteerimine pigem haruldane .
KÄITUMISE EVOLUTSIOON.

Probleem käitumise evolutsiooni uurimisega, peamised küsimused.
Peamised küsimused:
(a) kas käitumisel on piisav geneetiline tagapõhi, et bioloogiline evolutsioon saaks üldse toimuda?
(b) millised on käitumise evolutsiooni mehhanismid ?
(c) milline on olnud mingi konkreetse käitumise fülogenees?

Käitumise geneetilise tagapõhja uurimine.
Uuritakse peamiselt mutantide abil. On mitmesuguseid seoseid geenide ja käitumise vahel.

Käitumise ja geenide vaheliste seoste tüübid mutantide käitumise uurimise põhjal.
Üks geen mõjutab üht käitumismustrit. Üks geen mõjutab mitut. Mitu geeni mõjutavad üht käitumismustrit.

Käitumise evolutsiooni mehhanismide uurimine.
Kunstliku valiku eksperimendid näitavad, et käitumise evolutsioon võib toimuda loodusliku valiku teel. Mingi käitumise evolutsioonilise kujunemise tõenäolistest põhjustest ja mehhanismidest võib aimu saada ka tänapäeval esinevate (retsentsete) liikide käitumise võrdlemise abil.

Näiteid ja järeldus käitumise kunstliku valiku eksperimentidest .
Kärbsed – kiiremad paaritujad ja aeglasemad. Juba 7 põlvkonna pärast oli paaritumiskiirus tunduvalt erinenud.

Võrdleva meetodi rakendamine käitumise evolutsiooni uurimisel.
Võrreldakse üht liiki teisega. Olemasolevaid liike omavahel. Mitmeliigiline võrdlus.

Näited käitumise kujunemise põhjuste selgitamisest ühe liigi võrdlemise teel teiste liikidega.
Kaljukajakas elab kaljuseinas. Pojad ei karda nii väga kiskjaid, sest neil ei ole seda vaja. Ei liigu eriti pesast välja, sest võivad kukkuda .

Probleemid võrdleva meetodi kasutamisel käitumise evolutsiooni uurimiseks.

seos käitumismustri ja mingi muu tunnuse vahel võib olla juhuslik, mitte põhjuslik

isegi mitmeliigiliste võrdluste puhul on ikkagi keeruline tõestada, mis on põhjus, mis tagajärg

liik ei pruugi olla parim võrdlusühik

käitumuslike erinevuste püsimine kultuuriülekande teel

raske tõestada, kas mingite liikide sarnane käitumine on nende ühise päritolu või konvergentsi tulemus

Tunnuste vaheliste seoste juhuslikkuse võimalus, mitmeliigiliste võrdluste rakendamine seose põhjuslikkuse tõendamiseks.
Primaatide isased suuremad kui emased. Selle seletamiseks on pakutud erinevaid hüpoteese:
(a) toidukonkurentsi vältimine. Selle kohaselt saavad väiksemad emased toituda teistest ressurssidest kui isased (näit. okste tipus olevad lehed, mida rasked isased ei saa kätte)
(b) paarumiskonkurents. Isased peavad emaste pärast omavahel võitlema. Suuremad ja tugevamad tulevad võitjaks, mistõttu nende geenid jõuavad sagedamini järgmisesse põlvkonda

Põhjuse ja tagajärje dilemma , näiteid hüpoteeside korrektsest tõestamisest võrdleva meetodi abil.
Pole kindel, kas põhjus ja tagajärg on seotud või mis on põhjus ja mis tagajärg. Primaatide spermakonkurentsi hüpotees – võrreldakse üht primaatide liike teistega .

Võrdleva meetodi rakendamine väga erineva liikide arvuga taksonoomiliste üksuste korral.
Lahendus: (a) kaasata võrdlusse igast perekonnast vaid üks liik
(b) võrrelda hoopis perekondi, sugukondi vms.

Käitumuslike omaduste bioloogiline versus kultuuriülekanne.
Tuleb arvestada, et mitmed käitumuslikud iseärasused levivad sotsiaalse õppimise kaudu toimiva kultuuriülekande teel, ilma et sellega kaasneks populatsioonide geneetilisi erinevusi

Ühine päritolu või konvergents liikide sarnase käitumise põhjusena, tunnuste homoloogia ja analoogia .
Eri liigid võivad mingi tunnuse poolest sarnaneda erinevail põhjustel. Ühine päritolu – uuritavad liigid põlvnevad ühisest eellasest , kellel see tunnus esines. See on homoloogia. Konvergents – algselt erineva päritolu ja omadustega tunnused on uuritavail liikidel muutunud sarnaseks seepärast, et
liigid on kohastunud sarnasele elukeskkonnale samasugusel viisil.

Näiteid käitumise fülogeneesi rekonstrueerimisest, parsimoonia printsiibi rakendamine.
Kui liikide sugupuu on teada, saab retsentsete liikide käitumise võrdlemise abil rekonstrueerida selle tee, mida mööda toimus mingi konkreetse käitumise areng fülogeneesi käigus. Parsimoonia printsiibiga saab kindlaks teha, et kui alaliikidest kaks on herbivoorid ja üks karnivoorid, siis mis toitumisega oli esivanem .

Displeide evolutsioon.
Displeide evolutsiooni on uuritud peamiselt kahel erineval tasandil:
(a) suuremad lahknemised perekondade sugupuu tasandil
(b) väiksemad muutused liikide lahknemisel

Näiteid loomade sugupuude rekonstrueerimisest käitumuslike displeide alusel.
Kuna displeid on harilikult väga keerukad, siis on vähetõenäoline, et samasugune displei tekib evolutsiooni jooksul sõltumatult kahel korral (parsimoonia printsiip). Siit sugupuude koostamise põhiidee: - kaks liiki, kellel esineb mingi ühine keerukas käitumuslik displei, on omavahel sugulased suurema tõenäosusega kui kolmanda liigiga, kel see omadus puudub.

Käitumise evolutsioon liikide lahknemisel, selle eeldatav mehhanism (näiteid).
Näide: rituaalse pulmakingi päritolu surusääsel (E.L. Kessel)
Surusääsel Hilara sartor esineb omapärane paarumisrituaal:
􀂃 isane koob tühja siidpõie ja pakub seda emasele
􀂃 kui emane selle vastu võtab, järgneb paaritumine
Mõned sarnased liigid kingivad emasele putuka. Toidetud emane muneb tihti rohkem või suuremaid mune.

Displeide evolutsioonilise päritolu hüpoteesid.
Displeide kujunemise algallikaiks peetakse järgmisi üldisi tegevuste kategooriaid:

Kavatsust väljendavad liigutused ehk kavatsusliigutused

Asendustegevused

Termoregulatoorsed liigutused

Kaitseregulatsioonid – kõrvade kaitsmine lidusse ajamisega, silmade kõrvale pööramine

Ritualiseerumine kui displeide evolutsiooni erijoon, selle põhjuste seletusi
Selle käigus muutub vastav tegevus stiliseerituks, stereotüüpseks, liialdatuks. Displei ühtlasi emantsipeerub, muutub selgeks ja ühemõtteliseks. Põhjuseks tagada sõnumi ühemõttelisus, varjata looma tõelist motiveeritust.
KÄITUMISE FUNKTSIOON.

