Evolutsioon (0)

1. Kirjelda paari sõnaga, mis asi oli (on) loomulik teoloogia (Natural theology).
Keskaja Euroopa kristliku maailmakäsitluse kujunemisel oli Aristotelesel suur roll. Tema kirjutistel
oli isegi liiga suur mõju – need pärssisid edasist uurimist , sest kõik oli “valmis”. A. Toomas leidis, et Aristotelese kirjeldatud loomade imekspandavad kohastumused on parim tõestus Jumala olemasolu kohta. Ainult suur Jumal võib olla nii ettenägelik ja tark, et kõik elusoleva nii täiuslikult vormida. “Natural Theology”püsis valdava maailmakäsitlusena Darwinini välja. Loodust uuriti, et paremini mõista Jumala loomisimet.
2. Kirjelda kahte 18. sajandi valgustusajastu mõtlejat ja nende ideid liikide muutumisest
Maupertuis – arutleb ähmaselt millegi üle, mis meenutab LV-d. Tegeles pärilikkusega – näitas, et vanemad (emane/ isane mõlemad) pärandavad järglastele tunnuseid ja uuris statistiliselt varieeruvust. Arutles selle üle, miks troopikas on inimestel tume nahavärv (kas päike mõjutab pärilikkusainet või toimub juhuslik nahavärvi pärandumine). Esitas algelise pärandumisteooria – “pärilikkuse osakesed” ja “orgaanilise aine iseorganiseerimisvõime”.De Buffon – oli asjalikum. Temalt on Buffoni seadus – samades keskkonnatingimustes eri loomad erinevates Maa paikades on erinevad. Algselt oli loomiskoht, kus klimaatiliste muutuste tõttu rändasid edasi – muutusid kas “paremaks” või “halvemaks”. Leidis, et organismidel on jäänuktunnused – tekkinud muutuste tõttu ( evolutsioon ). Mõtleb, et äkki ahvil ja inimesel oli ühine eellane. Samas kui sugukonnad on kõik eraldi loodud.
3. Kuidas erinesid Cuvier ’i ja Lamarck ’i seisukohad liikide muutumise ja väljasuremise osas?
Lamarck väitis, et liigid muutuvad. Elu jooksul kohandub organism keskkonnaga, kus ta elab ja pärandab omandatud tunnused järglastele. Kui elevandil oli lühike lont, ei ulatunud ta nii hästi jooma ja sirutas oma lonti välja nii, et see põlvkondade jooksul veniski pikemaks (arenes organ, mida intensiivselt kasutati). Sama teema kaelkirjakute kaelade ja kõrgete puudega. Kehaosad, mida ei kasutada, kaovad tasapisi. Liigid ei jagune ega sure välja, vaid muutuvad pidevalt. Primitiivseid liike tekib pidevalt juurde.
Cuvier ei tunnistanud üldse liikide muutumist, vaid väitis, et Jumal on liigid loonud ning kui need mingi katastroofi tagajärjel välja surevad, loob Jumal uued liigid. Niisiis , toimub küll Maa pidev muutumine, aga liigid ise ei muutu, vaid tekivad ja surevad välja.
4. Mis on uniformism?
Printsiip, mille kohaselt tänast maailma mõjutavad protsessid on ajas muutumatud – universaalsed . Sarnased protsessid on toimunud ka minevikus. James Hutton rääkis Maa pidevast muutumisest, mille algust ei ole nähtud ja lõpust võib ainult unistama jääda. Maad kujundavad protsessid on pidevad. Seda ideed arendas edasi Lyell, kes käis välja selle, et täna toimuvad protsessid viivad pika aja jooksul suurte muutusteni (nagu selle eksamiks õppiminegi).
5. Mis on katastrofism?
G. Cuvier uuris loomade anatoomiat ja fossiile . Leidis settekivimite erinevatest kihtidest erinevaid fossiile – need pidid väljendama väljasurnud loomi, kes katastroofi tõttu hukkusid. Kui välja sureb , siis küll Jumal uue loob. Ei uskunud, et liigid muutuvad, kuna erinevate kehaosade vahel on erinevused liiga suured.
6. Millise eluslooduse omaduse seletamist pidas Darwin evolutsiooniteooria kõige olulisemaks ülesandeks?
Adaptsioon – liikide kohastumine keskkonnaga. Tuleb seletada, miks liigid muutuvad ja mis on need protsessid, mis sunnivad liike muutma . Kuna selgeid ja arusaadavaid põhjuseid polnud, uuris edasi. Avastas enda jaoks loodusliku valiku, mis elimineerib vähemkohased. Tema puuduseks oli, et ei suutnud selgitada, kuidas tunnused päranduvad, seetõttu oli LV paljude jaoks hägune.
7. Millised olid Darwini teooria põhieeldused?
Indiviidid erinevad ja erinevused päranduvad. Sünnib rohkem, kui ellu jääb. Olelusvõitlus – kohaseim jääb ellu ja annab järglasi. Erinevates tingimustes on kohasemad erinevad – aine liigitekkeks. Resurssid on piiratud (toit, elukohavalik) ja suhteliselt püsivad pika aja kestel.
8. Mille poolest erines 19. sajandi lõpul enamlevinud arusaam evolutsioonist Darwini omast?
Siis tunnistasid juba kõik, et liigid muutuvad, aga muutumise mehhanism jäi vaieldavaks. Oli kaks leeri – saltatsionistid (Huxley, Haeckel , Bateson) ja biomeetrikud (Weldon, Galton , Pearson). Biomeetrikutele sobis looduslik valik, mis toimus populatsioonis pidevalt ja sammhaaval. Statistilised meetodid, et hinnata LV mõju pidevatele tunnustele populatsioonis. Saltatsionistid eitasid LV-d ja arvasid, et muutused pidid toimuma hüppeliselt, kuna vahepealsed vormid ei olnud nende meelest kohased ja LV peaks neid siis elimineerima.
Lamarkism oli valdav – omandatud tunnused on päritavad, liigid muutuvad, kuid ei jagune ega kao. Primitiivseid liike tekib juurde. Sisemine täiustumistung, sunnib saama järglasi, kes on temast paremad.
Darwinil oli kaks seotud teooriat – evolutsioon (liikide muutumine ja jagunemine, paljude liikide väljasuremisega) ja LV (kui evolutsiooni mehhanism). Evolutsioon on hargnemine vastavalt kohanemine uute keskkonnatingimustega. Puudub vajadus hierarhiale, lihtsalt keerukale.
9. Miks ei leidnud Darwini idee LV-st tema kaasajal toetajaid?
Usuti , et liigid muutuvad, aga ei usutud, et need toimuvad sammhaaval. Kuna erinevused eri kehaosade vahel on liiga erinevad, vahepealsed vormid ei saa olla kohased. Kuna pärilikkust ei osanud ta seletada, siis jäi selletõttu LV seletus puudulikuks.
10. Mis on Mendeli ühetaolisuse seadus?
Homosügootsete isendite ristamisel on F1 põlvkonnas kõik ühetaolised heterosügoodid (vahet pole mis suunas ristata).
Hübriidide fenotüüp sõltub hübriidide vastastikmõjust – vanemate tunnused võivad olla vahepealsed (mittedominantsed), vanemate tunnused võivad ühenduda ( kodominantsus ).
11. Mida näitab Mendeli lahknemisseadus ?
Hübriidide järglaskonnas toimub geenipaaride lahknemine – kindlates sagedussuhetes homo-ja heterosügoodid. Genotüüpide 1:2:1 suhe tuleneb alleelide lahknemisest meioosis eri gameetidesse ja nende vabast paardumisest viljastumisel. Fenotüüp sõltub alleelide interaktsioonist – 3:1 või 1:2:1.
12. Mis on oluline meeles pidada Mendeli sõltumatu lahknemise seaduse juures? Kuidas seda asjaolu kasutatakse tänapäeva geneetikas ?
Polühübriidide eri alleelipaarid lahknevad ja kombineeruvad üksteisest sõltumatult, nii et lahknemisrida on eri geenide lahknemisridade vaba kombinatsioon (korrutis). Kui on teada tunnust määrava geeni põhiomadused, on võimalik ennustada ristamistulemused. Kasutatakse Punetti ruutmeetodit ja üle kahe geeni vaatlemise juures tõenäosusmeetodit ja hargemismeetodit.
13. Kirjelda saltatsionistide (hiljem mendelistide) ja biomeetrikute lõhet? Kes oli peamised osalejad? Kuidas mõjus sellele Mendeli seaduste taasavastamine?
Vt küsimust 8. Mendeli seaduste taasavastamine suurendas alguses lõhet, kuna käsitles M. makromutatsioone, tunnuse muutusi põlvkondades, mis on silmaga nähtavad. Biomeetrikud tunnuse diskreetset muutumist ei tunnistanud, geneetiline muutlikkus pidi olema pidev. Kui aga avastati, et geenidel on polümeerne koostoime, lepiti sammhaavaliste muutustega ja selgus, et see pidev varieeruvus sobib ka Mendeli seadustega.
14. Millised avastused viisid biomeetrikute ja mendelistide lõhe ületamiseni?
1909. Rootsi taimegeneetik H. Nilsson -Ehle – geenidel on polümeerne koostoime, mis põhjustab tunnuste astmelise kvantitatiivse muutlikkuse. Morgani „kärbseruumis“ näidati väga väikeste mõjudega mutatsioonide olemasolu. R. A. Fisher – pidevate tunnuste pärilikkust saab seletada Mendeliga, kui eeldada, et geenidel on polümeerne koostoime – kvatitatiivse geneetika rajamine.
15. Kuidas toimus nukleiinhapete ja kromosoomide avastamine? Kas ja kuidas oli nende seos pärilikkusega 19. saj lõpul – 20. saj algul?
1869. a – Meischer eraldas leukotsüütide tuumast aine – nukleiin . 1889. a – Altmann arvas , et on avastanud uue aine – Nukleinsäure. 1881. a – Zacharias sidus mikroskoobi all värvuvaid osakesi, kromosoome, nukleiinhappega. 1910 . a - Kossel aga leidis, et kromatiini koostises on nukleiinhapped. 1944. a – eri teadlased avaldasid artikli, et pärilikkuse kandja on valkude asemel DNA. Morgani panus on, et kromosoomidel pakinevad geenid ja on olemas sugukromosoomid . 1902. a käidi välja kromosoomiteooria – Mendel seotud kromosoomidega. Gameetides on poole vähem kromosoome.
16. Mille seletasid ära Godfrey Hardy ja Wilhelm Weinberg 1908. a?
Algsetel mendelistidel oli mure, et dominantsed tunnused peaksid lõpuks ülekaalu saavutama ja retsessiivsete tunnustega isendid välja surema. Nad vastasid nii, et alleelisagedused säilivad mendellikus ideaalpopulatsioonis (ei mõju mingit evo tegurit) muutmatult läbi põlvkondade. Andsid välja eraldi Hardy- Weinbergi seaduse, et panmiktilises populatsioonis säilivad alleelisagedused ja genotüübisagedused muutumatuna põlvkondade vältel.
17. Vali 2 darvinismi ja mendelismi peamist ühendajat 1930. – 40. aastatest ja kirjelda kummagi panust eraldi?
R.A. Fisher – pidevate tunnuste pärandumist seletab Mendel, eeldades, et geenidel on polümeerne koostoime. Kuidas LV väikese efektiga geenide puhul mõjutab populatsiooni aeglast muutumist.
S. Wright – inbriiiding ja juhuslik geneetiline triiv . Kohastumine on seda efektiivsem, mida väiksemateks alampopulatsioonideks populatsioon jaguneb – valiku ja triivi koostöö. Rääkis seostest geno/fenotüüpide ja kohasuse vahel.
18. Mida kujutab endast evolutsiooniteooria moodne süntees? Millised olid põhisaavutused/põhiseisukohad? Millised olulised küsimused jäid vastamata ?
Moodne süntees ühendab darvinismi ja mendelismi. Põhiseisukohad: mendellik geneetika on LV alus, adaptsioone teeb ainult LV, varieeruvus säilib ja ei ühtlustu, keskkond ei mõjuta varieeruvust otse, mutatsioonid on juhuslikud. Põhisaavutused: lükati ümber lamarkism ja ortogenees. liigiteke (allo- ja parapatriline), süstemaatika (bioloogiline liigikontseptsioon). Uued mõisted (clade, cline, ethnic group). Vastamata – kas valik rakendub isendile või rühmale? kuidas toimusid evolutsioonilised transitsioonid – elu teke ja kehaplaanid? ortogeneetilised piirangud/võimalused?
19. Kirjelda Theodosius Dobzhansky ja Ernst Mayr’i peamisi saavutusi evolutsioonibioloogidena.
Dobzhansky – ühendab „ moodsa sünteesi“ looduslike populatsioonide geneetikaga, kirjeldab lähtuvalt sellest liikide olemust ja teket. LV toimib geenimutatsioonide kaudu.
Mayr – uudsed käsitlused Mendeli geneetikast, biosüstemaatikast, Darwini evolutsiooniteooriast. Defineeris , mis on liik (tüpoloogiline asendus bioloogilisega). Allopatriline ja parapatriline liigiteke.
20. Kirjelda omal valikul nelja erinevust evolutsiooni mõistmisel „tavapärase“ käsitleja ja evolutsioonilise bioloogi vahel.
Evolutsioon on pidev täiustumine – bioloogiline progress. Evolutsioon on kohastumine ja eristumine, millega võib kaasneda täiustumine. Evolutsioon on liigiteke. Evolutsioon on tunnuste muutus populatsioonis põlvkondade vältel. Evolutsioonil on eesmärk – ei ole. Evolutsioonil on tipp – ei ole. Kui pole sundi muutuda ja šimpans on oma elukeskkonnas kohastunud , siis ei ole tal vajadust muutuda.
1. Too välja neli tingimust, mis on vajalikud ja piisavad selleks, et looduslik valik toimiks? Arutle , mis juhtub siis, kui mõni tingimus on täitmata. LV toimib kui esineb reproduktiivsus, pärilikkus, varieeruvus indiviiditi, erinev kohasus . Kui ei esineks reproduktiivsust, siis ei saaks LV substraati, kelle seast valida. Pärilikkuse puudumisel toimuks kaootiline muutumine (vanemad ei mõjuta järglasi, ei sarnane nendega). Kui jääks ära varieeruvus kohasuses, siis võib populatsioon kasvada üle oma kandevõime. Kunstlik valik või kandevõime on evo suunajad .
2. Millise valikutüübiga on tegemist? Selgita graafikuid.
1. suunav valik – muutunud või uute keskkonna tingimuste tõttu tõusevad esile võrreldes varasemate genotüüpidega uued genotüübid ja nende poolt määratud fenotüübid. Toimub kindlate alleelisageduste kindlasuunaline sagedusmuutus. Võivad fikseeruda ka retsessiivsed alleelid . Mida väiksem aju, seda kohasem
2. lõhestav valik – soosib isendeid, kellel aju suurused on äärmuslikud. Võib viia uue liigi tekkeni, on aeglasem kui sv ja tulemused ei ole nii stabiilsed. Suurema kohasusega on 2 rühma.
3. valikut ei rakendu – keskkond ei muutu ja samale keskkonnale paremini kohastunud vorme ei teki. Kohasus ei mõjuta aju suurust.
3. Mida tähendab, et mutatsioon on juhuslik evolutsioonitegur?
Mutatsioonid on juhuslikud. Need on metsikud sündmused, mis on täiesti kontrollimatud. Kui mutatsioon toimub, on see juhuslik ilming, ootamatu . Mutatsioonid on kohasuse suhtes juhuslikud ega mõjuta alleelisageduse muutumise suunda populatsioonis. LV annab evolutsioonile suuna kasutades ilma kindla eelissuunata muutusi. Mutatsioonijõu ekstreemne näide on HIV. Tema ja teised gripiviirused on RNA viirused . Mitmed põhitõed, mis kehtivad DNA puhul (proofreading, sünteesi kõrge täpsus), siin ei loe. Teeb oma genoomi paljundamisel vigu ja see on tema fundamentaalne osa ja strateegia. Lisaks puudub kindel fikseeritud genoom. kohanevad ülikiiresti muutunud tingimustega.
4. jälle üks loll ülesanne
5. Kas valik saab populatsioonist kaotada kahjuliku retsesiivse alleeli? 2 põhjust
Ei saa. 1) kahjulik alleel ei pruugi olla nähtav, vaid heterosügootses olekus. dominantses (homosügoodina) oleks ja talle saaks valik rakenduda fenotüübi vastu. 2) kahjulik taastekib teatava sagedusega juhusliku muteerumise käigus.
6. Seleta mõistet mutatsiooni valiku tasakaal?
Populatsioonis püütakse hoida tasakaalu uue kahjuliku alleeli tekkimise ja tema valiku kaudu kõrvaldamise vahel. Kahjulikud mutantsed alleelid on retsessiivsed – toimub valik homosügootide vastu või geenitriivi teel. Dominantsed – valik heterosügootide vastu. Peab arvestama, et kahjulik alleel tekib juhuslike mutatsioonide tõttu. Tasakaalulises populatsioonis tekkimine = kadumine. Valem p*=m/s
7. loll ülesanne (lehelt)
8. Kirjelda märkimise-tagasipüüdmise meetodit kohasuse hindamisel. Mis on selle puudusel?Lasti loodusesse tumedaid ja heledaid vaksikuid ja hiljem püüti tagasi. Kohasuse hindamise puhul peab arvesse võtma mitte ainult erinevust ellujäämisel, vaid ka paljunemisel ja järglaste kohasuses. Seda aga ei tehtud. Samuti tuleb arvestada isendite kohasust eri kasvufaasidest (munad, vastsed , täiskasvanu). Peab olema ka piisavalt suur valim .
9. Mis on tasakaalustav looduslik valik? Miks võiks selle roll evolutsioonis tähtis olla?Kui heterosügoodid on enamkohastunud kui homosügoodid, siis ta säilitab variantide arvu. Tagatakse alleeli säilimine nii, et kui alleel on haruldane, siis tema kandja kohasust tõstetakse. See on oluline populatsiooni elujõulisuse jaoks, kui keskkonnatingimused muutuvad, siis on võimalik seda üle elada. LV on substraati, kelle seast valida. Populatsiooni kohastumus tuleneb eri genotüüpide esinemisest.
10. Too näiteid, kus tunnuse kohasus sõltub tema asukohast
Elukohavalik säilitab geneetilist mitmekesisust. Valgete silmadega kärbsed on valgustundlikumad ja vähemkohased. Heterogeenses keskkonnas säiluvad mõlemad fenotüübid. Punaste silmadega kärbes valib tavakeskkonna, jättes vähemkohasele punases valguses “eelise”.
