Evolutsioonimehhanismid (0)

EVOLUTSIOON – organismide populatsioonide pärilike tunnuste muutumine aegade jooksul
Evolutsiooni kulg ja globaalsete katastroofide osa evolutsioonis alates Kambriumist - elu teke 3,5, mlrat ; eukarüoodid 1,8 mlrat; hulkraksed 1,2 mlrat; imetajad 120 mlat ; ontogenees peegeldab fülogeneesi; saurused Triias- Juura -Kriit, imetajate aeglane areng;
1. Looduslik valik ja geneetiline triiv
Looduslik valik- sama liigi siseselt teatud isendite suurem reproduktiivne edukus seetõttu et nad omavad geneetiliselt determineeritud eeliseid antud looduslikus keskkonnas – põhjustab resursside piiratus… Lihtsalt öeldes - Soosib edukaid ja hukutab vähem edukaid. Väga palju loeb keskkond – mõni kasutu tunnus võib keskkonna muutudes osutuda väga kasulikuks. Toimib fitness erinevuste olemasolul ja toodab adaptsioone, mis omakorda tekitavadki erinevaid fitnesse. LV toimib kahjulike mutatsioonide elimineerijana
-NÕUDED
-objektid peavad paljunema
-järglased peavad olema vanemate moodi
-peab esinema varieeruvus
-variandid peavad erinema fitnessi poolest
suunatud - keskkonna muutustest tingitud tunnuste soodustumisel, spontaansete mutatsioonide kasulikuks osutumisel
stabiliseeriv – optimumi säilitamine
lõhestav - tasakaaluasendit lammutav LV, mille puhul eelistatud tunnused lahknevad keskmisest eri suundades
LOODUSLIK VALIK
SUGULINE VALIK OLELUSVÕITLUS
paarilise leidmine, valimine ellujäämine, toit, otsene võitlus
ISASTE VÕITLUS EMASTE VALIK
-otsene võitlus seksi eest -kui emane näeb otsest kasu
-emase valvamine pärast paaritumist - isane aitab lapsi hoida
-spermide võitlus -isane haldab suuremat ala (toit)
-paaritumistropp – järgmine ei saa -isane annab koos spermidega ka toitu (putukad)
- kiili genitaal korjab vana sperma välja -isane annab palju sperme: kõik viljastatud
-isane kaitseb emast teiste isaste eest
Sooline valik – ühe isendi partneri valik teatud teiseste tunnuste põhjal – tulemus, need tunnused kinnistuvad. Näiteks paabulinnu suled.
SV tulemusena on edukad ka sellised tunnused, mis ei mõjuta isendi edukust võitluses resursside nimel. See-eest võivad need tunnused järglaste edukuse kaudu suurendada emase kohasust (nt isane osaleb kasvatamisel ). LV ei eemalda SV-d, sest see on juba juurdunud – sugulises valikus ebaedukad ei saa järglasi ja need teatud ebaedukad surevad välja populatsioonis.
Geneetiline triiv – geenisageduste muutumine põlvkondade lõikes juhusliku pärandumise tagajärjena. Mida väiksem populatsioon, seda intensiivsem GT. Põhjustab muutusi genotüübis (LV fenotüübis). Erinevalt LV-st ei allu GT tavatingimustes mingitele keskkonnamuutustele ega ole kuidagi seotud kohanemuse või kohastumisega. Mõjutavad/suunavad erilised sündmused nagu pudelikaelaefekt ja asutajaefekt . Erinevalt LV-st ei piira alleeli esinemise tihedust, vaid just suurendab nende mitmekesisust, GT-l ei ole negatiivset rolli.
***kõrvalmärkus : genotüüp + keskkond → fenotüüp***
2. Olulisemad etapid h. sapiens kujunemisel viimase 5-7 MA jooksul
INIMENE EI LAHKNENUD AHVIST! VAID EELLANE LAHKNES
(-inimahvi eellane lahknes pärdikute eellasest ~25 MAT)
-inimese eellane lahknes šimpansi eellasest ~4-6 MAT
Väike puukene : 9-10 MAT
Gorillinae(gorilla) 4-6MAT
Homo (inimene) šhimpans
~200000 aastat ~2MA
Inimesel kitsam spekter kui šimpansitel

