Kohastumine (0)

Sissejuhatus
Nagu kõik teised elusolendid, teevad ka loomad iga uue põlvkonnaga läbi muudatusi. Tavaliselt on need nii pisikesed, et neid on väga raske märgata, kuid tuhandete või miljonite aastatega võivad need loomad välimuse täiesti teistsuguseks muuta. Seda muutumisprotsessi nimetatakse evolutsiooniks. See lubab loomadel kasutada uusi võimalusi ning kohastuda muutustega, mis nende ümber maailmas toimuvad. Evolutsioon toimib seniste omaduste teisenemise kaudu,  harilikult ülipisikeste nihetena. Seetõttu kujutab iga loom endast elavat evolutsioonisalve, mis aitab meil näha erinevate liikide omavahelist sugulust.Evolutsiooni teeb võimalikuks loomade omaduste varieerumine, mille põhjuseks on loomade omavaheline võistlus piiratud ressursside, näiteks eluruumi ja toidu eest. Selles konkurentsis osutuvad ühed omadused teistest kasulikumaks, mistõttu nende omanikud elavad paremini ja saavad rohkem järglasi.
Evolutsioon tähendab kõige üldisemas mõttes mingi süsteemi pöördumatut ajaloolist arengut, tema järkjärgulist mitmekesisemaks ja keerulisemaks muutusmist. Evolutsiooniliste muutuste põhisuunaks peetakse kohastumist .
Kohastumine
Kohastumine on organismirühmade pöördumatu sobitumine uute elamistingimustega. Kohastumise tulemusel tekivad organismidel kohastumused . K ohastumine on mitmeastmeline protsess , mis algab muutustest isendi DNA struktuuris ja lõpeb organismirühmale kasuliku omaduse kujunemisega.
Kohastumine jaguneb kahte protsessi: geneetiliselt määratud individuaalse muutlikkuse tekkimiseks(kujuneb välja materjal) ja individuaalse muutlikkuse valikuliseks kinnistumiseks organismirühmas.Suur on looduslikul valikul.
Järgnevalt toon välja erinevaid kohastumusi:
1.Kohastumine kuivusega – Näide: kaktused
*vee säilituskude
*lehed taandarenenud
*õhulehed avatud öösel ja fotosünteesiks vajalik CO2 varutakse öösel.
Kohastumused

• Näited:
  
• lindude eesjäsemed tiibadeks
  
• kõrbetaimed kõrges temperatuuris
  
• kaitsevärvus, kaitsekuju,
  

hoiatusvärvus, mimikri (sarnasus teistega )

• planktonorganismide läbipaistvus
  
• sesoonsed värvusmuutused karvkattes
  
• ränne, talveuni , lõimetishoole
  
• mikroorganismide resistentsus antibiootikumidele
  
• taimede seemnete levimisviisid
  
• jne
  
• kohastumused on suhtelised
  
• tagavad organismi püsimise teatud tingimustes
  
• hinnata saab konkreetseid tunnuseid konkreetses keskkonnas
  

vahel ei saavutata ka täiuslik

• Näited:
  
• kaitsevärv mõnel teisel taustal
  

mesilase astel kui kaitse, kuid mesilasele kasutamisel surmav
Kohastumusteks nimetatakse liigi isendite ellujäämist ja paljunemist soodustavaid omadusi

• Kohastumused avalduvad organismide
  
• 1. sise- ja välisehituses,
  
• 2. füsioloogias,
  
• 3. paljunemises,
  
• 4. käitumises ja teistes eluavaldustes.
  