11. Too näiteid, kus tunnuse kohasus sõltub tema sagedusest positiivselt/negatiivselt.
Mimikri puhul. Positiivselt – kui jälgimaitselised liblikad koondavad oma fenotüübi, siis on lindudel neid kergem ära tunda kindla tiivamustri järgi (see on saast ), kui et on igal liigil oma spets hoiatusmuster või lisandub veel juurde “valetajaid” – jäljendajaid. Mülleri mimikri. Negatiivselt – ühed liblikad on jälgimaitselised ja teised tahavad oma kohasust tõsta nii, et hakkavad neid jäljendama. Kui neid saab liiga palju, siis ei tee lind enam vahet, kes tõtt räägib või valetab – ei õpi eristama. Bates ’I mimikri.
12. Kirjelda heterosügootide eelist sirprakulisuse näitel
Heterosügootsus annab väikese eelise dominantsete homosügootide ees, kuna heterosügoodid on teatud malaariavormidele resistentsemad tänu retsessiivse alleeli olemasolule. Nakatudes hakkab parasiit vereliblet sööma, langeb vere O2 tase, rakk sirbistub ja sureb koos parasiidiga.
13. Miks ei ole liigid täiuslikult kohastunud? Kirjelda 5 piirangut. Too näiteid.
Geneetiline piirang – heterosügootide eelise korral on vähemkohased homosügoodid paratamatus . Heterosügoodid toodavad normaalseid ja sirprakulisi rakke (sirprakuline aneemia ).
Ajaline nihe valiku toime ja vastuse vahel – Kesk-Ameerikas on suured puud ja kõvad viljad adapteerunud levitamiseks suurte imetajate poolt, kes on praeguseks väljasurnud. Nüüd asendavad nende tööd pisinärilised, kes sellega hakkama ei saa – enamus vilju mädaneb puu all.
Arengubioloogiline – paljud tunnused ei tekigi, sest nad rikuksid olemasoleva arengumustri. Erandite põhjuseks on mutatsioonid ja üldjuhul on need letaalsed. Kuna esineb pleiotroopia (üks geen mõjutab mitut fenotüübilist tunnust), siis peaks esinema väga paljude geenide koosmutatsioon, mis on äärmiselt ebatõenäoline ja harv juhus . Tetrapoodid läbivad embrüoloogilises arengus 5- varba staadiumi.
Ajaloolised piirangud – külmaverelistel eellastel paiknesid munandid kõhuõõnes, kuid imetajatel vajavad sperma arenemiseks madalamat temperatuuri – asub skrootumis. Looteline areng kordab seda ajaloolist liikumist. Kui sellist ajaloolist pärandit poleks, oleks seemnejuha lühem ja see oleks võibolla isegi hea.
Lõivusuhted – trade-off – kahte head asja korraga ei saa, kuna resurssid on piiratud. Polügaamia puhul peab isane valima , kas paljuneda siis kui on suur ja tugev (kulunud aeg) või siis kui on alles äbarik. Äbariku puhul on see hea, et siis äkki ei jõua enne ära surra, kui jätab endast maha järglasi.
14. Kui fenotüüp looduses ei varieeru , siis kuidas teha vahet, kas tegu on kohastumise või arengubioloogilise piiranguga?
1. adaptiivne ennustus vs embrüoloogiline teooria 2. mõõta tunnuse päritavust. Kui tunnus varieerub geneetilistel põhjustel, rakendub sellele LV ja ta pole täielik piirang. 3. võrrelda teiste liikidega – allomeetrilised suhted on adaptiivsed.
1. Kas rühmavalik toimib? Analüüsi rühmavalikut looduslikuks valikuks vajaliku nelja tingimuse võtmes.
Rühmavaliku puhul kinnistuvad evolutsioonis tunnused, mis soodustavad populatsiooni kasvu ja sellest sõltuvalt või sellest sõltumata vähendavad populatsiooni väljasuremisriski. Tunnused, mis väljasuremisriski suurendavad, surevad välja koos populatsioonidega, mis nende kandjatest koosnevad. AGA on tunnused, mis on isendile kahjulikud (alandavad kohasust) kuid populatsioonile kasulikud (vähendavad väljasuremise riski). Sellised tunnused ei kinnistu ja järelikult ei ole oluliseks evolutsiooniteguriks. Sellise tunnuse näiteks on altruistlik käitumine või ka näiteks sigimisest loobumine populatsiooni ähvardava ressursside ammendamise korral. LV jaoks oli vaja reproduktiivsust, pärilikkust, varieeruvust indiviiditi, kohasuse erinevus. Teoorias oleks rühmavalik võimalik, aga ta oleks väga aeglane ja kohastumuste tekitamiseks liiga ebaefektiivne, samuti eeldaks altruistlikku käitumist (eeldus, et atruistide rühm saaksid rohkem järglasi kui egoistide rühm, aga nii ju ei ole).
2. Seleta Hamlitoni reeglit ja altruismi leviku tingimusi. Too hüpoteetiline näide.
Hamlitoni reegel: kujutle , et geen ( geenialleel !) põhjustab kandjale C võrra vähem järglasi, kuid kasvatab tema naabrite järglaste hulka B võrra. Geen saab levida , kui rB ˃ C. r- selle geeni sagedus naabritel. Sugulaste seas on haruldase geeni sagedus suurem ja sugulased elavad sagedamini ka koos. Neil on sama päritoluga geeni esinemissagedus suurem. Tuntakse sugulasi ära ja aidatakse neid. Geenisagedusi avaldatakse geenikoopia üldarvu suhtes, siis on r diploidsetel organismidel kahekordne geenisagedus.
Altruism levib, kui aitab eelistatult altruiste ja see kasvatab piisavalt järglaste arvu, et katta altruisti kulu ja olla edukam egoistidest. Altruismi musternäide loomadel on ühiseluliste putukate steriilsed töölised, kes aitavad kasvatada emaputuka järglasi.
3. Kuidas seletab monogaamia hüpotees ühiselulisuse teket kiletiivalistel? Arutle
Kui emaputukas on täiesti monogaamne , siis on õdede-vendade sugulus on täpselt 0.5. Kui sellele lisandub kaasuva kohasuse kasv abistamise korral, ( b/c>1) siis altruism levib ja viib ühiselulisuse kujunemisele. Väike kõrvalekalle monogaamiast viib selleni, et potentsiaalsed töölised on enam suguluses omaenda järglastega. Sellisel juhul peaks abistamine olema väga kasulik, et ära tasuda, aga seda on raske ette kujutada enne kui koloonia on juba välja kujunenud. Seega ilma range monogaamiata ei saa eusotsiaalsuseks vajalikud kohastumused tekkida.
4. Millistel tingimustel saab kujuneda altruistlik vaen ja mille poolest erineb see isekast vaenust?
Vaenulik käitumine võib olla altruistlik, kui on täidetud mitu tingimust: i) konkurentidevaheline sugulus varieerub suuresti, ii) Vaen on suunatud mittesugulastele, iii) tugev konkurents nii, et vaenust saadav kasu on märkimisväärne. Nt mittesugulise e. klonaalse sigimise korral. Altruistliku vaenu puhul valitakse ohvriteks mittesugulased. Konkurentsi vähendamine aitab eelkõige iseennast ja oma järglasi, ka tulevasi järglasi. Käitumise kohasust tuleb hinnata võttes arvesse terve elu jooksul saadud järglasi. Iseka vaenu puhul on sugulaste äratundmine hädavajalik, altruismi puhul ei pruugi see nii olla juhul, kui sugulased elavad tihedasti koos.
5. Seleta lühidalt, mille poolest erinevad altruism, vastastikusus ja „rohehabemed“?
Altruism – altruistlikud suhted, aitab egoisti ja ainult egoist saab sellest kasu.
Vastastikkus - suhted pole altruistlikud, sugulus pole oluline (geenide esinemine), mõlemad saavad kasu kas kohe või tulevikus.
Rohehabemed – altruistliku geeni kandjate vaheline koostöö ehk rohehabemed aitavad üksteist. Valik soosib neid siis, kui nende arvukus on piisav. Geeni tõttu on mul roheline habe, mis sunnib olema kena teiste roheliste habemete kandjate vastu.
6. Mis on geneetiline parasiit? Nimeta peamised tüübid (3) ja anna nende definitsioonid .
Geneetiline parasiit – elemendid, mis replitseeruvad sõltumatult peremehe kromosoomidest.
1. segregatsiooni segajad – meioosis mitte-mendelliku pärandumisega munarakku sattuvad geenid. B-kromosoom, geenikonversioon
2. transponeeruvad elemendid – transposoonid – DNA-element, mis võib liikuda ühest DNA molekulist teise või ühest DNA molekuli otsast teise.
3. sugude suhte muutjad – mtDNA pärandub loomadel ja õistaimedel reeglina emalt. isassteriilsus kahekojalistel taimedel võib olla põhjustatud mtDNA variantidest.
7. Võrdle vastust geneetilistele parasiitidele i) Drosophilal ja imetajatel, ii) sugulise ja mittesugulise paljunemise korral.Drosophilal on transposoonid koondunud vähekombineeruvasse alasse, et nad saaksid vähem ümberkorraldusi teha. Imetajatel esineb palju transposoone ja nad on laialt levinud. Valik nende vastu on nõrk või olematu. Hiirtel võib vastus olla käitumuslik t/+ emased eelistavad +/+ isaseid mitte t/+. t on segav alleel. Kui kahjulik transposoon paljuneb aseksuaalses kloonis siis vähendab ta kuhjudes selle genoomi kohasuse lõpuks nullini. Palju edukama paljunemisstrateegia pakub suguline paljunemine, kus rekombinatsioon võimaldab geenil liikuda lateraalselt. Üldiselt on transpositsioonisagedus väga madal ja seda tagavad nii transposooni enese kui ka peremehe kodeeritud negatiivsed regulaatorid. Neurosporal on näiteks RNA inteferents. Tavaliselt esineb taimepopulatsioonis mitu erinevat steriilsuse tsütotüüpi (mtDNA variandid) ja tuumageenide vastused neile.
8. Miks tekivad kohastumused tänu väikese mõjuga mutatsioonidele? Fisheri argument.
Adaptatsioonid tekivad tänu väikese mõjuga mutatsioonidele, sest kui populatsiooni keskmine kohasus on kaugusel d optimumist, siis iga muutus, mis on suurem kui 2d, viib optimumist veel kaugemale. Geenide arv inimestel jaotub normaaljaotuse kohaselt.
9. Kirjelda uute tunnuste tekke mehhanisme (3+).
Struktuur muutub, funktsioon jääb samaks. Silma järkjärgunline areng. Struktuur jääb samaks, funktsioon muutub. Vihtuimne kala ja kahepaikne , sulelised dinosaurused ja linnud . Olemasolevate struktuuride liitumisel tekib uus funktsioon. Laktoosi süntaas on tekkinud kahe valgu liitumisel. Kõik uued tunnused tekivad vanadest sammhaaval LV tulemusena. Nõuab suuri populatsioone ja palju aega.
10. Kuidas tekivad uued tunnused? Preadaptatsiooni mõiste. Too näiteid.
Kohastumus, mis tekkis ainult väikeste ehituslike muutuste varal eelmisest kohastumusest. Vaata eelmist küsimust.
11. – 13. Seleta geneetilisi/arengubioloogilisi/ajaloolisi/ piiranguid kohastumustele. Too näide. ( eelpool vastatud)
14. Mis on lõivsuhe? Too näiteid evolutsiooniliste tagajärgedega lõivsuhetest
Vastsündinu suurus (ja eriti pea) on ohtlik emale, aga vajalik, et ta ellu jääks.
1. Milline on soo hind liigis , milles a) on 1 isane 2 emase kohta; b) 1 emane 2 isase kohta; c) 1 emane 1 isase kohta?
a) 1/3 = 0,33 33% b) 2/3 = 0,67 67% c) 1/2 = 50%
2. Kirjelda sugulise paljunemise miinused.
Genoomi lahjendamise kulu – ainult pooled geenid emalt. Seega peavad partneri geenid olema paremad, et saada 2x kohasem järglane kui tema. Rekombinatsiooni hind – emase kasulik mutatsioon võib meioosis kaduma minna. Paarituse kulu (otsimise aeg ja resurss , ei leia kedagi, valega paaritumine , risk saada kahekesi söödud ja levitada haigusi). Transposoonid kanduvad kindlamini edasi. Isase tootmise kulu.
3. Selgita mõistet paaritumise kulu. Millest see kulu koosneb?
Selleks, et paariline leida, tuleb ületada takistused, mis võivad isendi hukule viia või teda kahjustada. See on kallis lõbu. Otsimisele kulutatud aeg ja ressurss. Ebaõnnestunud paaritumine –ei leia paarilist. Vale paaritumine. Kaks isendit saavad kokku: kasvavad riskid saada söödud ja levitada haigusi.
4. Kuidas on looduses seotud suguline protsess ja reproduktsioon? Millised suhted on domieneerivaks suurtes organismirühmades (nn bakterid , ainuraksed, erinevad tüüpi hulkraksed organismid)?
Bakterite maailmas on paljunemine ja seksuaalne protsess eraldatud. Paljunemine toimub pooldumise teel. Geneetilist infot saab bakter kolmel viisil – transformatsioon, konjugatsioon F-faktorite abil ja transduktsioon bakteriofaagide abil. Mitte kogu seks pole looduses reproduktiivne . Bakterite konjugatsioonil vahetatakse lihtsalt DNAd ja rakkude arv on enne ja pärast konjugatsiooni sama. Mitootiliste ja meiootiliste järkude vaheldumine on ilmselt primitiivne tunnus. Suguta paljunevad enamik üherakulisi organisme, nagu  arhed , bakterid ja protistid, samuti paljud taimed ja seened, kes on hulkraksed. Suguta paljunemist esineb ka üksikutel algelisematel hulkraksetel loomadel, näiteks käsnadel.
5. Milline taksonoomiline jaotus iseloomustab sootuid liike ja miks see nii on?
Enamasti paikneb üksiku liigi või perekonnana keset muidu seksuaalselt paljunevaid taksoneid, harva leitud terve ühtse fülogeneetilise grupina. Seletatud sellega, et aseksuaalsed rühmad surevad kergemini välja ehk ei kesta piisavalt kaua, et saaks moodustuda üks ühtne fülogeneetiline rühm.
6. Millised on eukarüootide seas neli põhilist aseksuaalsusele viivat põhimehhanismi?
Spontaansed mutatsioonid (rikuvad meioosi toimumise), aseksuaalsed geenid levivad kiiresti, bakteriaalne nakkus (feminiseerivad, partenogeneesi soosivad sümbiondid), hübridisatsioon eri liikide vahel viib allopolüploidsuseni.
7. Milline asjaolu võimaldab sugulisel paljunemisel olla sisuliselt uue varieeruvuse tekitaja ?
Geneetilise materjali homoloogiline rekombinatsioon võimaldab tohutult tekitada uusi varieeruvusi ja see ongi väga heaks substraadiks LV-le. Meioosis tekib selle abil uute DNA järjestuste teke
Kui populatsioon oleks HW tasakaalus, siis realiseeruksid kõik genotüübid ka ilma rekombinatsioonideta ja tekitaksid suure varieeruvuse. Kuna reaalselt ei ole populatsioonid HW tasakaalus ja reaalselt on realiseerunud ainult osa genotüüpe, siis rekombinatsioon toimib kui uue tohutu varieeruvuse tekitaja. Antud tohutu varieeruvus on aluseks looduslikule valikule (kui varieeruvust ei oleks, ei toimuks ka looduslik valik).
8. Selgita kuidas soolisus (rekombinatsioon) kiirendab evolutsiooni vastavalt „Fisher’i ja Müller’i argumendile“?
Sootutel hakkavad tekkinud kasulikud mutatsioonid omavahel konkureerima. Soolistel liikidel tõstetakse kasulikud mutatsioonid kokku (erinevates liinides tekkinud mutatsioonid rekombineeruvad, ilma rekombineerumata võtaks kasulike mutatsioonide fikseerumine kauem aega, rekombinatsioonil saadakse lahti kahjulikest mutatsioonidest) ja see kiirendab evolutsiooni. Kui aga mutatsioonid toimuksid aeglaselt, siis soolisusel evolutsioonikiiruses eelist ei oleks.
9. Seleta Musta Lipu teooriat (Red Queen Theory).
Pead jooksma piisavalt kiiresti, et püsida paigal. Ehk kui tahad olla kohane muutuvas keskkonnas, pead ka muutuma . Ja isegi kui keskkond ei muutu, pead muutuma, sest mida kohasem sa oled, seda parem ja alati saab kohasemaks ju (näiteks parasiit ja peremees muutumatus keskkonnas). Selle teooria kohaselt on soolisus eelistatud kiiresti muutuvas keskkonnas. Hea näide parasiitide ja peremeeste "võidurelvastumine".
10. Kuidas Kondrašovi kirves (hatchet) aitab soolistel Mülleri põrkrattast (Muller’s ratchet) lahti saada? Ehk seleta lahti need mõisted/ mehhanismid .
Mülleri põrkratta teooria kohaselt kuhjuvad sootutel liikidel kahjulikud mutatsioonid ( parima kohasusega genotüüpide proportsioon ajas väheneb tänu mutatsioonidele ja kaob lõpuks tänu triivile, tekivad uued kõige kohasemad mutatsioonid ehk algne genotüüp kaob täielikult), kuna neil puudub rekombinatsioon. Soolised liigid vabanevad kahjulikest mutatsioonidest rekombinatsiooni teel. Kondrashovi kirves kukub siis kui tekib liiga palju mutatsioone , mis muutuvad letaalseks – järelikult ei pärandu, järelikult kui sugulist paljunemist ei toimu, siis need kahjulikud mutatsioonid edasi ei kandu ehk elimineeritakse.
11. Milliseks kaheks üldiseks tüübiks jaguneb suguline valik isaste ja emaste puhul eraldi? Selgita mõlemat lahates sealhulgas otsese ja kaudse valiku erinevusi.
Isaste võitlus ( male competition), otsene võitlus, või spermide asendus strateegiad. Üldiselt triviaalsem kui emaste valikuvõimalus. Otsene võitlus õiguse eest paarituda on tavaline. Pärast paaritumist saab emaseid veel valvata, et teised isased noolima ei tuleks. Vähem triviaalne on spermide võitlus (kiilid). Paljud putukad kasutavad “paaritumistroppe” ja sulgevad emase suguteed järgmistele paaritujatele. Äädikakärbse seemnevedelik suunab emase kiirele munemisele, mis toimub tema edasise elunemise arvelt.
Emaste valikuvõimalus - kaudne valik - paabulinnud .Igal “valival” emase järglastel ka ebakohane saba Oletame, et tekib uus mutant-emane, kes on sellisest kahjulikust eelistusest vaba, tema paaritub kohaste isastega ja saab kohaseid järglasi, seega peaks valik populatsioonist “valivad” emased välja tõrjuma? Aga kui selline mutantne emane tekib, siis tema “kohastel” järglastel ei õnnestuks paarilist leida, kuna valdav enamus emastest populatsioonist oleksid “valivad” .. ja selline mutantne alleel sureks välja. Oluline teada, kuidas mingi kulukas tunnus tekkis
Taju kallutatus valikule enne valikut ( konnade häälitsemine),
Otsene valik: Kui emase kohasus kasvab õiget isast valides kohe, saab valik sellist valikut soosida (näeb
seda). Kui isased panustavad järglaste eest hoolitsemisse Kui isane haldab suuremat territooriumi (rohkem süüa) Kui isane annab koos spermidega ka toitu ( putukatel ) Kui annab palju sperme, et saaks kõik munad viljastatud ja ei peaks rohkem “jamama”. Kui isased kaitsevad emaseid järgmiste isaste kiusamise eest (kui tuleb uus siis tihti tapab eelmise järglased).