Funktsiooni mõiste ja kontseptsioon bioloogias.
Evolutsioonilises bioloogias on funktsioonil spetsiifiline sisu: organismi mingi omaduse või tunnuse (näit. käitumismustri) funktsiooniks on selle valikuline väärtus ellujäämise ja/või sigimisedu mõttes

Näide käitumise funktsionaalsest seletusest.
Miks lind laulab? Selleks, et tõrjuda rivaale, meelitada emaseid ligi jne.

Otsene ja kaudne funktsioon, käitumise polüfunktsionaalsus.
Seos tegevuse ja kohasuse vahel ei ole otsene, vaid kaudne nt linnulaulu seos sigimisedukusega.

Käitumise kasu ja hind, käitumismustri tasuvuse tingimus.
Selleks, et käitumine end ära tasuks , peab kasu erinevate aspektide kogusumma ületama hinna aspektide kogusumma.

Funktsionaalsete hüpoteeside testimise meetodid.
Eksperimentaalne meetod – manipuleeritakse käitumist või keskkonnatingimusi ja uuritakse, kas see mõjutab looma edukust . Võrdlev meetod. Optimaalsusmudelite meetod.

Eksperimentaalne meetod, sellega seotud probleemid, näiteid.
Eksperimentaalne meetod – manipuleeritakse käitumist või keskkonnatingimusi ja uuritakse, kas see mõjutab looma edukust. Käitumine on kohastunud mingile kindlale keskkonnale. Kõiki eksperimente ei saa läbi viia looduslikus keskkonnas. Kajakate munakoored – koortega pesasid rüüstati rohkem.

Optimaalsusmudelite meetod, tegeliku käitumise võrdlemine optimaalsusmudelite alusel ennustatuga.
Koostatakse nn. optimaalsusmudel, mis ennustab, kuidas loom peaks käituma, et tema käitumine tooks talle maksimaalset edu - seejärel võrreldakse looma tegelikku käitumist ennustatuga.

Optimaalse toitumise teooria.
Optimaalse toitumise teooria kohaselt toitub optimaalselt see isend , kes minimaalse aja- ja energiakuluga omastab maksimaalse toiduhulga, ehk teiste sõnadega - maksimiseerib ajaühiku kohta omastatud netoenergiahulga.

Optimaalne toitumine heterogeensel toitumisalal, marginaalväärtusteoreemi olemus.
Kui toit paikneb eraldiasuvais kohtades, siis ühe koha piires langeb toitumise efektiivsus ajaühikus sedamööda, mida kauem selles kohas viibitakse sest toiduvarud antud kohas järk-järgult ammenduvad .
Vastust aitab leida nn. marginaalväärtusteoreemi alusel koostatud optimaalsusmudel.

Optimaalne toiduobjektide valik, näiteid.
Kui toitu on rohkesti, tasub olla valiv (ignoreerida väikesi, väheväärtuslikke ja energiavaeseid objekte ja valida suuri ning väärtuslikke) -sest nt. nii suure kui ka väikese pähkli katkihammustamisele kulub enam-vähem ühepalju aega, kuid suurest pähklist saab rohkem toitu
Kui toitu on hõredalt, siis tasub toituda valimatult mitmesugustest saakobjektidest, sest toidupala otsimisele kuluv aeg ületab tema menetlemisele (katkihammustamisele) kuluva aja.

Isetaastuvast ressursist toitumine, optimaalse toitumismarsruudi valik.
Optimaalsusmudel: taastuvast ressursist (rohust, nektarist jms.) toitujad peaksid toitumiskohti külastama mitte juhuslikult, vaid kindlate ajavahemike järel, et ressurss saaks vahepeal taastuda .

Limiteerivate asjaolude arvestamise vajadus optimaalse käitumise ennustamisel.
Toitumiskäitumise optimaalsusmudelite koostamine pole lihtne, sest peale energia omastamise efektiivsuse on vaja arvestada paljude muude limiteerivate asjaoludega:
􀂃 alati pole energia omastamine peamine, mõnikord on defitsiitsed mikrotoitained (asendamatud aminohapped , karotinoidid, kaltsium vms.) limiteerivamad
􀂃 Kui toitumisalal on palju kiskjaid, siis on loomal kasulik toituda pigem agregeeritult paiknevaist kui hajusalt üle ala paiknevaist saakobjektidest. Põhjus: esimene toitumisviis võimaldab leida piisavalt toitu lühikeste efektiivsete retkede abil toidurikkaisse kohtadesse , teine aga sunniks viibima alal kaua, eksponeerides end kiskjaile

Rühmavaliku teooria, selle kriitika, tänapäevane seisukoht.
Loomade käitumine on kõige paremini mõistetav, kui eeldada, et isend toimib liigi või loomarühma huvides, kuhu ta kuulub
􀂃 loomad hoidvat populatsiooni suurust sellisel tasemel, mis vastab saadaolevale toiduhulgale.
looduslik valik toimib mitte niivõrd isendeile, vaid eelkõige loomarühmadele (nt. liikidele),
􀂃 need rühmad, mille liikmed ohverdavad oma egoistlikud huvid rühma kui terviku huvides, on suhteliselt edukamad
Teised aga (G. Williams , D. Lack jt.) kritiseerisid neid seisukohti:
􀂃 oletagem, et rühm koosneb ohvrimeelsetest isenditest, kes piiravad oma sigimist, et kogu rühmale jätkuks toitu
􀂃 mis juhtuks, kui rühma satub egoistlik indiviid, kes nii ei käitu?
􀂃 tema sigimisedukus oleks keskmiselt kõrgem, mistõttu peagi leviksid tema “egoistlikud” geenid üle kogu populatsiooni
􀂃 peagi koosneks rühm egoistidest, kuigi rühma heaolu kannataks
Tänapäevane seisukoht:
􀂃 looduslik valik toimib eelkõige siiski isenditele
􀂃 valik soosib isendeid, kes suudavad jätta rohkem järglasi kui teised indiviidid (st. levitada oma geene), kaasa arvatud siis, kui nad teevad seda teiste arvel
􀂃 rühmavalik on erandlik nähtus ja omab evolutsioonis harva tähtsust

Rühmavaliku idee põhierinevus indiviidivaliku kontseptsioonist.
Eeltoodust omakorda paistab, et looduslik valik peaks eranditult soosima isendite egoismi ja konkurentsi, ja et agressiivsus peaks olema loomariigis valdav käitumisviis.

Näiteid loomade egoismist ja agressiivsusest.
Lõvide infantitsiid?