AJU

ruumala
Kulu puhkeolekus
Tavaline imetaja
400 cm3
3-5% energiast
H. Sapiens
1350 cm3
~23% energiast
2MAT toimus hüppeline areng aju mahus - miks?
-tõenäoliselt kasulik sotsiaalses ümbruses hakkama saamisel – nii indiviidile kui liigile
-edukas grupijaht? inimlase väiksem füüsiline võimekus?
Põhjustaja : liha küpsetamine – uued valgud, liha söömine üldiselt – rohkem kaloreid ?
Aju mahu kasvuga on homo keha (üldjoontes) vähenenud.
(Aju maht on vähenenud 30000 aasta jooksul ~10% - vb lihtsalt keerulisemaks läinud…)

KAHEL JALAL KÄIMINE

-Aafrikas on energeetiliselt kasulikum püsti olla – päike on seniidis , siis on vähem soojendatavat pinda – väiksem ülekuumenemise oht?
-pikema rännaku tegemine on 2 jalal efektiivsem
-savannis on püsti olles võimalik kiskjat kaugemalt avastada
4-7 MAT tagasi, võibolla toimunud üldse mitu korda.
(fossiilidelt on näha kaela kinnitumise järgi (all/taga) kas püsti või mitte)

EELLASED

HOMO HABILIS
-TÖÖRIISTAD
-otseseid tõendeid ei ole, aga seostatakse , mingid kiviriistade jäänused on nende kontide juurest leitud
-ka šimpans, vares oskavad riistu kasutada
HOMO ERECTUS
-hakkas liha sööma
-suutis ületada ka merd, kus teine kallas näha ei olnud
-siiski ei jõudnud Ameerikasse ega Austraaliasse
-võttis kasutusele efektiivse kivikirve
-võib-olla suri välja kõigest 30-50 KAT
(Erectusest arenes ka selline loom nagu H. Floresiensis 80000 -20000 a tagasi. 1m pikk, aju maht 300 cm3 – EVOLUTSIOON ei pea alati olema progressiivne!!!)
NEANDERTAALLANE
-avastati 1856 , Neandertal (Neanderi org), Saksamaa
-tõenäoliselt ei olnud ristumisbarjääri inimesega
- lahknemine inimese eellasest ca 600 KAT
-suutis tõenäoliselt rääkida (anatoomia nagu lubaks)
-tööriistad olid inimesega samad kuni ca 40-50 KAT
-tegi ka kaelakeesid jms asju, aga augustas merekarpe oma tehnikaga – erinev H. Sapiensist
-pea täielikult lihasööjad
- kadus ca 28 KAT – on inimese koopajoonis, kus sapiens kütib pikaninalisi inimesi (neandertaalid)
-inimsöömine oli levinud – on konte, millelt on liha noaga maha lõigatud
INIMENE
-käitumuslik moderniseerumine ca 300 KAT Aafrikas
-üritatakse leida sümboolse mõtlemise (ja sellega ka kõne) algust – otsitakse värvide kasutamise jälgi
- matmiskommete teke
- ehete leidmine ca 100 KAT
-kaubavahetus või toorainetransport pika maa taha – ca 100 KA vana nähtus – merekarbid sisemaal
-rändas Aafrikast välja hiljuti – 100-60 KAT
-praegugi on Aafrikas geneetiline rikkus suurem kui mujal
-ainult osa rändas välja (2 mitokondrivarianti 40'st)
- Austraalia ja Euroopa asustati suht samal ajal ( vist läks Aafrikast läbi Araabia ja India, mööda kallast)
-30-40 KAT oli sapiens juba ka Põhja- Siberis
-Arvatakse, et revolutsioon – põllupidamine jms tulid Euroopasse eelkõige ideede, mitte inimeste näol.
3. Liik, liigiteke , liigi säilumine
Liik- organismide populatsioon, mille liikmed looduslikes tingimustes paarduvad ja annavad suguvõimelisi järglasi ning ei paardu organismidega teistest populatsioonidest. Kuid tihti on raske täpselt liiki määrata, näiteks suguta paljunemise puhul. Kasutatakse ka fülogeneetilist liigikontsepsiooni.
LIIGITEKE
Liigitekkelisuse toormaterjaliks on liigisisene geneetiline varieeruvus. Kuid varieeruvus on pidevas tasalülitumises seal, kus puuduvad reprodultiivsed barjäärid. Liigitekkele võib arvatavasti viia ka kromosoomide muutus.
sõltuvalt geograafilisest seosest lähteliigiga
-allopatriline – geogr . isolatsioon – ilmselt põhiline
-parapatriline – külgnev tsoon
-sümpatriline – teise liigi asuala sees
-mingi kamp evolutsioneerub järjest, nii et igaüks oma eelneva ja järgnevaga seguneb, kuni ühed omavahel enam ei segune – ringliik (NB – kõik need variandid on samaaegseltr olemas)
Taimede puhul võib sümpatrilise liigitekke erilisteks moodusteks olla ka "puhtgeneetilised" mehhanismid - hübridisatsioon ja polüploidia. Liikidevahelised hübriidid on tüüpiliselt steriilsed , kuid steriilsuse saab ületada polüploisusega. See mehhanism esineb väikse, kuid märgatava sagedusega looduses
Liigi säilumine:

I. Geograafilis-ruumiline isolatsioon

II. Takistused hübriidide tekkeks

1. Isolatsioon eluaseme alusel – nt taimedel pinnas ( hape -alus, soolsus jne)
2. Aastaajaline isolatsioon - nt alamliigid õitsevad eri aastaaegadel
3. Subpopulatrioonide vahelise vastassooliste isendite vahelise "külgetõmbejõu" puudumine - nt laul lindudel
4. Mehhaaniline isolatsioon suguelundite füüsilise mittesobivuse tõttu või taime vastavate osade ehitusest tingituna – nt orhideed ja isamesilased
5. Takistused viljastumiseks - spermi ja munaraku biokeemilised omadused. Võõras sperm ei tungi munarakku või ei säilu.
III. Hübriidide elujõuetus
Esimese põlvkonna hübriidid küll tekivad, kuid need ei ole kas suguvõimelised ehk siis konkurentsivõimelised või embrüod hukkuvad jnejne.
IV. Hübriidide väljasuremine
Esimese põlvkonna hübriidid küll viljastuvad, kuid edasised põlvkonnad kaotavad "spontaanselt" üha enam võime anda järglasi. Nt: muul
Harva on tegu ühe mehhanismiga ja samuti pole ju alati selge, mis on tagajärg, mis põhjus.
4. Evolutsiooniteooria kujunemine : Lamarck, Darwin . Allikad jne, võrdlus (sarnasused, erinevused), kõik mis tead
Darwin : Beagle ekspeditsioon – vintide nokad Galapagose saartel – sellele juthis tähelepanu J. Could ( ornitoloog ), Malthuse ideede mõjul hakkas arendama LV teooriat (toidu hulk piirab populatsiooni), Lyelli ideed mõjutasid samuti (geoloog – kõik maal on toimunud aeglaselt), oli ka sõber ja suur Darwini ideede toetaja. Darwinile saadeti Wallace töö retseseerida – oli sisult sama millega Darwin vaeva nägi. Wallace töö and lisamaterjali ja sundis Darwinit tagant kiirustama – on the origins of spicies tuli välja 1859 , kuid natukene toorena. Mõlema tööd avalikustati samal aastal.
*puu (liigid hargnevad eelnevatest liikidest),
*LV teooria
*omandatud tunnuste pärandumine - SARNASUS
Lamarck : de Buffon mõjutas palju (ja lisaks veel paljusid naturaliste – “He was not an evolutionist, yet he was the father of evolutionism. He was the first person to discuss a large number of evolutionary problems, problems that before Buffon had not been raised by anybody.... he brought them to the attention of the scientific world.” - Ernst Mayr). Mingil määral poplariseeris Lamarcki teooriat G. Cuvier – kritiseeris suurel määral tema teooriat ja läbi selle oli neil avalik dialoog – rohkem tuntust Lamarcki teooriale .
*geneetilised liinid on igavesed, liigid muutuvad sujuvalt , ei hargne - REDEL
*seesmised põhjused, mille pärast järeltulija on vanemast erinev
*omandatud tunnuste pärandumine - SARNASUS
5. Adaptsioon e kohanemine , fitness e kohanemus, koadaptsioon

