EESTI MAAÜLIKOOL


Referaat
Puisniitude Loomastik





Kaspar Knuut
2010

Sissejuhatus

Puisniiduks nimetatakse regulaarselt niidetava rohustusega hõredat puistut. Puisniidud kujunesid asulate ümbrusesse juba üle 4000 aasta tagasi seoses puidu tarbimisega ning hiljem karjakasvatuse levimisega. Eriti väärtuslikuks teeb puisniidud nende kõrge liigirikkus . Puisniidu liigirikkale taimestikule kaasneb tavaliselt ka muu elustik , näiteks putukate suur mitmekesisus .
Eestikeelses põllumajanduslikus kirjanduses kõneletakse puisniitudest kui looduslikest rohumaadest. Taimeökoloogias nimetatakse taolisi kooslusi pool-looduslikeks ehk pärandkooslusteks. Termin " puisniit " on rohkem levinud teaduslikus ja aimekirjanduses, kohapealsed inimesed nimetavad taolisi alasid lihtsalt "niitudeks", "metsadeks", "metsaheinamaadeks", "heinaaedadeks" jne.
( http://www.zbi.ee/pky/puisniidud/iseloomustus.ht m)
Kasvukoha järgi jagunevad puisniidud Eestis järgmiselt:

Lääne- ja Põhja-Eestis peamiselt lubjarikkal mullal paiknevad puisniidud

Ida-, Kesk- ja Lõuna-Eestis happelisel mullal paiknevad puisniidud

Lammipuisniidud
Praeguseks on nad peaaegu kõikjalt kadunud - hävimiseks piisas mõnest aastakümnest. Eesti puisniitude allesjäänud osake vastab vahest ühe endise Lääne-Eesti küla puisniitude pindalale( http://www.botany.ut.ee/lectures/poollooduslikud1.pdf )
( http://www.smt.edu.ee/materjalid/puisniit4 )
Eriti väärtustatud on puisniit:

kui kultuuripärand ja traditsioonilise talumaastiku lahutamatu osa;

kui liigirikas poolooduslik kooslus , mitmekesise ja kohati haruldase taimestiku ja loomastikuga;

kui lihtsalt ilus, pargilaadne maastikutüüp, mis eriti õiteajal silma rõõmustab. ( http://www.smt.edu.ee/materjalid/puisniit4 )

Puisniitude loomastik

Eesti puisniitudel on täheldatud nematoodide suurt arvukust. Nii on Laelatu puisniidu igas grammis samblas 23-43 nematoodi, 1g mullal keraheina juurte ümber 13-16, lubika juurte ümber kuni 30, juurtes kuni 60 ja maapealsetes osades 71-81 isendit substraadi grammi kohta. Esinevad põhiliselt ektoparasiidid , eriti perekond Rotylenchus, aga ka rõngümarussid (Cricco, Nematidae) ja kiduusiis (Heteroderidae). On levinud ristiku - kiduuss (Heterodera trifolii), samuti mitmed pahku esile kutsuvad ingerjad (Anguina). Katsete tulemusel on selgunud , et kui on üritatud puisniite väetada, suureneb oluliselt ristiku-kiduussi arvukus. (Kukk, Kull 1997)
Limuste esinemise kohta Eesti puisniitudel on tehtud ainult üksikuid määranguid. On leitud järgmisi liike: sile-valgetigu (Vallonia pulchella), põõsatigu (Bradybaena fruticum), karustigu (Trichia hispida), hall teetigu (Arion circumscriptus), kolane teetigu (A. subfuscus), must seatigu (Limax cinereo- niger ), nabatigu (Euomphalia strigella), h. ketastigu (Discus ruderatus), klaastigu (Vitrina pellucida), sarvjas jooniktigu (Nesovitrea hammonis), rohekas jooniktigu (N. petronella), kuhiktigu (Euconulus fulvus), h. kedertigu (Cochlodia laminata), pisitigu ( Vertigo substriata), kääbus pisitigu (V. pygmaea), tulptigu (Columella edentula), kakshammastigu (Perforatella bidentata). (Kukk, Kull 1997)
Putukaid uurides uuriti nii hooldatavaid kui ka juba kasutusest väljalangenud puisniite. Mardikalistest on arvukalt leitud kärsaklasi(Curculionidae), poilasi(Chrysomelidae), põrniklasi(Scarabaeidae) ja pehmekoorlasi(Cantharidae).Lisaks mardikalised (siklased, naksurlased ) ja ka jooksiklaste liigirikkus on suur. Suurliblikaid (Macrolepidoptrea) on samuti palju.
Laelatu puisniidul on leitud kahepaiksetest ja roomajatest: rabakonn (Rana arvalis), rohukonn (R. temporaria), h. kärnkonn (Bufo bufo), tähnikvesilik (Triturus vulgaris), nastik (Natrix natrix), arusisalik (Lacerta vivipara), rästik ( Vipera berus), vaskuss (Anguis fragilis).
Pisiimetajate kohta on tehtud uuring samuti Laelatul. Sealt on leitud leethiiri (Clethrionomys glaerolus), juttselg - hiiri (Apodemus agrarius) ja kaelushiiri (A. flavicollis) (Kukk, Kull 1997).
Üldiselt võib öelda, et nii selgroogsete kui ka selgrootute arvukus on puisniidul väiksem kui metsas või niidul, kuigi leidub üksikuid liigirikkamaid rühmi (Kukk, Kull 1997)
Puisniitude jaoks iseloomulikku loomastikku välja kujunenud ei ole ja seega sõltub
puisniidul kohatavate loomaliikide hulk peamiselt seda ümbritsevate alade loomastikust.
tavalisemad on põder, metskits , halljänes, rebane . (www.kiideva.ee/puisniit)

