RAKUBIOLOOGIA (0)

Keskkool - Bioloogia - Rakubioloogia

1 HALB

Rakubioloogia
RAKUBIOLOOGIA

RAKUÕPETUSE KUJUNEMINE

I periood - algab mikroskoobi leiutamisega

Jannsenid, Mezius, Lippersheim, Galilei. Termin mikroskoop Faberi poolt 1625 a. (mikros – väike; skopea – vaatama). Algselt oli see läätsedest kombineeritud suurendusvahend.

Inglise matemaatik R. Hook kirjeldas I korda rakku. Kasutas oma konstrueeritud mikroskoopi. Kõigepealt kirjeldas taimeraku kesta ja 1665 andis korgirakkude esmakirjelduse raamatus “Micrographia”.
II kirjeldaja oli A. v. Leeuwenhoek . Ta oli täielik iseõppija. Oma läätsed lihvis ta kõik ise (tal oli piisavalt raha) ja ta oli piisavalt uudishimulik. Vaatas rakke ja mikroorganisme nende loomulikus keskkonnas (I korda)

Bakterite ja ainuraksete esmakirjeldaja (vaatas veetilgas);

Vaatas ka hambakaabet;

Avastas erütrotsoidid ja spermatosoidid .
Oma embrüoloogilistelt vaadetelt oli animalkulist s.t arvas , et organism on valmiskujul spermatosoidi peas olemas. 1676…1696 saatis Londoni Kuninglikule Akadeemiale, seal tõlgiti hollandi keelest ära ja 1696 ilmus raamat “Looduse saladused”.
II periood - üldistused organismide ehituse kohta.

Grew poolt võeti kasutusele koe mõiste.

Sveitši füsioloog Haller väitis, et kõik organismid on kiulise ehitusega ( taimeanatoomia mõju all)
Venemaa sakslane Wolff väitis, et kõik organismid on kärgja ehitusega.
Oken väitis, et üks suur organism on elementaarsete organismide summa.
XIX s Lamarck “zooloogia filosoofias” väitis, et rakuline kude on igasuguse bioloogilise organismi taseme aluseks.
1834 a Gorjaninov “Looduse süsteemis” väitis, et maailm jaguneb kaheks riigiks: vormitu molekul ja kindla vormiga rakuline riik.

Oli tehtud küllaltki mitmeid avastusi, ka üldistusi, kuid ühtne süsteem puudus. Põhjuseks valgus-mikroskoobi kehv kvaliteet. Arusaamine nähtuist jäi küllaltki madalale tasandile . Klassikaline näide on rakutuuma avastamine.

1784 a avastas Fontana angerja naha rakkudes tuuma

Arvati, et raku puhul on kõige olulisemaks näitajaks rakukest .

1827 a Dolland täiustas läätsede ja valgustussüsteemi ja mikroskoop muutus uurimise vahendiks .
Taasavastati rakutuum (See oligi eelduseks rakuteooria tekkele):

1830 loomarakkudes Purkinje poolt

1831 taimerakus Browni poolt

RAKUTEOORIA TEKE

Kolm Saksa uurijat : Schwann, Schleiden ja Virchow. Kõige suurem roll oli Schwanni töödel. 1839 mikroskoopilised uurimused loomade ja taimede struktuuride vastavusest. Ta tõi esile 4 seisukohta:

Kõikide organismide koed koosnevad rakkudest;

Rakud tekivad ühesugusel viisil;

Rakk on autonoomne bioloogiline ühik ja üksus;

Hulkrakne organism on rakkude summa.

Rakud tekivad rakkude sees ja rakkude vahelisest ainest.??? (1846 väitis Zibold, et ainuraksed organismid on hulkraksetest vabanenud ja vabalt elavad hulkraksete rakud.)
1838 Schleiden “Uurimusi fülogeneesist”. Tal oli 2 põhiseisukohta:

Rakkude jagunemisel on keskne osa rakutuumal;

Uued rakud tekivad olemasolevate sees.
Schleiden töötas ühe aasta ka Tartu Ülikoolis.
1855 R. Virchov (Saksa patoanatoom) “cellulaarpatoloogia”. Oli 3 põhipostulaati:

Rakk on elementaarne morfoloogiline element;

Väljaspool rakku elu ei esine;

Rakk pärineb rakust.

II etapp - rakustruktuuri täpsem uurimine fikseeritud rakuga.

1866 a sakslane Haeckel väitis, et rakutuum vastutab raku pärilike omaduste säilitamise ja edasiandmise eest.

1866-1888 kirjeldati mitoosi, meioosi, raku kromosoome ja nende osa raku jagunemisel.
1880-1883 plastiidide avastamine ja kirjeldamine
1898 Golgi kompleksi kirjeldus

III etapp – raku ehituse ja talitluse uurimine

1/3-l tegeleti juba kirjeldatud rakudetailide täpsema uurimisega (enamat ei võimaldanud valgusmikroskoop)
1930-ndatest võeti kasutusele elektronmikroskoop ja:

olemasolevate struktuuride peenehituse tuvastamine

uute ultrastruktuuirde avastamine ( ribosoomid , EV, raku tsütoskelett)

1950-60-ndatest algab tänapäeva rakubioloogia areng s.t rakubioloogia on muutunud kompleksteadusharuks. Raku tasandil uuritakse kõiki eluavaldusi (pärilikkus, päriliku info realiseerimist jne)

IV etapp – koostöö mikrobioloogia , molekulaarbioloogia, biokeemia jt-ga.
Tänapäevase rakuteooria põhiseisukohad:

Rakk on elussüsteemi elementaarüksus. Kõik organismid on üles ehitatud rakkudest ja nende elutegevuse produktidest;

Eri organismide rakud on oma ehituselt homoloogilised. Rakkude ehitus ja talitlus on vastavalt kooskõlas;

Rakkude paljunemine toimub jagunemise teel;

Hulkraksed organismid kujutavad endast üksikute rakkude integratsioonil ja diferentseerumisel rajanevaid üksusi;

Kõik eluavaldused põhinevad rakkude elutegevusel. Rakk on väikseim autonoomne elusüksus.

RAKUBIOLOOGIA UURIMISMEETODID

Mikroskoopia

Valgusmikroskoop – kasuliku suurenduse määrab ära tal lahutusvõime (vähim kaugus 2 punkti vahel, millal need punktid on eraldi nähtavad). Valgusmikroskoobi puhul määrab lahutusvõime ära nähtav valgus (400-700 nm). Lahutusvõime on pool kasutatava valguse lainepikkusest s.o 200-350 nm e 0,2-0,35µm. Seetõttu saab näidata ainult suuremaid struktuure ( plastiidid , mitokondrid ), taimerakkude üldkuju.
Preparaadi valmistamise põhimõtted:jagatakse ajutisteks (valmistatakse koheselt kasutamiseks ja ei säilitata) ja püsipreparaadid.
Uuritava materjali ettevalmistus:

Fikseerimine (katkestatakse elupuhused protsessid) – tavaliselt formaliiniga;

Veetustamine – tehakse materjali ülekanne erineva alkoholi sisaldusega lahustesse;

Värvimine – saab teha looduslike, sünteetiliste värvidega, ka olmevärvidega (tint & tušš). Aluselise reaktsiooni värvid värvivad tuuma, happelise reaktsiooniga aga tsütoplasma.

Tsentrifuugimine
Eesmärk on raku erinevate struktuuride laialijaotamine tihedusgradiendis. Uuritavate rakustruktuuride segu allutatakse raskusjõu kiirendusele. Mida suurem on struktuurmass, seda pikema tee nad selles gradiendis läbivad. Saab eraldada tuumade, plastiidide, mitokondrite, ribosoomide ja membraanide fraktsioone .

Radioautograafia
Radioaktiivsete isotoopide kasutamine eesmärgiga kindlaks teha teatud ainete sünteesi koht ja aktiivsus. Radioaktiivne isotoop viiakse elupuhusesse koekultuuri, võetakse proov, see fikseeritakse radioaktiivne isotoop tuvastatakse (kasutatakse kas fotoemulsioonmeetodit (AgCl) või spetsiaalseid radioaktiivseid loendureid.

Rakkude kasvatamine koekultuuris
On kaks tasandit :

Taimerakkude puhul ilmneb organogenees , mis lõpeb taime väljakujunemisega;
Loomarakkude puhul rakkude biomassi saamisega . Eesmärk: rakkude saamine, uurimine muutuvates tingimustes. Oluline, et oleks kasvunõuetele vastav sööde (loomarakkudel keerulisem) ja kasvutingimused (tº, gaas, valgus jne).

