Evolutsiooni kursuse konspekt (2)

1. Lamarcki ja Darwini vaated evolutsioonile – kokkulangemised ja erinevused
Lamarck Darwin


Erinevus:
Darwin arvas , et kogu elu võib olla tekkinud ühest liigist (DNA uurimine kinnitab seda mõtet). Olemasolevad liigid ei ole tekkinud ega loodud, vaid LV käigus välja kujunenud varem eksisteerinud liikudest. Lükkas ümber arvamuse, et liikide arv on muutumatu – liigid muutuvad pidevalt loodusliku valiku tagajärjel. Välja suremine ja uue liigi teke.
Lamarck arvas, et elu tekkis isetärkamise teel spontaanselt (isenesest) ning olemas olevast liigist ei arene välja teine, vaid geneetika liinid on igavesed , kuid muutuvad pidevalt (areneb, püüdleb täiuslikkuse poole) ja seetõttu vahelduvad liigid, ilma hargnemiseta ja kaotsiminekuta. Algelistest olestest arenesid järk-järgult täiuslikumad organismid. Igal loomal, kes ei ole saavutanud oma arengu piiri, tugevdab mingi elundi sagedasem ja kestvam kasutamine vähehaaval seda elundit , arendab ja suurendab teda ja lisab talle jõudu (vastavalt kasutamise kestusele), sellal kui ühe või teise elundi kestev mittekasutamine nõrgendab teda, viib mandumisele, vähendab pidevalt tema võimeid ja kutsub lõpuks esile tema kadumise

Liikide välja suremine: et olemasolevad eluvormid maailma ära mahuks, on olnud vajalik paljude varasemate eluvormide väljasuremine nii isendite, liikide, perekondade kui sugukondade tasemel. Lamarcki teoorias ei esinenud liikide välja suremist, vaid algelistest olestest arenenumate organismide arenemine.
Darwin loob ka sugulise valiku mõiste - isaste organismide võitlus paarilis(t)e pärast.
Lamarck: elu võib tekkida pidevalt uuesti
Sarnasus:
Järeltulijad on alati veidi erinevad eelkäijast „seesmiste põjuste“ e juhuslike mutatsioonide tõttu. (suguline paljunemine + mutatsioonid )
Mõlemad eksisid selles, kui arvasid, et elu jooksul omandatud tunnused, mis esinevad mõlemal vanemal, päranduvad järglastele.
(Darwini oma mõtete areng viis teda paraku selleni , et hilisem Darwin oli tegelikult lamarkistliku vaate pooldaja - st. pidas mitte ainult võimalikuks, vaid ka oluliseks omandatud tunnuste päritavuse. Seda eelkõige põhjusel, et pärilikkusest ei teatud tol ajal midagi konkreetset. Juhtivaks oli idee isa- ja emapoolse pärilikkuse segunemisest nii, nagu segunevad näiteks värvid.)
2. Charles Robert Darwin
Darwini raamat tuli välja tänu idee tekkimisele teiste erinevate teadlaste töödest, sellesse mustrisse sobitas ta oma ümbermaailmareisilt (purjekaga Beagel) kogutud faktid. 24. nov. 1859 ilmus siis Darwini “On the Origin of Species ”
Ta oli mõjutatud paljude teiste alade teadlastest ja vastupidi. Ta laenas teiste alade teadlaste käest mustreid , mida ta sobitas loodusteadusesse.
Malthus oli üks neist, kelle tööd avaldasid olulist mõju Darwini vaadete kujunemisele. Malthuse teooria kohaselt populatsioonid paljunevad teoreetiliselt kiiremini, kui neile vajaliku toidu kogus. Maltusiaansus ütleb, et sündimust tuleks piirata ning et haigused sõjad jne, on isegi inimkonnale kasulikud. Ilmselt Malthuse mõjul, hakkas Darwin arendama ideed looduslikust valikust. Ta lähenes liikide muutumise ideele varasematest evolutsionistidest erineva loogikaga: selleks, et olemasolevad eluvormid maailma ära mahuks, on olnud vajalik paljude varasemate eluvormide väljasuremine nii isendite, liikide, perekondade kui sugukondade tasemel.
Keskne idee, mille osas Darwin Malthusele viitab , oli: kui organismide iga uue põlvkonnaga nende arv mitmekordistub, ei jätkuks neil varsti Maal ei ruumi ega toitu. Seega on nõrgemate hukkumine põlvest põlve korduvas elu ringkäigus loomulik ja paratamatu. Selle nähtuse kirjeldamisel kasutab Darwin osaliselt kattuva sisuga mõisteid "looduslik valik"
Mõjutusi sai:
Quetelet (antropoloog) – on kõrvalekaldeid, mis aitavad kohaneda.