Liigisisese agressiivsuse vähesuse põhjendus indiviidivaliku seisukohast .
Seletus: otsene füüsiline konflikt on alati ohtlik ka suuremale ja tugevamale loomale

Altruism loomadel, selle seletus indiviidivaliku seisukohast. Hõimuvaliku teooria, inklusiivne fitness .
Peale agressiivsete konfliktide vältimise esineb loomadel aga tihti ka otsest koostööd, liigikaaslaste abistamist, ohvrimeelsust ehk altruismi. Loodusliku valiku seisukohast on ainus, mis isendi bioloogilise edukuse seisukohast tõeliselt loeb, see, kuipalju enda geenide koopiaid suudab ta järgmisesse põlvkonda suunata
􀂃 seda võib teha näiteks iseenda järglasi produtseerides
􀂃 kuid isendil on paljud geenid ühised ka oma lähisugulastega
􀂃 järelikult, abistades sigida oma sugulastel, aitab isend sellega ühtlasi levitada ka iseenda geenikoopiaid
Hamilton : isendi kohasus ehk fitness koosneb kahest komponendist:
􀂃 otsene fitness (sõltub tema enda sigimise edukusest)
􀂃 kaudne fitness (sõltub tema sugulaste sigimise edukusest)
􀂃 otsene f. + kaudne f. = inklusiivne fitness

Suguluskoefitsient.
Sugulase abistamise äratasuvus sõltub abistaja ja abistatava vahelisest sugulusastmest, mida mõõdetakse suguluskoefitsiendiga

Hamiltoni reegel.
Looma inklusiivse fitnessi seisukohast tasub tal teise isendi abistamine ära sel juhul, kui
c * r ehk b/c > 1/r
kus c = hind, mida maksab abistaja
b = kasu, mida saab abistatav
r = abistaja ja abistatava vaheline suguluskoefitsient

Sigimisstrateegiad, nende varieeruvuse põhjused ja tasuvus .
(1) lõimetishoolde puudumine tasub ära siis, kui
(a) noorloomad suudavad ise toituda
(b) nende ohustatus kiskjate poolt on madal (näiteks kärnkonna kullesed on halvamaitselised)
Nende vanemad jätavad kõige rohkem järglasi sel juhul, kui nad investeerivad kogu oma energia rohkete munade ja seemnerakkude tootmisele, mitte lõimetishooldele
(2) lõimetishoolde esinemine tasub ära siis, kui noorloomade suremus ilma lõimetishooldeta on suurem kui hoolde esinemise korral (vajavad toitmist, kaitset jne.)
Parim strateegia nende vanematel on pigem soetada järglasi vähemal arvul, kuid see-eest nende eest hoolitseda.
(a) biparentaalne hoole tasub ära juhtudel, kui
􀂃 kaks vanemat koos suudavad üles kasvatada rohkem järglasi kui üks vanematest üksinda
􀂃 või kui sellel partneril, kes järglased hülgab, on vähe šansse leida uut sigimispartnerit
(b) ühe vanema hoole tasub ära sel juhul, kui
􀂃 järglaste üles kasvatamiseks piisab ühe vanema hoolest
􀂃 või kui järglased hüljanud sugupool suudab piisavalt kergesti leida uue partneri

Miks on enamasti järglaste hooldajaks emane.
(a) munarakkude tootmine on emasele kulukas investeering (nõuab suhteliselt palju aega, energiat ja toitaineid), seevastu spermide tootmine on isasele suhteliselt odav (jõuab neid toota tohutul hulgal)
- seepärast on isastel tihti tasuvam püüda viljastada rohkem emaseid, kui hoolitseda ühe partneri järglaste eest
(b) emane on järglastega harilikult tugevamini seotud kui isane. Näiteks emane imetaja ei saa tiinuse ajal järglasi (looteid) hüljata ja uut partnerit otsima minna; pärastpoole järgneb imetamine jne.
(c) emane võib harilikult olla kindel, et kõik järglased, keda ta hooldab, on tema omad; isadus ei pruugi aga olla 100% kindel

Isaduse tõendamatus, sotsiaalne monogaamia ja varjatud polügüünia.
Paljude liikide isastel avaldab isaduse tõendamatus (paternity uncertainty) olulist mõju nende käitumisele:
- sotsiaalselt monogaamsed (“ainuabielulised”) isased püüavad oma fitnessi suurendada paariväliste kopulatsioonide abil teiste paaride emastega (varjatud polügüünia ehk “varjatud mitmenaisepidamine”). Varjatult polügüünsed isased aitavad oma sotsiaalsel partneril järglasi hooldada, paarivälise partneriga saadud järglasi aga hooldab peamiselt tolle sotsiaalne paariline

Paariväliste kopuleerumiste selgitamine DNA-sõrmejälje meetodil, näiteid.
DNA-sõrmejälje meetod (baseerub järglaste DNA minisatelliitsete nukleotiidijärjestuste võrdlemisel nende vanemate omadega) on paljudel sotsiaalselt monogaamsetel linnuliikidel tuvastanud üllatavalt kõrge paariväliste kopulatsioonide sageduse - nt. rootsiitsitajail esineb “sohilapsi” 86% pesades, kusjuures kõigist järglastest kokku on paariväliselt viljastatud 55%

Evolutsiooniliselt stabiilsete strateegiate teooria.
Mängude teooria abil on võimalik iga situatsiooni jaoks selgitada välja käitumise evolutsiooniliselt stabiilne strateegia (ESS)
(a) ESS on üks konkreetne strateegia
Sel juhul tasub kõigil isendeil alati käituda ühtmoodi. Ükski teine strateegia ei saa populatsioonis levida, sest teisiti käitumise tasuvus on alati madalam
(b) ESS on kahe või mitme strateegia tasakaaluline segu
Sel juhul tasub ühtedel isenditel käituda üht-, teistel teistmoodi, sest iga strateegia tasuvus sõltub negatiivselt tema esinemissagedusest populatsioonis. ESS korral on kõigi strateegiate tasuvus võrdne

Alternatiivsete strateegiate tasuvus.
Kokkuvõttes: mingi käitumisstrateegia tasuvus (kasu ja hinna vahe) sõltub sellest, milline on erinevate strateegiate sagedus populatsioonis. ESS-tasakaalu korral on kõigi tasuvus võrdne

ESS kui mitme strateegia segu, näiteid.
ESS on kahe või mitme strateegia tasakaaluline segu
Sel juhul tasub ühtedel isenditel käituda üht-, teistel teistmoodi, sest iga strateegia tasuvus sõltub negatiivselt tema esinemissagedusest populatsioonis. ESS korral on kõigi strateegiate tasuvus võrdne
Kimalaste toitumiskäitumine. Puukonnade sigimiskäitumine.
LOOMADE KOMMUNIKATSIOON.

Suhtluse kasu ja hind.
Suhtlemise funktsiooniks on mõjutada teise isendi käitumist nii, et see tooks suhtlejale kasu - näiteks hirmutada kiskjat või rivaali.
Kuid suhtlusel on ka oma hind - nt. displeid on tihti silmatorkavad ja äratavad potentsiaalse vaenlase tähelepanu.