Kohastumine
On teada, et organismide ehitus ja elutegevus vastavad neid ümbritseva keskkonna tingimustele. Liigi isendite ellujäämist ja paljunemist soodustavaid omadusi nimetatakse kohastumusteks. Kohastumused avalduvad organismide sise- ja välisehituses, füsioloogias, paljunemises, käitumises ja teistes eluavaldustes.
Näiteks kõrbeloomad ja kõrbetaimed on kohastunud eluga kõrbes. Paljudel organismidel on varjevärvus või varjekuju, mis sulatab nad ühte taustaks oleva keskkonnaga. Mõnele liigile tuleb kasuks sarnasus teise liigiga, nn mimikri.
Kohastumuse tekke eelduseks on individuaalsed pärilikud muutused, mis annavad materjali looduslikule valikule. Valiku tagajärjel kujunevad soodsatest individuaalsetest muutustest tervele populatsioonile või liigile omased kasulikud muutused. Kohastumused on organismidele kasulikud vaid teatud tingimustest teatud aja vältel. kohastumuste suhtelisus väljendub ka asjaolus, et kohastumused ei ole täiuslikud.
Taimede kohastumine eluga kõrbes
Kõrbevööndi kliima on kuum ja sademetevaene, kuid taimede leviku seisukohalt on kõige olulisem niiskusrezhiim. Valgust on kõrbetes taimede kasvuks piisavalt, nii ööpäevased kui ka aastased temperatuurikõikumised on suured.
Erinevad taimed on kõrbekliimas ellu jäämiseks valinud erineva tee:
- taimedel lehed kas puuduvad, on imepisikesed või on nende asemel hoopis astlad
- taimed on kaetud vahakihiga
- taimedel on paksud lehed või jämedad rohelised varred, näiteks kaktused, aaloed jt.
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Selleks, et vähest vett kätte saada, on kõrbetaimede juurestik kas hästi laiuv või vastupidi, sügavale ulatuv.
Samas on paljud kõrbetaimed suure toiteväärtusega, neid kasutatakse söödaks, toiduks ning ravimtaimedena.
Kõrbemullad on enamasti primitiivsed , õhukesed ja huumusevaesed. Peamised mullatüübid on hall-pruunmullad (parasvöötme kõrbetes), hallmullad (lähistroopilistes kõrbetes) ja punamullad (troopilistes kõrbetes).
Saksauul ja tamarisk on kõrbepõõsastest tuntuimad, kaktused on iseloomulikud Põhja-Ameerika ning piimalillelised Lõuna-Ameerika kõrbetele.
Kohastumise
tulemusena arenevad kohastumused.
Kõige väiksemad evolutsioonilised muutused on kohastumused.
Jutt siis sellest, millised kaitsekohastumused on saakloomadel evolutsioneerunud seeläbi, et looduslik valik on arusaadavatel põhjustel soosinud (potentsiaalse) saaklooma mitte ära söödud saamist. Mitte ära söödud saamaks on kaks võimalust: esimene võimalus on mitte lasta ennast üles leida, teine võimalus on jätta sind üles leidnud kiskjale nii “paha” mulje, et ta su söömata jätab. Mõlemast asjast järjestikku nüüd. Väga oluline osa on siin muidugi käitumisel, kuid sellest siin ei räägi, sest käitumisökoloogia kursus on eraldi, räägime siis eelkõige väljanägemisest ja ka keemilistest kaitsemehhanismidest.
Üks läbiv mõte on selline, et kuigi loomade värvus on väga kergesti jälgitav tunnus ja olnud kaua aega evolutsioonilis-ökoloogilise uurimistöö objektiks, pole asjad kaugeltki selged - ehk just seetõttu, et paljud adaptiivsed seletused loomade värvusele (nt vastuvarjutus varjude kaotajana, vt allpool) on saanud õpikuklassikaks enne, kui tekkis tänapäevane teaduslik lähenemisviis sellistele küsimustele. Paljud intuitiivselt vastuvõetavad seletused tuginevad väga puudulikule empiirilisele baasile.
Esimene pool: kohastumused vältimaks leitud saamist.
Lihtne sulandumine keskkonnaga kannab nime krüptilisus (crypsis). Kõige lihtsam variant on kaitsevärvus, st olemine seda värvi (või ka mustriga) mis substraatki, nii on paljud lehtedel elavad putukad rohelised, mitmed muud jäljendavad samblikku puutüvedel jne. Igaüks võib selliseid näiteid ise juurde mõelda.
Lisaks värvile võib jäljendada ka konkreetseid keskkonnas leiduvaid, kuid kiskjale huvi mitte pakkuvaid objekte. Vahe kaitsevärvusega on selles, et kiskja küll näeb saaklooma, aga ei identifitseeri teda sellisena. Tuntuimad näiteid on ehk puuoksteks maskeeruvad liblikaröövikud, aga ka samaga tegelevad linnud (nt öösorr). Väga paljud putukad jäljendavad lindude väljaheiteid (on valged mustade laikudega). Levinud on muidugi ka lehtede (roheliste elusate või pruunide kuivanud selliste) jäljendamine, kusjuures sageli üritatakse jätta ebasümmeetrilist muljet - orienteeruvad ju putuktoidulised linnud (ja ka siinkirjutaja liblikakogujana) sageli just sümmeetrilistele laikudele puutüvedel jms substraatidel. Sellist mittesöödavate objektide jäljendamist võib nimetada ka maskeraadiks (masquerade).
Disruptive colouration (DC, katkestav värvumus (?) - ootan häid mõtteid eestikeelse termini osas). Paljud kiskjad tunnevad oma saaklooma ära viimase piirjoonte järgi. DC kui saaklooma kohastumuse eesmärgiks on muuta isendi näivaid piirjooni selliselt , et kaoks visuaalne kujund, millele kiskja saaki otsides ja tuvastades orienteerub (search image).