Lyell (geoloog) – maailmas toimusid ja toimuvad geoloogilised muutused.
Lamarck – kaelkirjaku kael kasvab mutatsioonide ja geneetilise variatiivsuse tõttu pikaks, nii et saab puu otsast lehti kätte.
Malthus – läbi või(s) tluse toimub selektsioon. Toidu hulga piiratus võrreldes võimega anda järglasi
John Gould – ümbermaailma reisilt tagasi tulles näitas ta üles märgitud linde ornitoloogile John Gouldile, kes pööras tähelepanu lindude nokale ( nokk erinev, muidu sarnased). Õnneks laevakapten oli üles märkinud, kust iga lind pärit on. John Gould sisendas talle, et Galapagose eri saarte laulurästad on nii erinevad, et kuuluvad pigem eri liikidesse, hakkas ta (märts 1937) mõtlema "liikide transmutatsioonile".
Seal esinesid vintide sugukonda kuuluvad linnud , mida kutsutaksegi Darwini vintideks. Linnud on kõik sarnased kuid neil on erineva kujuga nokk, mille abil saab iga liik temale omaselt toituda: kes seemneist, kes putukaist, kes õiemahlast. Darwin uskus, et vindid põlvnesid ühest liigist
Järgmised 20 aastat Darwin mõtiskles selle üle. Ta märkas, et talunikud oskavad aretada erinevat tõugu veiseid. Ning arvas, et sarnaselt võivad ka looduses toimuvad protsessid muuta vintide tunnuseid so looduslik valik.
Üks nö võtmeid tema tööle olid Galapagose saared, mis asetsesid vahekaugustega u 50 miili ja enam, mistõttu tekkis võimalus ühe liigi eristumiseks teiste saarte samadest liikidest isolatsioonis toimuva arengu läbi
Lükkas umber arvamuse, et liikide arv on muutumatu – liigid muutuvad pidevalt loodusliku valiku tagajärjel. 
Sõitis Beagle’ga 1831 -1836
hakkas märtsis 1837 mõtlema "liikide transmutatsioonile".
1838 sügisest, ilmselt Malthuse mõjul, hakkas ta arendama ideed looduslikust valikust.
1844 valmis tal esimene käsikiri
1856 alustas Darwin raamatut Looduslik Valik
Alfred Russel Wallace (1823-1913) käsikiri " Variantide tendents pidevalt lahkneda algtüübist“
1858 alustas uut raamatut: The Origin of Species by Means of Natural Selection , or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life
Darwini 4 põhiseisukohta:
Muutlikkus
Muutlikkus sõltub organismi olemusest, elutingimustest ja elukeskkonnast.
Olelusvõitlus
Oleste ellujäämise ja paljunemise sõltuvus seda takistavatest teguritest.
Looduslik valik
Paremini kohastunud isendite eelispaljunemine ja ellujäämine.
Liigiteke
Olemasolevad liigid ei ole tekkinud ega loodud, vaid valiku käigus välja kujunenud varem eksisteerinud liikudest. (põlvnemine eellasest)
C.R. Darwin: „Liikide teke loodusliku valiku teel ehk paremate rasside säilumine olelusvõitluses“
3. Neodarvinism e sünteetiline evolutsiooniteooria , põhilised postulaadid.
Keskne mõiste LV
J.B.S.  Haldane, R.A. Fisher, Sewall Wright – moodsa sünteesi alusepanijad (darwinism + mendelism ) – esialgu vaid “valitute” teooria
Kõige olulisem - kuivõrd selgus, et omandatud tunnused ei ole päritavad, siis allub see pidev varieeruvus ja muutlikkus Mendeli seadustele . Selle avastas Weismann katse läbi, kus ta lõikas mitmel rottide põlvkonnal sabad ära, kuid järglased olid ikka sabadega.
Väga oluline oli 20 - 30 aastail tekkinud uus liigi mõiste: Liik on varieeruvate populatsioonide kogum, mis on paljunemises isoleeritud (ristumisbarjäär) - liik ei ole mitte morfoloogiline tüüp. (Liik eristub teistest liikidest ristumisbarjääriga)
Isegi väike selektiivne erinevus võib tekitada evolutsioonilise muutuse.
Neodarvinism e sünteetiline evolutsiooniteooria - ühendati Charles Darwini loodusliku valiku teooria, mis seletab liikide evolutsiooni, Gregor Mendeli geneetikateooriaga, mis tegeleb pärilikkusega. Sellega sai evolutsiooniteooria aluseks populatsioonigeneetika . Neodarvinismi kohaselt on Darwini poolt võimalikuks peetud pangeneetiline pärandumine (s.t., et ka elu jooksul omandatud tunnused võiksid päranduda järglastele) võimatu.