Ektobakterid

Ümarussid

Ümarussid on tegelikult üks klass ümarloomade ehk kottusside hõimkonnas, kuhu kuulub üle 12 000 liigi. Ristlõikes ümara kehaga ümarusside hulka kuulub suur hulk parasiitseid organisme, kes on inimese seisukohast kahjulikud.( http://www.miksike.ee/documents/main/elehed/8klass/elundkonnad/9-9-1-1.ht m)
Bilateraalsümmeetrilised lülistumata kehaga, ümara ristlõikega
(siit ka nimetus) ning mõlemast otsast aheneva kehaga ussid .
Enamik nendest väga väikesed, isegi mikroskoopilised. Nahklihasmõigus
säilinud ainult pikilihased, keha kaetud enamasti tugeva kutiikulaga.
Esineb primaarne kehaõõs, mis on täidetud rõhu all oleva
vedelikuga. Sooltoru lühike ja kulgeb sirgelt läbi keha, algab
suu ja lihaselise neeluga ning avaneb pärakuga saba alusel.
Närvisüsteem koosneb väikesest peatängust ja külgmiselt
kulgevatest närviväätidest. Vereringesüsteem ja hingamiselundid
puuduvad. Erituselunditeks on paar kaelarakke. Lahksugulised,
areng otsene, kuid parasiitsetel vormidel võib esineda invasioonivastne.
Väga mitmekesiste elutingimustega kohastunud rühm. Eristatakse
kolm ökoloogilist gruppi. Vabalt elavad ümarussid asustavad
veekogusid ja mulda. Nad on ühed olulisemad orgaanilise aine
lagundajad. Sageli on nende eluiga väga lühike. Taimeparasiidid
on kuni 2 cm pikkused ümarussid. Taimemahla kättesaamiseks
on neil suus piigitaoline moodustis mille abil taimerakud purustatakse.
Rida ohtlikke taimekahjureid nagu kiduussid (kartuli-, ristiku-,
kaera-kiduuss). Need ussid säilivad munadena mullas emaloomast
moodustunud kookonis. Sobiva taimeliigi juurte eritised aktiveerivad
muna arengu, ussid väljuvad munast ning tungivad taime juurtesse.
Loomaparasiidid on kohastunud eluga praktiliselt kõigis ümarussidest
kõrgema arengutasemega loomades, alates rõngussidest. Seoses
sellega on neil kujunenud väga keerulised arengutsüklid ja
osal liikidest ka peremehe vahetus. Valdavalt toimub areng ühe
peremehe piires, kuid erinevates kehapiirkondades ( vastsed enamasti
kopsus, täiskasvanud ussid sooles). Tuntumad loomaparasiidid
on solkmed (inimese-, sea-, hobusesolge jne), piuguss, kõõrpea,
naaskelsaba, keeritsuss, elevantsustõve tekitaja, mediina niituss
jne. ( http://www.miksike.ee/en/forum.html?thread_id=137&forum=13 )
Ümarusside närvisüsteem ja meeleelundid
Piki keha kulgevad närvitüved, mida ühendavad rõngasjalt paiknevad närvikiud. Ümber neelu või söögitoru paikneb tavaliselt närvirõngas, millest pisut tagapool paikneb keerukas närvitänkude süsteem, mis kujutab endast looma algelist aju. Aju tänkudest suunduvad mitmed närviväädid ettepoole , reguleerides neelu, suu, hammaste ja teiste seedeelundkonna osade tööd. Peakapslile kinnituvad paljudel liikidel kas harjaste või näsakeste sarnased kompimiselundid. Peakapsli külgedel või nende taga paiknevad ümarusside küljeelundid, mis on haistmiselundeiks. Mõnedel vabalt elavatel (mitte parasiitidel) ümarussidel on arenenud ka silmad, millega eristatakse valgust pimedusest.(Looduse entsüklopeedia lk 144-145)
Ümarusside seedeelundkond algab keha eesotsas paikneva suuga ning lõpeb keha tagaotsas avaneva pärakuga. Kogu keha on jaotatav kolme ossa , eesosas paikneb eessool, keskosas kesksool ja sabaosas pärasool. Eessool jaguneb suuõõneks ja söögitoruks, mõlemat kokku võib nimetada ka neeluks. Suuõõnes paiknevad paljudel liikumatud jätked ning liikuvad hambad. Kesksoole sein koosneb ainsast rakukihist, selle tagaosa läheb üle pärasooleks. Söögitorus paiknevad näärmed, mis toodavad seedimiseks vajalikke esnüüme. Ensüümid on erilised valgud , mida leidub kõikides loomades ning mille mõjul toimuvad kõik keemilised reakstsioonid organismis. Seede -ensüümid satuvad kesksoolde, kus nende abil toit seeditakse. Seedumata toidujäägid eemaldatakse kehast päraku kaudu. Ümarussid võivad ensüüme ka kehast eritada, kusjuures sel juhul toimub neil kehaväline seedimine - seedeensüümi tilgas seedunud toit neelatakse hiljem suu kaudu ning seeditakse sooltorus. ( http://uus.miksike.ee/docs/elehed/8klass/elundkonnad/9-9-7-1.ht m)
Sigimiselundkond
Ümarussid on üksikute eranditega lahksugulised loomad, mis tähendab, et isassugurakud valmivad isasloomas, emassugurakud aga emasloomas. Isasloomadel on isassuguelunditeks raiad, kus valmivad spermatosoidid; seemnejuha ja paiskejuha. Lisaks sellele on isasloomadel sugutuselund spiikula. Emassuguelundkond koosneb paarilistest munasarjadest, munajuhadest ning emakast. Emassuguava paikneb ussi kõhtmisel küljel. Sugutamisel juhib isasloom oma spiikula emaslooma suguavasse. Spermatosoidid liiguvad amööbisarnaselt. Emaslooma suguteedes moodustuvad munad, mille viljastumine toimub seemnehoidlates. Munad kas väljutatakse emassuguava kaudu või jätkub nende areng emaslooma kehas. Kui need kehas arenevad, väljuvad emase kehast vastsed. Munad on kaetud tiheda kestaga. Vastsetel on mitu arengujärku, mille jooksul nad ei pruugi täiskasvanud loomadega sarnaneda. ( http://uus.miksike.ee/docs/elehed/8klass/elundkonnad/9-9-10-1.ht m)