Selleks on kaks peamist võimalust. Esiteks võib näivad piirjooni tekitada värvuskontrastide abil (nt ebakorrapärased silmatorkavad jooned keha pinnal). “Sobivalt valitud” kiri võib jätta mulje, et kolmemõõtmelise objekti serv on seal, kus teda tegelikult ei ole. Teiseks võimaluseks on muuta isendi tegelikud piirjooned raskesti tajutavateks, seda eelkõige seeläbi, et nad on ebaregulaarselt kirjud ja ei näi taustvärvuse foonil pideva joonena . DC funktsiooniks võib olla ka raskendada mitte kogu saakloomisendi, vaid selle elutähtsate kehaosade tuvastamist. Nii on eri loomadel sageli kummalise kujuga värvilaike silmade ümbruses - vähemalt mõnikord ilmsestigi selleks, et tülinorija silmi kergesti ei leiaks ja neid õrnakesi kahjustada ei saaks.
Veenvaid katselisi tõendeid on vähe, muuhulgas seetõttu, et sageli on DC raske kindlalt eristada lihtsast varjevärvusest. Usutavasti on merekakand balti lehtsarv (Idotea baltica) sageli ebaregulaarselt mustavalgelaiguline just seetõttu. Must-kärbsenäpi isase mustvalge värvus on usutavasti sama funktsiooniga. Seda võib uskuda seetõttu, et katsed näitavad, et emast ja isast must-kärbsenäppi on puuvõrast sama raske leida, kuigi ilmsestigi rohekashall emane on parema kaitsevärvusega kui kontrastne isane. Ju siis isase sulestiku tugevam disruptiivne efekt korvab kontrastse sulestiku suuremast silmatorkavusest tuleneva puudujäägi.
Igal juhul pole DC leviku ulatus looduses selge vajab asi põhjalikku uurimist . Selleks jõudu.
Vastuvarjutus (countershading). Väga suur hulk loomi on värvunud selliselt, et nad on selja poolt tumedamad ja kõhu alt heledamad . Piir võib olla väga selge nagu pingviinidel, aga ka üsna udune nagu oravatel . Me oleme loomade sellise väljanägemisega sedavõrd harjunud , et ehk ei mõtlegi selle evolutsiooniliste põhjuste peale, kuigi võiks.
Klassikaline seletus vastuvarjutusele tugineb tähelepanekule, et kuna valgus tuleb enamasti ülaltpoolt, siis võib ülalt tume ja alt hele loom näida ühtlaselt värvununa (kuna siis tumedam selg on rohkem valgustatud) ja seeläbi vabana varjudest, milliste omamine on ühest suunast valgustatud kolmemõõtmelise objekti igiomane omadus. Sellist varjudeta objekti ei taju kiskja kolmemõõtmelise saakloomana.
Seda kõike on arvatud juba ammu (alates 19. sajandist), aga vastavaid katseid on tehtud vähe ja alles viimasel ajal (nt liblikaröövikuid jäljendavaid mulaaže puu otsas lindudele eksponeeritud). On mõningaid tõendeid mainitud klassikalise seletuse kehtivuse kohta, aga samas on ka väljendatud õigustatud kahtlusi, nimelt peab varjude kaotamiseks valgus tulema üsnagi täpselt õige nurga all, mida looduses ilmsestigi harva ette tuleb. Klassikalise hüpoteesi toetajad vaidlevad vastu, et varjude kadumine ei peagi olema täielik - kisklusriski vähendamiseks võib piisata võib sellest, et tänu vastuvarjutusele on näiv varjude muster lihtsalt teistsugune, kui ühtlaselt värvunud objektil, mis siis ikkagi kiskjat eksitab.
Vastuvarjutusele on pakutud ka alternatiivseid seletusi :
- looma seljapool on kõhust rohkem eksponeeritud kahjulikule ultraviolettkiirgusele, pigmenteeritus aitab selle mõju vähendada;
- sageli (eriti veekeskkonnas) võib vastuvarjutust sageli vaadelda lihtsalt kaitsevärvuse erijuhuna: pinna poolt põhja suunas vaadates aitab kala krüptilisusele kaasa tema tume selg;
- viimasel ajal on mõistetud, et mitmete pigmentide süntees võib loomale olla kulukas ja seetõttu võivad kõhud olla heledad lihtsalt seetõttu, et looma suurt keegi kõhu alt ei vaata ja sinna pole vaja muidu ehk kaitsevärvust loovat pigmenti raisata. Hüpoteesile räägib vastu tõsiasi, et hoiatusvärvusega (vt allpool) loomad ei kipu olema kõhu alt heledamad - kui asi oleks pigmendi kulukuses, peaks pigmendi kokkuhoidmise vajadus ju neilgi valged kõhud põhjustama.
Sedagi asja pole piisavalt uuritud ja igati on ju võimalik, et vastuvarjutuse on eri juhtudel põhjustanud erinevad valikusurved, kuid väga juhuslik see asi vist olla ei saa, sest vastuvarjutus on vägagi üldlevinud ja klassifitseerub suisa loodusseaduseks.
Valguse peegeldamine on alternatiivseks ja just veekeskkonnas sobivaks leitavuse vähendamise mehhanismiks. Miks veekeskkonnas - aga tollepärast, et peeglit seinal me näeme väga hästi, aga vee alla sukeldunult väidetavalt mitte (tahtsin suvel proovida, aga läks meelest ära). Seda omakorda sellepärast, et veesambas on valgusväli ühtlane - kui peegel on seal vertikaalselt, tuleb valgust nii paremalt kui vasakult samapalju ja peegeldus ei eristu taustast . Õhukeskkonnas see üldjuhul nii ei ole ja seetõttu kasutavad peegeldamist kaitsekohastumusena väga paljud kalad , kuid mitte maismaaloomad. Krüptilisuse tagamiseks peab peegeldav pind olema vertikaalne, mis kala puhul tähendaks seda, et keha peab olema väga lapik. Seda teed on mõned kalad ka läinud, aga siin on mõistagi lõivsuhe ujumisvõimega. Alternatiiviks on tagada üksikute soomuste vertikaalsus ja seetõttu ei liibu paljude kalade küljesoomused mitte vastu kumerad külge, vaid on ühekaupa vertikaalasendis, mis viib kala külgede soomuskatte astmelisusele.