Geneetiline tekib muutlikkus populatsioonides juhuslikult mutatsioonide tõttu ja rekombinatsiooni tõttu (see on homoloogiliste kromosoomide ristsiire meioosi ajal). Evolutsioon seisneb põhiliselt alleelisageduste muutumises põlvkondade lõikes geenitriivi , geenisiirde ja loodusliku valiku tagajärjel. Liigiteke leiab aset järk-järgult, kui populatsioonid geograafiliste barjääride tõttu reproduktiivselt isoleeruvad.
Postulaadid:
Populatsioonid sisaldavad geneetilisi variante , mis tekivad juhuslikult mutatsioonide ja rekombineerumise tulemusel (st. mitte adapteerumisest tingituna);
Populatsioonid arenevad/muutuvad tänu geenisageduste muutustele, mida põhjustab juhuslik geneetiline triiv ja eelkõige looduslik valik;
Enamus adaptatsiooni soodustavatest muudatustest mõjutavad fenotüüpi vaid kergeöt – muudatused on aeglased graduaalsed
Muudatuste koosmõju pika aja jooksul tekitab summaarseid muudatudi, mis tingib ka kõrgemate taksonite evolutsiooni
Tähtsamad ninad:

J.B.S.  Haldane, R.A. Fisher, Sewall Wright jt. lõid moodsat sünteesi olulistes joontes juba kahekümnendatel aastatel, ei omanud see mainitavat mõju tolle ajastu bioloogide massile . (populatsiooniteooria)
Theodosius Dobzhansky (1900-1975) 1937 a. raamat Genetics and the Origin of Species oli läbimurre - Dobzhansky rikastas seda kuiva teooriat paljude eksperimentaalsete ja loodusvaatluslike andmetega .
Ernst Mayr, Julian Huxley ja George G. Simpson olid lisaks Dobzhanskyle põhilised, kes siis viiekümnendate alguseks andsid lõpliku kuju neodarvinismile - sünteetilisele evolutsiooniteooriale.
4. Neutralistide vaade evolutsiooni mõjutavatest teguritest – erinevused sünteetilisest evolutsiooniteooriast; juhuslik geneetiline triiv.
Seitsmekümnendate alul tekkis Motoo Kimura populatsiooniteoreetilistele tööde põhjal neutralistlik evolutsiooniteooria (juhuse osa mõtestamine evolutsioonis). (Enamus toimuvaid mutatsioone on neutraalsed, ülejäänutest enamus negatiivsed – kõrvaldatakse valikuga – ja positiivse toimega võib olla vaid tühine osa mutatsioone. Ka enamus evolutsioonilisi muutuseid looduses on neutraalsed. Selle teooria kõige kaugemad arengud – panneutralism – jätavad looduslikule valikule vaid negatiivsete mutatsioonide kõrvaldamise, ülejäänu – loov osa on oma olemuselt neutraalsed muutused.)
Neutralistlik evolutsiooniteooria, mille järgi looduslik valik toimub molekulaarsel tasandil üksnes kahjulikke muutusi kõrvaldavalt, enamik molekulaarmuutusi on organismide suhtes neutraalsed ega allu valikule ja organismi valgud evolutsioneeruvad kindla autonoomse kiirusega.
Geenijärjestuste uurimine alates 1970-ndad
Zurkerkandl ja Pauling: postuleerisid molekulaarse kella idee
Terviklike organismide genoomse DNA järjestuste määramine
Neutralistlik evolutsiooniteooria tekitas uue pöörde loodusliku valiku ja mutatsionismi vahekordade mõistmisel ning geenide kloneerimise,  sekveneerimise ja amplifitseerimise meetodite leiutamine ja võimalus juba eelnevalt Zurkerkandli ja Paulingu poolt postuleeritud molekulaarse kella idee kasutamiseks fülogeneesi rekonstruktsioonil, muutsid pildi täielikult. Uusi terviklikke genoomse DNA järjestusi (esialgu küll mikroorganismide tasandil, kuid kohe-kohe ka enamal) tuleb juba ridamisi - kolossaalne toormaterjal evolutsiooniprotsesside mõistmiseks.
Neutraalse evolutsiooniteooria argumendid:

• Neodarvinismi kohaselt peaksid populatsioonid liikuma homosügootsuse suunas (v.a erandid, kus tugev valik heterosügootsuse kasuks). Seega – mitte LV, vaid neutraalne triiv hoiab heterosügootsuse taset.
  
• Molekulaarne kell – molekulaarse evolutsiooni konstantsus .