Ingerjad

Ingerjad on Eestis laialt levinud paljudel taimedel, kuid uuemad andmed teraviljade kahjustamisest meil puuduvad. Veelgi olulisem kahjustaja, nisuingerjas (Anguina tritici), oli 1930. aastatel levinud Leedus ja sel ajal ka Eestisse korduvalt sisse toodud. Nisuterade asemel tekivad tumedad ingerterad.
Alates 1960. aastatest on Eestis kõikjal leitud orasheina pahkingerjat (Anguina agropyri), kes põhjustab orasheina juurekaelal tugevaid pahkasid. Eestis on uuritud selle Venemaal kirjeldatud nematoodi bioloogiat ning maailmas esmakordselt selgitatud tema üleminekut talinisule ja rukkile, harvemini odrale(Kiryanova, Krall, 1980; Krall, Luik, 2000).
Alla 1 mm pikkused vastsed tungivad varakevadel 1-3 cm sügavusel mullas rukki ja nisu võrsumissõlmedesse. Nakatuvad nii pea- kui ka kõrvalvõrsed ning isegi osa järelvõrsetest. Parasiidid kahjustavad võrsumissõlmest ülalpool noori taimekudesid. Kõrtes tekivad piklikud õõnsused, milles arenevad vastsed. Tugeva nakkuse korral võivad noored taimed hävida. Nõrgemal nakatumisel jäävad kõrred lühikeseks ning lehed paigutuvad iseloomulikult lehviku - või rosetikujuliselt. Vastavalt kahjustuse ulatusele ei loo haiged taimed kas üldse pead või siis jäävad pea ja terasaak väga väikeseks. Rukki vahaküpsuse ajaks juuli algul täiskasvanud parasiidid hävivad ja vastsed väljuvad mulda. Juulis ja augustis on põldudel väiksemate või suuremate kolletena tugevasti nakatatud taimi. Suurem saagikadu võib tekkida halva agrotehnika, liigniiskuse ja põldude tugeva umbrohtumise korral. Pahkingerja kahjustusi on mõnikord segi aetud viljasääse, kõrrevaablase, rootsi kärbse või võrsekärbse kahjustustega.
Orasheinal on suve jooksul kaks pahkingerja põlvkonda, teraviljadel ainult üks. Kahjustusi on avastatud ka Eestiga piirnevatel Venemaa aladel, Lätis ja Leedus. Vanad orasheinaga umbrohtunud heinasiilud soodustavad nematoodi levimist. Saastunud söötide ülesharimisel ei tohi seal mitme aasta jooksul taliteravilja kasvatada. Ka põlluservad tuleb hoida umbrohuvabad. Õigeaegse sügiskülvi puhul augusti lõpust kuni septembri alguseni on suur osa vastseid veel orasheina juurtel pahkadena, mullas leidub neid suhteliselt vähe. Levimist soodustab liigniiskus, oluline on pinnavee ärajuhtimine.
Ingerjate hulka kuulub ka ainus juureparasiit – juure-pahkingerjas (Subanguina radicicola), kes on Eestis laialt levinud nurmikatel ja teistel kõrrelistel heintaimedel. Selle parasiidi üks rassidest on tugevasti kahjustanud otra Põhja-Soomes ning Norras, kuid praeguseks tõenäoliselt likvideeritud, Eestis pole teda odral leitud
Meie katsetes on heintaimi kahjustavate nematoodide liigid põhjustanud odra juuretippudes vaid nõrkade pahkade teket, milles parasiidid suguküpseks ei saa (Kiryanova, Krall, 1980). Eestis on paljudel taimedel kõikjal levinud juuremädanikke tekitavad juureingerjad perekonnast Pratylenchus. Rühma kuulub kümneid raskesti eristatavaid liike pikkusega alla 0,5 mm. Kirjanduse andmetel (Decker, 1969; Loof, 1978; Evans et al., 1993) võib neist kaheksa liiki parasiteerida teraviljadel, osa küll ainult soojema kliimaga maades. Kõik niiduingerjad tungivad juurtesse ja neis liikudes jätavad nad enesest järele kahjustatud taimekoe, milles tekivad pruunid või mustjad laigud. Pratülenhoosi üldiseks tunnuseks on mullaväsimus. Taimed kiduvad ja võivad värvuselt olla tervetest heledamad , saak aga langeb tunduvalt. (234 EMVI Teadustööde Kogumik LXXI (71) Transactions of ERIA )