Liikidevaheline suhtlus.
Kiskjate ja saakloomade suhtlus – mimikri , krüptilisus, aus hoiatamine.
Enamik liikidevahelisest suhtlusest toimub kiskjate ja saakloomade vahel
(1) kiskjatele suunatud signaalid saakloomadel
(a) petmine (valeinformatsiooni edastamine ) - krüptilisus ja mimikri
(b) aus hoiatamine - aposemaatilised signaalid
(2) saakloomadele suunatud signaalid kiskjatel
Krüptilisus
􀂃 peidulisus näit. hiilimine kaslastel , kakkude hääletu lend jne.
􀂃 maskeering ja mimikri - näit. jääkaru valge kasukas , mis sulab lumega ühte
- varitsev palvetajaritsikas sarnaneb rohelistele leheraagudele

Kiskjatele suunatud signaalid saakloomadel, näiteid.
(1) kiskjatele suunatud signaalid saakloomadel
(a) petmine (valeinformatsiooni edastamine) - krüptilisus ja mimikri nt. kärbes, kes näeb herilase moodi välja
(b) aus hoiatamine - aposemaatilised signaalid nt värvus, mis hoiatab mürgisusest ( lepatriinu )

Petmine - krüptilisus, mimikri.
Loom jäljendab oma käitumise vm abil kiskjale kergesti kättesaadavat objekti, eesmärgiga juhtida tema tähelepanu eemale oma kaitsetutest järglastest (paljud linnud teesklevad vigastust, et kiskjat pesast eemale juhtida). (“olen ohtlik või mittesöödav objekt”). Liblikate tiivad meenutavad suure looma silmi.

Aus hoiatamine aposemaatiliste signaalide abil.
Selle all mõeldakse loomade silmatorkavat värvust, kuju, häälitsust, käitumist jne., mille eesmärgiks on edastada potentsiaalsele kiskjale tõest infot oma mürgisusest, mittesöödavusest jms. Nt madude sisin.

Saakloomadele suunatud signaalid kiskjatel, näiteid.
(2) saakloomadele suunatud signaalid kiskjatel
Krüptilisus
􀂃 peidulisus näit. hiilimine kaslastel, kakkude hääletu lend jne.
􀂃 maskeering ja mimikri - näit. jääkaru valge kasukas, mis sulab lumega ühte
- varitsev palvetajaritsikas sarnaneb rohelistele leheraagudele

Liigisisene suhtlus.
Loomade liigisisest suhtlust peeti varem valdavalt vastastikku kasuliku informatsiooni vahetuseks
Tõepoolest võib suur osa vahetatavast infost olla kasulik mõlemale suhtluspartnerile
- nt. mõlema sigimispartneri jaoks on kasulik edastada informatsiooni oma täpsest liigilisest kuuluvusest
- sugulaste puhul tuleb mängu hõimuvaliku printsiip jne
Kuid mittesugulaste puhul on tähtis vaid see, et väljastatav signaal oleks kasulik isendile endale, sõltumata sellest, kas see signaal on teisele poolele kasulik või kahjulik
Seepärast on loomade suhtlust õigem käsitleda pigem ühe isendi manipuleerimisena teise poolt kui vastastikku kasuliku infovahetusena

Vastastikku kasulik suhtlus ja manipuleerimine.
- nt. mõlema sigimispartneri jaoks on kasulik edastada informatsiooni oma täpsest liigilisest kuuluvusest
- sugulaste puhul tuleb mängu hõimuvaliku printsiip jne
Kuid mittesugulaste puhul on tähtis vaid see, et väljastatav signaal oleks kasulik isendile endale, sõltumata sellest, kas see signaal on teisele poolele kasulik või kahjulik
Seepärast on loomade suhtlust õigem käsitleda pigem ühe isendi manipuleerimisena teise poolt kui vastastikku kasuliku infovahetusena

Liigisisene pettus.
Pettus on võimalik enamasti siis, kui petiseid on suhteliselt vähe.
Kui pettus osutub ühtaegu kasulikuks ja odavaks, levib see peagi üle kogu populatsiooni

Mittevõltsitavad signaalid, näiteid nendest .
Kui pettesignaal levib kogu liigis ja kõik seda kasutavad, siis ei ole see enam pettesignaal vaid mittevõltsiv signaal. Nt Siiami tapluskala ähvarduspoos.

Signaali sõnum ja tähendus. Sõnumite tüübid.
W. John Smith: kommunikatsiooni saab vaadelda kahest aspektist :
(a) signaali saatja aspektist - sel puhul saab küsida, millist sõnumit signaal kannab
(b) signaali vastuvõtja aspektist - sel juhul saab küsida, mis on signaali tähendus tema jaoks

Näiteid edastatavatest sõnumitest loomadel.
Hoiatushüüded kiskja ilmumisel informeerivad karja kiskjast. Kutsehüüd eksimisel.

Loomade sõnumite üldine iseloom, osutavad ja afektiivsed signaalid.
Loomade signaale jagatakse ka
(a) afektiivseteks signaalideks - kannavad üldist laadi sõnumeid looma sisemise seisundi
kohta (kutsehüüd eksimisel, linnulaul sigimisajal jne.)
(b) osutavaiks signaalideks - osutavad kellelegi-millelegi välismaailmas (hoiatushüüd kiskja ilmumisel jms.)
Signaal kannab niisiis sõnumit ja omab tähendust. Signaal ise esineb mingis füüsilises vormis - struktuurina, millel pole signaali sõnumi ja tähendusega harilikult väga selget ja ühest seost.

Signaali tähenduse sõltuvus vastuvõtjast ja kontekstist.
Signaali tähendus ehk vastuvõtja reaktsioon mingile signaalile sõltub sellest, kes konkreetselt on vastuvõtja ja milline on kontekst:
(a) info isendi liigilisest kuuluvusest - näit. igal linnuliigil on oma spetsiifiline laul
(b) info isendi soost - näit. laulavad enamasti ainult isaslinnud
(c) info isendi suguküpsusest - näit. laulab enamasti vaid suguküps lind sigimishooajal
(d) detailsem info muudest isendiga seotud asjaoludest - näit. isendi geograafiline päritolu (esinevad dialektid), isendi bioloogiline kvaliteet, täpsem identiteet jne.

Signaali vorm. Suhtluskanalid.
Signaal kannab niisiis sõnumit ja omab tähendust. Signaal ise esineb mingis füüsilises vormis - struktuurina, millel pole signaali sõnumi ja tähendusega harilikult väga selget ja ühest seost - piltlikult: nii nagu sõnal “koer” pole nelja jalga ega haugu, nii pole ka ogaliku siksak-tantsul väliselt mingit selget seost kudemise ega viljastamisega

Visuaalsete signaalide eelised ja puudused.
Visuaalsed signaalid
Edastatavad struktuurid – mitm . poosid , tantsud, värvused, mustrid jms.
Sobivad päevaseks kasutamiseks. Ei sobi loomadele, kelle elukeskkonnas esineb palju päevaseid kiskjaid. Ei sobi tihedalt läbipaistmatute objektidega täidetud keskkonnas (näit. metsas, rohurindes).
Neil jt. põhjustel on visuaalsed signaalid peamiselt kasutusel privaatses lähisuhtluses (sigimispartnerite kosimisrituaalides, rivaalide vahelistes konfliktides jt.)

Akustiliste signaalide eelised ja puudused.
Akustilised signaalid
Edastatavad struktuurid – mitm. häälitsused, linnulaul, helid, mida tekitatakse tiibade, saba, noka abil.
Ei ole nii privaatne suhtluskanal kui eelmine , sest helid levivad tekkeallikast igas suunas. Läbivad paremini tõkkeid. Levivad suhteliselt kiiresti (kuigi valgusest aeglasemalt). Helisageduse ajalist
mustrit on kerge väga kiiresti muuta, mis võimaldab suurt hulka erinevat infot kodeerituna edastada lühikese aja jooksul. Akustiline signaliseerimine on eelistatud juhtudel, mil väga suurt infokogust on vaja edastada väga kiiresti.