Funktsionaalsed ja struktuurilised tunnused Kõiki rakke saab jaotada lähtudes nendest tunnustest:

Funktsionaalsed. Neid jaotatakse:

Reproduktiivne – põhineb molekulaarbioloogia põhipostulaatidel.
DNA
Replikatsioon - DNA süntees (kindlustab pärilikkusaine säilimise ja edasiandmise jagunemisel)
Transkriptsioon -RNA süntees (tagab päriliku info realiseerimise raku elutsükli vältel)
RNA
Translatsioon – valgusüntees
valk

Metaboolne (rakkude ainevahetus ) – mõistetakse raku ainevahetuseks vajalike ensüümide kordinatsiooni sünteesi ja talitlust. Avaldub peamiselt kas ensüümide valgu hulga regulatsiooniga rakus (transkriptsioon ja translatsioon) või olemas olevate ensüümide aktiivsuse regulatsioonil .

Piiristav - aluseks on biomembraanide olemas olu ning ainete valikuline liikumine läbi membraani. Tagab:

Raku sisekeskkonna biokeemilise individuaalsuse
Raku kui terviku reageerimise väliskeskkonnale

Need kolm süsteemi on omased kõikidele rakkudele!

Struktuurilised – 2 suurt rühma:

Prokarüoodid ( eeltuumsed )

Eukarüoodid (päristuumsed)
Ei saa tõmmata selget piiri, sest nt sinivetikad e tsüanobakterid on struktuurilt prokarüoodid, aga füsioloogilistelt põhiprotsessidelt (st FS) kuuluvad eukarüootide hulka. Nende FS-l eraldub vaba 02.

4. PÄRISTUUMNE RAKK

Vastavalt rakutüübile jagunevad elusorganismid prokarüootideks ja eukarüootideks.
Eukarüootne rakk on võrreldes prokarüootse rakuga tunduvalt suurem ning kompleksem. Lisaks tuumale, kus paikneb DNA, sisaldab ta erinevaid membraanseid ja mittemembraanseid rakuorganelle. Eukarüootsed organismid on enamasti multitsellulaarsed ning nende rakkude ehitus ja funktsioon on erinevates kudedes erinev. Raku üldstruktuur on kõigil juhtudel siiski sama.

Rakumembraan

Kõik biomembraanid rakus võib üldistatult jagada kahte rühma:

Välis- e piirdemembraan – plasmamembraan

Raku sisemembraanid
Nii sisemembraanid kui plasmamembraan on sarnase ehitusega, erinevus avaldub:

Membraani ehituskomponentide varieeruvuses (fosfolipiidide, valkude, oligisahhariidide, vitamiinide, kolesterooli vahekord on erinev);

Membraani ehituskomponentide spetsiifilisuses.
Elementaarmembraani ehitus:

Nad koosnevad fosfolipiidsest kaksikkihist, mis loob nii hüdrofiilse kui hüdrofoobse tsooni. Fosfolipiidi hüdrofoobse osa moodustavad 2 rasvhapete kõrvalahelat, hüdrofiilse osa moodustab aga laengut kandev pea.

Lipiididest esineb veel vähesel määral neutraalrasvu ja tsüklilisi lipiide (kolesterooli), mis loovad jäigad tasapinnalised alad. Kolesterooli leidub paljude rakkude membraanides. Eriti palju on teda imetaja rakkude membraanis kuid praktiliselt puudub prokarüootide membraanis. Taimeraku membraanides on 30- 50% lipiididest steroidid ( kolesterool ning teised taimedele iseloomulikud steroidid).

Teine ehituskomponent on valgud ( perifeersed ja integraalsed). Valgud ja lipiidid on omavahel seotud nõrgalt, põhiliselt mittekovalentsete sidemetega st valgud võivad vabalt lipiidses kaksikkihis liikuda ;

Valgu hulk eri rakutüüpide membraanides on erinev: närviraku aksoni müeliinmembraanis, mille ülesanne on põhiliselt isoleerida , on valku alla 25%; mitokondrite ja kloroplastide membraanides, mis tegelevad energia muundamisega, on valku 75. Kuigi membraanide baasstruktuur põhineb lipiidsel kaksikkihil, on just membraanis olevad valgud need, mis toimetavad spetsiifilisi funktsioone:

ainete transport läbi membraani

ioongradientide tekitamine

signaalide vastuvõtt ja edasiandmine

vahendab membraanidele tsütoskeleti kinnitumist

kontaktid teiste rakkude ja ekstratsellulaarse maatriksiga.

Oligosahhariidsed jäägid on kindlalt polaarse paigutusega, seotus fosfolipiidse hüdrofiilse osaga või moodustavad komplekse valkudega. Nad on eukarüootse raku välispinnal - seda osa nimetatakse glükokaalüksiks.

Nad moodustavad membraani kuivmassist 2-10% ja kindlustavad õiged rakkude vahelised seosed. Eriti oluline embrüogeneesis, kus toimuvad rakkude ulatuslikud ümberpainemised. Samuti tagavad membraanide pinna antigeensuse, on seostuskohaks paljudele patogeensetele viirustele või bakteriltele.

Memraanis võib leida ka vitamiine – peamiselt rasvlahustuvat  karoteeni ja E-d. nende ülesandeks on kaitsta membraane, eriti lipiidset osa oksüdatiivsete kahjustuste eest.

Elementaarmembraani ülesanded:

Plasmamembraan võtab vastu väliskeskkonnast tulevaid signaale (peamiselt hormoonide info vastuvõtt), võimaldades rakul neile vastavalt reageerida. Selleks on plasmamembraanis spetsiaalsed valgud – retseptorid.

Plasmamembraan e. välismembraan ümbritseb igat elusrakku, määrates tema piirid ning säilitades erinevused sise- ja väliskeskkonna vahel.
Ta on kõrgelt selektiivne filter ning kannab ka aktiivset transporti võimaldavaid süsteeme, mis võimaldavad toitainete sisenemist rakku ning jääkproduktide eemaldamist.
Samuti genereerib ta ioonide kontsentratsioonierinevusi raku sise- ja väliskeskkonna vahel. Ioongradiente läbi membraani kasutatakse näit. ATP sünteesi käivitamiseks, teatud ainete transportimiseks läbi rakumembraani või näit. närvi- ja lihasrakkudes elektriliste signaalide produtseerimiseks ja edasiandmiseks .

Väga oluline membraani funktsioon on võimaldada rakul kommunikeeruda teiste rakkudega.
Plasmamembraani teatud piirkonnad võimaldavad kontakte teiste rakkudega, et anda kudedele teatud mehaanilised omadused ning võimaldada rakkude vahel metaboliitide vahetust.
Ülesandeks on liikumine:

amöboidne e kulendite abil (nt Trypanosoma);

virvituskile e unduleeriva membraani abil.
Kokkuvõte:

Membraanid on eri segamakromolekulide omavahel seostunud kompleksid (nt glükolipiidid). Nad on asümmeetrilise ehitusega, välisrakkude sisepind eri koostisega dünaamilise struktuuriga (kõik komponendid paigutuvad pidevalt ümber).

4.2. Rakutuum
Tuum on kõigile eukarüootidele iseloomulik organell v.a küpsed erütrotsüüdid. Hõlmab ca 10% raku kogu ruumalast, sinna on koondunud peaaegu kogu rakus olev DNA.
Tuum on rakukeskne komponent , mis juhib kogu raku elutegevust. Võib eristada 2 funktsiooni:

Reproduktiivne – päriliku info säilitamine ja edasi andmine;