Tasakaal saavutatav kui isaste surevus kompenseerib emaste valivuse. Kui emased paarituvad juhuslikult, siis on 50/50 tõenäosus oma järglastele kaasa tuua kasulikke kui ka kahjulikke alleele. Kui aga populatsioonis on isaseid kellel on mingi puue (nagu nt. paabulinnu saba) siis mida suurema puudega antud isane on, seda paremad alleelid peavad tal olema teistes lookustes, et ellu jääda, kokkuvõttes “valiva” emase järglaskond sellisest valikust võidab. Puude “hind” garanteerib kvaliteedi usaldusväärsuse.
12. Fisheri runaway teooria kohaselt, mis säilitab emaste valikuprintsiipi? Miks valik seda ära ei kaota?
Fisheri teooria eeldab päritavat varieeruvust isastele omase puude tunnuses; Pabulinnu näide. Emased valivad pikasabalisi, sest muidu oleks nende lühikesesabalised pojad (sest tunnus on päritav) paaritumisest tõrjutud.
Emase (kes ei eelista pikka saba) järglased, (kellel pole pikka saba), ei leia partnereid, sest pea kõik muud emased eelistavad pika sabaga partnerit. Järelikult, kui lühisabalised paaruda ei saa, ehkki muudes tunnustes nad on tegijad , siis nad oma geene edasi ei anna ja mutatsioon, millel on pikkusest ükskõik, ei pärandu edasi ja kaob populatsioonist.
13. Miks peab (Zahavi händikäpi ehk Zahavi puude teooria järgi) isase tunnus (puue) olema kallis?
Mida suurema puudega antud isane on, seda paremad alleelid peavad tal olema teistes lookustes, et ellu jääda, kokkuvõttes “valiva” emase järglaskond sellisest valikust võidab. Puude “hind” garanteerib teiste lookuste kvaliteedi usaldusväärsuse. Äpud ei saaks ellu jääda, kui neil oleksid suured puuded küljes. Ainult eriti tegijad saavad endale eputamist lubada.
14. Millised on Fisheri runaway ja Zahavi handicap’i teooriate põhilised erinevused?
„Kulukuse“ põhjus on nendes teooriates erinev.
Fisheri teooria eeldab päritavat varieeruvust isastele omase puude tunnuses; Emased valivad pikasabalisi, sest muidu oleks nende lühikesesabalised pojad (sest tunnus on päritav) paaritumisest tõrjutud.
Zahavi teooria eeldab päritavat varieeruvust üldises kohasuses (saba pikkus võib olla keskkondlikult mõjutatud, pikk saba on ainult muidu kohastel isastel). Emased valivad puudega isaseid sest kohasemate isaste järglased on kohasemad. Mõlema teooria kohaselt, mida pikem saba, seda uhkem ( emaste valik on tunnuse suhtes piirväärtuseta).
15. Kui üks isane suudaks viljastada mingis liigis kõik emased, siis miks ei anna vanemad palju tütreid ja vähe poegi? Ehk siis - miks ka tugevalt polügüünsetes populatsioonides jääb sooline suhe enam-vähem 50:50 juurde?
Igal isendil on üks isa ja üks ema. Kõrgematel selgroogsetel (imetajatel ja lindudel) sõltub järglase sugu 2 suguraku kombinatsioonist. Regulatsiooni seisukohalt on tähtis see, et järglase sugu sõltub heterogameetsest vanemast (nt imetajatel on heterogameetseks sugupooleks isased, lindudel aga emased), kellel tekib meioosi käigus erinevat tüüpi sugukromosoomiga gameete ligikaudu ühepalju. Seega on sugude 1:1 suhe täheldatav juba viljastamisel ja järglaste sündimisel. Looduslik valik liigutab populatsioonid, kes on kõrvalekaldunud sellest suhtest tagasi 50/50 tasakaalu juurde (Fisheri teooria)
16. Mis juhtub sugude tasakaaluga kui konkurents paaritumiseks ei hõlma kogu populatsiooni? Näiteks kui üks emane muneb oma munad isoleeritud keskkonda, kus pesakonna isased viljastavad pesakonna emased.
Pesakonna isased konkureerivad üksteisega, mitte kõigi populatsiooni isastega. Sugude suhe on kallutatud emaste kasuks. Fisheri teooria eeldab kogu populatsiooni hõlmavat konkurentsi paardumises.
1. Arutle, mis on peamine juhuslikku geneetilist triivi põhjustav asjaolu.
Geneetiline triiv on geenialleelide sageduse muutus populatsioonis, mis on põhjustatud juhusliku valiku poolt. Ta on seda intensiivsem, mida väiksem on populatsioon. Geneetiline triiv mõjutab eelkõige valikuliselt neutraalsete või nõrga valikusurve all olevate alleelide sagedusi, kusjuures tema toime lõpptagajärjeks (kui ta toimib piisavalt kaua) on ühe alleeli fikseerumine geenifondis ja teiste eliminatsioon, st. ta viib populatsiooni geneetilise muutlikkuse vähenemisele ja kaole. Juhuslikkus meioosis, gameetide produkstioonis, juhuslikkus järglaste arvus
2. Millised on kaks põhilist juhusliku geneetilise triivi mudelit? Milles nad erinevad?
WF – Wright-Fisher- mudelis on diskreetsed mittekattuvad põlvkonnad. Iga uus põlvkond on juhuvalim vanempõlvkonnast. Eelmine põlvkond sureb. Alleeli A sageduse dispersioon järgmises põlves on pq/2N. Kuna oluline on just efektiivne põlvkond - pq/2Ne Morani mudelis populatsioonis diskreetsete ajapunktide järel valitakse indiviid, kes reprodutseerub ja teine, kes sureb. Põlvkonnad on kattuvad. pq/N ja Ne=N/2.
3. Kirjelda alleelisageduse hajuvust (dispersioon, variance) järgmises põlvkonnas vastavalt Wright-Fisheri mudelile? Mis on siin olulisim tegur? Milliste alleelisageduste juures on varieeruvus maksimaalne (oletame, et lookus on dialleelne)? Too mõni numbriline näide enda poolt valitud arvudega.
Alleeli A sageduse dispersioon on pq/2Ne. Oletame, et populatsiooni efektiivne suurus on 20. p=q=0,5 (sellisel juhul esineb maksimum varieeruvus). Siis leiamegi p(variance) = 0,5*0,5/2*20.
4. Miks on juhuslik geneetiline triiv väiksemas populatsioonis suurema „jõuga“? Mis juhtub alleelisagedustega läbi põlvkondade?
Triivis ühesuguse kohasusega genotüüpide sagedus muutub juhuslikult. Väikene populatsioon kaldub suurema tõenäosusega eemale oodatud keskmisest, kuna väikeses algmaterjalis säilib väiksema tõenäosusega heterogeensus - osa genotüüpe muutub juhusliku triiviga vähemsagedaseks kuni võib üldse kaduda. Väikestes populatsioonides sarnaneb geneetiline triiv inbriidingule, neutraalsed alleelid lähevad homosügootsesse olekusse.
5. Kui võrrelda pudelikaela või asutajaefekti mõju mõne-alleelsele ja multialleelsele lookusele siis milline on peamine erinevus.
Mõnealleelsete lookuste puhul on tõenäoline, et enamik vanempopulatsiooni alleelidest säilib nii pudelikaela kui asutajaefekti mõjul (kui tegemist pole just tõesti paarist isendist koosneva populatsiooniga). Peamine efekt seljuhul on alleelisageduste muutumine. Multialleelsete lookuste korral mõjutab rajajate arv otseselt erineva tüübiga järglaste edasikandumist. Säilib väga väike hulk vanempopulatsiooni mitmekesisusest.
6. Mida näitab Wahlundi efekt?
Näitab seda, et mida väiksemateks alampopulatsioonideks populatsioon jaguneb, seda rohkem väheneb heterosügootsus. Isegi kui populatsioonid on HW tasakaalus. Eriti kui kahes või enamas alampopulatsioonis on erinevad alleelisagedused, on üleüldine heterosügootsus redutseeruv. See juhtub nt geograafiliste barjääride tõttu, millega kaasneb geneetilise materjali ühendamine. Kui tuleb käiku geneetiline triiv, siis tekibki Wahlundi efekt.
7. loll ülesanne, peab veel uurima
8. loll ülesanne, Mariannal vist lahendatud
9. Seleta mõiste efektiivne populatsiooni suurus. Miks on Ne tavaliselt väiksem kui arvukus loenduse andmetel?
Populatsiooni suurus, mille juures säilub geneetiline mitmekesisus , aga seda nö. ideaaltingimustes. On tavaliselt väiksem loendatud, kuna * ebavõrdne sooline jaotus, * populatsiooni suuruse kõikumised (pudelikael)* väikesed paardumisgrupid (alamstruktuur), mis segavad panmiksist, * ebavõrdne reproduktiivne efektiivsus
10. Kui meil on ebavõrdne sugude suhe, näiteks 2 isast ja 8 emast, milline on efektiivne populatsiooni suurus Ne?
Ne = 4Nm*Nf/(Nm+Nf)=4*2*8/10 = 6,4
11. Seleta geenivoolu olemust „kontinent-saare“ mudeli puhul. Mis toimub alleelisagedustega?
Kaks väikest alampopulatsiooni, üks suur. Migratsiooni puhul mõlemi väikse deemi alleelisagedus hakkab lähenema sellele suurele doonorpopulatsiooni sagedusele. Tagasimigratsioon siin mudelis suure aktseptorpopulatsiooni alleelisagedusi ei suuda muuta. Algsed alleelisagedused pole siin väga olulised alleelisageduste ühtlustumise kiiruses , aga migratsioonikiirus on. Geenivool – tasakaalustab alampopulatsioonide vahelisi alleelisageduste erinevusi.
12. Mis on alleelisagedus „saarel“ kahe põlvkonna pärast (pt2=?), kui „kontinendi“ alleelisagedus pkont=0,8 ja algne sagedus saarel on pt0=0.3 ning migratsioonikiirus on 10% põlvkonna kohta? Mida võib saadud vastusest järeldada?
pt2= p + (p0 – p)(1-m)2=0,8 + (0,3-0,8)(1-0,10)2=1,205. Muutus toimub vahemikus 0,3 kuni 1,205, mis on väga suur muutus. Geenivool viib populatsioonidevahelisele ühtlustumisele.
1. Mida tähistab mõiste “evolvability” (evolutsioneeruvus, arenguvõime kui evolutsiooniline kohastumus evolutsioonilise bioloogia kontekstis?
Evolvability = arenguvõime. Arenguvõime – kindlasti võiksime fenomeni nii nimetada. Kuid vahest mitte arengusooviks. Kuid rääkides arenguvõimest, on erialakirjanduses tavaks kõneleda mitte nimetatud lihtsast kooskõlast, vaid populatsiooni võimest tekitada niisuguseid, potentsiaalselt valikuliselt kasulikke, mutatsioone.
2. Prion -tüüpi valgud (näiteks pärmidel) – toimemehhanismi fenotüüp ja seos evolutsioneerumisvõimega (evolvability)
Tuntud näide on pärmi prion-tüüpi valgud, mille võimalikust funktsioonist ei saaadud enne aru, kui hakati knock-out variantide fenotüübi muutust uurima väga laias keskkonnatingimuste skaalas. Tavasöötmeis polnud nagu mingit fenotüüpi. Alles siis, kui pärmirakud viidi stressi, tuvastati et prioniga rakud pääsevad eluga sealt, kus knock-out kiduvad-surevad. Kas sel valgul on veel mõni funktsioon, pole selge, kuid erinevalt mõnestki muust süsteemist on siin fenotüübi mehhanismi oluline element selgitatud – pärmi prioni valgul on aktiivsus (funktsioon), mis võimaldab translatsioonil sõita üle stoppkoodonite ja seega tekitada uudseid produkte, suurendada varieeruvust, mis lõppkokkuvõttes võib päästa pärmi stressist . Muuseas – ka “ hullu lehma” tõve prioni normaalne funktsioon ei ole teada ning knock-out hiir elavat, söövat ja paljunevat normaalselt. Et soojaverelisele ei saa tekitada stressi, mis oleks analoogne ainuraksele tekitatavaga, siis pole ka suudetud aru saada, mida ikkagi teeb see evolutsiooniliselt üsna konserveerunud (NB! – pärmi ja looma prionid ei ole lähedased, küll aga imetajate omad omavahel) valk ajurakkudes, kuigi on olemas ettekujutus , kuidas prion agregeerub ja kuidas ta suudab käituda mitmes mõttes nagu viirus.
1. Miks käsitleb neutraalne evolutsiooniteooria põhiolemuselt molekulaarset evolutsiooni?
Molekulaarsel tasemel on evolutsioon jälgitav asendustega DNA või valgu järjestuses. Kuna sellel tasemel tekib palju mutatsioone, mis ei pruugi avalduda morfoloogias, kuna nad on neutraalsed, siis käsitletaksegi ainult molekulaarseid muutusi. See teooria baseerub valkude varieeruvuste andmetel, mis peegeldavad ainult molekulaarevolutsiooni. Neutraalse evolutsiooni põhiomadusi ei ole morfoloogilises evolutsioonis näha. Põhimõtteliselt on tegu sellega, et morfoloogiat muutvad muutused on väga harva neutraalsed ja alluvad seega valikule.
2. Missugused olid Kimura, King & Jukesi kolm põhiteesi molekulaarevolutsiooni postuleerimisel?
Kimura ja King & Jukes kolm põhiteesi:
1. Molekulaarse evolutsiooni üldine kiirus ja üldine varieeruvus molekulaarsel tasandil on mõlemad liiga suured, et seletuda vaid LVga. Populatsioon peaks taluma liiga suurt geneetilist koormust. 2. Molekulaarne kell – molekulaarse evolutsiooni konstantsus. Ühe ja sama valgu evolutsioonikiirus on kõikides evolutsiooniliinides ligilähedaselt sama. Elusate fossiilide olemasolu. 3. Suurema funktsionaalse piiranguga geenid või geeniosad evolutsioneeruvad aeglasemalt. nt histoonide puhul. Esimene on nõrk, teised kaks on aksepteeritavad.
3. Missugused olid vääritimõistmised 1950.aastatel loodusliku valiku, varieeruvuse ja geneetilise koormuse suhtes? Vääritimõistmised:
Kohasused on eranditult multiplikatiivsed (igal mutatsioonil mingi pisike mõju kohasusele). heterosügootne eelis on ainus mehhanism mis hoiab populatsiooni polümorfsena. Tegelikult selgus, et valik on pigem “pehme” kui “kõva” (see viib geneetilise koormuse ja LV hinna alla) ja erinevate lookuste geenide kohasused ei ole tihti multiplikatiivsed ning heterosügootne eelis ei ole ainuke valik, mis hoiab polümorfismi. Ja üldine heterosügootsus on madalam kui NMET ennustab.
4. Mis vahe on neutraalsel ja pan-neutraalsel molekulaarse evolutsiooni teoorial?
Neutraalse teooria järgi on põhiliseks molekulaarse evolutsiooni mehhanismiks triiv. Kohastumiste evolutsioon (adaptive evolution ) toimib läbi loodusliku valiku. Suurem osa mutatsioone on kahjulikud. Neutralistid ei välista LV-d kuid „kasutavad” seda pea ainult kahjulike mutatsioonide eemaldamises ja mitte uute (kasulike) fikseerumises, mida nende meelest teeb triiv. Pan-neutralism väidab, et pea kõik mutatsioonid on neutraalsed. See aga on ümber lükatud. (Ei seleta miks eri geenid ja geenipiirkonnad evolutsioneeruvad eri kiirustel).
5. Kuidas seletavad kõrgemaid mutatsioonikiirusi väiksema funktsionaalse piiranguga a) neo-darvinlik b) neutraalne teooria
Funktsionaalne piirang ongi neutraalse hüpoteesi eeldus. Neutralistide sõnul on juba täpselt spetsialiseerunud struktuuri muutmine suure tõenäosusega kahjulik, mistõttu seal toimub mutatsioone harvemini. a)Selektsionistlik - suure funktsionaalse piiranguga piirkonnas on iga mutatsioon suure (kahjuliku) mõjuga aga kuskil eemal väiksega. Nüüd kui valk juba teeb enamvähem seda mida peab siis valik kohandab (täpsustab) tema kohasust väikeste sammudega (st mutatsioonidega väiksema funktsionaalse piiranguga piirkonnas). b) Neutralistid: Funktsionaalselt suurema piiranguga piirkondades/geenides on neutraalsete asenduste osakaal väiksem, sest täpselt spetsialiseerunud struktuuri muutmine on suure tõenäosusega kahjulik.
Sünonüümsetes positsioonides ka ennekõike mootoriks juhuslik triiv, v.a. mõned näited, kus sõltuvus vastavatest tRNA molekulidest on näidatud (codon bias ).
6. Seleta mõiste molekulaarne kell? Mis tagab selle kella konstantse „tiksumise“?
Molekulaarne kell aitab määrata evolutsiooni ajalist kulgu DNA nukleotiidide ja aminohapete järgnevuste põhjal. Igal liigil tekivad mutatsioonid erineva sagedusega ja seda mutatsioonide tekkesagedust nimetataksegi molekulaarseks kellaks. Selle järgi saab kindlaks teha näiteks kui kaugel ajal minevikus on lahknenud erinevad liigid, perekonnad, sugukonnad ja teised taksonoomilised üksused. Pika aja vältel on fikseerunud asenduste kuhjumise kiirus võrdne neutraalsete mutatsioonide tekke sagedusega, sest kahjulikud elimineeritakse ja kasulike osakaal ebaoluline. See tagabki kella.
7. Millest on tingitud molekulaarse kella põlvkonnaefekt?
Mutatsioonid tekivad replikatsioonil. Põlvkonnapikkus mõjutab kella tiksumist. Oluline on mitooside hulk gameedist gameedini. kõrgema metaboolse aktiivsusega kaasneb kõrgem mutatsioonikiirus (vabad hapniku radikaalid), reparatsiooni toime (kõrge transkriptsioonilise aktiivsusega kaasneb efektiivsem reparatsioon nt mõndadel mikroobidel, kes elavad tuumaelektrijaamade jahutusvetes).
8. Millist rolli omab populatsiooni suurus neutraalses ja peaaegu neutraalses molekulaarse evolutsiooni teoorias?
Kui puhtalt neutraalses evolutsioonis ei olnud populatsiooni suurusel tähtsust, siis nüüd on. Väikses populatsioonis, kus triivil on suurem „jõud”, käituvad kergelt kasulikud ja kahjulikud mutatsioonid kui neutraalsed ja alluvad triivile. Suuremas populatsioonis aga hakkab nende käekäiku mõjutama valik.