Keemiliste signaalide eelised ja puudused.
Keemilised (lõhna-) signaalid
Levivad aeglaselt, levikukiirus ja –suund sõltuvad tuulest . Feromoonide püsivus keskkonnas on suhteliselt suur. Seepärast saab lühikesel ajavahemikul edastada vähe infot, sest enne järgmise
sõnumi edastamist peab eelmine lõhnaaine haihtuma. Samas on keemiliste molekulide mitmekesisus piisavalt suur, võimaldades ühes molekulis kodeerida suure hulga infot.

Reklaamdispleid.
Kõige ekstravagantsemad signaaltunnused loomadel on harilikult nn. reklaamdispleid (mitm. kosimispoosid, -tantsud, -laulud), mille abil loom pakub end välja potentsiaalsele sigimispartnerile.
Mitmete reklaamdispleide evolutsioon võis alguse saada vastassugupoolel esineva mingi sensoorse eelsoodumuse “ärakasutamisest”.

Suguline valik kui ekstravagantsete displeide kujunemise põhjus.
Reklaamdispleide kujunemine sugulise valiku teel arvatakse toimuvat erinevate mehhanismide toimel, nt: (a) “seksika poja” mehhanism
(b) usaldusväärne signaliseerimine isendi kvaliteedist

Seksika poja sündroom, sensoorne ekspluateerimine kommunikatsiooni kontekstis.
Emased valivad teatud eriliste silmapaistvate omadustega isaseid (nt suur suletutt peas, suure sabaga paabulinnud ), sest nendega paarumisel päranduvad need omadused ka ema poegadele . Kui see juhtub, siis on selle ema poegadel suurem tõenäosus endale rohkem paarilisi leida ja oma geene edasi pärandada. Niimoodi päranduvad ka ema geenid edasi.

Reklaamdisplei kui usaldusväärne signaal isendi kvaliteedist.
Emased võivad eelistada isaste teatavaid tunnuseid ja omadusi ka seetõttu, et need viitavad isaste headele geenidele :
(a) kõrge vanus viitab isendi võimele jääda ellu pika aja jooksul
(b) isased, kes palju laulavad, peavad olema oskuslikud toitujad, et leida vajalik toidukogus laulmisest üle jääva lühikese aja jooksul
(c) isased, kellel esinevad ekstravagantsed tunnused (suured peatutid, pikad lohisevad sabad jms.),
peavad olema kvaliteetsed indiviidid, et on suutnud ellu jääda hoolimata sellistest tülikatest moodustistest

Reklaamdisplei kulukus kui usaldusväärsuse garantii .
Kulukaid displeisid võivad endale lubada vaid kvaliteetsed isendid. Mida kvaliteetsemad nad on, seda kulukamaid (silmatorkavamaid, kestvamaid jne.) displeisid võivad nad endale lubada.

Händikäpi printsiip.
Idee signaali kulukusest kui selle usaldusväärsuse garantiist pakkus esimesena välja Amotz Zahavi (1975) - seda tuntakse nn. händikäpi printsiibina. Händikäpi printsiip on aidanud tõlgendada mitmesuguseid loomade kummalisi tunnuseid, omadusi ja käitumist, mille puhul ei oldud seni suudetud aru saada, kuidas sellised ilmselgelt mõttetuna, ohtlikuna või kulukana tunduvad tunnused on
suutnud läbida loodusliku valiku sõela

Fluktueeriv asümmeetria looma kvaliteedi näitajana.
Ka bilateraalsete tunnuste sümmeetria aste (vähene fluktueeriv asümmeetria) arvatakse signaliseerivat usaldusväärselt isendi kvaliteedist:
- kasvamise käigus on sümmeetriat raske saavutada, sest seda takistavad mitmesugused keskkonna stressorid
- isend, kes on suutnud stressoreid taluda, on ilmselt kvaliteetne isend
- järelikult peaks eelistama sümmeetrilisemaid sigimispartnereid
- mitmed tõendid kinnitavad selle hüpoteesi kehtivust

Loomade suhtlus kui keel.
Enamasti kasutavad loomad afektiivseid signaale, mis erinevad suuresti inimkeelest
􀂃 edastatavad sõnumid on reeglina üldised, ebatäpsed
􀂃 sarnanevad rohkem inimese miimilistele signaalidele (haigutus, muie, naer, kulmukortsutus jne.)
Siiski esineb sellest reeglist rida erandeid (vt. ka eespool ) – seega pole erinevus inimkeele ja loomade signaalide vahel mitte niivõrd kvalitatiivne, vaid pigem kvantitatiivne

Meemesilase tants kui keel, selle omadused.
Kui nektarit otsiv töölismesilane leiab hea uue ressursiasupaiga, lendab ta tarru ja esitab taru vertikaalsel siseseinal ühe kahest tantsust. Selle funktsioon on äratada teiste tööliste tähelepanu, kes kogunevad tema ümber ja lendavad seejärel otsima neid õisi, mille lõhna nad tema kehal tundsid

Edusammud inimkeele mõistete õpetamisel loomadele, tuleviku väljakutse.
Loomadega on püütud suhelda arvutiklaviatuuri, tähesümbolite, häälitsuste jms. abil
Need uuringud on paljastanud loomade märkimisväärse võimekuse suhtlemiselLOOMADE KOOSELU.

Loomaühiskondade iseorganiseeruvus.
Loomaühiskonnad iseorganiseeruvad vastavalt nende üksikliikmete käitumisele, nende omavahelistele interaktsioonidele. Seepärast on erinevate loomaliikide seltsingutel väga erinev sotsiaalne struktuur

Solitaarsed loomad.
Osa loomaliike on solitaarsed ehk üksikelulised - näiteks kaslased , konnad, maod jt., kelle hiiliv ja/või varitsev jahipidamisviis eeldab eraklust, sest teised isendid segaksid.

Kodupiirkond.
Osa solitaarseid loomi hulgub ringi oma kodupiirkonnas, mis võivad eri indiviididel omavahel osaliselt kattuda

Territooriumid, nende funktsioon.
Erinevate loomade territooriumidel on mitm. erinevad funktsioonid.
Kaks tavalisemat territooriumitüüpi:
􀂃 paarumisterritoorium (kaitstakse oma partnerit rivaalide eest)
􀂃 toitumisterritoorium (kaitstakse toiduressursse)
Tihti territooriumide funktsioonid kattuvad omavahel