  
• Eeldatavalt neutraalsed asendused on palju sagedasemad kui eeldatavad valiku all olevad asendused
  

Molekulaarne kell – DNA mutateerub aja jooksul
Neutraalselt tiksuv molekulaarne kell – suurte taksonite omavaheline lahknemine . (palju sarnaseid geene). Erinevate liikide geenid on lineaarses sõltuvuses geenide lahkumineku ajaga
Evolutsiooni panevad käima mutatsioonid (nukleotiidi muutus)
Et mutatsioonid kanduksid järglastele, siis peavad nad tekkima , kas permides või munarakkudes.
NT eeldab, et pea kogu evolutsiooniline muudatus on neutraalne - kuid see ei tähenda, et suurem enamus mutatsioonidest oleksid neutraalsed. NT ei eita LV’d, kuid kasutab seda vaid ühes suunas - selleks, et elimineerida kahjulikke mutatsioone. NeoD, erinevalt NT’st, soovib kasutada LV mehhanismi ka mittekahjulike mutatsioonide fikseerumise seletamiseks. NT kohaselt on selleks aga kaugelt valdavalt GT.
DNA replikatsioon ei ole ideaalne protsess, tekib vigu sisse (parandab ennast ise)
Põhiline idee: mutatsioonid fikseeruvad paremini seal, kus toimub enam rakkude jagunemisi. Seega – spermid on palju enama tõenäosusega kohad, kus uued mutatsioonid genereeruvad, sest permid elavad üle väga palju enam rakujagunemise tsükleid kui munarakud . Imetajatel vastavalt ca 200/33.
EVOLUTSIOONI EDENDAVAD MEESTERAHVAD
See hüpotees on tuntud kui male -driven- evolution . Eksperimentaalseid andmeid on vähe, kuid lindude puhul on tõepoolest näidatud, et vahe permide ja munarakkude muteerumiskiiruses on 2,5-4,5 kordne. Seega – hüpoteesil näib olevat tõepõhi all.
Mutatsioonide varieeruvus:
Neodarvinism Tänapäevane versioon
5. Adaptatsioon e kohanemine , finess e kohanemus, koadaptatsiooni mõiste
Adaptatsioon e kohastumus tekib, säilub või muutuvad LV mõjul. Varjevärvus, hoiatusvärvus (lepakas), mimikri (pettekohastumus, imiteerib teist organismi, nt herilane ja sirelane, kõrvenõges ja iminõges, liblikate tiibadel silmtäpid, loomad kardavad), mimetism (ollakse elutalooduse objekti sarnane, nt maamõõtja)
Adaptatsioon on liigi kohastumine mingitele konkreetsetele keskkonnatingimustele (elusa, elutu keskkonna). Kohastumine on alati suhteline.
Adaptatsioonid ei ole kunagi täiuslikud (tekivad väga aeglaselt). Kohanemus võib olla ühe asja jaoks kasulik, teise tingimuse jaoks kahjulik.
Samas looduskeskkond kogu aeg muutub. Leidub adaptatsioone, mis on oma väärtuse minetanud ja nii mõnigi kord muutunud kahjulikuks. Nt L-Am puude seemned on paksu koorega (ei levi tuulega, kukuvad lihtsalt puu otsast all). Rohusööjad loomad sõid neid, kakasid välja ning seemned idanesid. Kuid nüüd ei eksisteeri enam selliseid loomi, kes neid seemneid suudaks seedida. VÄÄRTUSE KAOTANUD ADAPTATSIOON
Kohanemise uurimisel tuleb olla eelkõige veendunud, et uuritav omadus, tunnus on adaptatsiooniline - st. on tegemist põhjuslik-tagajärgse seosega. Tavaliselt on nii, et ühe liigi tasemel on niisugust järeldust raske formuleerida: vaid samalaadsete tunnuste esinemine suuremal hulgal samades tingimustes elavatel erinevatel organismidel annab piisava kinnituse. Teisalt - samades/lähedastes tingimustes elavad organismid võivad kohaneda nende tingimustega kardinaalselt erinaval moel.
Suurtel rohumaadel elavad hobused on kohanenud mitmeti - kiire jooksuga kohanemine väljendub jalgades, jalgade endi kohanemine väljendub selles, et lihaseline osa on suhteliselt kõrge. Ka kabja olemasolus, mis on siiski ökonoomsem, kui hulk varbaid jne. Samas - rohumaadel elab ka teisi hästikohanenud taimtoidulisi, kelle jala ehitus ei pruugi üleüldse lähedane olla - nagu näiteks ninasarvik ja känguru. Kuigi ka nemad on kohanenud, on nad seda saavutanud teistmoodi. Seega - kohastumuslike muudatuste otsimisel tuleb võtta arvesse ka liigi eellase morfoloogiat jne. 