9. Võrdle neutraalset ja “peaaegu” neutraalset molekulaarse evolutsiooni teooriat. Millised on olulisimad asjad, mida „peaaegu“ neutraalne teooria arvestab ?
Selle peale tuli Thomko Ohta (Kimura õpilane) välja peaaegu neutraalse molekulaarse evolutsiooni teooriaga, kus ta toob sisse kergelt kasulikud ja kergelt kahjulikud mutatsioonid. Kui puhtalt neutraalses evolutsioonis ei olnud populatsiooni suurusel tähtsust, siis nüüd on. Väikses populatsioonis, kus triivil on suurem „jõud”, käituvad kergelt kasulikud ja kahjulikud mutatsioonid kui neutraalsed ja alluvad triivile. Suuremas populatsioonis aga hakkab nende käekäiku mõjutama valik.
10. Kolmel geenil on järgmised sünonüümsete (dS) ja mittesünonüümsete (dN) asenduste suhted - dN/dS= a)0.2; b) 1; c) 10. Mida võib sellest nende geenide evolutsiooni kohta järeldada? a. Puhastav valik (ilmselt suurema funktsionaalse piiranguga geen). b. Kas negatiivse (puhastava) valiku lõdvenemine või positiivne valik. c. Positiivne valik.
11. Kas sünonüümsed asendused on päris neutraalsed? Kirjelda koodonikasutuse kallutatuse valiku-mutatsioon-triivi ( Selection -mutation- drift ) hüpoteesi.
tRNAde kättesaadavus on olulisem intensiivselt transleeritavate valkude jaoks. Nende geenides on koodonikasutuse kallutatus (codon bias) suurem ja sünonüümseid asendusi vähem. Selection-mutation-drift hüpotees: erinevused kõrgelt (valik) ja madalalt (mut./triiv) ekspresseeritud geenides. Kõrgelt ekspresseeritud geenides toimib puhastav valik vastavalt tRNA-de hulgale rakus. Sellega pidurdub sünonüümsete evolutsiooni kiirus - vastavalt Kimura’le funktsionaalsed piirangud tingivad evolutsiooniliste kiiruste aeglustumise. Seega sünonüümsed asendused pole tihtipeale päris neutraalsed.
12. loll ülesanne
1. Mis on ahelduse tasakaal(utus)? Miks see termin on pisut ebaõnnestunud?
Ahelduse tasakaal sarnaneb HW tasakaalule. Valiku puudumisel, suures vabalt ristuvas populatsioonis liiguvad haplotüüpide sagedused tasakaalule ja püsivad seal. Tasakaal saavutatakse olenevalt rekombinatsiooni kiirusest mitme põlvkonna jooksul, HW-l aga ühe põlvkonna jooksul. Oluline on juhuslik vaba ristumine. Ebaõnnestunud, kuna viitab otseselt aheldusele (linkage), kuid tegelikult kohaldatav ka eri kromosoomidel paiknevate aheldamata lookustele. “Tasakaal” võib paljudel juhtudel osutuda tasakaalutuks. Füüsiline aheldatus on vaid üks komponent selle juures.
2. Mis põhjustavad aheldatuse tasakaalutust? Mis on rekombinatsioonifaktori maksimumväärtus, kui aheldust üldse poleks?
Füüsiline lähedus a. mida väiksem on markerite (lookuste) omavaheline kaugus, seda väiksem on rekombinatsiooni tõenäosus nende vahel. Valik b. Kui mingid kombinatsioonid on eelistatud. Aeg c. Kui aega on kulunud liiga vähe. Juhuslik geneetiline triiv. d. Triiv võib juhuslikult muuta mingi haplotüübi sagedust ja suurendada seeläbi aheldatuse tasakaalutust. Mida tasakaalule lähemal on populatsioon, seda suurem on tõenäosus, et triiv teda sealt eemale kangutab. Mittejuhuslik ristumine e. Kui näiteks A1 kandjad eelistavad B1 kandjaid B2 kandjatele.
3. Kuidas erinevad LD mõõdikud D ja D’? Mida teeb rekombinatsioon D-ga? Miks on D’ leidnud laialdasemat kasutust võrreldes D-ga?
D sõltub konkreetsetest alleelisagedustest, see on parameeter , näitab aheldatuse tasakaalutust. Näitab sõltumatust. Näitab kõrvalekallet sellest eeldusest et haplotüüpide sagedused tekivad alleelisageduste juhuslikul korrutamisel . Rekombinatsioon viib D nulli lähedale. Ei saa võrrelda erinevaid populatsioone. Seetõttu kasutatakse D’ mis on D jagatud D teoreetilise maksimumiga nende alleelisageduste juures. Rekombinatsioon viib aheldatuse tasakaalu, kus iga lookuse kohta võib rakendada ühe lookuse populatsiooni geneetilist mudelit.
4. Mida olulist näitab LD puhul valem Dt = D0(1-r)t ? Joonista umbkaudne graafik , kuidas muutub gameetne aheldamatus (D) läbi põlvkondade kahe erineva rekombintsioonikiiruse puhul.
LD muutust põlvkonniti. Valiku puudumisel kõduneb aheldatuse tasakaalutus populatsioonis vastavalt rekombinatsioonikiirusele ajas. Tegin joonise lehele. r on rekombinatsioonisagedus ajas.
5. Kuidas mõjutab küütvalik (hitchhiking) heterosügootsust populatsioonides vastavalt neutraalsele teooriale ?
Küütvalik on protsess, mille kaudu alleeli sagedus võib tõusta, sest ta on seotud teise alleeliga, millele toimub positiivne selektsioon. Nii saavad esineda madalamad heterosügootsusastmed looduslikes populatsioonides.
6. Mis on luudvalik (selective sweep )? Aga mis on taustvalik (background selection)? Kas nad teevad ka midagi sarnast?
Täesti neutraalses lookuses on palju mitmesugust varieeruvust. Kui aga tekib üks kasulik mutatsioon ühes liinis , siis hakkab valik soosima just seda haplotüüpi koos lähedalasuvate aheldunud lookustega. Ja üsna kiiresti see fikseerub. Teiste haplotüüpidega seotud varieeruvus antud lookuses seetõttu läheb populatsioonist kaduma. Taustvalik – kahjulikud mutatsioonid tulevad esile juhuslikult. Looduslik valik toimib nende vastu, võttes neid populatsioonist ära. Kuivõrd valik viib ära kahjulikke mutatsioone, siis ta vähendab ka kohaliku lookuse diversiteeti, sest iga varieeruvus, mis sellega on seotud, läheb ahelduse tõttu kaotsi. Mõlemad protsessid, nii luuatõmme kui taustvalik, teevad sarnast asja, vähendavad diversiteeti ja töötavad väikese rekombinatsioonikiiruse juures efektiivselt.
7. Seleta lahti aditiivsed ja multiplikatiivsed kohasused mitmelookuselistes mudelites. Kuidas muutub neis ahelduse tasakaalutus? Too (väljamõeldud elulähedasi) näiteid.
Aditiivsed kohasused – kohasused liituvad, kuna mõlemad mõjutavad ühte omadust (energiaomastamist). On lookus A, mis laseb ühte asja hästi seedida ja lookus B, mis laseb teist asja seedida. Aheldatuse tasakaalutus (esinevad mõlemad alleelid koos, mittejuhuslik). Multiplikatiivsed kohasused on teineteisest sõltumatud, üks mõjutab ellujäämist 1-6 elukuul, teine 6-12 elukuul. Aheldatuse tasakaal (juhuslikkus, kas üks või teine lookus).
1. Nimeta vähemalt neli genoomievolutsiooni põhimehhanismi.
eksonite ümbersegamine, geeniduplikatsioon koos divergeerumisega, retropositsioon revertraasi abil, transpositsioon transposoonide abil, horisontaalne geeniülekanne (erinevate organismide (liikide) vahel, geeni liitumine/ lagunemine , geeni uusteke eelnevast mittekodeerivast DNA-st
2. Mille poolest erinevad bakterite operonide ja loomade geeniklastrite nagu globiini geeniklaster teke.
Bakteritel sama biokeemilise raja geenid tavaliselt koos operonides, reguleeritud samade regulaatorelementide poolt. Sarnase biokeemilise raja, funktsiooniga geenidel on kalduvus paikneda genoomis kõrvuti geeniduplikatsioonid, adaptiivne geenide klasterdumine (operonid). Operoni geenid erinevalt loomade geeniklastritest ei ole tekkinud ühe geeni duplitseerumisel. Operoni geenid on loodusliku valiku käigus kokku tõstetud, et neid oleks „odavam pidada“.
3. Millised on peamised duplitseerunud geenide evolutsiooni teed?
1) Pseudogeenistumine, kui kahte koopiat geenist vaja ei ole, ei hoia valik mõlemat töökorras ( kumb esimesena juhuslikult kehvemaks muutus see muutub üha enam). Inimese lõhnatundlikkuse geeniperekonnast on hiirel ja inimesel sarnaseid 1000 geeni, inimesel on pseudogeene neist 50%, hiirel 20%.
2) Funktsiooni säilumine, kui mõlemat koopiat on vaja, et tagada näiteks suurem ja kiirem ekspresseerumise tase ( rRNA, histoonid )
3) Subfunktsionalisatsioon - funktsiooni jagunemine, mõlema koopia funktsioon „spetsialiseerub” (eellasgeeni funktsioon jaotatakse omavahel ära) või funktsioon ei muutu – muutub ekspresseerumise koht või aeg
4) Neofunktsionalisatsioon – vana ülesanne jääb ühele, teine valk saab täiesti uue. Tavaliselt on uus funktsioon ikkagi sarnane vanaga.
4. Seleta Dykhuizen– Hartl’i efekti duplitseerunud geenide käekäigus.
Tal on kaks mudelit, ühes pole alguses positiivset valikut vaja, teises on (2 alammudelit). Meil on duplitseerunud geen. Duplitseerumine vähendab funktsionaalset piirangut, seega valik nõrgeneb ja mingi kogus juhuslikke mutatsioone fikseerub. See duplikaat , mis on vähem muutunud, talle rakendub puhastav valik, teine duplikaat on rohkem divergeerunud. Seega taastatakse ühel piiratud funktsioon, teisel funktsioon kaob. Muutunud duplikaadil on võimalus omandada uus funktsioon, mida positiivne valik edasi vormima hakkab – tavaliselt on siiski pseudogeen ja järgneb surm. Teises mudelis on kohe vaja positiivset valikut. Kui toimus duplitseerumine, siis indutseerivad neutraalsed mutatsioonid nõrga funktsiooni, mida valik edasi vormima hakkab – fikseerib funktsioonile kasuliku mutatsiooni. Teises on nii, et eellasgeenil oli juba kaks funktsiooni ja pärast duplitseerumist soosib valik ühele duplikaadile üht, teisele teise arengut.
5. Kirjelda imaginaarse geeni pseudogeenistumist ja tema edasist käekäiku.
Sellele eelneb geeni duplitseerumine. Pseudogeenistumine - kui kahte koopiat pole vaja ootab ühte pseudogeenistumine.Alguses kaotab produkt funktsiooni, järgnevalt produkti enam ei toodeta ja lõpuks kaotatakse järjestuse homoloogia . Noortel pseudogeenidel säilub veel järjestuse homoloogia oma õde või vennaga. Pseudogeenistumine toimub palju hiljem kui duplikatsioon. Inimese lõhnatundlikkuse geeniperekond. Geeni koopia kogub mutatsioone (tekib enneaegne stoppkoodon ), mis viib ta pseudogeenistumisele ja hiljem elimineeritakse genoomist. Harva võib toimuda funktsiooni taastamine nagu lehmadel taasaktiveerus seemnevedeliku ribonukleaasi geen.
6. Milline alltoodud näidetest (a, b, c) vastab concerted evolution mudelile? Numbrid tähistavad sarnaseid alleele näidatud neljas lookuses.
LIIK 1 LIIK 2
A -1-2-3-4- -1-2-3-4-
B -1-1-1-1- -2-2-2-2-
C -1-2-3-4- -5-6-7-8-
b) Concerted evolution ehk koosevolutsioon on see, kui erinevad geenid ühest geeniperekonnast (ühe geeni duplitseerumisel tekkinud) homogeniseeruvad geenikonversiooni tõttu. Selle tulemusena tekivad
sama geeniperekonna erinevates lookustes samad geneetilised variandid. Geenikonversioon ei tekita uusi duplikatsioone, vaid kirjutab vanu üle.
7. Mis on concerted-evolutsiooni põhitoime? Kuidas see väljendub geeniperekonna DNA järjestuste võrdluses
liikide sees ja vahel?
Koosevolutsioon, kus ühe geeniperekonna eri geenid homogeniseeruvad geenikonversiooni tõttu. Selle tulemusena tekivad sama geeniperekonna erinevates lookustest samad geneetilised variandid. Erinevused sama geeni piirkondade vahel on erinevatel liikidel suurem, kui liigi sees (neid hoitakse sarnastena ebavõrdse ristsiirde ja geenikonversiooni kaudu). Lisaks sellele toimub puhastav valik, mis pidurdab geenide primaarjärjestuse muutumist.
8. Kuidas erineb „sünni ja surma” mudel concerted evolution-ist?
B & D puhul - puhastaval valikul suurem roll homogeniseerivas protsessis kui geenikonversioonil. B & D – uued geenid tekivad geeniduplikatsiooni tõttu, osa neist säilub valiku survel ja osa kaob (pseudogeenistumine).
1. mis hoiab erinevate korduste vahel järjestusi samana? – B&D – puhastav valik, CE ühtlustatakse korduvelementide primaarjärjestus lausaliselt. 2. sünomüümsed ja mittesünonüümsed positsioonid – B&D evolutsioneeruvad vabalt, CE mõjutab ühtemoodi . 3. B&D puhastav valik olulisem kui geenikonversioon, CE ainult geenikonversioon.
9. Millest saab tuletada järelduse, et on toimunud horisontaalne geeniülekanne? Millist tüüpi organismide juures juhtub seda suhteliselt sagedasti?
Horisontaalne geeniülekanne – toimub eri liikide vahel, on lateraalne . Geenide DNA-järjestusi või (geenide kodeeritavate) valkude järjestusi võrreldes saab selgitada, millised geenid või valgud sarnanevad omavahel sedavõrd, et on tõenäoliselt lähedases suguluses, s.t. evolutsioonis lahknenud alles hiljuti . Vertikaalse geenide liikumise puhul sarnanevad vaadeldava olendi geenid enim tema lähimate sugulaste omadega. Horisontaalset geeniülekannet näitab aga see, kui olendi mõnd geeni ei leidu tema lähisugulastel, ent see sarnaneb mõnes temast kauges evolutsiooniharus leiduva geeniga. Eriti sagedasti toimub see bakterite puhul. Bakterid vahetavad geneetilist infot transduktsioonil, transformatsioonil ja konjugatisoonil (F-faktorite ehk F- plasmiidid , millel on tra geenid, mis on vajalikud konjugatsiooniks). Lisaks esineb ka endosümbioos – kaks rakku ühinevad nii, et üks jääb teise sisse elama. Nii on tekkinud mitokondrid ja plastiidid . Ajapikku on liikunud mitokondrite ja plastiidide geenid peremeesraku genoomi. Tsütoplasmas tehakse valmis valgud ja seejärel transporditakse mitokondrisse. Esineb sagedasti prokarüootidel (arhed ja bakterid)
10. Millised on mittekodeeriva DNA olulisemad grupid inimesel?
intronid – mittekodeerivad järjestused kodeerivate (eksonite) vahel, splaissimisel kõrvaldatakse nad premRNA-st .pseudogeenid – mittefunktsionaalsed koopiad kodeerivatest geenidest , pseudogeene on 1%. inaktiivsed transponeeruvad elemendid – LINE, SINE, Alu, Sva
11. Mis on C- paradoks ja kuidas seda põhjendatakse?
Kui prokarüootidel on genoomi suurus ja geenide arv hästi kooskõlas, siis eukarüootidel ei ole. Eukarüoodid võlgnevad oma genoomi suuruse mittekodeeruvale DNA-le (just transposoonidele). Genoomi suurus on oluliselt seotud mittekodeerivate geenide olemasoluga, kusjuures mittekodeerivat DNA-d on eukarüootidel rohkem kui prokarüootidel. C-paradoks ongi küsimus, miks erinevatel liikidel on erinev genoomi suurus, mis ei ole seotud näiteks liigi arenguastmega. Miks ei näita genoomi suurus liigi keerukust?
12. Millised erinevused tooksid esimesena välja kui võrdleksid rRNA geeniklastri ja globiini geeniklastri evolutsioone?geeniklaster – grupp lähestikku paiknevaid geene, mis määravad sama või sarnase produkti teket. Lähedastel liikidel on sarnased geeniklastrid (ühine eellane). Globiinid on arenenud divergentses evolutsioonis, geen duplitseerus enne liigiteket ehk jäljendab fülogeneetilist põlvnemist, koopiatel on erinev funktsioon. rRNA tekkis geenikonversioonil, ühe lookuse info on viidud tervesse geeniklastrisse, genoomis on liigispetsiifilised geenid, produkte on vaja kiiresti ja palju mistõttu on nende koopiaid palju.
1. Millised uut tüüpi mehhanismid on pidanud tekkima koos multitsellulaarsusega ja mitmel korral on multitsellulaarsus tekkinud?
Eksperimentaalselt tehti üherakulisest organismist hulkrakuline labori tingimustes. Kunstlikult loodud looduslik valik soosis nende arengut selgelt ühes suunas – pärilikkusmaterjali edasi andmine sõltus vaid võimest end kiiremini uputada. Nädala pärast kogunesid nad kämpudesse – lumehelveste teke. teatud suuruseni jõudes jagunes uus moodustis kaheks – parvest eraldus väiksem tütarparv. Murrangu joonel toimus rakkude kontrollitud surm – apoptoos . Mingi hetk hakkas kasvama ka rakkude suurus, selleks, et anuma põhja sattuda ja turvalisusesse sattuda. Vähemalt 25 korral tekkinud. Sellega pidi ka arenema ka altruism – osad loovutavad järglaste saamise.
2. Mis tüüpi sensorid , retseptorid on evolutsiooniliselt vanimad? Millistest organismidest alates võime rääkida „iseenda äratundmisest“?
Kas olfaktoorne süsteem? Kemoretseptorid (haistmis- ja maitsmismeel ? Kaasasündinud immuunsus suudab eristada nakkuslikke võõraid ja mittenakkuslikke enda struktuure. See põhineb retseptoritel, mis tunnevad ära vaid mikroobidel leiduvaid kindlaid molekule. Selle süsteemi elemente leidub ammu lahknenud hõimkondades (putukad ja selgroogsed . Iseenda äratundmine ehk QS ehk kvooriumitunnetus, hulgatunnetus esineb bakterid, amööbid, seened, kolooniaid moodustavad selgrootud , selgroogsed.