Ja seda ka, et kuna peegeldamine on efektiivne vaid külje pealt vaadates (nt pealt vaadates ei tasu põhja foonil peegeldada heledat taevast), on just kalade küljed hõbedased, mitte seljad ja kõhud.
Veel üks alternatiiv on läbipaistvus. Seda sellist taktikat leiame jällegi vaid veekeskkonnas, seekord siis seetõttu, et bioloogiliste kudede murdumisnäitaja on lähedane vee omale, kuid erineb oluliselt õhu murdumisnäitajast. Õhus on raske olla nähtamatu läbipaistvuse tõttu, sest tänu valguse murdumisele ja peegeldumisele näeme me tahket objekti ka siis, kui ta on täiesti läbipaistev (valgust ei neeldu üldse) - olgu klaas kuitahes puhas, klaasikildu näeme ikkagi! Vees on palju parem nii murdumisnäitajate sarnasuse kui ka madala valgustatuse tõttu - nõrgas valguses on läbipaistvuse tõttu nähtamatu olemine palju efektiivsem - ja selline kohastumus on paljudel pelaagilistel selgrootutel ka välja kujunenud. Siiski pole läbipaistvus sedavõrd üldlevinud, nagi ehk naiivselt võib-olla arvata võiks. Üks põhjus on selles, et päris läbipaistev ei saa organism olla - vähemalt silm peab valgust neelama (olemaks silm!) ja ka seeditav toit ei ole läbipaistev. Kui läbipaistev loom toitukski vaid teistest läbipaistvatest elukatest, ka siis poleks soole sisu varsti enam läbipaistev. Seda sellepärast, et läbipaistvad koed kaotavad selle omaduse peale surma kiiresti - milline seaduspära on iseenesest tõendiks läbipaistvuse hinna kohta, sest viitab sellele, et läbipaistvust tuleb aktiivselt alal hoida.
Millegipärast pole suurt läbipaistvaid põhjaloomi, oletatavasti seetõttu, et põhjaga sulanduva kaitsevärvuse kasutamine on läbipaistvusest seal efektiivsem.
Krüptilisuse hind võib väljenduda vähemalt kahel erineval moel. Esiteks võib olla kulukas krüptilise väljanägemise saavutamiseks vajalike pigmentide süntees - see pole aga liiga selge, kui sageli selline hind on mainimisväärne, ei usu et väga sageli. Teine aspekt ( opportunity cost of crypsis) on huvitavam. Nimelt “seob” krüptilisus eluka selle keskkonnaga, mille suhtes see krüptiline on, “vales” keskkonnas võib “krüptilisus” suisa saatuslikuks osutuda, nii on roheline lehtedel toituv röövik üliheaks sihtmärgiks putuktoidulistele lindudele, kui ta mõõda tumedat puutüve pinnasesse nukkuma ronib. Krüptilisus seab seega elukale olulised piirangud kasutada võimalik oleva keskkonna(osa), aja ja ka käitumise osas. Hoiatusvärvusega elukatel sellist probleemi ei ole.
Krüptiliste elukate puhul esineb sageli polümorfismi väljanägemise osas, mille põhjuseks on tõenäolisest enamasti sagedusest sõltuv valik (vt loeng 5). Kiskjad õpivad otsima tüüpilise väljanägemisega saakloomi, misläbi saavad eelise haruldasemad fenotüübid. Nii seletatakse seda, e tpaljudel liblikatel näiteks on mitmeid tiivakirjalt erinevaid nn. vorme.
Teine osa: kohastumused vältimaks ära söödud saamist (kui juba leitud) (post-detection defence)
Sellised kohastumused võib jagada käitumuslikeks (nt põgenemine), morfoloogilisteks (nt ogad) ja keemilisteks (kiskjale mürgised või muidu ebameeldivad ained). Sellised kaitsemehhanismid / struktuurid võivad kogu aeg olemas olla (constitutive defence) või tekkida/väljenduda vaid siis, kui saakloom rünnaku ohtu satub või sellist ohtu tajub (induced defence) Viimaste näiteks sobivad spetsiifilised morfoloogilised struktuurid vesikirpudel ja keriloomadel, mis takistavad nende elukate ärasöödud saamist, kuid arenevad välja vaid siis, kui neid loomi kiskjale eksponeerida.
Käitumisest me siin kursuses suurt ei räägi ja mehhaanilised kaitsemehhanismid on suhteliselt selged ja igavad , räägime siis keemilisest kaitsest. Väga mitmed loomad sisaldavad selliseid aineid, eelkõige selgrootud (väga paljud putukad), kuid ka näiteks konnad . Kaitseaineid kas sünteesitakse ise või sekvestreeritakse (???) (sequester) toidust, st võetakse sealt valmiskujul. Mõnel juhul sünteesivad kaitseaineid ka sümbiondid, nt mereelukate seljas elavad vetikad.
Miks siis kõik elukad mürgised pole? No ikka seetõttu - vastab evolutsiooniline ökoloog - et keemilise kaitse ülalpidamisel on kindlasti oma hind. See hind võib väljenduda järgnevas
- kaitseainete sünteesi hind: keerukate metaboolsete radade ülalpidamine;
- kaitseainete säilitamiseks vajalike struktuuride loomine ja ülalpidamine;
- autotoksilisuse vältimine, st kuidagi tuleb tagada see, et mürgised kaitseained kaitstavale endale kahju ei tee.
Sekvestreerimise korral ka:
- vajalikku kemikaali sisaldava toidu leidmine, mis võib kaasa tuua ka liigisisese konkurentsi selle pärast ja sellest tuleneva kohasuse languse;
- selle tagamine, et vastavad molekulid kulgevad vigastamatult läbi seedekulgla ega mitte ära lagundatud seal ei saa;