Vegetatiivne – raku elutalitluse juhtumine ja selle realiseerimine toimub ensüümide abil.
Enamikes rakkudes täidab üks tuum mõlemat funktsiooni. Erandiks on kingloom, kellel on 2 tuuma, kusjuures diploidne mikrotuum osaleb paljudes protsessides, polüploidne makrotuum aga kontrollib elutalitlust ja tegevust.
Tuuma mõõtmed ja kuju korreleeruvad rakkude, kus nad asuvad mõõtmetega. Keskmiselt on tuuma Ø 5-10 µm ja maht kuni 100µm³. Enamasti on tuumad kujult ümarad, elliptsoidsed, lindudel käävjad. Kõige suuremad munarakkudes. Teatud juhtudel võib tuum olla väga ebakorrapärase kujuga (iseloomulik kasvajarakkudele, et suurendada kontaktpinda).
Tuuma/tsütoplasma on 1/5 – 1/10 somaatilistes rakkudes; sugurakkudes moodustavad erandi: spermatosoidides on suhe 1/1 ja munarakkudes 1/1000.
Paljutuumsete rakkude tekke põhjuseks on endomitoos st. on toimunud tuuma jagunemine, kuid ei ole järgnenud tsütoplasma jagunemist. Või on mitu ühetuumset rakku kokkuliitunud (vöötlihaskoe rakud).
Tuum on ümbritsetud kaksikmembraaniga, millest välimine membraan on otseses ühenduses tsütoplasmavõrgustiku membraaniga ja seda võib vaadelda kui tsütoplasma võrgustiku spetsialiseeritud osa. Tuuma sise- ja välismembraani vahelist osa nim. perinukleaarseks ruumiks. Sarnaselt tsütoplasma võrgustikuga võivad tuuma välismembraanile kinnituda ribosoomid. Tuuma sisemise membraani sisepinnal on õhuke kiht nn. tuuma lamiine (valgud, mis kuuluvad intermediaarseid filamente moodustavate valkude hulka). Lamiinid toetavad tuuma sisemist membraani seestpoolt. Rakutuumas paiknev kromatiinaine on lamiinide vahendusel seotud tuumamembraani sisepinnaga. Väljastpoolt on tuum ümbritsetud intermediaarsete filamentide võrgustikuga. Tuuma ümbrises on teatud vahemikega spetsiaalsed struktuurid, nn. tuuma poori kompleksid, mis on moodustunud teatud kindlatest valkudest (1 keskel, 8 ümber). Tuumapoori valgud seovad tuumapoori servadel tuuma sise- ja välismembraani kokku ja reguleerivad koos pooridega karüoplasma ja tsütoplasmavahelist ainevahetust.
Ainete transport on kas passiivne difusioon ( ioonid , väikesed valgumolekulid) või aktiivne transport, mis vajab energiat ning teatud lubava signaali olemasolu.
Rakutuumas sisaldub peale DNA suur hulk valkusid (histoonid, DNA- ja RNA polümeraasid, geeni regulaatorvalgud, jne.), mis sünteesitakse tsütoplasmas ning mis peavad pääsema tuuma. Samal ajal on terve hulk makromolekule ning neist moodustunud supermolekulaarseid komplekse, mis sünteesitakse tuumas, kuid mis funktsioneerivad tsütoplasmas (mRNA, tRNA, ribosoomide subühikud). Läbipääsuloaks raku tuuma pääsemiseks on valkudel teatud aminohappeline järjestus,nn nukleaarse lokalisatsiooni signaal (NLS), NLS võib valgul paikneda ükskõik millises kohas. Info NLS järjestuse jaoks on kodeeritud vastavas geenis. Eukarüootne rakk määrab oma geenide poolt mitte ainult valgu struktuuri, vaid ka koha, kus valk rakus peab paiknema .
Tuuma impordi mehanism erineb teistest membraantranspordi mehanismidest mitmete asjade poolest, näit. NLS järjestust ei lõigata pärast tuuma sisenemist valgu küljest ära, pärast seda kui valk on tuuma transporditud. Põhjuseks see, et NLS-i läheb korduvalt tarvis. Kui rakk alustab mitootilist jagunemist, siis tuumamembraan lahustub ning tuumavalgud satuvad taas tsütoplasmasse. Kui tütarrakkudes formeerub uus tuumaümbris, siis on vaja tuumavalgud tsütoplasmast taas kokku korjata.
Samuti kui valgu import tuuma, on ka mRNA, tRNA ja rRNA eksport läbi pooride. Isegi suhteliselt väikesed tRNA molekulid, mis tavaliselt on väiksemad kui 100 nukleotiidi, ei läbi poore diffusiooni teel.

Tuumake

Paljude rakkude tuumades on nähtav suur moodustis , mida nim. tuumakeseks. Tuumakeses toimub ribosoomi subühikute formeerumine rRNA-st ja valkudest. Võib öelda, et tuumake on organell, mis moodustub tänu ribosoomide formeerumise protsessile. Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber. Vastavat kromosoomi osa, kus see geeniklaster paikneb, nim. tuumakese organisaatori piirkonnaks (NOR). Inimese genoomis leidub NOR 5-l eri kromosoomil (13.,14.,15.,21. ja 22. kr.).
Tuumakese suurus peegeldab tema aktiivsust ja ta varieerub oluliselt erinevates rakkudes ning muutub ka ühes ja samas rakus rakutsükli eri faasides . Tuumake on väga väike neis rakkudes, kus elutegevus on väga aeglane (sünteesiprotsessid aeglased) kuid võib hõlmata kuni 25% tuuma ruumalast neis rakkudes, kus toimub intensiivne valgusüntees. Kui rakk alustab mitootilist jagunemist, siis tuumakese suurus väheneb ja kaob vastavalt sellele, et kromosoomid kondenseeruvad ja kogu RNA süntees lakkab. Kui pärast mitoosi rRNA süntees uuesti käima läheb, ilmuvad tuumakesed NOR-e kandvate kromosoomide vastavates osades. Nad on harva eraldi nähtavad, sest nad kasvavad kiiresti ja ühinevad, moodustades ühe tuumakese. Elektronmikroskoopiline analüüs on näidanud, et nii kõrgemate kui madalamate eukarüootide rakkudes on tuumake seotud tuumaümbrisega, arvatavasti tuumapooride juures.
Kokkuvõte:

Rakutuuma ümbritseb 2 kontsentrilist membraani, mille sisepinnale kinnituvad tuuma lamiinid. Välismembraan on ühenduses tsütoplasmavõrgustiku membraaniga, s.t. et perinukleaarne ruum on otseses ühenduses ER kanalitega.
RNA ja ribosoomid toodetakse rakutuumas ning eksporditakse tsütoplasmasse, kõik tuumas vajaminevad valgud aga sünteesitakse tsütoplasmas ning imporditakse tuuma. Materjalide vahetus tuuma ja tsütoplasma vahel toimub tuuma pooride kaudu.
Tuuma poori väljast sissepoole läbivad need valgud, millel on küljes vastav signaalpeptiid e. NLS. Teatud kindlad nukleotiidjärjestused on vajalikud ka tuumast tsütoplasmasse transporditavatel RNA-del.
Tuuma olemasolu tõttu eukarüootidel on DNA replikatsioon ja RNA transkriptsioon täiesti eraldatud tsütoplasmas olevast translatsiooni masinavärgist ja teistest metaboolsetest protsessidest.
Tuumake on intranukleaarne organell, mis moodustub eri kromosoomidest pärit geeniklastrite ümber ja mille suurus sõltub vastavate geenide (rRNA) transkriptsioonist.
Tuumakese olemasolu ja suurus peegeldab raku sünteesiprotsesside aktiivsust.
Tuumakeses toimub kogu rakus olevate ribosoomide (v.a. mitokondrite ja kloroplastide omade) formeerumine.

Tsütoplasmavõrgustik
Tsütoplasma sisaldab torujaid membraane, mis moodustavad võrgustiku nimetatakse endoplasmaatiliseks retiikulumiks (ER). Osa ER-st on karedapinnaline, kuna seal paiknevad ribosoomid ning seal toimub valgusüntees. Sünteesitud valgud transporditakse läbi ER membraani ning viiakse raku erinevatesse piirkondadesse, kus neid vajatakse. Ribosoomidest vaba ER-i nimetatakse siledaks ER-ks ning seal toimub näiteks teatavate hormoonide süntees. Kareda ja siledapinnaline võrgustik võivad üksteiseks üle minna, sõltuvalt ribosoomide liitumisest ja kaotusest.
ER on iseloomulik kõigile eukarüootidele, moodustades üle poole kogu raku membraanistikust. ER mängib keskset osa biosünteesiprotsessides. ER-i membraanis paiknevad ensüümid, mis sünteesivad kõikide teiste rakuorganellide membraanides vajaminevaid lipiide ja kolesterooli. Samuti toimub seal steroidhormoonide süntees, detoksifitseeritakse mitmeid kahjulikke aineid, modifitseeritakse sünteesitud valke. ER-i membraan ja valkude süntees on omavahel olulisel määral seotud, nimelt ER-i membraan seob ühe osa ribosoomidel sünteesitud valke.

Karedapinnaline ER (rER)

Tema biofunktsioonideks on:

Valkude biosüntees;

Sünteesitud valkude osaline kontrueerimine ;

Valkude keemiline muutmine e modifikatsioon (nt lihtvalkudest liitvalgud );

Sünteesitud valkude transport.
Karedapinnaline ER on hästi arenenud nendes rakkudes, mis toodavad valgulist nõret näärmerakkudes.