Limused

Limuste( mollusca ) seas on esmapilgul üsna erineva välimusega loomarühmad. Eestis elavad neist karbid ja teod. Nende keha on pehme ja limane . Keha katab omapärane nahakurd ehk mantel . Mantlist moodustub tugev koda, mis on limuse kehale kaitseks ja toeks . Karpide koda koosneb kahest poolmest, mis on seljapoolt seotud lukusidemega. Karbi poolmed on omavahel seotud sulgurlihasega. Kogu karbi keha jääb koja sisse, välja ulatub vaid jalg. Karbid elavad vees( http://www.ut.ee/BGZM/videoloomad/limused.ht m)
Teod kuuluvad limuste ehk molluskite alamklassi. Vanimad teadaolevad andmed tigudest
pärinevad kambriumiaegsetest kivististest. Tigusid on teadaolevalt ca 72 000 liiki.( http://www.vvvs.ee/failid2/oppematerjal%20teod.pdf )
Tigude koda on reeglina spiraalselt keerdunud . Sellisesse kotta saab tigu ennast sisse tõmmata. See on tõhus kaitse ootamatu rünnaku ja külma ning kuiva eest. Kojast väljaroninud teole jääb koda seljale . Kojast ulatuvad välja suur lihaseline jalg ja kombitsatega pea. Pikemate kombitsate tipul on silmad. Kõikidel tigudel pole koda. Teod on taimetoidulised.( http://www.ut.ee/BGZM/videoloomad/limused.ht m)
Enamik maismaa tigusid peitub päeval kusagil pimedas , niiskes ja turvalises paigas ning ronib öösel välja toitu otsima . Kojaga teod tõmbuvad ohu korral lubikambrisse peitu ning tulevad taas välja ohu möödumisel.
Maismaatigudel on kopsud (kops asub mantli sees) ning nad hingavad õhuhapnikku. Kopsude
kõrval asub neil lihaseline süda, mis koosneb kojast ja vatsakesest. Vereringe on tigudel
avatud. Värvusetu veri voolab osaliselt veresoontes ning osaliselt elundite vahel.
Teod on kõhtjalgsed. Nad liiguvad tallalihaste lainjate liigutuste abil, libisedes jala näärmete
poolt eritataval limal. Tigude jalatald on lai ja väga limanäärmeterikas. Lima tekitamiseks
vajab nende keha palju vett. Kuival pinnal on tigudel raskem liikuda kui niiskel. Seetõttu on
nad aktiivsed pärast vihma ja hilistel õhtutundidel.( http://www.vvvs.ee/failid2/oppematerjal%20teod.pdf )