3. Milliste sensoorsete võimete arenguga seostatakse imetajate aju suurenemist 170...190 miljonit aastat tagasi?
Imetajate aju ei suurenenud selle pärast, et mõtlesid rohkem, vaid nad nuuskisid. Just haistemeele tõukel arenes organismide aju. Imetajate aju evolutsioonis võib eristada kolme etappi , kahes esimeses on 50% olfaktoorse süsteemi areng. Lõhnataju on keemilise aistingu süsteem, mis annab õhus lenduvate keemiliste ühendite, lõhnade kaudu organismile teavet keskkonna – näiteks teiste elusolendite, enese, partneri, toidu, ohtude jm kohta. Üldiselt on haistmine evolutsiooniliselt üks vanemaid sensoorseid süsteeme.
4. DECAM (downi sündroomi rakkude adhesiooni molekul) – mis funktsiooni omab see imetajatel ja millist putukatel?
See on retseptor , millel on mitu funktisooni. Lisaks kaasasündinud immuunsusele esineb ka omandatud immuunsus, mille abil suudetakse mäletada eelmiseid nakkusrünnakuid ja olla paremini ettevalmistunud taaskordseks rünnakuks – immuunvastus on kiirem. Immuunrakkudes on üle 18000 alamvormi valgust Dscam. See on valk, mis aitab immuunrakkudel ohtlikke ründajaid hävitada. Erinevad Dscam produktid toimuvad alternatiivsel splaissimisel (erinev lõikamine). Ühest geenist saab tuhandeid produkte! Imetajatel puuduvad need isovormid. Mõlemal mängib valk rolli närvisüsteemi arengus.
5. Milliste võimete arengut seostatakse faktori FOXP2 variantidega?
Sellel geenil on nagu ikka kaks koopiat: üks isalt, teine emalt. Aga kui üks selle geeni koopia on välja lülitatud, on lapsel raskusi rääkimisel, neil on raske juhtida huulte, häälepaelte, keele liikumist. Kõnelemine on ju kõige keerulisem lihastegevus üldse! FOXP2 on ainus geen, mille kohta on teada, et see on seotud konkreetselt keele arenguga. Tegime katseid hiirtega: neil on ka FOXP2 geen nagu inimestel, kahe muutusega. Lülitasime hiirtel need muutused välja, nii et neil hakkas see geen toimima samamoodi nagu inimestel. Olime üllatunud, et inimese FOXP2 geeniga hiired olid füüsiliselt täiesti terved , aga piiksusid teisiti, natuke sügavamalt. Ja nende õppimisvõime paranes . Neandertallase FOXP2 geen oli muide samasugune nagu inimestel.
1. Milliseid vaatluslikke tõendeid on leitud Paisuva Universumi hüpoteesi tõestamiseks?
1912. - Vesto Slipher leidis, et galaktikad eemalduvad Maast suure kiirusega, nende spektrile oli iseloomulik punanihe.
1929. – Edwin Hubble (1889-1953) oli kümme aastat teinud vaatlusi ; leidis, et kaugemad galaktikad liiguvad meist eemale suure kiirusega – mida kaugemal nad on seda kiiremini.
2. Millised olid põhisündmused Universumi arengu alguses kuni selle läbipaistvaks muutumiseni?
Enne 10-43 sek –Plancki järk. Kõik oli relativistlik . Peale 10-43sek – GUT järk ( Grand Unified Theory-ühendab nõrga, tugeva ja elektromagnetilised mõjud ilma gravitatsioonita) – gravitatsioon rebib end lahti, temperatuur?
10-34sek – inflatsioon lõpeb, olles paisunud 1050 korda, temp langes 1027 kraadini. 3 min - tuumade moodustumine 380 000 aastat – kergete aatomite moodustumine, Universum .
3. Millistel alustel hinnatakse Päikesesüsteemi vanust ?
Päikesesüsteemi vanuseks hinnatakse ca 4,56 miljardit aastat. Liikumapanevaks jõuks oli supernoova plahvatus . Vanades kivimeteoriitides leidub rohkelt kiirestilagunevate radioaktiivsete elementide lagunemisprodukte – viitab plahvatusele st et meteoriit kujunes välja vaid mõned miljonid aastad peale supernoova plahvatust. Vanust tehakse kindlaks uurides meteoriitide koostist. Vanim teadaolev on Allende meteoriit (Mehhikost). Tema suletiste isotoopide järgi määratud vanus on 4,55 Gat. Tuleb analüüsida näidises leiduvate elementide radioisotoopide ahelaid. 
4. Kirjelda paari sõnaga Laplace- Kanti teooria tänapäevast varianti Päikesesüsteemi tekkest .
Gaasi ja tolmu pilv moodustas gravitatsiooni ja pöörlemise mõjul nebulaarketta. Selle ketta keskele tekkis prototäht, millest kokkutõmbumisel sai Päike. Tekivad suured gaasiplaneedid nagu Jupiter . Ketta tasapinnal jäi üle raskematest ühenditest tolm, mis hakkas kokku kleepuma ja üksteisega põrkuma, moodustades ülejäänud planeedid .
5. Kirjelda Kuu ja Maa tekkimist ning mis toimus umbes poole miljardi aasta jooksul peale seda?
Arvatakse, et Maa tekkis koos Päikesesüsteemiga 4,6 miljardit aastat tagasi tolmu osakeste kokku kleepumise teel. Oma moodustumise lõppfaasis põrkas Maa kokku suure taevakehaga Theia, mille tulemusena 2% Maast eraldus ja jäi ümber selle Kuuna tiirlema. Varajast Maad ja Kuud pommitati hulgaliselt meteoriitidega. Varane Maa sai aga üsna pea tunda meteoriitset pommitust ( saabus sellega palju H20-d) - nimelt muutus Neptuuni orbiit väga ebastabiilseks. Maa vulkaanilise tegevuse tagajärjel tekkis primaarne atmosfäär ja teistelt taevakehadelt saabunud veest esimesed ookeanid .
6. Millised geoloogilised meetodid aitavad määrata paleoklimaatilisi tingimusi? Kirjelda olulisimaid lühidalt.
Otsesed : * isotoopmeetod (radioaktiivne lagunemine) – orgaanilises aines C14 isotoobi mõõtmine, * termoluminestsents – põhineb liivaterade kuumutamisel. Looduslikul radioaktiivsel lagundamisel vabanevad kõ osakesed. Aja jooksul kõrgema energiaga osakesed rikuvad kvartsi struktuuri, salvestades nii oma energia kvartsis. Kui liivaterakesi kuumutada, siis see energia vabaneb valgusena . Kuna kuumutamine kõrvaldab defektid , siis ta nullib ka termoluminestsents kella. Selle meetodiga saab mõõta aega kristalli viimasest kuumutamisest.
Kaudsed : * paleomagnetism - Maa magnetväli muutub aeg-ajalt. Tardkivim sisaldab rauda. Tardumise ajal salvestab ka Maa magnetvälja suuna. * stabiilsete isotoopide suhete abil – enamasti kasutatakse hapniku isotoope 16, 17 ja 18. Saab määrata uuritava ajalõigu kliimat. Raskem isotoop aurustub vähem – see on põhitõde. Kui jääaegadel mereveetase langeb, siis jääb sinna ka rohkem raskeid isotoope. Samas mandrijää sisaldab raskeid isotoope vähem. stratigraafilised – põhineb näiteks kivimi läbilõikel. Saab eristada lõike, mis omavad teatud kindlaid tunnuseid. Näiteks kui erinevates kihtides on erinevad fossiilid, siis leides teisest kohast sama fossiili, on võimalik kivi vanust määrata.
8. Millised meetodid aitavad dateerida sõltumatult teistest teguritest? Üldiselt.
Sõltumatud on need meetodid, mille puhul toimub juhuslikult ja pidevalt mingi füüsikaline või keemiline muundumine, mida ei mõjuta välistegurid. Isotoopmeetodid (radioaktiivne lagunemine), luminestsentsmeetodid, elektron -spin resonantsi ning lõpuks aminohapete ratsemisatsiooni uurimine. Küll aga tuleb ka selliste meetodite puhul arvestada saastumisvõimalustega teistest looduslikest allikatest ja seetõttu tuleb kasutada erinevaid meetodeid paralleelselt.
9. Kui tegemist on arvatava australopiteegi luustikuga kusagil Ida-Aafrika murranguvööndi settekivimites, siis milliseid dateerimisviise (nii otseseid kui kaudseid) soovitaksid, milliseid aga üldse mitte?
Australopiteegi puhul (2-3 MAT) soovitaksin statigraafilise liigestamise (suhtelist vanust saab korreleerida asukohaga kivimikihis stati üksuste eristamise abil) ja kaalium- argoon kella (settekivimites argoon alles). Ei soovitaks süsinik-14, puurõngaste ega luminestsentsi järgi dateerimist, sest need meetodid ei ole antud juhul usaldusväärsed. Saab kasutada paleomagnetismi, mis kinnitaks stati iseärasusi. Ka mõned uraanirea lagundamised tuleksid kõne alla.
10. Missuguseid ajastuid Fanerosoikumis iseloomustab nn külmhoone-periood?
Külmhoone tsükkel iseloomustab Kambriumi, Karboni ja Uusaegkonda (67mln aastat tagasi kuni praeguseni).
11. Mida võib välja lugeda kivimite jääkmagnetismist? Ühte asjaolu kasutas ära 1956. aastal Edward Irving. Missugune oluline geoloogiline hüpotees sai seejärel üldaktsepteeritavaks?
Paleomagnetiliste ja paleoklimaatiliste andmete koosanalüüsimise teooria töötas välja Edward Irving. Tema tõestas ka jääkmagnetismi nähtuste abil kontinentide triivi - esmalt India näitel 1956.a. Ta uuris India kivimites Maa magnetvälja jõujoonte suundi ja oletas nende muutumise mustri põhjal, et India peaks olema liikunud 6000 km põhja poole ja pööranud ennast 30° vastupäeva. Edward Irving avastas paleomagnetismi ja pani ta aluse tänapäevasele arusaamale kontinentide triivist.
12. Millised peaksid olema head liigid biostratigraafilise dateerimise jaoks? Too ka mõni näide.
Levikult laialdased ja kiiresti evolutsioneeruvad liigid, nt. foraminifeerid – teada juba Kambriumist, aga elavad ka tänapäeval massiliselt. nt. karpvähilised e.ostrakoodid – teada Ordoviitsiumist.
13. Kirjelda vähemalt kahte hüpoteesi elu abiogeneetilisest tekkest.
Abiogeneetiline eluteke tähendab, et elu tekkis Maal, mitte ei kantud siia kusagilt kosmosest . 1) Ürgpuljongi hüpoteesi järgi tekkis elu soojas madalas ookeanivees, kus anorgaanilistest ainetest, atmosfääris olevast metaanist ja UV-kiirguse ning välgu toimel tekkisid lihtsamad orgaanilised ühendid. Selle kasuks räägib Urey `i ja Miller`i katse. Tekkinud orgaanilised ühendeid on stabiilsemad näiteks savipinnal, kus nad võisid moodustada juba keerulisemaid orgaanilisi ühendeid, sealhulgas RNA, milledest osadel võisid olla juhuslikult ensümaatilised omadused.
2) Elu tekkis ookeani kuumaveeallikate juures. Tekkinud paardunud RNA molekulid denatureeriti kuumaveeallikate kõrgema temperatuuri juures. Veeringlus viis need polümeerid jahedamasse vette, kus sellega said paarduda juba uute üksikute nukleiinhappe molekulidega.
14. Millisest ajast saab rääkida veenvalt varaseimatest elu jälgedest, milline oluline paleoökoloogiline tegur hakkas umbes samal ajal muutuma?
Veenvalt mikrofossiile (enamasti tsüanobakteritest) on u 2 miljardi aasta tagusest ajast. 2,5-2,3 miljardit aastat tagasi toimus ka hapniku konsentratsiooni kiire tõus atmosfääris.
15. Kirjelda kolme põhilise eludomääni kujunemisperioodi ja fülogeneetilisi põhisündmusi lühidalt.
Kolme elu domääni põhiharud (arhebakter, eubakter, eukarüoodid) ehk riigid kujunesid välja rohkem kui 2 miljardi aasta eest arhaikumi lõpus ja proterosoikumi alguses. Suurim osa eukarüootide domääni alghargnemistest kujutavad endast ainuraksete ehk protistide erinevaid põlvnemisteid. Protistide fülogeneesipuu eraldiseisvatest harudest kujunesid välja kolm hulkraksete klaadi ehk riiki: seened, loomad ja taimed. Eukarüoodid tekkisid endosümbioosi käigus – arhebakteri ja eubakteri vahel. Eukarüoodid tekkisid kõige hiljem, tõenäoliselt 2,5 miljardit aastat tagasi endosümbioosi teel mitokondri omastamisega. Seetõttu olid nad suutelised ka ellu jääma , kui samal ajal tekkis keskkonda tsüanobakterite elutegevuse käigus vaba hapnikku. Sel ajal surid hapniku toksilisuse tõttu väga paljud prokarüoodid. Plastiidi (ehk algselt tsüanobakteri) omastamine toimus tõenäoliselt hiljem kui mitokondri, ilmselt umbes 1,5 miljardit aastat tagasi. Arvatakse, et mitokondri omastamine oli ühekordne sündmus, plastiidi omastamine võis aga toimuda mitu korda (erinev eukarüoot omastas erineva plastiidieellase).
16. Miks pole Eestis eriti fossiile Kambriumi setetest? Kuid samas Ordoviitsiumist, Silurist ja Devonist on palju?
Esimene hiidmanner tekkis aga juba 1,6 Gat, Rodinia 0,6 Gat, Pangea 0,3 Gat. Baltica oli Kambriumis väga lõunas, subtroopikasse jõudis ta Ordoviitsiumi teises pooles ning Siluris-Devonis asus ekvaatori piirkonnas. Seda peaks arvestama igaüks, kes Eestis fossiile otsima läheb.
1. Missugusse kahte suurde gruppi võib jagada päristuumsed? Missugused on need üldised ehituslikud tunnused, mis on mõlemile grupile ühised ehk mis eristab neid eeltuumsetest?
Jaotatakse ühevibursed ehk unikonta ja kahevibursed ehk bikonta. Päristuumsed ehk eukarüoodid on organismid, kelle rakus leiduvad rakutuum (kuhu on koondunud valdav osa pärilikkusainet), mitokondrid (fotosünteesivatel vormidel veel plastiidid), Golgi kompleks , endoplasmaatiline retiikulum , keerukas tsütoskelett jmt. Kõik hulkraksed organismid – loomad, taimed ja seened – kuuluvad päristuumsete hulka, samuti hulk muid olendeid.
2. Millal pidid valmis olema esimesed hulkraksed, millisesse faunase nad kuulusid?
Ediacara faunasse kuulusid ja olid valmis 600-543 MAT. Loomad olid pehmekehalised, kõigil oli suur keha pind, märgatav radiaalne või bilateraalne sümmeetria.
3. Mis seos võib olla Krüogeeni ajastul algsuuste ja teissuuste loomadega ?
Kõige selgem vahe teissuuste ja esmassuuste vahel seisneb varajase lootelise arengu eripäras. Sellest ajastust leiti amööbe ja kõige vanimaid käsnasid.
4. Mille poolest oli tähtis nn Kambriumi plahvatus?
Suurel hulgal erinevate skeletiga hulkraksete üheaegne ilmumine. See on oluliseks sündmuseks elu arengus. Esimesed skeletiga organismid olid kõik väikesed. Põhiliste kehaplaanide kujunemine. Kui Kambriumis oli skeleti materjaliks põhiliselt kaltsiumfosfaat, siis Ordoviitsiumistalates kaltsiumkarbonaat . Osadel Kambriumi hõimkondadel on selged järeltulijad tänapäeval, siis esines neid, kellel puuduvad otsesed järglased (Burgess Shale, Hiinas, nad olid 80% ulatuses pehmekoelised või nõrgalt skeleteerunud) ja ei oleks pidanud säilima). Konodondid – hambakesed, mis kuulusid nn konodondiloomale, ühed varaseimad selgroogsed. Ilmusid Kambriumi lõpus ja surid välja Triia lõpus.
5. Milline oli liigitekke dünaamika Ordoviitsiumis? Kas tekkis juurde ka mõni suurem rühm?
Ajastu teisel poolel toimus suur liigiteke, aga päris lõpus toimus järsk väljasuremine seoses jäätumisega. Ordoviitsiumi teises pooles, enne järsku väljasuremissündmust, oli üsna pikalt sobivaid tingimusi merefaunade mitmekesistumiseks. Toimus just merefauna mitmekesistumine – arvukalt mereselgrootuid (karpvähilised ja sammalloomad ), arenesid edasi vetikad , tekkisid samblad , ainuraksed eukarüoodid (kiirelised); kihtpoorsed (tänap. korallkäsnad); käsnad, korallid, kitiinikud (kellukakujulised organismid), kõhtjalgsed, karbid , käsijalgsed, konodondid, nautiloidid.
6. Kirjelda üldistatult kalade evolutsiooni põhilisi sündmusi Paleosoikumis, iseäranis aga sündmusi ca 400 Mat, varases Devonis.
Paleosoikumi esimesel poolel oli elu vaid meredes, hiljem asustati ka maismaa. Selgroogseist ilmusid ordoviitsiumis lõuatud (Agnatha) ja lõpuks ka kalad . Devonis läks lahti juba suur kalade mitmekesistumine. Luukalade primitiivseim esindaja oli Paleosoikumis elanud akantoodid (ogalised väikesed kalad). Lõuad tekkisid lõpusekaartest (väljasurnud). Arenenumad kalad olid paleoniskoidid. Devoni ja Karboni ajastul olid tavalised kopskalad, praeguseks välja surnud. Teisel poolel olid levinud vihtuimsed kalad. Neist uimedest said tekkida jäsemed (vihtuimsetest arenesid kahepaiksed Devonis). Devonis tekkisid primitiivsed kahepaiksed. Valdavalt olid lõuatud. Rüükalad ja enamik lõuatuid suri Devoni lõpus välja.
7. Mille poolest on väga oluline Devoni lõpp-Karboni algus (ca 400-360 Mat) selgroogsete arengus? Kirjelda seda pisut täpsemalt.
Tetrapoodide väljakujunemine toimus Devoni lõpus. Karboni alguses Hilis -Devonis toimus massiline veeorganismide väljasuremine. Loomastikule oli iseloomulik maismaaselgroogsete kiire areng ja rohkus . Eriti arvukalt oli algelisi kahepaikseid, ilmusid roomajad, meredes oli kõhrkalade (hailaadsete kõrgaeg).
8. Kirjelda lühidalt koljufenestratsiooni (oimuaukude teket) ja seost suuremate amniootide gruppidega.
Kõige ürgsem variant on anapsiidne kolju (ilma oimuaukudeta), mis on tänapäeval iseloomulik kilpkonnadele. Sellest eraldus suhtliselt varakult sünapsiidne variant (1 oimuauk pea alumisel poolel), mis on iseloomulik imetajatele. Hiljem tekkis anapsiidsest vormis diapsiidne kolju (2 oimuauku), mis esineb krokodillidel ja madudel. Ning kõigehiljem eristus eurüapsiidid (1 oimuauk pea ülemisel poolel), kellest said ihtüosaurused ja plesiosaurused. Amnioodid on roomajad, linnud ja imetajad (muna/loodet ümbritsevad lootekestad).