Siledapinnaline ER (sER)

Valdaval enamikul rakkudest on sER-i väga vähe või üldse mitte. Siledapinnalist ER-i on rohkem teatud kindlates rakutüüpides, kus tal on oma kindlad funktsioonid. Eriti hästi on sER nähtav rakkudes, kes on spetsialiseerunud lipiidide metabolismile. Näit. testises olevad Leydigi rakud sünteesivad kolesteroolist testosterooni.
Tema biofunktsioonideks on:

Maksarakkudes glükogeeni süntees;

Lihasrakkudes “Ca ²+” hoidla vajaliku ATP aktiivsuseks;

Paljude toksiliste ainete kahjustamine ;

Lipiidide ja teatud rakkudes ka steroidhormoonide biosüntees;

Taimerakkudes esmaste vakuoolide teke.
Kokkuvõte:
1) ER-is toimub kogu raku membraanikomponentide süntees (lipiidid kolesterool);
2) ER seob teatud osa sünteesitud valkudest (need, mis kannavad liiderjärjestust);
3) ER-is toimub valkude õige kokkupakkimine, nende osaline glükosüleerimine, edasitoimetamine Golgi kompleksi;
4) sER-i leidub rohkem teatud spetsialiseeritud rakkudes, kus toimub lipiidide, steroidhormoonide süntees, kahjulike ainete detoksifikatsioon, kaltsiumi ioonide deponeerimine.
4.4. Ribosoomid
Ribosoomid on nukleoproteiinsed struktuurid, mis on omased nii eel- kui ka päristuumsetele rakkudele. Vahe on:

Ehituses – eeltuumsetel on väiksem (70s, päristuumsetel 80s)
Arvus raku kohta - eeltuumsetel on 10ⁿ(n=4), päristuumsetel 10ⁿ (n=6)
Paiknemises – päristuumsetel vabalt või rER-l
Talitluses – inhibeerib erinevate antibiootikumidega

Ribosoomi ehitus: neil on 2 ehitusüksust – suurem ja väiksem. Nende seostamiseks on vajalik mRNA, Mg 2+ ioonid ja mitmesugused valgulised funktsioonid. Tavaliselt ribosoomid esinevad polüsoomine st ühele mRNA molekulile seostub 4-12 ribosoomi.
Rakus on kaks ribosoomide populatsiooni:
1) ER-seoselised, tekitavad rakus kompartmendi, mida nimetatakse karedapinnaliseks ER-ks (rER).
2) vabad (tegelikult on suur osa neist ribosoomidest seotud tsütoskeletiga, nii et päris vabad nad siiski ei ole)
Mõlemat tüüpi ribosoomid on identsed. Küsimus on vaid selles, millist valku parasjagu sünteesitakse (millist mRNA-d parasjagu transleeritakse). Ribosoom , mis antud hetkel on ER-ga seotud, võib järgmisena tegeleda sellise valgu sünteesimisega, mis ei seostu ER-ga ja seega sel juhul see ribosoom ei kinnitu ER-le.
4.5. Lüsosoomid
Rakud võtavad väliskeskkonnast endasse mitmesuguseid aineid. Paljud sissevõetud ained kujutavad endast makromolekule või isegi veelgi suuremaid partikleid, näiteks terveid rakke. Need sissevõetud osakesed on vaja rakus lagundada ja saadav materjal kasutatakse kas raku enda komponentide sünteesiks või väljutatakse rakust. Ka ükski raku enda komponent pole igavene. Isegi kasvavates rakkudes, kus makromolekulide ja organellide hulk suureneb, osa membraane, valgumolekule ning terveid organelle vananeb ning need lagundatakse. See toimub lüsosoomides. Lüsosoom on membraaniga ümbritsetud hüdrolüütilisi ensüüme sisaldav organell, mis toimetab makromolekulide kontrollitud lagundamist rakusiseselt. Tuntakse umbes 40 hüdrolüütilist ensüümi ( happelised hüdrolaasid, mille pH optimum on umbes pH 4.8 – 5), mis paiknevad lüsosoomis.
Lüsosoomid on oma kuju ja suuruse poolest heterogeensed organellid . Ühes rakus on neid tüüpiliselt kuni paarsada.
Lüsosoomide heterogeensus peegeldab nende funktsioonide mitmekesisust, mida täidavad temas leiduvad happelised hüdrolaasid (väliskeskkonnast tulevate osakeste lagundamine, raku enda vanade komponentide lagundamine, fagotsüteeritud mikroorganismide seedimine)
Lüsosoomide biofunktsioonid:

Autofaagia (iseenese seedumine) ja heterofaagia (võõrorgaanika lagundamine);

Rakusisene seedumine – ainuraksete seedevakuoolide teke;

Kudede histolüüs täismoondega arengus nukustaadiumis;

Võõra orgaanika esmane töötlus antigeense immunvastuse saamiseks;

Enese seedumine nälgimisel või teatud toitaineterühma spetsiaalsel puudumisel. Nt kui süsivesikud on defitsiidid, siis hakatakse energia eesmärgil lagundama lipiide ja valke.
Kolm eri moodust kuidas jõuab lüsosoomidesse see materjal, mida nad lagundavad:
1. Endotsütoos - endotsüteeritud materjal suunatakse rakus nn. endosoomi - s.o. vahepealne kompartment , kuhu tulevad ka hüdrolaasid ning lüsosoomi membraani valgud. Endosoomis on kergelt happeline keskkond, seal algab endotsüteeritud materjali lagundamine. Edasi langeb endosoomis pH ning toimub selle muutumine küpseks lüsosoomiks.
2. Autofaagia - selle protsessi käigus lagundatakse raku enda vananenud komponendid. Lagundamisele minev organell ümbritsetakse membraaniga, tekib autofagosoom. See ühineb endosoomiga ning muutub autofagolüsosoomiks. Autofaagia on täpselt reguleeritud vastavalt raku vajaduste muutustele. Näiteks sER, mille osakaal maksarakus suurenes vastuseks mingile toksilisele ainele, eemaldatakse selektiivselt kui mürgist ainet keskkonnas enam pole.
3. Fagotsütoos - esineb rakkudes, kes on spetsialiseerunud suuremate partiklite ja mikroorganismide fagotsüteerimisele. Näiteks makrofaagid ja neutrofiilid võivad alla neelata küllaltki suuri võõrkehi, moodustades fagosoomi. See ühineb samuti endosoomiga, moodustades fagolüsosoomi. Paljudele ainuraksetele loomadele on fagotsütoos toitumisviisiks.
Kokkuvõte:

Lüsosoomid on spetsialiseerunud rakusiseseks seedimiseks.
Nad sisaldavad paljusid hüdrolüütilisi ensüüme (pH optimum 5).

4.6. Mitokondrid
Mitokondrid on ainuomased kõikidele eukarüootsetele rakkudele. Näit. maksarakus on keskmiselt 1000-2000 mitokondrit, mis moodustavad viiendiku raku ruumalast. Tema suurus on 5-10 µm.
Mitokonder on väga plastiline organell, tema kuju võib väga kiiresti muutuda, nad on mobiilsed , s.t. liiguvad rakus ringi. Osades rakkudes on mitokondrid fikseeritud teatud kindlas kohas, kus nad toodavad ATP-d just selles kohas, kus rakk seda intensiivselt tarbib (näit. südamelihase rakus on mitokondrid tihedalt pakitud müofibrillide vahele, spermis aga ümbritsevad nad viburi basaalset osa.
Mitokondreid ümbritseb 2 membraani. Sellest tulenevalt on mitokondril 2 subkompartmenti: välis- ja sisemembraani vaheline intermembraanne ruum ja mitokondri siseosa e. maatriks . Välimine membraan sisaldab kanaleid , mis lasevad läbi valke molekulmassiga kuni 10 kD ja muid madalmolekulaarseid molekule. Sisemine membraan on selektiivselt läbilaskev; tal on palju sissesopistusi, mida nimetatakse kristadeks.
Sisemembraan ja maatriks ongi need kohad, kus asuvad vastavad ensüümid ning toimub ATP genereerimine oksüdatiivse fosforüülimise abil. Mitokondri maatriksis paiknevate ensüümide abil muudetakse püruvaat ja rasvahapped atsetüül- CoA-ks. See omakorda oksüdeeritakse tsitraaditsüklis, mille ensüümid asuvad ka maatriksis. Tsitraaditsükli põhimõttelised lõpp-produktid on CO2 ja NADH. CO2 väljub rakust kui jääkaine, NADH aga on peamine elektronide allikas elektroni transpordi ahelale. Elektroni transpordi ahela ensüümid paiknevad mitokondri sisemembraanis. ATP süntees toimub nn. kemoosmootse protsessi abil: kõrge energiaga elektronid, mis on saadud NADH ja FADH2 vesiniku aatomitelt, transporditakse piki hingamisahela ensüüme, elektronide ülekandega ühelt valgult teisele vabanevat energiat kasutatakse vesiniku aatomite pumpamiseks mitokondri maatriksist intermembraansesse ruumi. Selle tulemusel tekib elektrokeemiline prootonite gradient läbi sisemembraani, prootonite (H+) tagasiliikumine piki gradienti omakorda käivitab ATP-süntetaasi kompleksi.
Mitokondrites on energia allikaks suhkrud või rasvhapped , mida O2 oksüdeerib CO2-ks ja H2O-ks; oksüdatsioonil vabanev energia muudetakse ATP-ks. See baseerub elektrokeemilisele prootoni gradiendi tekitamisele läbi membraani, mis käivitab ATP süntetaasi kompleksi.
Tema biofunktsioonideks on:

Hingamise tagamine raku tasandil;

Hingamise biooksüdatsiooni arvel vabaneva energia baasil sünteesitakse seal ATP-d.
Kasutegur on 40%, mitte 100% (hajub soojusena).
Kõrvalfunktsioonid:

Osalemine aminohapete sünteesil transamiinimise käigus;

Mitokondrites töötav tsitraaditsükli aeroobse organismi biokeemia keskmine tsükkel (saab produkte nii süsivesikute, lipiidide ja valkude ainevahetusest).
Mitokondrite autonoomsus: autonoomne DNA – rõngasjas DNA, mis histoonideta kinnitub sisemebraanistikule. See DNA kodeerib osa mitokondrite valkude sünteesi. Iseloomulik tegutsemine tuuma DNA kontrolli all. Selle olemasolu on üheks aluseks tsütoplasmaatilisele pärilikkusele. Kuna mitokondrites on autonoomne DNA, siis on seal oma valgusünteesi süsteem. Sugurakkudes on ka mitokondrid, munarakus on neid rohkem. Mitokondrite pärandumistüüp on ainult emapoolne.
Mitokondrite arv rakus:

Mida kõrgem biosüntees, seda rohkem mitokondreid (Trypanosomal on 1, spermatosoididel 20-70, munarakus kuni 300).

Raku funktsiooni aktiivsus sõltub kokkupuutest O2-ga.

Mitokondrite eluiga on lühike, mõned nädalad. Uued mitokondrid tekivad jagunemise teel, kusjuures nende jagunemine ja kasv ei ole seotud tuuma jagunemisega. Fakultatiivsetel anaeroobidel tekivad pungumise teel.
4.7. Golgi kompleks
Golgi kompleks (GK) on membraanidest moodustunud lamedate põiekeste või tsisternide kogum, mida ümbritsevad membraaniga kaetud vesiikulid. Golgi kompleksis, mis koosneb samuti membraansetest struktuuridest, säilitatakse ning sageli modifitseeritakse sünteesitud valke. Näiteks insuliin sünteesitakse esmalt proinsuliinina, mis seejärel Golgi kompleksis lõigatakse funktsionaalseks insuliiniks. Päritavad defektid Golgi kompleksis toimuva proinsuliini protsessingu suhtes põhjustavad vastava mutatsiooni kandjatel diabeeti. Golgi kompleksis toimub ka näiteks süsivesikute süntees.
Golgi kompleksi on kindla suunitlusega rakus, tavaliselt tuuma kindlal poolel.
Tema biofunktsioonideks on:

Osaliselt seostub rER funktsiooniga: toimub materjali kontrueerimine ja ümbertöötlus;

Materjali ümbertöötlemine ja sorteerimine;

Sünteesitud materjali pakkimine ja väljutamine endosoomsel kujul;

Raku membraani reservuaar (mitoosi järel tütarrakkudele);

Taimerakkudes toimub teatud polüooside süntees (nt hemitselluloosid, pektiinained).
Spetsiifilised ülesanded:

Juurekübara rakkude poolt toodetakse lima (huulheina kleepuv nõre);
Toitkublikud e osmoregulaatorid on ka Golgi kompleksi päritolu;
Spermatosoidide akrosoomis hüdrolüüsib ensüüme, mis on vajalikud munakestast läbitungimiseks.

4.8. Tsütoskelett
Eukarüootsete rakkude võime omandada mitmeid eri kujusid ja viia läbi koordineeritud ja suunatud liikumisi sõltub raku tsütoskeletist. Seda võiks nimetada ka raku muskulatuuriks, kuna ta osaleb sellistes protsessides nagu raku liikumine substraadil, lihasraku kontraktsioon , organellide ümberpaigutamine tsütoplasmas, tsütoplasma tsirkulatsioon, tsütokinees jne. Tsütoskelett puudub prokarüootsetel organismidel.
Tsütoskeleti moodustavad 3 põhilist valguliste filamentide tüüpi, mis läbivad raku tsütoplasmat:

aktiini filamendid e. mikrofilamendid (6-8 nm)
mikrotuubulid e mikrotorukesed(25 nm)
intermediaarsed filamendid (10 nm)

Iga filamendi tüüp on moodustunud erinevatest monomeeridest, ning iga filament võib rakus moodustada erinevaid struktuure, vastavalt sellele, milliste täiendavate valkudega nad on seotud.

Aktiini filamendid moodustavad rakus väga erinevaid struktuure. Nad võivad moodustada suhteliselt jäiku ja püsivaid väljasopistusi rakkudest või ka ajutisi dünaamilisi struktuure. Kõikidel juhtudel on aktiinifilamentide põhimõtteline ehitus sama, nad koosnevad aktiini ja müosiini molekulidest. Erinevused on aga tingitud valkudest, millega aktiinifilamendid on seotud. Aktiinifilamendid on seotud tavaliselt võrgustikuks või kimpudeks.

Paljude rakkude pinnal esinevad sōrmetaolised väljasopistised - mikrohatud . Eriti palju leidub neid sellistel epiteliaalsetel rakkudel, mis vajavad normaalseks funktsioneerimiseks suurt pinda. Näit. peensoole epiteelirakkudel on igal mitu tuhat mikrohattu, igaüks 0.08 µm lai ja 1 µm pikk, misläbi raku pindala suureneb mitmed kümned korrad. Iga mikrohatu südamik sisaldab 20-30-st aktiini filamendist koosneva kimbu , mis ulatub hatu otsast kuni kortikaalsesse tsütoplasmasse.
Imetajatel on 4 põhilist kategooriat rakke, mis on spetsialiseerunud kontraktsiooniks: skeleti-, südame-, silelihasrakud ning müoepiteliaalsed rakud. Müoepiteliaalsed rakud erinevad lihasrakkudest selle poolest, et paiknevad epiteelis ja pärinevad ektodermist. Nad osalevad näiteks sekreetide väljutamisel näärmetest, moodustavad silma vikerkesta dilaatorlihase. Nad erinevad oma struktuurilt, funktsioonilt ning tekkelt. Kuigi kontraktsiooni aluseks neis rakkudes on aktiini ja müosiini omavaheline interaktsioon, on need molekulid erinevalt organiseerunud ja seotud erinevate lisavalkudega.

Mikrotuubulid koosnevad tubuliinist. Iga mikrotoruke koosneb 13-st tihedalt kokkupakitud tubuliini molekulist, millel saab eristada α ja β osa. Valgumolekulis moodustub 8-kuju, mille üks osa on α ja teine osa β tubuliin. Sees on õõnsus ja täisringil on 13 tubuliini molekuli. Nagu aktiini puhulgi, pole tubuliin kodeeritud mitte ühe, vaid mitmete geenide poolt. Sarnaselt aktiinile, seostub ka tubuliin paljude lisavalkudega, mis moduleerivad mikrotuubulite omadusi ja võimaldavad kinnitumist raku erinevatele struktuuridele. Üldiselt mikrotuubulid funktsioneerivad tsütoplasmas igaüks omaette .

Tsütoplasmaatiliste mikrotuubulite funktsioonid:

Organellide transport tsütoplasmas.
Mikrotuubulid funktsioneerivad kui rakusisesed maanteed, mida mööda reisib suur hulk raku sisestruktuure. Interfaasi ajal (kui rakk ei jagune) on reisijateks organellid (mitokondrid, lüsosoomid, tsütoplasmavõrgustik), transportvesiikulid, mis viivad aineid ER-st Golgi kompleksi ning sealt edasi kas mõnda organelli või raku välispinnale eksotsüteerimiseks; raku jagunemise ajal (anafaasis) liiguvad mööda mikrotuubuleid tütarkromatiidid, pärast viljastumist peavad kokku saama ja ühinema kumbagi gameedi tuumad.