Ressursside ajalis-ruumiline jaotus ja territoriaalsus.
Territoriaalsuse tasuvus sõltub kaitstavate ressursside ajalisruumilisest jaotumisest
􀂃 kui toiduvarud on ajas konstantsed ja jaotunud ruumis ühtlaselt, on territoriaalsuse äratasuvus väga tõenäoline
􀂃 kui toiduhulk mingis piirkonnas kõigub ajas tugevasti ja on ruumis jaotunud agregeeritult, võib territooriumi kaitsmise hind ületada saadava kasu
Ressursside ebaühtlase jaotuse mõju populatsiooni sotsiaalsele struktuurile.
Toidu ebaühtlane ajalis-ruumiline jaotus võib territoriaalsetel loomadel mõjutada nende populatsioonide sotsiaalset struktuuri
-näit. polügüüniat ehk “mitmenaisepidamist” soodustab see, kui ühtede isaste territooriumid on märksa rikkalikumad kui teistel
Grupieluviisi eelised turvalisuse seisukohast.
Grupieluviis tasub end ära peamiselt siis, kui see
(a) pakub paremat kaitstust vaenlaste eest
(b) võimaldab efektiivsemalt toituda
Valvsusaste, ohupiirkonna suurus, lahjendusefekt jt. efektid .
Kõrgenenud valvsusaste - grupis on silmi rohkem kui üks paar, mistõttu kiskja õigeaegse märkamise tõenäosus kasvab. Üksik isend peab grupis viibides olema vähem valvas ja talle jääb rohkem aega toitumiseks.
Grupi lahjendusefekt - suure grupi koosseisus viibides on igal üksikul indiviidil kiskja rünnaku korral ohvriks sattumise tõenäosus nii mitu korda väiksem, kui mitu liiget on grupis
Väiksem ohupiirkond - kui kiskja kütib vaid ühe saaklooma korraga, siis on iga saaklooma jaoks parim strateegia püüda hoida teist isendit enda ja kiskja vahel
Kiskja tähelepanu hajutamine - kiskja rünnaku korral läbisegi laiali põgenevad loomad viivad kiskja segadusse , mistõttu tal on raske kontsentreeruda ühe konkreetse isendi jälitamisele
Ühine kaitse tugeva vaenlase eest – linnuparv ründab kulli .
Grupieluviisi eelised toitumise seisukohast.
Kõrgenenud valvsusaste - grupis on silmi rohkem kui üks paar, mistõttu kiskja õigeaegse märkamise tõenäosus kasvab. Üksik isend peab grupis viibides olema vähem valvas ja talle jääb rohkem aega toitumiseks.
Kui toit paikneb keskkonnas agregeeritult, kalduvad loomad juba selletõttu kogunema gruppidena toiduallikate juurde, ilma et sellega peaks neile kaasnema mingit kasu.
Kui loomi on ühe toiduallika kohta liiga palju, muutuvad nad üksteisele konkurentideks ja segavad üksteist, mistõttu liiga suur toitumisseltsing võib olla koguni kahjulik.
Ühine jahipidamine , süsteemne ressursikasutus, informatsioonitsentrid.
Ühine jahipidamine - mitmed kiskjaliigid (lõvid, hüäänid, hundid jt.) on võimelised jahipidamisel koopereeruma ja niiviisi murdma ka suuri saakloomi, kellest üksikul jõud üle ei käi.
Süsteemne ressursikasutus - iseuuenevast toiduressursist ( rohi , nektar jms.) toituvatel loomadel on kasulik külastada toitumiskohti kindlate ajavahemike järel, mis võimaldab ressursil vahepeal piisavalt taastuda. Kui isendid liiguksid alal koordineerimatult ja igaüks omaette , oleks neil pidevalt suur tõenäosus sattuda kohta, mille keegi on alles äsja tühjendanud. Selle vältimiseks on kasulik liikuda alal ringi süsteemipäraselt ja gruppidena. Nii käituvad näiteks paljud seemne- või taimetoidulised linnud mittepesitsusajal.
Grupp kui informatsioonitsenter - sageli sõltub toidu leidmine juhusest. Kolooniates elavad isendid saavad informatsiooni toiduallika asupaigast selle järgi, kust suunast “õnnelikud” isendid saagiga tagasi kolooniasse pöörduvad. Meemesilased jagavad infot toiduallika asupaiga kohta teistele
Aktiivselt - informatsioonitsentri funktsioon arvatakse.
Sugulussuhted ja kooselu.
Noorloomade hajumine , et sisearetust vältida.
Soospetsiifilise dispersiooni eelised.
Diferentseeritud hajumine e dispersioon. Mõnel liigil isased, mõnel emased. Lindudel tavaliselt emased, sest linnud on territoriaalsed ja monogaamsed. Imetajatel tavaliselt isased, sest emased peavad noorloomade eest hoolitsema. Eelised: takistab sisearetust.
Hoiatussignaalid ja sugulussuhted.
Häälitsemine kiskja läheduses on potentsiaalse saaklooma jaoks harilikult riskantne.
Seetõttu on teoreetiliselt oodatav, et hoiatada tasub eelkõige lähisugulasi (meenutagem Hamiltoni reeglit).
Eusotsiaalsete kiletiivaliste ühiskonnad.
Kõige komplitseeritumad sotsiaalsed suhted on ühiseluliste ehk eusotsiaalsete kiletiivaliste putukate kolooniates.
Haplodiploidsus kui eusotsiaalsust soodustav tegur.
Haplodiploidsus on ilmselt oluline, kuid mitte ainumäärav tegur eusotsiaalsete loomaühiskondade kujunemiseks.
Sugulussuhted teistel eusotsiaalsetel loomadel.
Paljastuhnurid. Samuti üks emane, kes poegib ja teised töölised. Suur sisearetus.
Sugulaste äratundmine loomadel.
On mitmeid tõendeid, et loomad suudavad eristada oma sugulasi võõrastest - hiired, keda väiksena ristlapsendatakse võõrastesse pesadesse, suhtuvad hiljem oma kasuõvedesse heatahtlikumalt kui täiesti võõrastese isenditesse. Samas avaldab mõju ka tõeline sugulus – sama ema järglased, kes kasvavad üles erinevate kasuvanemate pesades, saavad hiljem üksteisega läbi paremini kui mittesugulastega. Sugulaste äratundmine: ruumiline lähedus, fenotüübiline sarnasus.
Mittesugulaste koostöö. Mutualism ja retsiprookne altruism, nende erinevused ja näiteid loomadel.
See jaguneb erinevaiks tüüpideks:
(a) mutualism - sel puhul võidavad koostööst korraga mõlemad/kõik koostööpartnerid ja üksteise petmine ei tasu ära (näiteks hundisalk, kes püüavad ühiselt põtra)
(b) retsiprookne altruism - sel puhul abistab kõigepealt üks isend teist ja see vastab kunagi samaga (vampiirnahkhiired)
Vangi dilemma, retsiprookse altruismi võimalikkus vangi dilemma tingimustes, tit-for-tat strateegia.
Alluvussuhted ja grupisisene hierarhia .
Kahest loomast, kelle puhul üks on teisest üle, nimetatakse esimest dominandiks, teist subordinaadiks. Paljudes gruppides domineerib üks tugev isane kõigi ülejäänute üle:
- tal on esimesena ligipääs mistahes toidule, mille grupp leiab
- tal on võimalus paarituda iga parajasti indleva emasega
Jõuproovid.
Väiksemais loomarühmades püsib algsete jõuproovide alusel kujunenud hierarhia edaspidi mõnda aega ka ilma olulise võitluseta, eelmisel korral tugevamate respekteerimise teel nõrgemate poolt.
Suuremais rühmades (kus loomad ei tunne ega mäleta üksteist nii hästi) võivad aga jõuproovid jätkuda kogu rühma kestmise aja.
Jõuproovides kasutatakse otseste konfliktide asemel enamasti ähvardusdispleisid
- mõnedel kaladel ja ämblikel tuleb võitjaks alati suurem, isegi kui vahe on imetühine
- hirvedel võidab tihti see, kes röögib kõvemini
Alluvus kui ajutine strateegia.
Alles noortel ja jõuetutel isenditel, kes pole võimelised veel dominandiks pürgima, võivad grupieluviisi muud eelised siiski üles kaaluda alluvusest tuleneva hinna. Hiljem, suuremaks kasvades, on neil võimalus hõivata lakkamatutest võitlustest nõrgaks jäänud dominandi positsioon.
Grupisisene hierarhia kui ESS.
Hierarhia kui ESS - näit. ühe sidrikuliigi Zonotrichia querula dominandid ei otsi toitu, vaid ajavad subordinaadid leitud toidu juurest minema. Seega – esimesed maksavad võitluse, teised otsimise hinda
Alluvussuhete seos soo ja vanusega, komplitseeritud hierarhilised struktuurid.
Tihti mõjutab alluvussuhteid grupi liikmete sugulus ja vanus. Näit. reesusahvidel domineerivad vanemad generatsioonid nooremate üle, kuid ühe põlvkonna piires domineerivad nooremad tütred
vanemate tütarde üle.
Sotsiaalne organisatsioon kui isetekkeline struktuur.
Hierarhia loomagruppides tekib iseeneslikult, organiseerimatult - sel teel, et indiviidid avastavad jõuproovide käigus, et nad on võimelised domineerima ühtede, kuid mitte teiste üle.
Käitumise sünkroonsus loomakogumites, selle põhjused.
Loomagruppides on oluline, et üksikisendite käitumine vastaks grupi teiste liikmete omale - ei ole kasulik magada, kui teised suunduvad toituma, ega teha kära, kui teised on uinunud jne. Põhjused: mingi liigi isendid kalduvad sooritama teatud asju kindlatel päevaaegadel. Sotsiaalne stimulatsioon.
Sotsiaalne stimuleerimine.
Sotsiaalne stimulatsioon – kui näljasele rotile antakse süüa, liitub temaga teine rott, kes oli kõhu varem täis söönud.
Konsensuslik sünkroonsus.
Käitumise sünkroonsus ja alluvussuhted on omavahel nõrgalt seotud - dominandid võivad grupi liikumise algust ja/või suunda mõjutada küll rohkem kui teised, kuid paljuski reguleerib grupi tegevust pigem konsensus kui despootlus.
Loomade käitumine ja inimese käitumine.
Paljud loomad ilmutavad mitmeid hämmastavaid oskusi, mis sarnanevad inimese omadega
- nt. erakordne mälu toiduvarujatel loomadel, lauludialekti õppimine noorlindudel, kollektiivne jaht .
Samad loomad võivad aga ilmutada täielikku võimetust õppida tegema midagi muud, mis inimesele tundub lihtne, kuid mida looduslik valik pole neil loomaliikidel kujundanud.
Pole õige nimetada seda “õppimisvõime piiratuseks” - see jätaks mulje, nagu oleks õppimisvõime midagi universaalset ja mõnel liigil esineksid vaid üksikud piirangud. Pigem on õigem rõhutada, et loomadel esinevad mõned spetsiifilised võimed, mida vastav liik loodusliku valiku käigus on omandanud - tegelikult ju ka inimene ei suuda teha väga paljut, millega paljud teised loomaliigid kergesti hakkama saavad.
Siiski on loomade võimed väga kaugel inimese loovast intellektist, mis võimaldab meil lahendada keerukaid abstraktseid ülesandeid, millega pole meie kauged esivanemad kunagi varem kokku puutunud.
Loomade ja inimese erinevus võib olla pigem kvantitatiivne kui kvalitatiivne, kuid see erinevus on igal juhul väga suur. Inimese keel, kultuuriülekande suur tähtsus, erakordselt tugev sotsiaalsus jms. omadused on muutnud kaasaegse inimese maailma loomade ja ürginimese omast väga erinevaks.
On kindlasti vale kujutada ette, et kogu inimese käitumine tervikuna on kujundatud loodusliku valiku poolt.