9. Milline oli laamtektoonika põhisündmus Keskaegkonnas, vahemikus ca 200...100 Mat? Mis toimus merevee tasemega? Kirjelda seda sündmust pisut.
Karboni Lõpul - Permis olid kontinentid koondunud hiidmandriks Pangea. Põhisündmus oli Pangea lagunemine. Pangea põhjapoolne osa Lauruaasia hakkas eralduma Gondwanast (Triia lõpp), mitmesugused kagu-Aasiat moodustavad osad ühinesid ka Lauraasiaga. Juura lõpul hakkas tekkima Atlandi ookean. See oli seotud merepõhja kujunemisega. Liustikud mandrilt olid ka sulanud. Nende asjaoludega seotult oli ka merevee tase pisut kõrgem tavalisest . Ja laialdased kontinentaalsed alad olid üle ujutatud. Aafrika eraldus üsna varakult Austraaliast, aga Lõuna-Ameerikaga jäi ühendusse veel kauaks. Umbes 100 Mat eraldus ka India, ning liikus põhja suunas jõudes vastu Lauraasiat. Umbes 30 Mat eraldus Lauraasia Euraasiaks ja Põhja-Ameerikaks.
10. Kirjelda imetajate eellaste haru eristumist Vanaaegkonna lõpul kuni esimeste eelimetajate tekkeni Triiase lõpul?
Varajaste amniootide kolju hakkas diferentseeruma. Tekkis juurde avasid, millest said oimuaugud, ja see andis võimaluse kolju muutumiseks kergemaks ja keerukamaks. Varajased amnioodid jagunesid eureptiiliaks ja sünapsiidideks. Vanaaegkonna ja Keskaegonna vahetusel eristus sünapsiidide sees rühm künodondid, kellest hiljem arenesid imetajad. Kõik teised sünapsiidide rühmad peale dikünodontide surid sel ajal välja. Dikünodondid surid välja natuke hiljem, aga siiski Keskaegkonna alguses.Künodondid olid kaetud karvadega, võimalik et soojaverelised. Nende hambad muutusid, andes aluse väga erinevatele hammaste tüüpidele. 2 luud, mis roomajatel on lõualuude koosseisus , kolisid keskkõrva. Lisaks tekkis neil kõva suulagi, mis lubas närida toitu ja hingata samal ajal.
11. Mil viisil väljendus arhosauruste võidukäik Mesosoikumis (põhilised grupid)?
Triiases sünapsiidid mitmekesistusid, kuid kaotasid kahele uuele grupile: arhosaurused ja rünhosaurused. Arhosaurused panid Triiases aluse dinosaurustele, aga samuti eristusid neist varakult krokodillilaadsed. Mesosoikumit valitsesid diapsiidid. Arhosaurustest kujunesid Triiases välja mitmed dinosauruste liinid , millest põhilised olid Ornitischia ja Saurischia grupp. Arhosaurusedsaurischiasauropoodid. Sauropoodsete dinosaurustele omase gigantismi tagasid : kiire basaalne ainevahetus , palju järglasi, vähene hambumus ning keerukas kops . Väike mälumisaparaat võimaldas areneda pikal kaelal väikese peaga. Kops oli keerukas, õhukottidega lindudele sarnanev süsteem. Munemine võimaldas saada suhteliselt suure järglaskonna. Suured imetajad seevastu on väga aeglased sigijad.
12. Millisel roomajate rühmal tekkisid suled? Milleks see alguses tarvilik võis olla?
Teropoodide hulgast eristunud Coelurosauria esindajatel olid esimesed filamentsed suled. Sellesse gruppi kuulusid ka türannosaurused, kuigi neil sulgi polnud ja neist otseselt linde ei tekkinud. Algselt olid suled ilmselt seotud termoisolatsiooniga, hiljem tuli juurde lendamise funktsioon. Preadaptsiooni näide.
13. Missugused olid kohastumised, mis võimaldasid dinosaurustel saavutada hiigelmõõtmeid?
Sauropoodsete dinosaurustele omase gigantismi tagasid: kiire basaalne ainevahetus, palju järglasi, vähene hambumus ning keerukas kops. Väike mälumisaparaat võimaldas areneda pikal kaelal väikese peaga. Kops oli keerukas, õhukottidega lindudele sarnanev süsteem. Munemine võimaldas saada suhteliselt suure järglaskonna. Suured imetajad seevastu on väga aeglased sigijad.
14. Mis sai lindudest Keskaegkonna ja Uusaegkonna piiril 65 miljonit aastat tagasi, mis rühmad mitmekesistuseid Uusaegkonnas?
Palju ürgseid linde suri K-T üleminekul välja. Enamus tänapäeva linde kuuluvad rühma Neognathae, Kriidi lõpul toimus ilmselt nende eristumine. Kõige esimesena kanad- haned , kõige viimasena värvulised, kes on ka Kainosoikumi vaieldamatult kõige mitmekesisem linnurühm. Tänapäeval on umbes 9000 neognaati. Paleognaadid tänapäeval on lennuvõimetud linnud – tinamud, emud, kiivid , jaanalinnud.
15.Millal tekkisid esimesed eelimetajad? Mis ajast ja kus kandist on teada vanimate kukruliste ja pärisimetajate oletatavate eellaste fossiilid?
Sünapsiidid divergeerusid Keskaegkonnas, andes imetajate suuna künodontide kätte. Eelimetajad: Sinoconodon, Adelobasileus (Triiasest). Kukruliste ja pärisimetajate oletatavate eellaste fossiile on leitud Kirde-Hiinast Kriidi ajastust. Tänapäevaste imetajate suund arenes välja Kriidi ajastul erialdi suunast (mitte hulgiköbruliste seast).
16. Mis ühendab selliseid pärisimetajate rühmi nagu elevandid, meriveised, küüniskabjalised, tenrekid, torukoonulised ja toruhambulised? Mis andmete alusel selline ühendus on leitud?
Nad kõik kuuluvad pärisimetajate suurüksusesse, mis on kokku pandud molekulaarandmete põhjal 2001. aastal.
17. Milliseid ühiseid jooni võib leida imetajaliikide tekkedünaamikas Kainosoikumis?
Kainosoikumi alguses valitsesid kabjalised, aga Oligotseenist alates suurenes hulgaliselt erinevate sõraliste hulk. Kui Eotseenis-Oligotseenis oli kabjaliste mitmekesisus suhteliselt suur, siis tänapäeval on järel hobused , taapirid ja ninasarvikud. See-eest sõraliste suund alles sai hoo sisse Oligitseenis. Märgatava eelise on sõralistele andnud efektiivne seedesüsteem ja mäletsemisvõime (eeskätt veistel, hirvedel ja kaamelitel).
Kainosoikumi päris alguses Paleotseenis uusi imetajate rühmi pole palju. Seevastu aga Eotseeni alguses, on teada fossiile enamikest tänapäeval eksisteerivatest imetajaseltsidest. Eotseeni lõpul, surid mõned imetajarühmad välja. Ülejäänud imetajarühmad on aga viimastel aasta miljonitel jätkanud divergeerumist. Tänapäevased imetajaliigid on suhteliselt noored – enamasti mõnisada tuhat aastat kuni mõni miljon aastat vanad.
1. Millal jõudsid esimesed taimed maismaale? Millised nad olid?
Ordoviitsiumis tekkisid samblad, aga esimesed maismaa soontaimed tekkisid Siluri lõpus. Need olid nematofüüdid.
2. Mille poolest on oluline Devoni ajastu maismaataimede evolutsioonis?
Hilis-Silurist kuni Hilis-Devonini olid levinud imelikult suured taimed. Devonis tekkis juurde mitmeid koldade ja sõnajalgade hulka kuuluvaid taimi. Seemnetaimede eellased tekkisid Devoni lõpul.
3. Kirjelda lühidalt maismaa taimede evolutsioonis põhirühmade teket Vanaaegkonnas ja Keskaegkonnas.
Ordoviitsiumis tekkisid sammaltaimed (kõige lähedamasteks sugulasteks peetakse mändvetikaid).
Siluris tekkisid soontaimed sh koldtaimed. Devonis koldtaimede mitmekesistumine, sõnajalgtaimede teke ja seemnetaimede eellased. Karbonis toimus sõnajalgtaimede/koldade/osjade mitmekesistumine, paljasseemnetaimede teke. Juura alguses katteseemnetaimede teke. Juura lõpus kahe ja üheiduleheliste lahknemine. Oligotseenis efektiivse C4 fotosünteesi teke.
4. Millega võiks seletada C4 fotosünteesi teket?
C4 fotosünteesi teket võib ka ilmselt seostada Oligotseeni kliima jahenemisega. C4 taimed on kohastunud CO2 halva kättesaadavusega atmosfäärist ja ei võta seda fotosünteeiks otse õhust. Kujunesid välja siis, kui langes atnosfääri CO2 sisaldus. Kasutavad PEP-karboksülaasi CO2 sidumiseks. Tänapäeval peamiselt kõrbes ja troopikas (PEP karboksülaasi saab toota ainult valguse käes).
1. Miks on paljud fenotüübilised tunnused populatsioonis normaaljaotusega?
Mitmekomponendiline keskkonnafaktor. Tunnus sõltub keskkonnafaktorist ja genotüübist. Juba 2 keskkonnamuutuja mõjul muutub tunnuse jaotus normaaljaotust meenutavaks. Ühe muutuja puhul on iga tunnuse variandil võrdne tõenäosus esineda. Kahe muutuja puhul omatakse ka varieeruvust ja kokku hakkab meenutama normaaljaotust. Aditiivne komponent – kahekordne järglaste kõrvalekalle populatsiooni keskmisest. Miks on paljud fenotüübilised tunnused populatsioonis normaaljaotusega? Keskmiselt 25cm pikkuste okassigade populatsioonist võetakse 30cm pikkused okassead ja paaritatakse igaühte neist juhuslikult populatsioonist võetud okasseaga. Järglaskond on keskmiselt 26cm pikkune . Kui suur oli kehapikkuse aditiivne varieeruvus 30cm-okassigadel? (26-25) * 2 = +2 aditiivne varieeruvus.
2. Mis on tunnuse päritavus?
Tunnuse päritavus on osa varieeruvusest, mis pärandub. Mõõdetakse, kui suur osa tunnuse varieeruvusest vanempopulatsioonist moodustab selle osa, mis pärandub. Kas koerte jalgade arv on päritav tunnus? Ei ole. Tunnus, millel varieeruvus populatsioonis puudub ei ole päritav. h2 = VA/VK.
Kui oleks 0, siis ei ole päritavust. Kui järglane erineb sama palju populatsioonist kui vanem, siis 1.
3. Aastal n said järglasi linnud, kelle nokapikkus oli 8% suurem selle populatsiooni keskmisest. Nende järglaste keskmine nokapikkus aastal n+1 oli 6% pikem keskmisest nokapikkusest aastal n. Kui suur oli selles populatsioonis noka pikkuse päritavus (h2)?
h2 = R/S = 6/8 = 0,75 on päritavuse määr.
4. Kuidas saab mõõta tunnuse päritavust? Kirjelda 2 evolutsioonilist mudelit.
Tunnuse päritavus on teine asi kui pärilikkus (jalgade arv on pärilik, aga mitte päritav = 0). h2 = VA/VK
1. Sordiaretusel ristata puhtaid liine. 2. vanemate/järglaste korrelatsioonikõvera nurga järgi ( regressioon ) – noka suuruse päritavust väljendab.
5. Mis on koevolutsioon ja järgiv evolutsioon?
Koevolutsioon toimub kahe või enama liigi vahel ja nad mõjutavad üksteise evolutsiooni, survestavad üksteist, looduslik valik rakendub ja mõlemad evolutsioneeruvad. nt lõputu võidurelvastumine.
Järgiv evolutsioon – üks liik mõjutab teise evolutsiooni, kuid mitte vastupidi. On arvatud seda putukate ja taimede puhul.
6. Kuidas on seotud koevolutsioon ja kofülogenees?
Koevolutsiooni käigus võib tekkida kofülogenees. Seda ei teki, kui koevolutsioneeruvad putukad vahetavad peremeestaime. Erinevatel putukamürkidel pole seost (taimede toodetud). Kui tekib uus putukaliik koos resistentsusega, siis putuka fülogenees peegeldab putukamürkide biokeemilist sarnasust , mitte taimede sugupuud. Kofülogenees ei ole tõend koevolutsiooni toimumisest, küll aitab uurida koevolutsiooni.
7. Kuidas on seotud õistaimede ja putukate evolutsioon?
Mõlema koosevolutsioon võib olla põhjuseks, miks nad äärmiselt mitmekesised on. Taim arendab kaitset, paljuneb, mitmekesistub. Putukas arendab resistentsuse, paljuneb, mitmekesistub. On uuritud erinevad taimeliike ja liblikate sugukondi, kes toituvad kindlatest taimeliikide rühmadest. Lõputu võidurelvastumine. Tolmendamine – toimub spetsialiseerumine selleks, et nektar raisku ei läheks, kui putukas teisele õiele peaks lendama. Taim võib nektari nii peita , et ainult pika keelega putukas pääseb ligi – selline spetsialiseerumine suurendab mitmekesisust.
8. Millised evolutsioonilised faktorid ja kuidas mõjutavad parasiitide virulentsust?
Looduslik valik eelistab neid parasiite, kes paljunevad kiiremini ja seega söövad kiiremini peremehe ära. Toimub korduvnakatamine erinevate tüvede poolt. Erinevate indiviidide vahel toimub konkurents ja see kasvatab virulentsust. Üks parasiit on teistest kohasem. Virulentsus kasvab. Miks virulentsus kahaneb? Toimub ühekordne nakatamine. Üks parasiidi indiviid ja tema õed-vennad. Sugulaste vastu konkurents ei ole kasulik ja seega levivad need variandid, mis alandavad virulentsust. Ka mõjutab ülekanne – horisontaalne või vertikaalne? Vertikaalse puhul on tähtis vanem-järglane olukord, peab langetama virulentsust, et peremees jõuaks sigida. Tihti esinevad ühekordne nakatamine ja vertikaalne ülekanne koos – lõivsuhe selle eest on virulentsuse alandamine. Ka vaktsineerimine mõjutab virulentsust, nt kasvu pärssivad vaktsiinid, levivad need, kes tapavad peremehe lühema ajaga.
9. Mis on eskaleeruv, mis progresseeruv evolutsioon? Kuidas on eskaleeruvat evolutsiooni fossiilide põhjal uuritud?
Eskalatsiooni - elukeskkond muutub aina ohtlikumaks. Kiskjad on aina tapvamad ja saakloomad aina paremini kaitstud. Ei parane kummagi kohasus, sest toimib pidev valiku surve teiselt poolt ja tulemuseks igavene võidurelvastumine.Kui hilisemad röövloomad viia ajas tagasi oleksid nad üliedukad. Tigude fossiilide näitel – vigastatud ja paranenud välisskelettide sagedus kasvab ajas, suuremad loomad paranevad sagedamini (uuemad kiskjad suudavad vigastada suuremaid kodasid). Muttakaevuvate perekondi on rohkem ja paksenenud kojaavausega. Progresseeruva evolutsiooni korral loomad kohastuvad järjest paremini oma keskkonnaga ja kohasus tõuseb. Võidurelvastumist pole.
1. Mis eristab feneetilist ja bioloogilist liigikontseptsiooni?
Feneetiline liigikontseptsioon ei seleta feneetiliste klastrite teket ja koospüsimise mehhanisme ja on seega pelgalt kirjeldav.Bioloogiline seletab feneetiliste klastrite koospüsimist ja on seega seletavad.
2. Kuidas seletavad bioloogiline ja ökoloogiline liigikontseptsioon feneetiliste klastrite koospüsimist?
Bioloogiline seletab geenivooluga ja epistaatiliste suhetega (valik soosib neid geene, mis toimivad hästi koos teiste organismi geenidega). Ökoloogiline - organismid esinevad feneetiliste klastritena ökoloogiliste ja evolutsiooniliste protsesside tõttu, mis määravad ressursikasutuse. nt parasiidi uus liik tekib uuele peremeesorganismile spetsialiseerudes. Kui kaks parasiidi liiki ristuksid, annaksid nad järglasi, kes oleksid kohastunud vahepealsele - olematule nišile.
3. Kuidas määratleda sootute liigilist koosseisu erinevate liigikontseptsioonide kaudu?
Kohesiooni printsiip sobib. Selle järgi hoiab isendeid diskreetse fenotüübilise üksusena koos mingi mehhanism: piiratud geenisiire (ristumisbarjäär); stabiliseeriv valik (nišile kohastumine); ajaloolised, arengu- või ökoloogilised piirangud.
4. Milliste liigikontseptsioonide järgi on liik ja liigist kõrgemad taksonid reaalsed , mitte üksnes kunstlikud nimetused?
bioloogiline (liik need, kes ristuvad), ökoloogiline (liik, kes spets. ühele öko nišile), kohesiooniline ja fülogeneetiline (liik tekib vanemliigist, eriti ei kasutata, vähe andmeid). Need, kes seletavad feneetiliste klastrite teket ja koospüsimist, seletatavad.
5. Mis on ristumisbarjäär? Kuidas neid jaotatakse? Kuidas mõjutab neid looduslik valik?
Ristumisbarjäär – erinev paljunemisperiood, käitumine paaritusperioodil, erisugused suguelundid, sugurakkude biokeemiline sobimatus, hübriidide eluvõimetus.
Presügootne - viljastumiseelseteks - : - isendid ei kohtu – aeg ja ruum, paaritumist ei toimu – käitumuslik või tolmeldamisega seotud, gameetne isolatsioon , viljastumist ei toimu – rakud ei sobi või ei konkureeri
Postsügootne – viljastusjärgne - Kui viljastumine õnnestub, siis ei pruugi hübriidne embrüo normaalselt areneda (võib sõltuda ühe vanema liigist), F1 steriilne – vigaste sugurakkude tootmine, meioos on rikutud, F2 hübriidid või tagasiristandid steriilsed. Looduslik valik saab eelistada ainult presügootset isolatsiooni, kui viljatuid paaritumisi on kasulik vältida (ilma selle isolatsioonita vähem arvukas kaob). Kui sügoot on juba moodustunud, siis soosib valik viljakaid hübriide. Nad peavad kasutama erinevaid ökoloogilisi nišše
6. Kirjelda liigiteket Wright’i liikuva tasakaalu teooria ja Dobzhansky-Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria järgi.