- vastavate ainete kontsentreerimine kehavedelikes;
- putukate puhul ka säilitamine moonde jooksul vastsest valmikuks, mis pole niisama lihtne, sest täismoondega putuka koed lahustuvad nukustaadiumis ju peaaegu täielikult.
Katselisi tõendeid kaitseainete hinna kohta pole väga palju, sest enamasti on keemiline kaitse liigiomane ja pole piisavalt varieeruvust isendite vahel, mis võimaldaks võrrelda keemiliselt kaitstud ja mitte kaitstud liigikaaslasi. Mõnel juhul on küll võimalik kaitseainete sisaldust loomorganismis manipuleerida, kuid sageli jääb sel puhul selgusetuks, kas tuvastatud mõju isendi kohasusega korreleeruvatele parameetritele on põhjuslikus seoses just kaitseainetega või millegi muu kaasnevaga. asja uuritakse.
Aga vastates küsimusele, et miks kõik mürgised pole, ei tohi muidugi ära unustada koevolutsiooni toimumist (vt vastav loeng). Kui saaklooma populatsioon evolutsioonerub tugevama keemilise kaitse suunas, käivitub kiskja populatsioonis evolutsioon saaklooma “keemiliselt üle kavaldamaks”, kui see õnnestub, pole saakloomal oma keemilisest kaitsest enam kasu ja see võib evolutsiooniliselt degenereeruda.
Keemilise kaitse evolutsiooni seletamisel ilmneb huvitav probleem - keemiline kaitstus enamasti ei päästa selle isendi elu, keda maitstes kiskja saaklooma kaitstusest teada sai. Toksilist või ärritavat ainet saab kiskja keelele siis, kui ta mürgise putuka juba katki on hammustanud! Kuidas siis sai keemiline kaitse evolutsioneeruda, kui ta ei tõstnud selle isendi kohasust, kellel vastav tunnus ilmnes ? Oht seletada rühmavalikuga, kuid ärgem seda tehkem! Vähemalt üks tõsiselt võetav seletus tugineb hõimuvalikule (vt esimene loeng).
Nii on igati võimalik, et keemilise kaitstuse geen on levis populatsioonis seeläbi, et ühe keemiliselt kaitstud, kuid kiskja poolt siiski tapetud (välja sülitatud) isendi sugulased, kellest paljudel oli olemas sama geeni koopia, pääsesid ärasöömisest seeläbi, et piirkonnas tegutsev kiskja(isend) sai selle ühe (või mõne) ärasöödu põhjal nii negatiivse kogemuse, et jättis teised samasugused puutumata. Selline seletus eeldab seda, et sugulased olid ruumiliselt agregeerunud (st ühe kiskja tegutsemispiirkonnas) , mis tekitab probleeme - vaevalt , et keemilise kaitseta elukad rühmadena elasid (st selliste “karjadena”, nagu paljud tänapäevased keemiliselt kaitstud putukad, nt paljud liblikaröövikud), sest kiskjaid hirmutavate kaitsekohastumuste puudumisel pole (eelkõige putukate) rühmas elamine kasulik - võita pole midagi, aga kahjulik on see vähemalt seeläbi, et tõuseb kogu rühma leitavus kiskja seisukohalt). Siiski siiski - “päris” agregatsioonid pole hüpoteesi töötamiseks vajalikud, piisab , kui sugulased (nt ühe ema järglased) pole üksteisest väga kaugel, mis piiratud levimisvõimega putukate puhul sageli nii ka on. Ka on võimalik et putukad, kelle populatsioonis tekkis keemilise kaitstuse mutatsioon , said olla agregeerunud seetõttu, et neil oli muul põhjusel varem juba tekkinud kiskjaid ehmatav välimus.
Aposemaatilisus tähendab seda, et lisaks mittesöödavusele viivatele kaitsemehhanismidele, on elukatele evolutsioneerunud ka selline välimus, mis annab potentsiaalsele kiskjale teada (signaliseerib), et kõnealusel saakloomal need kaitsemehhanismid on. Tüüpilisel juhul on aposematismi puhul tegemist hoiatusvärvusega, st enamasti ereda kontrastse silmatorkava värvusmustriga, mida kiskjad kas instinktiivselt või õppimise tulemusena väldivad. Pole vist üllatus, et näiteks aposemaatilisi putukaid on väga palju (kimalastest lepatriinudeni), aga ka paljud mürgised konnad ja maod on seda. Toiduks kõlbmatu saaklooma mitteärasöömine on kasulik nii saakloomale kui ka kiskjale, mistõttu on aposematismi evolutsioneerumine igati ootuspärane.
Sedand küll, aga huvitav väljakutse on seletada aposematismi esmase evolutsioneerumise võimalikkust. Probleem selles, et kui maailmas on juba olemas palju teatud hoiatusvärvust (nt must-kollast vöödilisust) kasutavaid aposemaatilisilisi saakloomi, on sellise signaliseerimise kasulikkus ilmne - palju on ka kiskjaid, kes kas instinktiivselt või seda õppinud olles sellist värvust väldivad. Kuidas aga sai maailma esimene aposemaatiline elukas nii edukas olla, et aposematismi geen populatsioonis levima hakkas? Probleem ju selles, et siis ei saanud ju veel olla kiskjaid, kes oleksid sellist värvust evolutsioneerunud või õppinud vältima ja esimene silmatorkavalt värvunud saakloom sai oma silmatorkavusest saada vaid kahju - ta oli kiskjale kergemini leitav ja oleks igati põhjust arvata, et esimene selline mutant oleks populatsioonist kiiresti elimineeritud ja aposematismi poleks kunagi evolutsioneeruda saanudki.