Määravad tsütoplasma vōrgustiku ja Golgi aparaadi orientatsiooni rakus.

Osalevad raku liikumisel.

Mikrotuubulid mõjutavad teiste tsütoskeleti filamentide (aktiini- ja intermediaarsete filamentide ) orientatsiooni rakus.
Mikrotuubulitest moodustunud struktuurid:

Tsentriool

Väike silindrikujuline organell 0.2 µm lai ja 0.4 µm pikk. Tsentrioolid esinevad kõikidel loomarakkudel ja alamate taimede rakkudes. Lokaliseerub rakus tuuma lähedal. Koosneb 9- st mikrotuubulite tripletist, iga triplett on suunatud tsentraalse telje suunas 45-kraadise nurga all. Rakutsentris e. tsentrosoomis on 2 tsentriooli, mis on omavahel risti. Tsentrioolid uuenevad rakus duplitseerumise teel.
Tsentrioolid täidavat rakus kaht eri funktsiooni:

tsentrosoomi koosseius on nad mikrotuubulite organisatsiooni tsentriks ,

viburite või ripsmetega varustatud rakus on nad aga basaalkehaks, kust vastavad moodustised välja kasvavad.

Viburid , ripsmed

Väikesed karvataolised moodustised 0.25 µm läbimõõdus, pikkus 5-10 µm ripsmetel ja kuni 150 µm viburitel. (kõrgematel loomadel hingamisteede ripsepiteelis, suguteede ripsepiteelis, spermatozoididel; algloomadel (viburloomad e. Flagellata ja ripsloomad e. Ciliata). sammalde, sõnajalgade ja alamate seente zoospooridel.)
Viburite ja ripsmete funktsioon:

vedeliku või mingite osakeste edasi toimetamine (näit. hingamisteede ripsepiteel ajab pidevalt edasi lima, kuhu on kinni jäänud tolm, mikroobid, jne.; munajuhas munaraku kulgemine on tingitud ripsepiteeli tegevusest),

raku enda liikumise tagamine (zoospoorid, spermid).
Ripsme või viburi ristlõike elektronogrammilt selgub, et selle südamikuks on paralleelne mikrotuubulite kimp 9+2 konfiguratsioonis: 9 mikrotuubulite dupletti paiknevad ringikujuliselt ümber kahe üksiku mikrotuubuli. Selline 9+2 struktuur esineb kõikide eukarüootide viburite ja ripsmete südamikus, mida nimetatakse ka aksoneemiks. 9+2 struktuur ripsmetes oli üks huvitavamaid avastusi, mis tehti elektronmikroskoopia algusaastatel.
Prokarüootidel esinevad viburid on hoopis teistsuguse ehitusega.
Viburite ja ripsmete erinevus on läbimõõdus ja pikkuses , samuti arvus. Vibureid on tavaliselt 1, harva mitu, ripsmeid on alati palju.

Intermediaarsed filamendid

Intermediaarsed filamendid on jäigad ja püsivad moodustised enamike kõrgemate eukarüootide tsütoplasmas. Loomsetes rakkudes moodustavad nad rakutuuma ümber korvitaolise struktuuri ning ulatuvad sealt ka raku perifeeriasse. Rakkudes, mis alluvad teatud mehaanilistele pingetele (nt epiteelkude ) moodustavad nad transtsellulaarse võrgustiku (närvirakkude pikkades aksonites, silelihasrqkkudes). Termin “tsütoskelett” võetigi algselt kasutusele kirjeldamaks neid püsivaid ja lahustumatuid struktuure rakus.
Erinevalt aktiinist ja tubuliinist, mis on globulaarsed valgud, on intermediaarsete filamentide monomeerideks fibrillaarsed valgud (nt keratiin, vimentiin), mis agrereeruvad külg-külje vastu üksteisega kattudes.
Intermediaarsete filamentide ülesanne on tagada rakule mehaaniline toestus. Teatud juhtudel võivad rakud hakkama saada ka ilma tsütoplasmaatiliste intermediaarsete filamentideta (on rakke, kus nad puuduvad, nt kesknärvisüsteemis müeliini tootvad gliiarakud).
Fibrillaarsete süsteemide biofunktsioonid:

Tsütoskelett –

Loob raku sisekarkassi;

Mikrotorukeste iseeneslik moodustumine ja lagunemine, kindlustab tsütoplasma liikumise;

Tagab raku struktuuride ruumilise fikseerumise e ankurdamise (nt ribosoomid, mitokondrid);

Osaleb rakusisese transpordi kindlustamisel;

Tagab seosed raku erinevate osade vahel.

Viburid – kindlustada rakkude liikumine keskkonnas (liikumisstiil on erinev – propeller või pekslev).

Ripsmed –

Põhiliselt on raku keskkonna muutmine (nt kingloom, kes tekitab veevoolu ripsmete abil);

Hingamisteede ripsepiteel;

Osad ripsmed võivad olla ka retseptoriteks;

Tsentrioolid – raku struktuurid, mis osalevad mitoosis kui kääviniidistiku organisaatorid.

Kokkuvõte:

koosneb valgukiududest, mis annavad rakkudele kuju, võimaldavad neil liikuda ning osalevad rakusiseses organellide paigutuses.
põhiliselt esinevad nad mikrofilamentidena ja mikrotuubulitena.

Plastiidid
Plastiidid on olemas kõikidel taimerakkudel, igal taimerakutüübil on oma iseloomulik plastiidide komplekt. Kõik plastiidid tekivad proplastiidist, väikesest organellist, mis leidub meristeemirakkudes. Proplastiidid arenevad vastavalt konkreetse taimeraku vajadusele. Kui näiteks traime leht jätta pimedasse, siis areneb proplastiid etioplastiks, mis sisaldab protoklorofülli (kollast värvi klorofülli eellane).Kui tuleb valgus, siis etioplast areneb kloroplastiks, konverteerides protoklorofülli klorofülliks ja sünteesides terve rea valke.
kloroplastid
proplastiidid kromoplastid
leuko - e amüloplastid
Plastiidid on iseloomulikud kõikidele eukarüootsetele taimerakkudele. Nad on topeltmembraaniga organoidid. Pealmine membraan moodustab katte, sisemembraan diferentseerub, moodustades hästi arenenud sisemebraanistiku, mille elementaarseks ehitusüksuseks on tülakoid. Graanitülakoidid moodustavad graani, eri graanide vahel on stroomatülakoid. Tülakoidide membraanis paiknevad FS-lised abi- ja põhipigmendid ning FS I ja FS II. Membraanis toimub elektronide tsükliline ja atsükliline transport. Kloroplasti sees on valguline vesilahus e strooma , milles paiknevad ensüümid, mis vastutavad CO2 redutseerimise ja sidumise ees Calvini tsüklis.
Autonoomne DNA: plastiididest ainsana on autonoomne DNA omane kloroplastidele, rõngasjas DNA, mis kodeerib osa valkude biosünteesi ja tegutseb tuuma DNA kontrolli all. Rakutsükliga võrreldes toimub tema replikatsioon teatud faasinihkega võrreldes tuuma DNA replikatsiooniga.
Kloroplastid: esmased diferentseerumata plastiidid, milledest kujunevad välistingimuste ja ümbritseva keskkonna mõjul välja kõik plastiidide tüübid. Diferentseerumine on ühesuunaline!
Kloroplaste leidub ainult taimerakkudes ning neis toimub fotosüntees. Ka kloroplastidel on topeltmembraan. Kloroplastide sisemuses paiknevad membraansed kettad, mida nimetatakse tülakoidideks. Tülakoidid paiknevad kloroplastide keskosas, mida nimetatakse stroomaks. Tülakoidides asub valgust siduv pigment klorofüll.
Kloroplastide mõõtmed ja arv:

Mõõtmed – 7-10µm, valgusmikroskoobis nähtav;
Arv sõltub raku bioloogilisest seisundist, vanusest , aktiivsusest ja valgustatuse tingimustest. Meie taimedel sammaskoes 25-40 kloroplasti rakus, kobekoes 15-20.