Wright’i teooria. Populatsioon asub fitnessi tipul, mis on määratud alleelide koosseisu ja sagedustega. Selleks et liikuda ühelt tipult teisele peaks korraga toimuma palju muutusi. See on väga vähetõenäoline sündmus. Tasakaalu teoorias on lubatud juhuslik geneetiline triiv. Triiv võib juhuslikult muuta korraga paljude alleelide sagedusi. See on seda tõenäolisem, mida väiksem on populatsioon, triivil on suurem „jõud“. Nii saab orge ületada. Väike populatsiooni suurus pole pikaajaliselt jätkusuutlik ja selline faas liigitekkes võiks esineda näiteks ajutise populatsiooni suuruse languse korral - näiteks mõne õnnetuse tagajärjel või, mis lubavam, uue asuala koloniseerimisel väikesearvulise alampopulatsiooni poolt. Dobzhansky-Mülleri postsügootse isolatsiooni teooria järgi on hübriidide väiksem kohasus tingitud paljudest geneetilistest põhjustest. Adaptiivmaastikul asuksid siis orgudes hübriidid. Mitmelookuseline kontrollsüsteem ja mittetoimivad epistaatilised suhted.
7. Mis on Haldane’i reegel liigitekkel? Millest võib see olla tingitud?
Postsügootse isoleerituse korral on väiksema elujõulisusega heterogameetne sugu (nt XX on kohasem kui XY), aja jooksul kohasus muutub võrdseks ehk homogameetse soo kohasus ajas langeb.
8. Kui ühe liigi üks populatsioon jagada kaheks osaks ja neid mitu generatsiooni erinevates tingimustes kasvatada, siis tekib reproduktiivne isolatsioon kaasproduktina adaptiivsele evolutsioonile. Mil viisil saab see tekkida?
Pleiotroopia – üks geen mõjutab mitut asja (näiteks Galapagose saarte vintidel mõjutas erinev keskkond noka erinevat arengut, mis omakorda mõjutas linnulaulu. Erinevuse tõttu laulus enam omavahel ei ristutud ja tekkiski ristumisbarjäär). Küütvalik – valik rakendub geenile, mis on aheldunud lookuses.
9. Mille poolest erineb peripatriline liigiteke allopatrilisest?
Reproduktiivse isolatsiooni tekke geneetiline mehhanism on peripatrilisel sama mis allopatriliselgi. Põhimõtteliselt erinevad on allopatriline – ilma geenisiirdeta; parapatriline – geenisiirdega, mis ühendab geograafilise gradiendi .
10. Kirjelda parapatrilist liigiteket. Kuidas tekivad hübriidtsoonid?
Suures laia levilaga populatsioonis on tekkinud genotüüpe, mis omavahel ei sobi. Juhtub, et paljud genotüübid surevad välja ja alles jäävad ainult need, mis pärinevad levila eri otstest ja mille vahel on palju erinevusi. Toimub levila laienemine ning kahe paljude lookuste osas sobimatute genotüüpide kohtumine kitsas kontakttsoonis. Hübriidtsoon on regioon, kus enne geograafiliselt lahutatud populatsioonid saavad taas kokku ning ristuvad. Hübriidtsoonid on suhteliselt stabiilsed ning väljapoole tsooni geenid enamasti ei kandu. Selle tekkeks on vaja järsk keskkondlik gradient ja suur kohasuste erinevus kummagi piirkonna genotüüpide ja vahepealsete tunnuste vahel.
11. Mis on tunnusenihe ja kuidas aitab see kaasa liigitekkele?
2 liiki allopatriliste ja sümpatriliste populatsioonidega. Kui nihkuv tunnus põhjustab presügootset isolatsiooni, siis see ongi liigitekke tugevdamine LV poolt. Kärbsenäpid (must) ja (kaelus) esinevad koos Ida- ja Kesk-Euroopas. Ristuvad harvem kui oleks vaba ristumise tingimustes. Tugev postsügootne barjäär - 75% munadest on tühjad, kui vanemad on hübriidid. Väljaspool levilate kattumise piirkonda eelistavad mõlema liigi emased kirjusid isaseid. Koosesinemise alal on mustad isased kahvatut värvi ja suguline valik soosib seda.
12. Kuidas ära tunda sümpatrilist liigiteket? Fülogeneetiline test ja teised tähelepanekud. Too näiteid.
Sümpatriline liigiteke algab mutatsioonist, mis lubab kasutusele võtta uue niši. Liigitekke tugevdamine peab viima ristumisbarjääri tekkele. Vajab öko nišide eristumist ja valikut presügootse isolatsiooni kasuks. Paljud putukad on kohastunud sööma kindlaid taimi, mis on ka klassikaliseks sümpatrilise liigitekke näiteks. Selleks, et spetsialiseeruda uuele toidule on vaja mitut muutust, mis viivad i) hübriidide väiksema kohasuseni ja ii) presügootsele selektsioonile nende vastu. Kui aga putukad paarituvad samal taimel, millel nad toituvad, siis tähendab see valikulist ristumist ja viib liigitekkele. Fülogeneetiline test kinnitab, et kalaliigid võivad tekkida järvedes sümpatriliselt. Ristumisbarjääriga liikide tekkimine taimede polüploidiseerumisel on tavaline – diploidsed hübriidid steriilsed, kuid polüploidse viljakad (kromosoomide lahknemine meioosis). 
1. Missugused on tänapäeval põhilised kolme eri teadusharu meetodid, mida fülogeograafia kasutab?
Fülogeneetika (fülogeneetilise süstemaatika meetodid) , geoloogia (laamtektoonika ja mandrite triiv) molekulaargeneetika (molekulaargeneetika andmed). fülogeograafia seostab fülogeneetilist infot geograafia-alase teabega. Mõiste fülogeograafia võttis kasutusele J.Avise 1987. aastal
2. Millised on A.R.Wallace’i aegset kuus põhilist zoogeograafilist tsooni?
Palaearctic, Aethiopian, Indian, Australasian, Nearctic, Neotropical.
3. Mis on Wallacea ja kuidas see tekkis?
Wallacea ühendab India ja Vaikse Ookeani vahelisi alasid. Läänepiiriks Wallace joon, idapiiriks Lydekkeri joon. Tekkis Wallace tähelepanekute tõttu; ta eristas Austraalia ja India fauna.
4. Mida lisas juurde Ernst Haeckel biogeograafias?
Darwiniga sarnaselt arvas Haeckel, et kõik inimesed pärinevad ühest eellasest. Haeckelist alguse saanud dünaamiliste faunade meetod (horoloogia). Muuhulgas võttis termini ökoloogia selle tänapäevases mõistes kasutusele.
5. Mida olulist andis biogeograafiale Alfred Wegener , millal tema hüpoteesid aktsepteeriti?
Arvas, et sarnaste fossiilide olemasolu kaugetel kontinentidel viitab selgesti nende maatükkide kunagisele koosolemisele. Nimetas selle kunagise mandri Pangaeaks. Paleomagnetiliste ja paleoklimaatiliste andmete koos analüüsimise teooria töötas välja Edward Irving . Tema tõestas ka jääkmagnetismi nähtuste abil kontinentide triivi - esmalt India näitel 1956.a.
6. Miks ei realiseeru fundamentaalsed nišid?
Fundamentaalne nišš – kogu keskkonnatingimuste kompleks, kus organism on võimeline eksisteerima (konkurentideta). Realiseerunud nišš – kitsamad KK tingimused, milles on organism tugevalt kohastunud (konkurentidega). Põhjused: teised liigid, ajaloolised (kliima, levik). Generalist – muutuvad KK tingimused. Spetsialist – püsivad KK tingimused. Spetsialistidel madalam evolutsioonipotensiaal.
7. Mida mõistetakse vikaarsuse (vicariance) ja leviku (dispersal) all?
Vikaarsus - allopatriline liigiteke – populatsiooni ajaloos toimuv protsess, mille käigus toimub levila jaotumine nt barjääri tõttu. Tekivad erinevate alleelisagedustega geograafiliselt isoleeritud alampopulatsioonid. Teguriteks on LV, suguline valik, juhuslik geneetiline triiv ja KK tingimused. Levik – on levimise tulemus. levimisel algpopulatsioon migreerub ja tekivad erinevused alampopulatsioonide vahel. Sellele järgnevalt toimub ka juhuslik geneetiline triiv.
8. Too mõned näited vikaarsest liigitekkest (üldiselt).
Vikaarne liigiteke – peab tekkima levila jaotumine ja tekkima alampopulatsioonid. Levila jaotumise näited – laamtektoonika – Pangea (0,3 GAT) põhjapoolne osa Lauraasia hakkas eralduma Gondwanast Triia lõpus. Seletab 4 pärisimetaja rühma eristumist. Jääajad. Mereveetaseme langus Pärsia lahe tõttu said inimesed rännata Aafrika lõunapoolsest osast – sarvest (70 Kat) India (60 Kat). 14-15 Kat rändasid inimesed P-L Ameerikasse Beringi maakitsuse kaudu.
9. Too näiteid geoloogilistest sündmustest, mis võivad olla olulised vikaarsel liigitekkel.
Laamtektoonika – Gondwana lagunemise lõpuperiood selgitab kukkurloomade levikut.
Üks vikaarse liigitekke põhjuseid – jääajad. Jääajad ja merevee taseme langus. Esimesed mandrijäätumised toimusid 35 MAT. 2,5 MAT tekkis Panama maakitsus (ühendab P-ja L-Am), tekkis Golfi hoovus . Üldiselt siis kuivem ja külmem kliima viis vihmametsade vähenemiseni ja savannide -kõrbete pindala suurenemiseni Aafrikas.
10. Mis on põhiprobleem Uue ja Vana maailma ahvide lahknemisega? Kuidas seda selgitada?
Ookeaniülese leviku probleem. Selleks ajaks olid Lõuna-Ameerika ja Aafrika teineteisest juba üsna kaugel.
11. Millised on Lõuna-Ameerika faunade vaheldumise kolm põhilist perioodi viimase ca 70 miljoni aasta jooksul? Kirjelda pisut.
Ülevaade kainosoikumist. Võib jagada kolme perioodi: 1. arhailised Lõuna Ameerika imetajad 2. primaadid ja närilised ilmusid (Aafrikast) 3. põhjast tulnud rändajad (ungulaadid P-Am). Austraaliaga sarnased kukrulised.
12. Miks algasid ca 2,5 miljonit aastat tagasi( kvaternaar ) jääajad? Mis põhjustas nende ca 100 000 aasta pikkuseid perioodilisi tsükleid?
Esimesed mandrijäätumised tekkisid 35 MAT, tekkisid tsirkumantarktilised läänehoovused ja 2,5 MAT tekkis Panama maakitsus (ühendab L- ja P-Am) ja koos sellega Golfi hoovus. Jäätumiseks peab olema sobiv mandrite asetus ja hoovuste suund. Milankovitchi tsükli järgi muutub aasta jooksul Maani jõudnud päikesekiirguse hulk perioodiliselt, võnkeperioodiga umbes 41 000 ja 100 000 aastat, olenevalt Maa orbiidi ja pöörlemistelje parameetrite kõikumistest. Ulatuslik jäätumine toimus Karbonis, kui taimede fotosünteesi tõttu oli CO2 tase õhus väga madal.
13. Millised olid jääaegade kolm põhilist mõju liikide levimisele? Too mõni näide.
Refuugiumid – väikesed maa-alad, kus olid sobivad tingimused, et üle elada nt jääaeg. Nt jääaeg elatakse üle lõuna pool ja pärast jääaega toimub tagasiränne (parasvöötme taksonid, putukad, taimed, selgroogsed). Nii suurendavad levilat. klassikaline refuugium. Esinesid ka põhjapoolsetel aladel refuugiumid (krüptiline). Põhjapool pakkusid orud kaitset parasvöötme liikidele, lõunapool mäestikud jäävaheaegadel külmalembelistele liikidele. Jääkaru tekkinud pruunkarust ja väle rebasest polaarrebase teke.
14. Seleta või joonista põhiteese saarelise biogeograafia teooriast.
Teooria selgitada liikide arvu saarel matemaatiliste mudelite abil. Mudelitest järeldus, et see on bilanss väljasuremise ja immigratsiooni vahel. Liikide mitmekesisuste erinevust saartel seletatakse suuruse ja kauguse abil. Saarte puhul näeb selgelt rajaja efekti. Esmalt on immigrante palju, sest ökonišid on vabad, kiiresti tekib konkurents. Üks kahest sarnasest liigist sureb välja või mõlemad mitmekesistuvad ajaliselt või ruumiliselt.
15. Kuidas muutub populatsioonide eristumisel ema või isapoolsete geeniliinide sorteerumine, missuguse topoloogiaga puud tekivad põlvkondade möödudes?
Eristunud ja algpopulatsioon moodustavad alguses polüfüleetilise puu (puudub ühine eellane), põlvkondade möödudes polüfüülia väheneb ja populatsioonid jagunevad monofüleetiliseks (eellane) ning teine veel mitte, moodustades parafüleetilise (eellane, järglane puudu) faasi. Mida suuremad on populatsioonid, seda rohkem läheb aega monofüleetilise populatsiooni väljakujunemiseks.
16. Kuidas tunda ära populatsiooni geenipuus "äsjasaabunud" migranti?
Hiljutine „ migrant " mingi populatsiooni geenipuus on parafüleetiline ja selle harud on lühikesed või isegi identsed mõne päritolu populatsiooni geeniliiniga. Seda saab siis kindlalt märgata, kui algne populatsioonide eristumine on toimunud ammu ning vastavate populatsioonide geenipuuharud on pikad. Ei saa migranti tuvastada, kui liikide eristumine on alles algusfaasis.
17. Mida näitab „gene-flow early “ mudel? Too mõni näide, kasvõi väljamõeldud variant.
Ebatäielik liinide sorteerumine"gene-flow-early"-parafüleetilised harud on sama pikad kui monofüleetilised. Karude levik (dispersal) refuugiumitest pärast jääaega DNA andmetel. mtDNA tsütokroomi alusel joonistatud puud. Need karude emaliinid on autorite arvates viimase jääajajärgse kiire ekspansiooni tulemus. Jääkarude teke paistab olevat hilise tekkega.
18. Too näiteid levikust (dispersal) seoses viimase jääaja maksimumi taandumisega Euroopas. Kus asusid „refuugiumid“?
Kui jääajaeg taandus, siis liigid migreerusid tagasi. Kindlaks tehtud mtDNA järjestuste alusel. Refuugiumid asusid lõunapoolsematel aladel. Tagasi liikusid karu, turb, siil
19. Kuidas defineeritakse tänapäevaseid Wallace’i zoogeograafilisi regioone, millised olulised asjaolud võetakse arvesse?
Wallace 6 regiooni (regions) asemel on neil 11 riikkonda (realms). Üldjoontes on eristatud: Lõuna- Ameerikast Panama, Aafrikast Madagaskar. Võetakse arvesse fülogeneetilised ja liikide mitmekesisuse eripärad.
1. Kuidas mõisteti makroevolutsiooni 1920.-1930. aastatel?
20: mõiste makroevolutsioon võttis kasutusele Filipchenko (uuris Leningradis äädikakärbseid). Ta oletas oma teoses “Variabilität und Variation ”, et makroevolutsiooni peavad liikuma panema mingid erilised mehhanismid. Ta oli ortogeneesi pooldaja. 30: sõnastas moodsa sünteesi (hiljem ühendas teoreetilise looduslike populatsioonide geneetikaga) Dobzhansky - mikro - ja makroevolutsiooni käivitavad ühed ja samad mehhanismid.
1. Too esile vähemalt neli olulist primaatidele iseloomulikku tunnust võrreldes teiste imetajatega.
Haaravad pöiad ja käed. Suurenenud ajumaht . Pikenenud eluiga, kandeaeg on pikem, loote areng võrreldes kehamassiga on aeglane. Lõikehammas ja üks eesmine purihammas on puudu. Silmad paiknevad lähestikku, stereoskoopiline nägemine. Tagajäsemel on kandluu .
2. Kirjelda vähemalt neli olulist hominiididele iseloomulikku tunnusjoont võrreldes teiste primaatidega.
eluviisilt eelistasid bipedaalsust, millega kaasnes selgroo kõveruse teke. Nende suur varvas on teiste varvastega samasuunaline. Vaagnaluu laienemine. Koljumulk asub vertikaalselt mitte selgmiselt. Jalgade skelett ja lihased (gluteus maxiumus) on kohastunud liikumiseks.
3. Missugused olud olulisemad etapid primaatide evolutsioonis Uusaegkonna esimesel poolel enne inimlaste suuna eristumist?
Primaatide algus on 65 MAT, siis kui dinosaurused olid välja surnud. Hõivatud ökonišid vabanesid. Antropoidid moodustavad Uue ja Vana Maailma ahvid . Laia- ja kitsaninalised ahvid. Vanad nägid kolmevärviliselt, uued aga mitte... 35-40 MAT eristusid VM ja UM ahvid. 25 MAT eristusid Vana Maailma ahvid ahvideks ja inimahvideks (hominoidid).
4. Millised olid põhilised arvatavad inimese eellased Miotseeni lõpus (5..7 Mat)? Eristumine tänapäevastest lähimatest liikidest? Iseloomusta neid oletatavaid eellasi pisut.
Orronin tugenensis – säilinud reieluu alusel on öeldud, et on kohastumus bipedaalsuseks. Ardipithecus – redutseerunud loomahambumus, väike ajumaht, etteulatuv kolju. Perekonna Homo eellane, Homo habilis ja Homo rudolfensis on vanimad homode perekondadest. Homo rudolfensisest sai lõpuks Homo erectus .
5. Milline oli põhiline hominiinidegrupp Pliotseenis (ca5...2,5 Mat)? Iseloomusta neid lühidalt.
Austrolopiteegid, kellel oli bipedaalsus, tugevalt eristunud suguline dimorfism , etteulatuv näokolju, väike ajumaht (varem eeldati, et just bipedaalsuseks on vaja suurt ajumahtu).
6. Millised olid paleoökoloogilised muutused inimlaste väljakujunemise ajal, mis eristasid oluliselt Kvaternaari tingimusi eelnevast Pliotseeni ja Miotseeni lõpu omadest? Missugusi biotoope eelistasid erinevad varased hominiidid?
Esimene külmumine toimus 35 MAT, toimusid esimesed mandrijäätumised. 2,5 MAT tekkis Panama maakitsus, tekkis Golfi hoovus. Üldiselt siis kuivem ja külmem kliima viis vihmametsade vähenemiseni ja savannide-kõrbete pindala suurenemiseni Aafrikas. Gorilla ja šimpans elas vihmametsades, australopiteegid galeriimetsades ja savannides. Homo habilis elas ainult savannis. Homo erectus ja sapiens elas troopilises ja subtroopikas.
7. Mis omadus saavutati varem inimese arengus, kas bipedalism või suur aju? Kirjelda natuke täpsemalt.
Kuna austrolopiteekidel on väike ajumaht ja on tõendeid bipedaalsuse kasuks, siis ilmselt tekkis siiski enne bipedaalsus. Imetajate aju suurenemine on seotud olfaktoorse osa suurenemisega (aju evolutsioonis võib eristada 3 etappi – äratundmise evolutsiooni loengust). Hind suurema aju eest on energiakulu ja see aeg, mis kulub sünnist, et iseseisvalt hakkama saada. Oluline ajumahu suurenemine jääb 1,9 MAT (H. erectus) kanti ja bipedaalsuse teke 6 MAT.