Adaptsioon

-on ainult päranduv kohanemine
-adaptatsioone tekitab ainult LV! - on seega LV poolt soositud genotüübi sageduse kasv.
-võib olla väga üldine (O2, gravitatsioon ), morfoloogiline (tiivad) või käitumuslik ( migratsioon )
-toimub juhuslike mutatsioonide abil
-eelist andev muutus annab fitnessi kasvu ja levib seega laiemalt
-toimub samm- sammult
-liigne on halb (koaala sureb koos eukalüptiga)
- suunav , lõhestav valik
-adaptatiivne LÕKS! - tagasikäiku ei ole, et taastada maksimaalne efektiivsus (nt närvi kulg ringiga teed pidi ( kaladel oli veel OK)
Suguliselt paljunevais populatsioonides levib adaptsioon kiiremini, sest ta saab levida ka horisontaalselt .
Võib toimida väga erinevatel tasanditel.
Fitness näitab vaadeldava (muteerunud või adapteerunud) isendi paljunemisedukust võrreldes populatsiooni keskmisega. Suhtarv : kindla isendi fitness = tema järglaste arv / populatsiooni keskmine ühe isendi järglaste arv.
Koadaptsioon - mitme eri liigi vastastikku seondunud kohanemine – nt kas sümbioosi kindlustamiseks või siis nn. „võidurelvastumine,“ nt. jäneste ja huntide jooksukiirus ; bakterite virulentsus ja inimese immuunsüsteem, mõnikord saab rääkida ka koevolutsioonist [- protsess, kus ühe liigi evolutsioon mõjutab teise liigi evolutsiooni.] (mitte alati, sest koos võidurelvastumise kasutegur on kokkuvõttes 0).
ND ja NT vaheline vaidlus seisneb selles, kas ja kuivõrd osaleb LV kasulikke tunnuste kinnistamisel. :
6. Neutralistliku arengu põhiprintsiibid (Motoo Kimura)
Enamus muutusi genoomis toimub juhusliku geneetilise triivi, mitte loodusliku valiku tõttu
Neutralistide argumendid :
*Molekulaarse kella konstantsus
*Eeldatavad neutraalsed asendused on palju sagedasemad kui eeldatavad valiku all olevad asendused
*Tegelik poümorfismi tase on sedavõrd kõrge, et geneetiline surve(genetic load) peaks viima liigi väljasuremisele – kuid ei vii( haldane hinnang tallutavus ca 1 asendus 300 generatsiooni kohta tegelikult vast 3 generatsiooni kohta või eanm.
*NeoD kohaselt peaksid populatsioonid liikuma homosügootsuse suunas(va erandid kus tugev valik heterosügootsuse kasuks) Seega mitte looduslik valik vaid neutraalne triiv hoiab heterosügootsuse taset.
* molekulaarne evolutsioon on liiga kiire, et seletuda LV'ga
*need geenid , mis midagi ei kodeeri, evolutsioneeruvad kiiremini
*kõik molekulaarsed muutused ei oma mõju fenotüübile ja seega ei evolutsioneeru
***kõrvalmärkus : MOLEKULAARNE KELL
-sama valgu evolutsioonikiirus eri evolutsiooniliinides on ligikaudu sama. Seega saab 2 liigi valguerinevusi lugedes määrata lahknemise aega.
-ei olene põlvkonna elueast!
-eri molekulidel on erinev molekulaarne kell***
7. Neodarwinismi e moodne süntees e sün. evoteooria põhilised postulaadid (Theodonsius Dobhzansky) mendeli geneetika + darwini LV + populatsiooniteooria