Paradoksi on püütud lahendada mitmeti. Üks rühm seletusi tugineb oletusel, et algne evolutsiooniline muutus oli juhuslik (vt loeng 1) ehk siis tugines geenitriivil (vt loeng 3). Et siis mutandil, kes oli samaaegselt keemiliselt kaitstud ja silmatorkava välimusega läks hästi puhtjuhuslikult ja vastav mutatsioon levis populatsioonis samavõrd juhuslikult. Niipea kui neid silmatorkavaid sai piisavalt palju, käivitus aposematismi soosiv looduslik valik ja probleemi enam polnud. Vastavad mudelid näitavad, et võimatu selline stsenaarium sugugi pole.
Aga variante on veel, kuidas aposematism alguse võis saada. Ühe võimalusena võis ere värvus täita algselt mingit muud funktsiooni, näiteks oli signaaltunnuseks sugulises valikus (nagu paabulinnu saba vms - aga see on käitumisökoloogia kursuse teema). Keemiline kaitse võis evolutsioneeruda värvusest sõltumatult ja seos värvuse ja kaitsemehhanismi vahele tekkis alles hiljem.
Teiseks on võimalik, et hoiatusvärvus evolutsioneerus algselt rõhutamaks nähtavaid (mehhaanilisi) kaitsemehhanisme, näiteks ogasid jms. Niisugusel puhul probleemi pole - silmatorkav elukas küll leiti kiskja poolt üles, kuid ära teda ei söödud. Hiljem, kui kiskjad olid juba õppinud hoiatusvärvusega saakloomi vältima, võisid algsed mehhaanilise kaitse mehhanismid taandareneda kui kulukad ja mittevajalikud.
Kolmandaks võis aposematismi evolutsiooni algtõukeks olla olukord, kus plesiomorfne krüptilisus kadus mitteadaptiivselet põhjustel, näiteks nii, et putukas spetsialiseerus ümber toituma teisele toidutaimele (vt nishi loengut). Uuel toidutaimel ei pruukinud ta sugugi olla enam krüptiline, mispuhul polnud aposematismi evolutsioneerumisega kaotada enam midagi.
Neljandas võimalik seletus tugineb kiskja (eelkõige putuktoidulise linnu) psühholoogilistele omapäradele, nt võimalikule neofoobiale (kõige uue kartusele). Nii näiteks pole sugugi võimatu, et esimest aposemaatilist putukat välditi lihtsalt seetõttu, et ta oli teistsugune kui seni linnu toiduks olnud saakloomad, sel puhul võis esimese aposemaadi silmatorkavusest olla talle hoopiski rohkem kasu kui kahju.
Aposematismi evolutsiooni uurimisel on oluliseks kuid keeruliseks küsimuseks see, et mil määral võivad kiskjate reaktsioonid teatud värvikombinatsioonidele olla spontaansed, st evolutsioneerunud sõltumata aposematismist ja selle evolutsioonist. St praegu võib küll olla, et nt linnud väldivad (vähemalt osaliselt) instinktiivselt mustkollaseid või erekollaseid objekte, aga kas selline reaktsioon oli aposematismi evolutsioneerumise põhjuseks või on tagajärjeks? Samamoodi, katsetes on näidatud, et linnud õpivad mõnesuguseid värvuskombinatsioone vältima kiiremini kui teistsuguseid ja mäletavad oma negatiivset kogemust miskit värvi saakloomaga kauem kui miskit muud värvi loomaga . Kui selliste erinevuste taga on psühholoogilised omapärad, mis pole kuidagimoodi seotud aposematsimi evolutsiooniga, on palju lihtsam seletada, kuidas aposematism evolutsioneerus ja miks on tüüpilised hoiatusvärvusena funktsioneerivad kombinatsioonid on just sellised, nagu me neid näeme. Asja uuritakse. Igal juhul on olnud tegemist keerulise koevolutsiooniga kiskja ja saaklooma vahel(vt vastavat loengut), mida ei saagi vist lihtne olla lahti harutada.
Mülleri mimikri on nähtus, mille puhul erinevad (ja sageli ka suguluses mitte olevad) mittesöödavad saakloomaliigid on sarnase hoiatusvärvusega. On ilmne, et liikide üksteisele sarnanemine on kasulik mõlema liigi isenditele. Seda seetõttu, et kui kiskja õpib vältima üht liiki, siis teise liigi isendite suremus langeb - ehk siis saakloomaliigid “jagavad omavahel kiskja väljaõpetamise kulud”. Mülleri mimikri on väga levinud putukate hulgas (paljud kiskjale ebameeldivad putukad on musta-kollasetriibilised, mitmed muud läikivmust-punasetäpilised nagu verikireslased jms.). Mimikri on populaarne evolutsioonilis-ökoloogiliste uurimuste objekt, paljud uurimused keskenduvad Lõuna-Ameerika päevaliblikatele, kus mimikrinähtused on eriti sagedad ja keerulised (vt üht näidet geneetilise muutlikkuse säilimise loengus - positiivne sagedusest sõltuvus oli seal jutuks).
Lisaks saaklooma ebameeldivaks tegevatele kaitsemehhanismidele ja nende reklaamimisele võib ärasöömist vältida ka kiskjat eksitades.
Laias mõttes kuulub kiskja eksitamise alla ka mittesöödavate objektide jäljendamine, sellest oli juttu eespool - piir krüptilisuse ja eksitamise vahel pole väga selge, nt taimelehe lehe jäljendamist liblika poolt võib vaadelda nii ühe kui teisena .
Huvitavam ja spetsiifilisem kiskja eksitamise viis on rünnaku eemale juhtimine (deflection). Idee siis selles, et saaklooma mingid “vähemtähtsad” kehaosad on evolutsioneerunud sellisteks, et kas lihtsalt ründava kiskja tähelepanu tõmmata või jäljendada saaklooma sellist kehaosa , millele kiskja oma rünnaku tõenäoliselt suunab. Kui kiskja ründab sellist vähetähtsat osa, pääseb saakloom kergemalt.
Tuntud näideteks on