Kohanemine ei pruugi väljenduda makroehituses (jalg) või värvis (kaitesvärvus) - kohaneda saab ka käitumuslikult. On käitumuslikke liigisiseseid kohanemisi, mis on tõestatavalt päritava iseloomuga - nagu näiteks osade lindude ränded. Ida- ja Lääne-Euroopas pesitsevad lähedased linnud võivad lennata Aafrikasse geneetiliselt päranduva skeemi kohaselt - see on tõestatav katseliselt: kui viia I-E linde sügisel L-E’sse, siis nad lendavad alul pika maa ida poole - selle asemel, et minna õkva prõlla üle Gibraltari, nagu seda teevad L-E linnud.
Adapteerumine võib realiseeruda pikaajalise protessina - jala ehitus jne. Mõnikord ka värvus (suvi- talvine karvavahetus jne). Adaptatasioon kui värvuse vahetumine võib olla tagatud ka kiire või koguni väga kiire füsioloogilise protsessiga. Ja sealjuures mitmel eri moel - kuni sinnamaani, et pigmenti sisaldavad rakud muudavad närvierutuse signaali saabudes oma konfiguratsiooni - näiteks ümaratest lapikuteks, miska looma värvus kiiresti tumeneb. On kalu, kes suudavad muuta oma värvust paari minuti jooksul, veelgi kiiremini suudavad seda kaheksajalad ja kalmaarid. Samas näiteks ka forell kohaneb elupuhuselt (värvuse mõttes) ümbrusega, kuid see on aeglane protsess. Samas - tihti on käibel ühe liigi puhul paralleelselt nii aeglane, kui kiire tee. Osa neist fenomenidest on eksperimendis kontrollitavad - näiteks altpoolt valgustatava akvaariumi puhul. Just akvaariumikatsed näitavad, et siin on tegu evolutsioonilise kohanemise ja mitte statistilise fenomeniga, kus mittekohanenud lihtsalt nahka pistetakse.
Adaptatsiooni eri liikide terminid:
a)  geneetiliselt adapteerunud; (talvine valge kasukas jänesel - kui talvel lund ei tule, on niisugune kasukas eriti ebaõnnestunud, kuid paraku ei ole see reguleeritav organismi eluajal (ega ka paljude põlvkondade jooksul).)
b)  füsioloogiliselt muutlik /tolerantne; (võime muuta kiiresti värvust (adapteeruda keskkonnale). Ja kasvõi meie higistamine soojas ja värisemine külma käes. Kalade võime reguleerida soola sisaldust organismis, tolerants toidu suhtes: koala sööb vaid eukalüpti lehti ja seega on tema liigina ellujäämisega tõelisi raskusi. Karul ja seal on (selles mõttes) lihtsam.
c)  Arenguliselt tagatud adapteerumisvõime (neid näiteid on ka palju, k.a. näiteks see, et raske kehalise töö vajadus tagatakse lihaste tugevnemisega, elamine kõrgmäestikus tagatakse hemoglobiin ja erütrotsüütide hulga suurenemisega jne. )
Veelkord : mitte kaugeltki alati ei saa muutust kutsuda adaptatsiooniliseks siis ja seal, kus on tegemist vastusega keskkonnatingimuste muutumisele. Osa füsioloogilisi vastureaktsioone ei ole mitte kohanemine, vaid organismi ebaadekvaatne " proov " kohaneda. Piiri tõmbamine pole alati lihtne.
Fitness
Fitness – kasulik mutatsioon . Nt valk, mis lõhustab ka mingit teist ainet.
Finessiga iseloomustatakse genotüüpide sigimisedukust
Fitness – suhtearv, mis näitab, isendi suguvõimelisse ikka jõudnud järglaste arv jagatud populatsiooni vastava keskmisega.
Kui see arv on suurem kui 1, siis selle fenotüübi taga peidus olev genotüüp omab olulist tõenäosust hakata tasapisi populatsioonis levima. Suguliselt paljunevas populatsioonis on tema levik märksa kiirem kui mittesuguliselt paljunevates, sest viimastes on eelisleviku tempo määratud ära tõepoolest vaid klonaalselt, samas kui sugulisel paljunemisel on positiivse valiku all oleval tunnusel võimalus levida samaaegsalt ka horisontaalselt , seega kokkuvõttes märksa kiiremini. Kriitiliseks on vaid algfaas – ka kasulikud mutatsioonid võivad juhuse tahtel kaotsi minna seni, kuni nad piirduvad vaid mõne isendiga, kes võivad hukkuda enne järglaste saamist
Isegi „tühised“ viis protsenti fitness’i eelist (koefitsient 1,05), on evolutsioonilises ajas väga võimas eelis ja viib suure tõenäosusega vastava mutatsiooniga genotüübi fikseerumiseni populatsioonis populatsiooni geenitiigis. Teisisõnu – jääb alles vaid üks alleelne variant ning niisugust populatsiooni kutsutakse (selle alleeli suhtes) homosügootseks.