Kloroplasti stroomas paiknevad ribosoomid moodustavad üle 25% kogu taimelehe ekstrakti ribosoomidest ja nad sünteesivad kindlasti üle poole valguhulgast, mis on rohelises lehes. Seega kloroplasti ribosoomid mängivad suhteliselt suuremat rolli valgu ainevahetuses kui mitokondri ribosoomid.
Nagu mitokondergi, sisaldab ka kloroplast oma genoomi ja valgusünteesi masinavärgi. Kloroplasti enda genoom kodeerib ca 10% temas vajaminevatest valkudest. Ülejäänud kodeeritakse tuuma DNA poolt, sünteesitakse tsütoplasmaatilistel ribosoomidel ning imporditakse organelli.
Kloroplastid sarnanevad mitmeti mitokondritega. Neil on hästi läbilaskev välismembraan, palju vähem permeaabel sisemembraan ning kitsas intermembraanne ruum. Sisemembraan ümbritseb ruumi, mida nimetatakse stroomaks. Seal asub DNA, RNA, ribosoomid jne. Erinevalt mitokondritest on kloroplastidel üks lisakompartment - tülakoidid. Ka on kloroplastid suuremad kui mitokondrid. Eri tülakoidide valendikud on ühendatud omavahel. Seal paiknevad fotosünteetiline valguse absorbeerimise süsteem, elektrontranspotahel ja ATP süntetaasi kompleks.Tülakoidides toimuvaid reaktsioone nimetatakse ka valgusreaktsioonideks, sest valgus on seal otseseks energiaallikaks (elektroni võtmine vee molekulilt ja hapniku teke). Kloroplasti stroomas toimub süsiniku fikseerimise reaktsioon e. pimeduse reaktsioon (sest seal pole otsest valgusenergiat vaja, seal kasutatakse ATP energiat, mis on saadud valgusreaktsioonist. See reaktsioon jätkub tsütoplasmas. Seega valgus- ja pimedusreaktsioon on ruumiliselt eraldatud.
Kromoplastid: neil on karotinoidsete pigmentide suurem sisaldusaste, millest sõltub paljude taimede õite kollane, oranz` või punane värvus.
Eeldatavad funktsioonid on:

Ligimeelitav – kroonlehtede või küpsete voljade kromoplastid;
Lehtede värvuse muutumine enne varisemist – kromoplastidesse kogunevad jääkained, millest taim tahab vabaneda .

Leukoplastid: esinevad taime epidermises ja sisemistes kudedes, mis ei muutu roheliseks ja fotosünteesivaks. Leukoplastide tuntud vorm on amüloplast, millel on põhiliselt säilituslik ülesanne, sinna kuhjub kas graanulitena või klastritena tärklis. Terade kuju on liigispetsiifiline.
Plastiidid võivad üksteiseks üle minna:
kromo→kloro – porgandi juureosa üleminekud päikese mõjul;
kloro→kromo – viljade küpsemine, lehtede langemine ;
leuko→kloro – kartulimugulates päikesekiirguse mõjul.
TRANSPORDIVIISIDE VÕRDLUS
Lihtne difusioon
Hõlbustatud difusioon
Aktiivtransport
Osakeste liikumise suund
Piki kontsentratsioonigradienti kõrgemalt kontsentratsioonilt madalamale
Vastu kontsentratsiooni-gradienti
Energia
Ei vaja ATP energiat
Vajab ATP energiat
Kiirust piirav faktor
Kontsentratsioonide vahe
Valguliste ülekandjate hulk

ATP hulk

Ülekandjate ruumilised muutused
Kandjate olemasolu
Kandjaid pole

valgulised kandjad

valgulised kanalid membraanis (harvem)
Kõrge spetsiifikaga valgulised kandjad
Näited
Lihtsad biomolekulid , põhiliselt gaasid (CO2 & O2)
Orgaanilised happed , monoosid
Na+, K+

OSMOOS – difusiooni erijuht, kus toimub lahusti molekulide liikumine läbi poolläbilaskva membraani madalama kontsentratsiooniga lahusest kõrgema kontsentratsiooniga lahusesse kuni kontsentratsioonide võrdsutumiseni.

Poolläbilaskev membraan
Lõpptase
Lahjenemine
Lahustunud aine osakesed
Lahus konsentreerub, sest vesi lahkub
Osmoosi abil toimub vee liikumine biosünteesis.

TSÜTOPLASMA

Tsütoplasma on homogeenne , valguline vesilahus, mis sialdab mitmesuguseid biomolekule orgaanilisi ning anorgaanilisi (ioonid) aineid.
Pärituumsete tsütoplasma on pidevas liikumises kiirusega 3…10 µm/s. See liikumine on kindlustatud mikrotorukeste tekke ja lagunemisega. Põhikomponendiks on vesi (70-80%, osadel mageveetaimedel kuni 90%). Väga vähe vett on spooride ja eoste tsütoplasmas.
Biofunktsioonid:

seob rakku ühtseks tervikuks;
kindlustab raku organoidide ainevahetuse:

toitaineid sisaldava keskkonnana

jääkaineid koguva keskkonnana

varufunktsioon.

Sisaldised:

toitelise funktsiooniga:

süsivesikulised (nt tärkliseterad taimedes ja glükogeeni graanulid maksa- ja seenerakkudes.

Valgulised sisaldised (rohkem iseloomulikud taimerakkudele).

Lipiidsed sisaldised – taimedes õlivakuoolidena, palju küllastumatut rasvhapet, loomades neutraalrasvade näol.

Muud – kristallid taimerakkudes. Põhiliselt oblikhappe soolad, harva CaCO3 ja CaSiO4. Arvatakse, et neil on kaitsev ülesanne herbivooride eest.

RAKU EHITUS

Rakuorganell
Ehitus
Ülesanne
Karüoplasma:
tuum
Pooridega keha, mis on kaetud kahe membraaniga; koosneb valkudest, RNA-st ja kromosoomidest
Reguleerib kõiki rakus toimuvaid protsesse.
Erütrotsüütides pole (ei jagune, tekivad vereloomeelundis)
tuumake
Tuumapiirkond
Toimub RNA süntees ja ribosoomide moodustumine
Tsütoplasma:
rakumembraan
Fosfolipiidid ja valgud
Ainete transport ühest rakust teise
tsütoplasmavõrgustik
Kanalite ja tsisternide süsteem
Ainete rakusisene transport
ribosoomid
rRNA-st ja valgust
Valkude süntees
lüsosoomid
ühekordse membraaniga põiekesed
Lagundavad makromolekule ja rakustruktuure
Golgi kompleks
tsisternid ja põiekesed
Valkude ümbertöötlemine, nende pakkimine lüsosoomidesse
mitokonder
kingakujuline, sisemembraani sopistustega, seal vahel DNA ja RNA
Raku varustamine energiaga
tsütoskelett
valgulised fibrillid
Raku tugi- ja liikumissüsteem
TAIME, SEENE JA LOOMARAKU VÕRDLUS
Struktuurilised iseärasused
TAIMED
SEENED
LOOMAD

Varu, polüoos
Tärklis, harva inuliin
glükogeen

Rakukest
Valdavalt tselluloos, ligniin
Valdavalt kitiin, üliharva tselluloos
Valdavalt puudub (v.a osad algloomad)

Plastiidid
On
Ei
Ei

Mitokondrid
Esinevad kõikides rakkudes

Tsentrioolid
Kõrgematel taimedel on, madalamate ei ole
Enamasti on (v.a intranukleaarne mitoos )
On

Tüüpiline pigment
Klorofüll, karotinoidid
Tohutu mitmekesisus
Melaniin

Vakuool
Tavaliselt 1, tsentraalne
Palju lipiidi vakuoole
Mittetüüpiline struktuur, kui esineb lipiidide regulatsioonil

Polüploidsus
Sageli
Üliharva

Hulgatuumsus
Harva
Sageli
Harva

Rakutüüpide arv
…50
200…500
Funktsionaalsed iseärasused

Ainevahetustüüp
Autotroofne
Heterotroofne

Toitumisviis
Osmootselt, atsorptiivselt, toitained seostatakse rakukestaga
Osmootselt, atsorptiivselt, fago- ja pinotsütoos

Vitamiinide sünteesivõime
Täielik
Olemas, eriti B grupi vitamiinid
Puudulik

Aminohappe sünteesivõime
Täielik
Enamasti täielik
Puudulik

Mitoos
Blokeerimata
Blokeeritud, organismi tasandil puudub
Organismi tasand

Kasv
Piiramatu kasv potentsiaalselt
Kasv piiratud

Elundkonnad
Puuduvad
Olemas

Üldine keerukusaste
Lihtsad biosüsteemid
Keerulised biosüsteemid

Aktiivne liikumisvõime
Enamasti puudub(v.a ainuraksed)
Enamasti puudub (v.a limaseened)
Enamasti on

Organismi integreeritus
Organismisisene transport ja taimehormoonid
Organismisisene transport ja bioaktiivsed ühendid
Hormoonid ja närvisüstem

Toitainete omastamine
Juured, lehed
Suur liigestunud välispind, mütseel
Keeruliselt diferentseerunud sisepind seedekulglas
19

.DOC Laadi alla originaalfail 19 lk · .doc · 5 allalaadimist

50 punkti Autor soovib selle materjali allalaadimise eest saada 50 punkti.