- sisalike sabad, mis on paljudel neil värvilised või lihtsalt liikuvad ja köidavad seega ründava kiskja tähelepanu. Sisalikel on aga võime saba ära heita (autotoomia) ja seeläbi ise pääseda;
- silmi jäljendavad laigud (silmlaigud) paljude troopiliste kalade sabaosas, mis siis ilmsestigi suunavad röövkalade rünnakud pea asemel ohutumasse kehapiirkonda;
- silmtäpid paljude liblikate tiivaservades - linnu rünnaku suunamine tiiva serva päästab liblika;
- siilakud (“sabad” tagatiibadel, nagu nt pääsusabal) tagatiibade taganurgas paljudel liblikatel. Usutavasti on seletus selline, et kokkupandud tiibadega istuval liblikal tekib tagatiibade taganurka näiv “võltspea” (siilakud siis nagu tundlad), mille ründamisel lindude poolt pole nii hukatuslikud tagajärjed kui päris pea ärasöömisel. Eelesitatu on klassikaline seletus, kuid viimasel ajal usutakse, et mehhanism võib olla teie - nii on täheldatud, et paljud linnud ründavad liblikaid just tagantpoolt, söömaks ära putuka tagakeha. Kui nii, siis võltspeast on kasu seeläbi, et lind ründab sellist eksitajat just pea poolt, kus ta on saakloomale nähtav ja viimane pääseb põgenema.
Eksitamise peenem viis on Batesi mimikri, mispuhul jäljendav söödav saakloom (jäljendaja) mittesöödavat (mudel). Sageli ongi nii, et kui miski elukaliik on aposemaatiline, siis evolutsioneerub talle “parasiite”, kes ise keemilist vms kaitstust ei oma, kuid lõikavad kasu oma sarnasusest kaitstud aposemaadiga. Kõige tuntum näide on ehk sirelased ( kahjutud söödavad kärbsed), kes meenutavad herilasi ja seeläbi usutavasti lindude rünnakutest pääsevad.
Kui efektiivne on (oleks) Batesi mimikri kaitsekohastumusena, see sõltub:
- mudelliigi ja jäljendaja arvukuse suhtest . Mida suhteliselt arvukam on mudelliik, seda tugevam on jäljendajale pakutav kaitse. Selge see, mida rohkem on tõelisi aposemaate, seda tõenäolisemalt ja kiiremini õpib kiskja kõnealuse väljanägemisega elukaid vältima, jäljendajaid sealhulgas.
- mudelliigi ebameeldivuse astmest . Mida ebameeldivam, seda kiiremini kiskja õpib.
- alternatiivsete saakloomade ohtrusest. Kui kiskjal ikka muud süüa pole, siis ei jää tal ikkagi muud üle, kui hoiatusvärvusega saakloomi jahtida, loomulikult siis vastavaid riske võttes. Nagu Mülleri mimikri, nii on muidugi ka Batesi mimikri huvitav uurimisobjekt .
Lõpuks veel seda, et kuigi siin sai pikalt arutatud värvuse evolutsiooni kiskja-saakloom interaktsioonist tulenevate valikusurvete tagajärjel, pole sellised kindlasti mitte ainsad võimalikud (kuigi kindlasti väga tähtsad), mida värvuse evolutsioonilisel seletamisel arvesse võtta. Nii näiteks on oma osa ka termobioloogilistel efektidel - tumedamad elukad soojenevad päikesekiirguse käes kiiremini, mis on oluline seal, kus soojus on limiteeriv faktor.
**************************** jutu lõpp *************************
Kohastumus on bioloogias organismi anatoomiline struktuur, füsioloogiline protsess või käitumisjoon, mis on kujunenud loodusliku valiku tulemusena (kohastumise käigus) ning suurendab tõenäosust saada rohkem järglasi.
Ka organismide kohta saab öelda, et nad on oma keskkonnale kohastunud.
Kohastumuste seletamine on olnud loodusteaduses ja loodusfilosoofias põhjapanevaks probleemiks. Enne 1859 . aastat, kui Charles Darwin avaldas teose "The Origin of Species ", võeti kohastumuste olemasolu kas lihtsalt teadmiseks või omistati see Looja plaanile .
Darwin kogus palju tõendeid organismide evolutsioonilise päritolu kohta ning andis evolutsioonile seletuse loodusliku valiku teooria näol. Sellega nihkus kohastumuste ja looduse plaanipärasuse probleem täielikult loodusteaduse pädevusse. Ta asendas teoloogilise teleoloogia teadusliku teleoloogiaga.
Välja otsitud andmebaasist " http://et.wikipedia.org/wiki/Kohastumus "
Kohastumine ja kohastumus
Loodusliku valiku tagajärjel sagenevad järglaspõlvkondades isendid, kes on oma vanematelt pärinud (antud tingimustes) suuremat sigimisedukust soosivad geenid . Evolutsioneeruvas populatsioonis on seetõttu selliste geenide sagedus järglaspõlvkonnas suurem, kui vanemate põlvkonnas. Sellise protsessi tagajärjeks on vastus valikule (response to selection). Kui vastus valikule toimub piisavalt paljude põlvkondade vältel, siis nimetatakse seda protsessi kohastumiseks ( adaptation ; adaptation process ) ja tekkinud fenotüübilist muudatust geneetiliseks adaptatsiooniks e. kohastumuseks (jällegi adaptation) Kohastumuste äratundmine looduses ei ole kerge, sest enamasti ei ole meil olnud võimalust jälgida protsessi, mis selleni viis. Lihtsuse mõttes võib kohastumust defineerida kui tunnust, mis on evolutsioneerunud seetõttu, et ta tõstis omaniku kohasust (sigimisedukust, elumust või mõlemaid). Kohastumused võivad olla äärmiselt täpsed ja keerukad, nagu nt. silm või ainevahetusprotsessid (iidsematest) või siis (värskematest) sõrmedele vastanduv pöial hominiididel, mis võimaldab paremini asju kätte võtta.