.DOCX Laadi alla originaalfail 27 lk · .docx · 93 allalaadimist

10 punkti Autor soovib selle materjali allalaadimise eest saada 10 punkti.

~ 27 lehte Lehekülgede arv dokumendis

2012-04-17 Kuupäev, millal dokument üles laeti

93 laadimist Kokku alla laetud

0 arvamust Teiste kasutajate poolt lisatud kommentaarid

J L Õppematerjali autor

Kordamisküsimused etoloogia eksamiks.

Sarnased õppematerjalid

docx

Etoloogia alusmoodul-Tartu Ülikool

1.SISSEJUHATUS. KÜSIDES KÜSIMUSI KÄITUMISEST. Inimeste huvi põhjus loomade käitumise vastu, naiivne periood. Otsinguline huvi ehk soov seletada käitumist, mida nähti juhuslikult. Praktiline huvi – vajadus aru saada ja kontrollida jahi- ja koduloomade käitumist. Seletused tihti naiivsed. Näide: Aristoteles (384- 322 e.K.): 1)huvitus, kuhu kaovad talveks pääsukesed 2)nägi neid sügiseti kogunemas kaldaroostikesse 3)oletas, et nad talvituvad veekogude põhjamudas Teaduslike käitumisuuringute algus, C. Darwini roll, “vaikuse” periood. Suureks algatajaks ja eestvedajaks oli C. Darwin. 1859 „Liikide tekkimine“ sh peatükk „Instinkt“, „Inimenese põlvnemine ja suguline valik“, “Emotsioonide väljendumine inimestel ja loomadel” (1872). Vaikuse perioodil ei uuritud eraldi loomade käitumist maailmatasandil, sest aktuaalne oli süstemaatika, füsioloogia ja arengubioloogia uurimine ja arendamine. Vaid üksikisikud tegelesid sellega omaette (Huxley, Heinroth, Wh

Etoloogia

134

docx

Etoloogia alusmooduli materjalide konspekt

Tänapäeva etoloogid  on leidnud, et käitumise põhjuslikkus on väga keeruline nähtus, mida ei saa seletada omaaegse lihtsa kõikehõlmava motivatsiooniteooriaga  kasutavad selle asemel palju uusi teadmisi närviprotsesside kohta, mida on vahepeal avastanud neurobioloogid. See käitumisteaduse suund elas hiljuti läbi tormilise arengu seoses mitmete uudsete ideede läbimurdega evolutsioonilise bioloogia vallas 20. saj. viimasel kolmandikul. Tänapäeval on see kujunenud etoloogia kõige mahukamaks uurimissuunaks, mida kutsutakse käitumisökoloogiaks. Selle eriharud on sotsiobioloogia (uurib sotsiaalse käitumise ehk kooselu evolutsioonilis-bioloogilisi aluseid) ja evolutsiooniline psühholoogia (uurib inimese psühholoogia evolutsioonilis- bioloogilisi aluseid). Mingi konkreetne käitumine saab jääda püsima siis, kui sellel on teatav adaptiivne funktsioon (annab isendile teatava eelise loodusliku valiku tingimustes).