Null finess tähendab kohest ja pöördumatut väljasuremist (isendi hukku). Nulliga võrduv finess ei ole mingi imeasi – ka inimesel on palju nn ühe geeni haigusi, mille puhul homosügootsus tähendab surma enne reproduktiivsesse ikka jõudmist.
Inbriidingu vältimine – nt inimahvide puhul kogunisti 30 % finessi langust ühe põlvkonna jooksul inbriidingu puhul on nii vägev evolutsiooniline mõjur, et sellest hoidumiseks lahkuvad näiteks noored emased šimpansid „oma karjast“ paljude kilomeetrite kaugusele (ühinevad uue karjaga) – ju kaaluvad rännakuga seotud ohud oluliselt üle inbriidingu potentsiaalselt hukatusliku toime. Bioloogil jääb muidugi mõistatada, kuidas looduslik valik on viinud niisuguse adaptatsiooni tekkele.
Fitness- parem kohasus . Nt atraktiivsus määrab ära isaste parema kohasuse ehk fitnessi. Näiteks on ilusama sulestikuga isastel vähem parasiite või isaste teatud käitumuslikud jooned viitavad nende suuremale vitaalsusele. „Heade geenide teooria“
Kohasuse (fitness) - st väljendeid “looduslik valik soosib A’d” ja “A’l on kõrgem kohasus” võib vaadelda sünonüümsetena. Kohasust võib seega defineerida kvalitatiivsel tasemel kui (suhtelist) paljunemisedukust ehk paljuneja panust järglaspõlvkondadesse. Kohasuse mõiste on põhimõtteliselt rakendatav alleelile ja isendile. Kõrgema kohasusega (“ kohasem ”) alleel on see, millel on rohkem koopiaid populatsiooni järglaspõlvkondade genofondis. Kohasem isend on see, mis/ kes tagab oma alleelide suurema esindatuse järglaspõlvkondades, ehk siis “on edukam oma geene levitama”. Üldjuhul võib esitatud isendi kohasuse definitsiooni teise poole asendada fraasiga “millel on rohkem järglasi”, sest ei saa ju oma alleele edasi anda teistviisi kui järglasisendite kaudu.
Koadaptatsioon -

Mitme eri liigi organismi vastastikku seondunud kohanemist. Siia kuuluvad adaptatiivsed muudatused, mis iseloomustavad sümbioosi, kuid ka adaptatsioon, mida sümbioosiks niisama lihtsalt nimetada ei saa – mida lihtsate sõnadega lahti seletada tuleks väljenduda pigem nii – „vastastikune talumine, et ei läheks hoopis halvemini“. Seda viimast illustreerib väga ulatuslik andmestik tänu peremees -parasiit koosluste uurimisele. On üleüldiseks seaduspärasuseks, et taudid algavad sageli ohvriterohkelt, kõrge suremuse astmega. Kuid aja möödudes patogeen nagu „leebuks“. Evolutsiooniliselt vaadatuna – superkillerist patogeeni seisukohast ei ole peremeesorganismi kiire hukk sugugi optimaalne, sest peremehe surmaga hävib ka patogeen. Protsessid, mis viivad „talutavuse piiri“ lõdvenemisele, tulenevad muudatustest nii parogeenis kui ka peremehes. Parasiidi (nt bakteri) populatsioonis on taudi alguses edukad eriti virulentsed variandid, millele sageli kaasneb peremeesorganismi kõrge letaalsus. Niisugune fenotüüp omab valikulist eelist esmajoones seni, kuni peremeesorganismide populatsiooni arvukus pole katastroofiliselt langenud. Kui peremeesorganisme on jäänud oluliselt vähemaks, on patogeeni virulentsusest vähe kasu, kui sellega kaasneb peremehe kõrge letaalsus – peremees sureb enne, kui jõuab nakatuda järgmine potensiaalne peremees – ning kukkub ka patogeen. Seega muteerub viirus , kes tekitab pigem kroonilise infektsiooni, jätab peremeesorganismi ellu pikemaks ajaks, omab olulist valikulist eelist kindlais looduslikes tingimustes.
Sümbioosi näide:
Võtame tuntud näite sipelgast ja röövikutest. On arusaadav, miks sipelgatele meeldib pidada Glaucopsyche lygdamus’e röövikuid - neil on spetsiaalne organ nektari korjamiseks , kust sipelgad seda siis ammutavad. Kuid mis kasu saab röövik? Tõepoolest - teda ei pisteta sipelga poolt nahka. Kuid kas see on piisav? Nüüdseks arvatakse olevat tõestatud, et põhjus on muus - sipelgad kaitsevad neid röövikuid muidu letaalsete parasiitide eest (teatud kärbsed munevad sinna). See ongi koadaptatsioon, antud juhul kasutatskse terminit mutualism .