Putukad

Kogu maailmas on teada vähemalt 1 017 018 putukaliiki (rohkem kui 68% teadaolevatest loomaliikidest). Ei ole kahtlustki, et tegelikult elame me ajal, kus putukad on domineeriv loomarühm.
Putuka keha koosneb kolmest osast - peast , rindmikust ja tagakehast.
Pea:
Putukate pea koosneb 6 lülist, mis aga valmikul kokkukasvanud - lülide piire neil näha enam ei ole. Putukate pea tagumist osa nimetatakse kuklaks, pea eesmises osas on ülalt alustades kiirmik, tundlate vahel asuv laup ja tunnaldest allpool asuv näokilp. Pea eesmises osa külgedel asub paar liitsilmi, mis koosnevad ommatiididest. Lisaks sellele on putuka pea ülaosas paar liht- e. täppsilmi.
Tundlad - pea eesosas asub paar tundlaid e. antenne (v.a. tõukjalalised). Tundlad koosnevad tavaliselt kolmest osast. Basaalsegmendi e. aluslüli abil kinnitub tundel pea külge, sellele järgneb pöördlüli, millel asub Johnston'i elund. Johnston'i elund annab informatsiooni putuka kehaasendi ning õhu või vee liikumise suuna kohta. Mõned kahetiivalised võtavad Johnston'i elundi kaudu ka helisignaale vastu. Pöördlülile järgneb tundlapiug, mis koosneb väga erineva arvuga tundlalülidest.
Sõltuvalt funktsioonist, esineb putukatel väga erinevaid tundlatüüpe. Kõige sagedamini on tundlate ülesandeks kompimine. Sellised tundlad on tavaliselt pikad, koosnevad paljudest lülidest. Kui tundel aheneb tipu suunas, nimetatakse seda harjasjaks, kui ei ahene, siis niitjaks. Harjasjad tundlad on näiteks prussakal (Blatella germanica), kes kasutab neid toidu otsimisel . Ka paljudel parasiitsetel kiletiivalistel (käguvaablased, juuluklased jt.) on harjasjad või niitjad tundlad. Nendega kompides hindavad nad peremeesputukate kvaliteeti. Emaste käguvaablaste tundlatel on sageli valge ring; arvatakse, et selle abil on nad võimelised hindama peremeesputuka suurust.
Mitmed tundlatüübid on evolutsiooni käigus kohastunud vastu võtma keemilisi signaale õhust. Headeks näideteks on siin maipõrnika lameljad, samuti paljude ööliblikate kamjad tundlad. Sellist tüüpi tunnaldele mahub oluliselt rohkem retseptoreid kui lihtsatele harjasjatele või niitjatele tunnaldele, sellega omakorda kaasneb sageli ka suurem tundlikkus keemiliste signaalide suhtes. Õhust vastuvõetavad keemilised signaalid võib jagada kolmeks. Kõige sagedamini saadakse õhust signaale toidu või vee olemasolu kohta. Sageli toimub läbi õhu partneri leidmine (näiteks suguferomoonid paljudel putukatel), aga nii saadakse informatsiooni ka vaenlase olemasolust.
Lisaks ülalmainitud tundlatüüpidele võivad erinevatel putukatel esineda ka nuijad (enamus päevaliblikaid), saagjad (paljud naksurlased), põlvjad (kärsaklased) tundlad. Lisaks neile on mitmeid harvaesinevaid tundlavorme.