EVOLUTSIOON

ÜMBRUSEGA KOKKUSULAMINE
Suuremal osal kakulistest on pruun sulestik, mis aitab neil puutüvedesse peituda. Aga puudeta arktilises tundras elav lumekakk on peaaegu valge.
Vähem kasulike omadustega loomad peavad taluma rohkem raskusi ja neil on halvemad paljunemisvõimalused. Seepärast surevad kõige vähem edukad loomad lõpuks välja, samal ajal kui “võidukate” omaduste kandjad ulatuslikult levivad. Niisugust väljasuremisprotsessi nimetatakse looduslikuks valikuks. Looduslik valik käib kogu aeg, nähtamatult välja valides kõiki pisivariante, mis ilmnevad loomade paljunemisel. Näiteks vajavad paljud loomad ellujäämiseks kaitsevärvust.
Looduslik valik tagab, et igasugune makseeringu paranemine – põgusad värvid, mustri või ka looma käitumise muudatused – antakse järgmisele põlvkonnale edasi, suurendades ellujäämise ja seega ka järglaste saamise võimaluse. Kaitsevärvuse taolised kohastumused kestavad  vaid niikaua , kui nad on kasulikud. Kui looma elulaad muutub, muutub ka evolutsiooni suund.  Seda on korduvalt juhtunud lindudega: mõned liigid on õppinud lendama ja kaotanud uuesti lennuvõime, kui nad on läinud üle maapealsele elule