6. Looduslik valik
Organismid võivad anda rohkem järglasi, kui neid ellu saab jääda. Kui mõni liik lakkamatult paljuneks, kataks selle liigi järglased kogu Maa. Kuid kõik paljunemisikka jõudnud isendid ei anna järglasi. Seetõttu säilitavad liigid enam-vähem püsiva arvukuse. Ellujäämist ja paljunemist mõjutavad liigikaaslased, kellel on sarnased vajadused elupaiga ja toidu suhtes. Suurema tõenäosusega jäävad ellu ja annavad järglasi need isendid, kes erinevad oma liigikaaslastest mõne kasuliku tunnuse poolest. Looduslik valik seisneb organismide ebavõrdses ellujäämises ja paljunemises, mis tuleneb nende individuaalsetest iseärasustest ja elu tingimuste piiravast toimest. Sõltuvalt valiktegurite iseloomust eristatakse kolme põhilist loodusliku valiku vormi ehk tüüpi: stabiliseeriv, suunav ja lõhestav valik.
Organismid on võimalised andma palju enam järglasi, kui "maa kanda suudab" ja see tingib LV - Darwini sõnastuses "struggle for life".
Looduslikuks valikuks nimetatakse genotüüpide diferentseeritud paljunemist. See tähendab, et loodusliku valikuga on tegu parajasti siis, kui populatsioonis mingi geneetilise tunnuse poolest erinevate isendirühmade ellujäävate järglaste arv (isendi kohta) on mittejuhuslikult erinev.
LV – teatud isendite suurem reproduktiivsus. Omavad teatud geneetilisi omadusi, mis muudavad nad teatud keskkonnas edukamaks.
Valiku tulemusena muutub järk-järgult populatsiooni või liigi geneetiline struktuur
LV tagajärjel kujunevad individuaalsetest muutustest organismirühmadele kasulikud omadused e kohastumused
Looduslik valik tuleneb 3 faktist:
1) isendite paljunemisel tekib rohkem järglasi, kui ellu saab jääda, kuna kõigile ei jaguks toitu
2) ellujäämise nimel tekib olelusvõitlus – isendite vaheline konkurents .
3) suurema tõenäosusega jäävad ellu ja annavad järglasi need isendid, kellel on mingi eelis liigikaaslaste ees (kohastumus)
Kui see kasulik tunnus on määratud geenidega , siis järgmises põlvkonnas on neid geene rohkem. Seega on muutunud populatsiooni geneetiline struktuur. Kui populatsiooni geneetiline struktuur pidevalt muutub ühes suunas, siis see viib evolutsioonilise muutuseni. Kõige väiksemad evolutsioonilised muutused on kohastumused .
LV toimumiseks on vajalik:
1) LV all olevad objektid peavad paljunema
2) järglased peavad olema lähedased vanematele
3) peavad eksisteerima variatsioonid (peavad erinema). Kui kõik oleks ühtemoodi, siis LV ei saaks toimuda.Nt kalamarjadest süüakse enamus ära
4) peavad erinema kohanemuse (fitness) mõttes
On oluline märkida, et evolutsiooniteooria seisukohast LV toimib nii siis, kui kekkonnamuutus eelistab mingit uut tunnust (tuntud näide alles ca 160 aasta eest Inglismaal tööstussaastusest tekkinud vajadusega mimikri muutuseks piparööliblikal), kui ka siis, kui mingi uus, spontaanselt tekkinud mutatsioon, suurendab kohanemust.
LV jaguneb:
Stabiliseeriv valik – kõrvaldab mutatsioonidega organismid, liigiliste tunnuste püsivus, keskkonnatingimused on suhteliselt püsivad
Suunav valik – kõrvaldab neid organisme kellel, on stabiilsed tunnused, keskkonnatingimuste muutumise korral. (liblikate värvuse muutumine tööstuspiirkondades)
Lõhestav valik – uue liigi teke, populatsiooni jagunemine kaheks erinevaks liigiks . Eelistatakse mõlemat äärmust, mitte enam keskmist, populatsiooni asula on jaotunud elutingimustelt erinevateks piirkondadeks (nt Läänemere räim, kes koeb kevadel ja sügisel, suvine soe vesi katkestab kudemise)
7. Suguline valik
Isased on üksteisele emaste suhtes konkurendid. Järelikult peab looduslik valik soosima selliseid isaseid , kes selles konkurentsis on edukamad . Niisugust looduslikku valikut, mis kujundab sugupooltel selliseid omadusi, mis tõstavad nende võimet olla edukas paarumiskonkurentsis, nimetatakse suguliseks valikuks. Darwin, kes on sugulise valiku teooria autor 1871. aastast, eristas sugulist valikut looduslikust valikust. Põhjus oli ilmselt selles, et Darwin pidas valikuühikuks indiviide, mitte geene (millest tollal midagi ei teatud). Looduslik valik kitsamas mõistes (ellujäämisvalik) kujundab organismide oskusi ja võimeid jääda ellu. Suguline valik võib aga kujundada sugupooltel ka niisuguseid omadusi, mis vähendavad isendi šanssi ellu jääda, kuid see-eest suurendavad tema sigimisedukust (st tema geenide tõenäosust levida järgmisesse põlvkonda).