Etoloogia

docx

Etoloogia - on loomade (sealhulgas inimese) käitumist uuriv teadusharu

Etoloogia Etoloogia on loomade (sealhulgas inimese) käitumist uuriv teadusharu. Etoloogia kui käitumisfüsioloogia tegeleb loomade käitumise füsioloogiliste mehhanismidega, käitumisaktide sisemiste motivatsioonide ja põhjuste uurimisega. Etoloogia kui käitumisökoloogia uurib loomade välist käitumist peamiselt nn. musta kasti meetodil, looma sisse "vaatamata". Etoloogia kui zoosemiootika keskseiks uurimisobjektideks on loomade kommunikatsioon ning käitumise tähenduslikud aspektid. Etoloogia üheks klassikaliseks uurimisobjektiks on rituaalne käitumine, näiteks loomade pulmatantsud ja instinktiivne käitumine. Etoloogia klassikud on George Romanes, Karl von Frisch, Jakob von Uexküll, Konrad Lorenz, Niko Tinbergen. Etoloogia Eestis Eestis on esimesi end võrdlev-etoloogiliseks nimetavaid uurimusi Leopold von Schroederi töö

Etoloogia

doc

Etoloogia täiendmooduli konspekt

Etoloogia täiendmooduli konspekt ÜRGEMA NEEDUS. SUGUPOOLTE ERINEVUSEST JA KONFLIKTIST (R. Mänd) · Sugulise sigimise ja sugude tekkimine eluslooduses. Alguses olid neitsid (esimesed 3-4miljardit aastat). Rakk kasvas geneetiline materjal kahekordistus rakk jagunes siis hakati seksima kaks erineva DNAga rakku liitusid (sügoot=viljastatud munarakk, tekkis uus olend nt taim, inimene, seen), suurenesid, jagunesid toimus veelkord raku jagunemine (toimus vanemate geneetilise materjali rekombineerumine) ja algas jälle otsast peale. Täiskasvanud organism on ajutine ,,elumasin" geenide paljundamiseks. Esimesed elusolendid harrastasid homoseksualismi (st rakud, mis omavahel ühinesid, olid sarnased). Enamik tänapäeva organisme on aga heteroseksuaalid. Miks sugu tekkis? Tekkis üsnapea peale sugulise sigimise teket. M

Bioloogia

docx

Kohastumine

Sissejuhatus Nagu kõik teised elusolendid, teevad ka loomad iga uue põlvkonnaga läbi muudatusi. Tavaliselt on need nii pisikesed, et neid on väga raske märgata, kuid tuhandete või miljonite aastatega võivad need loomad välimuse täiesti teistsuguseks muuta. Seda muutumisprotsessi nimetatakse evolutsiooniks. See lubab loomadel kasutada uusi võimalusi ning kohastuda muutustega, mis nende ümber maailmas toimuvad. Evolutsioon toimib seniste omaduste teisenemise kaudu, harilikult ülipisikeste nihetena. Seetõttu kujutab iga loom endast elavat evolutsioonisalve, mis aitab meil näha erinevate liikide omavahelist sugulust.Evolutsiooni teeb võimalikuks loomade omaduste varieerumine, mille põhjuseks on loomade omavaheline võistlus piiratud ressursside, näiteks eluruumi ja toidu eest. Selles konkurentsis osutuvad ühed omadused teistest kasulikumaks, mistõttu nende omanikud elavad paremini ja saavad

Bioloogia

odt

ETOLOOGIA II MOODULI KONTROLLTÖÖ

II MOODULI KONTROLLTÖÖ Ürgema needus Emane on investor, isane parasiit. Isase huviks on paaruda võimalikult paljude emastega. Emase huviks on paaruda parimate isastega. Emaste valikuvõimalused: · passiivne emased ei pea mitte midagi tegema, isased teevad selle valiku nende eest ära. Need on need isased, kes võitlevad omavahel, see, kes võidab, saab emase, ilma et ta peaks emase käest midagigi küsima · aktiivne avalik isased teavad, kes neist valituks osutuks varjatud teised isased ei tea, kes neist valituks osutuks Isaste võitlusvõtted: · Macho-isased võitlevad omavahel, kes võidab, saab emase. · Taluperemehed kaitsevad territooriumi täis ressursse. · Rahamehed · Ilu-eedid · Petised · Tõelised parasiidid ei püüa varjata midagi. · Pereisad · Spermakonkurents väga paljude seemnerakkude tootmine. Naised tahavad suuremat valikuvõi

Algoloogia

odt

ETOLOOGIA II moodul KONSPEKT

ETOLOOGIA II moodul Ürgema needus 14.nov R. Mänd Kõigepealt olid ainuraksed · Sigisid pooldumise teel (geneetiline materjal kahekordistub, seejärel rakk pooldub kaheks tütarrakud saavad identsed DNA) Umbes miljon aastat tagasi hakati suguliselt sigima · DNA kahekordistub, liitub teistega, DNA saab olema varieeruvam, pole enam identne oma esivanematega · Geneetilise konkurentsi võitluses on oluline oma DNAd edasi anda. · Suguline sigimine levis väga kiiresti tänaseks vähe järele jäänud vähe neid, kes enam ei sigi suguliselt. - Tegemist on nn evolutsioonilise paradoksiga suguline sigimine kulukas ja pealegi päranduvad edasi vaid pooled geenid. + Paindlikum süsteem kui keskkond peaks järsku muutuma, siis tänu suurele varieeruvusele on ellujäämisvõimalus vähemalt osadel olemas. Homoseksualism · Sigiti küll suguliselt, kuid organism polnud veel SUGUDEKS jaotunud (nt

Etoloogia

docx

Zoosemiootika

Liigisisene ja liikidevaheline kommunikatsioon (põhineb vastavalt sotsiaalsetel suhetel ja ökoloogilistel suhetel) Eri kommunikatsioonikanalid (visuaalne, heliline, keemiline, taktiilne) Elusolendite füsioloogiate mitmekesisus (taju ja väljendusorganid) Eri kommunikatsioonikeskkonnad ja nende mõju (nt veekeskkond) Teate- ja märgitüübid – eri viisil võimalik jaotada Eriti olulised zoosemiootika jaoks loomamorfoloogia, anatoomia, histoloogia, etoloogia, loomaökoloogia. Klassikaline etoloogia – alguse sai 1930ndatel Saksamaa ja Austrias Võrdlev psühholoogia – USA traditsioon Uuemad suunad käitumisökoloogia (süntees etoloogia ja evolutsiooniteooria vahel) ja kognitiivetoloogia (püüab lõhet inimese ja teiste loomade vahel vähendada, püüdes kirjeldada kvalitatiivseid ja loomade enda subjektsusel põhinevaid kognitiivseid ja kommunikatiivseid protsesse) jne. Semiootikale on oluline loom kui subjekt, kes oma omailmas otsuseid vastu võtab.

Bioloogia

Rohkem sarnaseid

Kommentaarid (0)

Kommentaarid sellele materjalile puuduvad. Ole esimene ja kommenteeri

Kõik kommentaarid

.DOCX Laadi alla originaalfail 27 lk