~ 19 lehte Lehekülgede arv dokumendis

2015-05-30 Kuupäev, millal dokument üles laeti

5 laadimist Kokku alla laetud

0 arvamust Teiste kasutajate poolt lisatud kommentaarid

262131 Õppematerjali autor

RAKUBIOLOOGIA bioloogia Rakk rakustruktuur põhiseisukohad RAKUBIOLOOGIA Tsentrifuugimine Radioautograafia Piiristav Rakumembraan

Sarnased õppematerjalid

doc

Rakubioloogia

Rakubioloogia RAKUBIOLOOGIA 1. RAKUÕPETUSE KUJUNEMINE I periood - algab mikroskoobi leiutamisega · Jannsenid, Mezius, Lippersheim, Galilei. Termin mikroskoop Faberi poolt 1625 a. (mikros väike; skopea vaatama). Algselt oli see läätsedest kombineeritud suurendusvahend. · Inglise matemaatik R. Hook kirjeldas I korda rakku. Kasutas oma konstrueeritud mikroskoopi. Kõigepealt kirjeldas taimeraku kesta ja 1665 andis korgirakkude esmakirjelduse raamatus "Micrographia". · II kirjeldaja oli A. v

Bioloogia

doc

Rakubioloogia II eksamiks kordamine

1. Eukarüootide ja prokarüootide põhilised erinevused. · Prokarüootsed (eeltuumsed) bakterid ja arhed, rakutuumata, esineb ainult üks kromosoom, rõngas, superspiraliseerunud. Geenide hulk 400 4000. Rakkudel esineb rakusein, mis koosneb peptidoglükaanidest. Vastavalt rakuseina ehitusele toimub jaotus Gram (+)(ainult ühe membraanikihiga) ja Gram (-) (raku seina peal täiendav membraan, membraanide vaheline ala periplasmaatiline ala) bakteriteks. Bakteritel esinevad rakumembraani sissesopistused mida nim mesosoomideks. Mesosoomid on seotud DNA sünteesi ja valkude sekreteerimisega. Prokarüootsel rakul võivad esineda väljakasvud. Kui need on lühikesed, siis neid nim pili'deks ja need on vajalikud pinnaga seostumiseks. Suuremad väljakasvud kannavad nime viburid (flagella) ja on olulised liikumises. Bakterite viburid erinevad eukarüootide viburitest. Ei sisalda mikrotorukesi. On raku pinnaga seotud valgust koosneva rõngaste stru

Rakubioloogia

doc

Rakubioloogia teine kursus kordamine

Bioloogia

doc

Rakubioloogia ülevaade

Rakuteooria ametlikuks sünniajaks loetaks aastaid 1838-1839. Šoti botaanik Robert Brown (1773–1858) oli esimene, kes vaatles orhidee lehti ja kirjeldas rakutuuma kui rakkude olulist komponenti (1831). 1838.a. ütles botaanik Matthias Jakob Schleiden (1804-1881) välja, et taime kõik osad koosnevad rakkudest või nende produktidest. Järgmisel aastal tehti samasugune järeldus ka loomorganismide kohta Theodor Schwanni (1810-1882) poolt. Schleideni ja Schwanni järeldused loetaksegi rakuteooria formuleeringuks. Kolmas mees, kelle nime rakuteooria loomise juures samuti mainitakse, on Rudolf Virchow (1821-1902). Tema väitis, et "niisamuti kui loomad tekivad vaid loomadest ja taimed taimedest, peab ka raku tekkimiseks olema temale eelnev rakk". Ehk lühidalt: rakk tekib rakust (omnis cellula e cellula). See teooria rõhutas elusorganismide ühtsust ning tõi esile kontseptsiooni elusorganismidest kui rakkude kooslustest. Koos evolutsiooniteooriga on rakuteooria praegu ühed tähtsamad

Rakubioloogia

doc

Eukarüootne ja prokarüootne rakk

Eukarüootne rakk. Rakumembraan ja rakutuum. Ehitus ja funktsioonid; Rakuorganellid; Taime-, looma- ja seeneraku võrdlus. Rakumembraan Kõik rakud on kaetud rakumembraaniga. Kuigi rakke on väga palju erinevaid, on rakumembraani ehitus kõigil väga sarnane. Lisaks raku välismembraanile on eukarüootsetes rakkudes ka membraanidega kaetud organellid. Rakumembraanil on kaks funktsiooni: 1. Eraldada raku sisekeskkond väliskeskkonnast; 2. Võimaldada ainete liikumist raku sisekeskkonnast väliskeskkonda ja vastupidi. Rakumembraani ehitus Rakumembraanid on ehitatud lipiididest, sealjuures peamiselt fosfolipiididest, valkudest ja süsivesikutest. Kõigil neil molekulidel on omad ülesanded. 1. Vesikeskkonnas, mida raku sise- ja väliskeskkond on, moodustavad fosfolipiididide molekulid spontaanselt kahekihilise struktuuri. Hüdrofoobsed otsad hoiavad seejuures sissepoole ja hüdrofiilsed ots

Bioloogia

docx

Funktsionaalne morfoloogia

Rakud  kõik elusorganismid koosnevad rakkudest  rakk on kõige väiksem elu üksus  rakul kõik elusaine eluavaldused: ehitus, ainevahetus, erutatavus, liikuvus, kasv, paljunemine ja kohanemisvõime Prokarüoodid e. eeltuumsed rakud. Tuum puudud, raku keskosas paiknev DNA ei ole ümbritsetud membraaniga  Bakterid  Arhead Eukarüoodid e. päristuumsed rakud Esineb tuum, jagunevad ainu- ja hulkrakseteks  Taimed  Loomad  Protistid  Seened Ühised tunnused: membraan, tuum, endoplasmaatiline retiikulum, mitokondrid, golgi kompleks Taimerakku eristavad loomarakust;  rakukest ja plasmodesmid  vakuoolid ja tonoplast  plastiidid Loomarakul :  tsentrioolid  Lüsosoomid Läbipaistev vedelik, mis täidab raku sisu ning milles paiknevad rakuorganellid ja raku tuum, on tsütosool (nim ka põhiaineks ehk maatiksiks) Tsütop

Bioloogia

docx

Tsütoloogia ehk rakuõpetus

1 Tsütoloogia e rakuõpetus Rakk (cellula, kytos) Inimorganisimis on umbes 100 triljionit rakku. Rakk on organismi põhiline ehituslik ja talituslik ühik, millel on olemas kõik elu iseloomustavad tunnused: ainevahetus, liikuvus, erutuvus ja paljunemine. Organismis on ~200 erinevat rakutüüpi, mis erinevad kuju, suuruse ja talitluse poolest. Sarnase ehituse ja talitlusega rakud ja nende poolt produtseeritud rakuvaheaine moodustavad kudesid Koed moodustavad elundeid Elund on see organismi osa, millel on kindel kuju, ehitus, asetus ja ta täidab temale omast funktsiooni Elundsüsteem koosneb ehituse, talitluse ja arenemise poolest sarnastest elunditest Raku suurus ja kuju sõltub koeliigist, asukohast selles ning missugune on raku elu- ja töötsükkel(talitlus). Närvirakkude haraline kuju ja pikad jätked võimaldavad neil kontakteeruda paljude rakkudega ja kanda impulsse üle pikkade vahemaade (üle ühe meetri). Munarakk ja rasvaraku

Bioloogia

doc

Rakubioloogia

1 Sissejuhatus 1.)Gram+ ja Gram- bakterite rakuseina ehitus ja esindajad: Gram pos rakusein koosneb peptidoglükaanide kihist. Omane on teihoiinhape, ioonide liikumine ning kaitse, antigeenne spetsiifilisus. Gram pos rakuseinaga on nt Bacillus anthracis, Lactobacillus sp. jne. Gram neg bakterite rakusein koosneb peptidoglükaanist. Olemas on välismembraan. LPS= endotoksiin. Kaitse. Poriinid. 2.)Prokarüoodi raku ja genoomi suurus: Rakk on 1-10 mikromeetrit. Genoomi suurus (bp) mükoplasma 3×105 batsill 3×106 E.col 4×106 i 3.)Eukarüoodi raku ja genoomi suurus: Rakk on 5-100 mikromeetrit. Genoomi suurus (bp) Seened: pärm 2×107 Drosophil Loomad: 2×108 a kana 2×109 inimene 3×109 Taimed: uba 9×109 Trillium 1×101

Rakubioloogia

Rohkem sarnaseid