8. Millised inimlased oskasid juba tööriistu valmistada, millal see peale hakkas?
Tööriistu oskasid valmistada Homo Habilis, H. erectus (ergaster), H. heidelbergensis, H. sapiens. Algas 2,5 MAT Homo habilisega – olduvai kultuur.
9. Mida olulist ütlevad Binghami ja Wranghami hüpoteesid perekonna Homo väljakujunemise kohta
Bingham – inimene on eriline loomaliik, suudab eemalt tappa. See viis omavahelise koostöö tekkimiseni, hõimusuhted tekkisid ja kognitiivsete võimete eelisareng.
Wrangham – küpsetatud taimetoit annab rohkem kaloreid ja energiat kui toores . Suurem energiahulk võimaldas pidada suuremat aju. Seetõttu võib arvata, et Homo erectus õppis tule taltsutamise ära küllalt varakult. Tegelikult otseseid tõendeid vähem kui 1 MAT.
10. Kuidas on neandertaallane suguluses tänapäeva inimesega?
Mõlemad kuuluvad perekonda Homo, aga tänapäeva inimene ei ole tekkinud neadertaallasest. Mõlemad on eristunud Homo heidelbergensisest, säilmed nii Aafrikast kui ka Euroopast. N kujunes välja Euroopas, TI Aafrikast. Otsene põlvnemine võib olla Adripithecus ja mõne austrolopiteegi liigi vahel. Homo erectus (enne oli rudolfensis) andis läbi heidelbergensise neadertaallase ja homo sapiensi. Mõlemad mõistusega liigid. mtDNA sekveneerimine näitas, et nad pole inimese eellased. Võrreldi lõikude Pro-tRNA ja Phe-tRNA vahelist ala ja leiti erinev mutatsioonide arv.
11. Kus ja millal kujunes välja anatoomiliselt moodne inimene vastavalt fossiilsetele andmetele?
160 000 – 200 000 Etioopias
12. Millised olid anatoomiliselt moodsa inimese Aafrikast väljarännu põhiteekonnad ja millal nad aset leidsid?
Lõunapoolne tee hakkas Aafrika sarvest (70 Kat) ja suundus Pärsia lahe piirkonda (jääajal oli mereveetase madalam). Sealt edasi India (60 Kat) ja Kagu Aasia (50 Kat). Mt Toba vulkaanipurse toimus 74 Kat, mis mõjutas tollast elustikku . Austraaliasse ja Euroopasse jüudsid enam kui 40 Kat. P-L Am Beringi maakitsuse kaudu 14-15 Kat.
3. Mida tähendab puu juurimine ?
Puu tuleb juurida, et määrata tunnuse polaarsus . Levinum meetod on välisrühma abil juurimine. Juuritud puul on 1 sõlm võetud juureks. Mida lähemal sõlm juurele on, seda vanem. Juuritud puu võimaldab määratleda eellase -järglase suhte sõlmede vahel.
5. Defineeri mõisted: homoloogsed, ortoloogsed ja paraloogsed geenid.
homoloogsed geenid – geenid, mis on evolutsioneerunud ühisest eellasgeenist ja mille nukleotiidiline järjestus on suures osas sarnane
ortoloogsed geenid – homoloogsed geenid, mis esinevad erinevatel liikidel
paraloogsed geenid – homoloogsed geenid, mis esinevad sama liigi eri isenditel
6. Selgita, mille poolest erinevad omavahel säästumeetod ja distantsmeetod fülogeneesi rekonstrueerimisel?
Säästumeetod otsib puud, millel on kõige vähem mutatsioone ehk antud juhul kõige lühemat puud. Mutatsioonide arv puul nimetatakse puu pikkuseks . Rekonstrueeritakse ka eellasseisundid.
Distantsmeetod lähtub eeldusest, et need kelle viimane ühine eellane elas hiljem, on sarnasemad kui need kelle oma elas varem. Otsib puud, mille korral kokkulangevus vaadeldavate distantside ja puu distantside vahel oleks suurim.
7. Mida tähendavad i) paralleelne muteerumine, ii) mutatsiooniline küllastumine? Tee joonised. Kuidas need mõjutavad distantsmeetoditega fülogeneesi rekonstrueerimist?
i) paralleelne muteermine – positsioonilised homoloogilised nukleotiidid võivad olla identsed konversiooni tõttu.
ii) mutatsiooniline küllastumine – ühes ja samas nukleotiidipositsioonis on toimunud mitu asendust. Aja jooksul selline küllastumine kasvab. Mida kauem aega tagasi toimus lahknemine, seda enam erineb vaadeldud erinevuste arv - vaadeldud erinevuste arv hindab alla tegelikku evolutsioonilist muutust. Mida varem on taksonid lahknenud ja mida kiiremini antud DNA lõik evolutsioneerub, seda tõsisem on kauguste alahindamise probleem.
8. Mis on tõepära? Mis on suurima tõepära meetodil fülogeneesi rekonstrueerimise eesmärgiks? Milliseid eelteadmisi on vaja selleks?
Tõepära printsiip eelistab hüpoteesi, mille korral olemasolevate andmete tõenäosus on maksimaalne. Otsib puud (puid), mille tõepära on suurim, s.t. puud, mille korral tõenäosus näha olemasolevaid järjestusi, on maksimaalne. Tõenäosus (andmed | puu). Hindab järjestuste, mitte puu tõenäosust! Hindab järjestuste vastavust etteantud puule. Ei hinda tuletatud puu vastavust tegelikule puule. Meetod nõuab: järjestusi, järjestuse evolutsiooni mudelit, puud (kuju ja harude pikkused).
2. Nimeta vähemalt neli megaevolutisoonilist sündmust, soovitavalt erinevatest ajastutest.
Eukarüootsuse teke (ca 2,5 Gat). Tekkis arhebakteri ja eubakteri vahel, endosümbioos. Omastasid nii mitokondri, mis võimaldas neil ellu jääda siis, kui tsüanobakterid aktiivselt hapnikku tootsid oma elutegevuse käigus. Paljudele prokarüootidele oli see saatuslik. Hilisdevonis tetrapoodide teke, kui tulid maismaale. Esimesed kahepaiksed kujunesid vihtuimsetest kaladest (struktuur sama, funktsioon erinev). Triiases dinosauruste väljakujunemine, tekkisid archosaurustest dinosauruste liinid. Tekkisid saurischia või ornitischia. Saurischiast tekkisid teropoodid (coelurosaurus on esimene filamentsete sulgedega) ja hiiglaslikud sauropoodid. Juura alguses tekkisid katteseemnetaimed.
3. Kirjelda Sepkoski mudeleid üldjoontes, mida nad näitavad?
Need näitavad merefaunade väljasuremisi ja asendumisi. Uute liikide teket, on võimalik näha tsüklitena 3 suurt merefauna evolutsioonitüüpi – Kambriumi, Paleosoikumi ja post-Paleosoikum. Mudelist on välja loetav Big 5 väljasuremist. 26 miljoni aastased tsüklid.
4. Missugustel ajastutel oli soontaimede liikide tekkekiirus eriti suur?
Devoni ja Karboni esimesel poolel. Devonis tekkisid sõnajalgtaimed ja koldade mitmekesistumine, tekkisid seemnetaimed. Karbonis toimus koldade/osjade/sõnaljalgade mitmekesistumine (tekkisid ka paljasseemnetaimed, aga siia ei sobi!).
5. Mille poolest oli Ordoviitsium oluline makroevolutsioonilisest vaatenurgast lähtudes?
Ordoviitsiumi teises pooles enne ulatuslikku väljasuremist jääaja tõttu olid sobivad tingimused merefaunade mitmekesistumiseks. Sugukondade ja perekondade arv suurenes 3-4 korda. Kambriumi fauna asendati suures osas (eelnev). Tekkisid korallid, käsnad, kihtpoorsed, sammalloomad, karpvähilised, nautiloidid, kõhtjalgsed, käsijalgsed, kitiinikud. Samblad ja vetikad.
6. Väljasuremised, kui oluline osa makroevolutsioonis mingi organismirühma edaspidise mitmekesistumise võimaldamises. Too mõni näide.
65 MAT olid dinosaurused välja surnud, see oli oluline hetk nii primaatide kui teiste imetajate jaoks, eelnevalt hõivasid ökoniši dinosaurused, kuid nüüd on need vabastatud. Dinosauruste hiilgeaeg oli triiases, kuigi toimus mõningane sünapsiidide mitmekesistumine. Imetajate suur mitmekesistumine algas kriidi lõpul.
7. Kuidas paistab stratigraafiliste leidude puhul kompetitiivne asendumine ? Mis võib olla põhjuseks?
Mingit tüüpi fossiilide hulk kahaneb samaaegselt teise tõusuga (vahetavad sujuvalt üksteist välja). Võivad olla pseudoväljasuremised, mis on põhjustatud feneetiliste tunnuste muutumisest (divergeeriva) valiku toimel.
8. Milliste suurte väljasuremiste puhul võib oluliseks pidada jäätumisi?
Ordoviitsiumi lõpu jäätumine. Enne kambriumi oli 2 ulatuslikku jäätumist. nt kannatasid stromatoliidid (sinivetikate kogumid). Pani aluse Ediacara faunale. Devoni ka.
9. Milliste väljasuremistega võib seostada hiidkontinendi olemasolu? Kirjelda täpsemalt viimast sündmust.
Permi väljasuremisega. Toimus järsk hapniku taseme järsk langus, väävelvesinikku oli rohkem, hävitab osoonkihi, vulkaaniline tegevus Siberis, metaani tootsid merepõhjas. Need on hüpoteesid, aga ei pruugi üksteist välistada. Paljud selgrootud mereorganismid kannatasid ja maismaa putukad. 70% maismaal, 90% meres. Surid välja akantoodid, sauropsiidid ja terapsiidid.
10. Mis sündmus toimus ca 65 miljonit aastat tagasi Keskaegkonna lõpul, ja kuidas ta mõjutas selgroogseid ? Millised rühmad kannatasid kõige enam, millised aga üsna vähe?
Kosmiline impaktsündmus (setetest leitud iriidiumi). Sellel keskaegkonna ja uusaegkonna piiril kannatasid linnud, palju ürgseid linde suri välja, dinosaurused. Kõige vähem kannatasid sisalikud ja maod , kalad ka vähe, kahepaiksed ei kannatanud üldse. Tekkisid uued dominandid – linnud ja imetajad. Dinosaurused surid välja .
11. Kirjelda makroevolutsioonilisi uuendusi seoses amniootide tekkega Devoni lõpus - Karboni alguses.
Üleminek maismaaeluviisile tõi esialgu kaasa kopsu arengu koos rinnakorvi arenguga, liigeste tekke, jäsemeluude spetsialieerumise, kaela tekke lõpuse kaarte kadumisega. Tiktaalikust (maismaaselgroogsete eellane) alates eristuvad jäsemetel hästi radius ja ulna. Tiktaalik: kopse toetavad roided, lõpuseid kaitsvad luukesed kaovad, tekib kael. See osa vihtuimse ürgsest jäsemest (metapterüügium), millest on arenenud tetrapoodide jäsemed on tänapäeva luukalade uimedest täielikult kadunud.
12. Millised on olulisemad imetajate tunnused, muuhulgas ka seoses luustikuga?
Kaks luukest, mis olid roomajatel lõualuude koostises, kolis keskkõrva. Hammaste diferentseerumine, lõuaaparaat tugevneb ja sulgeb – tekib 1 alalõualuu ja sarnaluu. Püstine kõnnak (keha ei lohistatud enam vastu maad nagu terapsiididel oli madal kehahoiak, jäsemed olid kehast eemal). Poegmine, termoregulatsioon, närvisüsteemi areng, karvastik.
13. Kuidas on lõuaaparaadi areng seotud kõrva arenguga teel kalast inimeseni?
Roomajal on jalus liikunud artikulaari ja kvadraadi juurde, mis on tegevuses lõualiigestes. Imetajal on need kaks vabastatud lõuast ning surutud lisaluudeks siskõrva, vastavalt siis vasaraks ja alasiks. Alguses on lõualiigestega seotud luukesed ja nad on arengu käigus eraldunud täielikult kuulmeluukesteks ja lõualuu koosneb ühest tervikust.
14. Missugused on evolutsioonilise arengubioloogia põhiküsimused?
1. Kuidas mõjutavad evolutsioonimehhanismid indiviidi arengu protsesse?
2. Kuidas arengusüsteemi omadused muudavad evolutsiooni?
15. Kuidas on seotud plastilisus ja reaktsiooninorm erinevate populatsioonide näitel? Joonista või selgita.
Plastilisus – kui hästi suudab organism muutuda, kui keskkond muutub. Reaktsiooninorm – kui suurel hulgal fenotüüpe on ühel genotüübil. Reaktsiooninormi kalle näitab plastilisust – mida suurem kalle, seda plastilisem.
16. Kuidas on kasulik polüfeenia ontogeneesis? Lisage mõni näide.
Polüfeenia – ühel genotüübil saab tekkida mitu erinevat diskreetset tunnust, mis sõltub keskkonnast. Pigmendi muutumine vastavalt aastaajale (imetajate karvkate), kalad saavad alguses elu isase/emasena, elu jooksul võib emane isaseks muutuda. Krokodillidel on soomääramine seotud sellega, millisel temperatuuril hautakse mune. Võimaldab erinevates keskkondades ellu jääda.
17. Mida olulist avastas naturalist Aleksander Onufrievitš Kovalevski 19. sajandi teisel poolel, mille üle ka von Baeril oli hea meel?
Tema avastas, et süstikkalad ei ole tüüpilised luukalad, vaid nad on algelised keelikloomad. Samuti mantelloomade kohta, et nende mõlemate vastsetel on seljakeelik . Rajas seega gastrulatsiooni uurimise (tähtis faas embrüoloogias!), seetõttu hindas Baer tema töid kõrgelt.
18. Kirjelda E.Haeckel'i „Biogeneetilist reeglit“ ning selle põhipostulaate.Mis on selle põhivastuolud?
Haeckeli biogeneetiline reegel.
Ontogenees rekapituleerib fülogeneesi. 1) Evolutsioonilistes muutustes lisandub eellasstaadiumile järk järgult uusi arengustaadiumeid ontogeneesi käigus. 2) Kui uued arengustaadiumid lisanduvad, siis eellasstaadiumite kestus lüheneb evolutsiooni käigus. Rekapituleerimine ehk siis terminaalne lisamine. See on lamarkistlik lähenemine, et elu jooksul omandatud tunnused (rekapituleeritud) päranduvad järglastele
19. Millistes olulistes asjaoludes erines K.E.von Baer'i ja E.Haeckel'i arusaam ontogeneetilisest arengust embrüogeneesis?
Baer ja Haeckeli vastasseis. Mõlemad olid põhimõtteliselt erinevad – esimene arvas, et ainult selgroogsetel on esimesed varajase loote staadiumid sarnased, hiljem toimub spetsialiseerumine. Ei ole lähedases suguluses selgroogsed ja selgrootud. Haeckel arvas just, et pidi olema ühine selgrootu eellane. Embüogeneesi käigus lisanduvad eellasstaadiumitele uued staadiumid ja eellasstaadiumite kestvus lüheneb (ajaliselt kokkusurutud).
20. Kuidas nähakse tänapäeval seost fülogeneesi ja eri liikide ontogeneesiga? Millised etapid arengus on vastuvõtlikud evolutsioonilistele muutustele? Vertebraatide näitel.
Kõik etapid va gastrulatsiooni (põhiliste kehaplaanide väljakujunemine) on vastuvõtlikud evolutsioonilistele muutustele (epigeneetiliste asjaolude tõttu). Gastrulatsioonifaasides toimub eellaste gastrulatsioonifaasidele sarnaste kehaplaanide säilimine, kuid mitte kunagi eellaste täiskasvanud vormid ei esine embüogeneesis.
21. Mis on heterokroonia? Seleta neoteenia mõistet, too näiteid.
Heterokroonia (erinev aeg) – geeniavaldumise aeg muutub või kestvus. Neoteenia on üks heterokroonia vorme. Neoteenia – arengu aeglustumine ja osaline pidrudumine. Nt inimese lõualuid määravate geenide avaldumine peatub varem kui šimpansil. Ka laktoositalumatus on neoteenia nähtus (juveniilse- noorjärk- staadiumiga peaks piirduma). Aksolotl – tal võivad säiluda välislõpused terve elu. sugurakud valmivad tavapärase aja möödudes, aga fenotüüp säilib juveniilne .
22. Kuidas on pedomorfoos võinud osaleda organismirühmade varases eristumises?
Pedomorfoos ( alaareng ) - eellase juveniilne vorm esineb täiskasvanueas. Inimese ja šimpansi aju areng on enne sündi umbes samaaegne ja sama kiire. Peale sündi šimpansi aju areng peatub üsna pea, aga inimesele kestab veel mitu aastat. Järglane pole enam programmeeritud läbima niisama palju arengustaadiumeid kui tema eellane. Väide, et selgroogsed arenesid pedomorfoosi, teel mantelloomade vastsete sarnasest organismidest; nende valmikutel vastavad tunnused puuduvad (segmenteerunud lihased).
23. Kuivõrd olulised on homeootilised geenid hulkraksete organismide kehaplaani arengus? Kuidas on toimunud nende geenide algne evolutsioon üldiselt?
Hüpotees, et algselt olid Hox-seoselised ja NK-seoselised geenid ühes suures megahomeobox’i klastris. Võtmeks Dlx geen. Tänapäeva liikideni jõudnud on selle klastri mitmekesisus tänu tandem-duplikatsioonidele, inversioonidele ja translokatsioonidele genoomis. Ekspresseerumine seotud kehaplaanide tekkega. Olulised posterioorse anterioorse telje moodustumisel. Mutatsioonid hox geenides põhjustavad arenguhäireid. DNA järjestuse analüüs viitab sellele, et 4 Hox geenide klastrit (A, B, C, D) on tekkinud algse klastri neljakordistumise tulemusena 500-600 MAT. Kõigil Metazoad’el on iseloomulikeks järgmised transkriptsioonifaktorite perekonnad, mis olid arvatavasti hulkraksete ühisel eellasel juba olemas: Fox, Hox, Sox
ja T-box perekonnad.
24. Kuidas on miRNAde juurdetulek evolutsioonis mõjutanud mitmekesistumist ja selle avaldumist ?
Läbi geoloogilise aja on miRNA -sid üha juurde tulnud. Vähemaks pole jäänud. Suurem jagu on neist valgugeenide intronites. Neid on ka ainuõõssetel ning taimedel. Kui miRNAd on olulised arengu kanaliseerijana - arengu variatsiooni stabiliseerijana. Mittetransleeritavad mikroRNAd reguleerivad väga paljusid rakuprotsesse läbi tranlatsiooni inhibeerimise või vastava mRNA lagundamise. On esitatud hüpoteese, et nad täpsustavad translatsiooni ja seega vähendavad evolutsioonilist plastilisust.