Suised - Pea alaosas asub putukatel suu. Suu ümber asuvad suised - ülalõuad (lad. k. mandibulae), alalõuad (lad. k. maxillae) ja alahuul (lad. k. labium ), mille abil putukad toituvad. Putukate suised on arenenud ürgsete vormide jäsemetest, suuava ülalt kattev ülahuul on aga näokilbi väljakasve. Vastavalt toitumistüübile on putukate suised evolutsiooni käigus omandanud erinevaid vorme. Kõige levinumad on nelja tüüpi suised:
Haukamissuised
Libamissuised
Pistmissuised
Imemissuised
Haukamissuised on kohastunud tahke toidu manustamiseks. Osa haukamissuistega putukaid toitub mitmesugustest taimeosadest (kõige sagedamini lehtedest, aga ka juurtest, õitest, seemnetest jne.); sama tüüpi suised on sageli ka rööveluviisiga putukatel. Haukamissuised on paljudel mardikalistel, prussakalistel, parasiitsetel kiletiivalistel, sihktiivalistel jt.
Haukamissuistega putukate ülalõugade ülesanne sõltub toitumistüübist. Taimtoidulistel putukatel on ülalõugadel teravad servad ja mälumispinnad. Teravad servad võimaldavad putukal taime küljest tükke lahti hammustada ja mälumispinnad aitavad seejärel neid tükke peenestada . Rööveluviisiga putukatel on ülalõuad teravatipulised ja kohastunud saagi kinnihoidmiseks, surmamiseks ning saagist tükkide rebimiseks.
Haukamissuistega putukate alalõuad koosnevad mitmest lülist, näidates sellega kõige selgemini suuosade evolutsioonilist päritolu (nagu eespool mainitud , on putukate suised arenenud ürgsete eellaste lülistunud jäsemetest). Alalõuad on putukatel abiks toidu kinnihoidmisel ja mälumisel, samuti on siin mitmesuguseid retseptoreid, mis võtavad vastu toiduga seotud keemilisi ja mehhaanilisi signaale.
Libamissuised on kohastunud nii vedela kui tahke toidu vastuvõtmiseks. Sellist tüüpi suised on paljudel kiletiivalistel, näit. mesilastel. Libamissuiste puhul on alahuul ja alalõug pikenenud, tekkinud moodustist nimetatakse imikärsaks. Selle abil näiteks kodumesilane saab toituda nii vedelast nektarist kui tahkest õietolmust. Alahuule osised - keelised on libamissuiste puhul kokku kasvanud, moodustades keele, mille abil mesilane saab ka õie sügavatest soppidest nektari kätte.
Pistmissuised on putukatel, kes toituvad taimede ja loomade koemahladest. Neil on üla- ja alalõuad muutunud pisteharjasteks, mis asuvad ala- ja ülahuulest moodustunud rennis. Pisteharjastega läbistab looma või taime pealmised koed , mis võimaldab putukal seejärel pumbata suhu koemahlu. Saamaaegselt juhib putukas mööda erilist süljetoru peremeeslooma oma sülge, mis näiteks sääskedel takistavad vere hüübimist.
Imemissuiste