*varieeruvus säilib, ei ühtlustu, keskkond ei mõjuta seda otse (vaid järgmisi põlvkondi)
*Populatsioonid sisaldavad geneetilisi variante, mis tekivad juhuslike muudatuste tulemusena: mutatsioonid , rekombinatsioonid
*Populatsioonid muutuvad tänu geenisageduste muutumisele, mille tingib looduslik valik ja geenitriiv /geenisiire
*Enamus adaptsiooni soodustavatest muudatustest mõjutavad fenotüüpi vaid kergelt – muudatused on graduaalsed ja aeglased - nõrk valik viib aja jooksul suurte erinevusteni
*Muudatuste koosmõju pika aja jooksul tekitab summaarseid muudatusi, mis tingib ka kõrgemate taksonite evolutsiooni.
*Liigiteke leiab aset järk-järgult, kui populatsioonid geograafiliste barjääride tõttu reproduktiivselt isoleeruvad.
*fitness suureneb vaid läbi LV
6. ja 7. vastuolu
Vastuolu tuumaks on GT ja LV roll ev-is.
Motoo Kimura (K), NT rajaja kohaselt on valdav enamus organismidevahelistest erinevustest neutraalsed (ei mõjuta nende kohasust), mistõttu ei ole nad LV subjektiks.
NT sõnul ei saa LV olla ev juhtmehhanism, kuna geneetilise surve tõttu sureksid populatsioonid välja (geneetiline surve – näitab populatsiooni keskmise isendi allajäämust tugevaima suhtes), s.t. muudatused ei saaks toimuda nii kiiresti, kui nad seda teevad. Muudatuste toimumisi mõõdavad NT-d molekulaarse kellaga (MK). MK hüpotees – infokandjad makromolekulid muutuvad (evolutsioneeruvad) ajas ja ruumis pideva kiirusega. (Neid muutusi jälgides saame ka tuletada, millal jälgitavad taksonid lahknesid. Problemaatiline, sest ei pruugi toimuda morfoloogiline muutus (nt haid) ning muutused ei pruugi molekulides alati kajastuda (üksteist ära nullinud).) LV aga ei ole kooskõlas sellise konstantsusega, kuna adaptsioonid ei teki pideva ühtlase kiirusega.
ND väidab vastu, et kui GT oleks ainus muudatusi põhjustav mehhanism ja LV toimiks ainult kahjulike elimineerijana, peaks varieeruvus olema tegelikkusest veel palju suurem.
Märkida tuleb ka, et K räägib evolutsioonist eelkõige molekulaarsel tasandil, sest fenotüübilised muutused on tõepoolest ka tema sõnul valdavalt LV teene.
8. Evolutsioonipuu ja katastroofid
MAT AEGKOND VÄLJASUREMINE ( hukkunud /säilunud sugukonnad)
455 hiline Ordoviitsium 0,21 (65/310)
370 hiline Devon 0,21 (68/322)
255 hiline Perm 0,63 (220/348) – tugev vulkaaniline aktiivsus – mürgitas ookeani
220 hiline Triias 0,10 (18/178)
65 hiline Kriit 0,11 (46/425) – Yucatani poolsaare meteoriit
-passiivne asendumine – 1 liik sureb vaikselt välja ja pärast seda hakkab teine vohama
-masshäving – 1 liik kaob järsult, siis natukese aja pärast hakkab teine vohama
- konkurents – 1 liik kaob ja teine samal ajal kasvab – 1 sööb teise välja
- dinosaurus vs. imetaja oli arvatavasti masshäving – nad olid peaaegu kõik kõigusoojased