Sugulise valiku intensiivsus on seda suurem, mida rohkem erineb kummagi sugupoole fitnessi sõltuvus nende sigimispartnerite arvust
Sugulisel valikul eristas Darwin omakorda kaht põhivormi:

• intraseksuaalne ehk soosisene valik. Isaste vaheline konkurents emaste pärast. Selle valikuvormi mõjul arvatakse näiteks paljude liikide isastel olevat välja kujunenud erilised võitlusorganid, nagu näiteks sarved sõralistel, lõuad putukatel , sõrad krabidel, füüsiline tugevus, suured kehamõõtmed jms, samuti agressiivne käitumine, paarilise valvamine, mittmesugused spermakonkurentsi meetodid (vt allpool) jne;
  
• interseksuaalne ehk sugudevaheline valik. Hindab vastassugupoole (enamasti emaste) jaoks atraktiivseid omadusi mingil sugupoolel (enamasti isastel). Selle valikuvormi käigus arvatakse paljude liikide isastel olevat välja kujunenud näiteks mitmesugused nn sekundaarsed sootunnused (paabulinnu saba, kroonkure kroon, ogaliku punane kurgualune jne), mis erutavad emaseid, stimuleerides neid paaruma sellise isasega, kellel need tunnused on eriti hästi arenenud.
  

Paabulinnu saba on tüüpiline sugulise valiku näide. Isase paabulinnu toretsev saba on uhkeldamiseks ja arvatakse, et see on arenenud loentamatute põlvkondade jooksul emaste paaritumiseelistuse tulemusena.
Saabub mingi tasakaal – liiga pika sabaga (olgugi, emaslinde see väga erutab) paabulinnud lihtsalt hukkuvad enne suguküpsuse saabumist, kuna liiga pikk saba saaks takistuseks vaenalse eest põgenemisel.
Selline sekundaarsete sootunnuste haiglane suurenemine ongi viinud liikide hääbumiseni. Kunagi surid välja suurte sarvedega loomad, kuna sarved said neile takistuseks.
Suguline valik on LV, mis töötab organismi paljunemisedukuse suunas. Tunnustel, millel on tõenäosus soodustada järglaste andmist, on alati eelis nende tunnuste ees, mis soodustavad ellujäämist. Isane , kelle eluiga on lühike, aga kes annab palju järglasi on evolutsiooni aspektist edukam kui isane, kes elab kaua aga kelle järglaste hulk on väike. Esimesel juhul nende isendite geenid populatsioonis domineerivad ja need geenid domineerivad ka kogu liigil.
"Heade geenide teooria" ütleb, et atraktiivsus määrab isaste parema kohasuse (fitness).
Näiteks, kujutame ette, et emased mingil põhjusel eelistavad pikasabalisi isaseid. Mutantsed isendid pikemate sabadega saavad automaatselt paaritumise eelise ja see alleel on järgmises põlvkonnas juba oluliselt suurema sagedusega esindatud ning sellega ka pikasabaliste isaste hulk samuti. Mida põlvkond edasi, seda suuremaks nende isendite hulk populatsioonis kasvab, sest emased eelistavad just neid. Lõpuks elulemuse tõenäosuse ja sugulise atraktiivsuse vahel saabub tasakaal- enam ei saa saba pikemaks kasvada, sest siis hakkavad isased juba populatsioonist välja surema (tunnuse kahjulikus ületab tema kasulikkuse).
Sugudevaheline tasakaal:
Tavaliselt 50:50.
9. Liik ja selle tekke mehhanismid
Liik – looduslike populatsioonide rühm, kes looduslikes tingimustes paarduvad ja annavad suguvõimelisi järglasi. Liikide liigitamine käib tänapäeval genoomi alusel.
Saab alguse väike isendite grupi eemaldumisel lähte liigist. See grupp satub geograafilisse isolatsiooni. Eraldusse sattunud organismirühma geenifond peab võimaldama kohastumist uute elutingimustega. Uutes elutingimustes osutuvad edukamateks isendid, kellel on geenid nendele tingimustele vastavate tunnuste kujunemiseks. Nemad hakkavad andma rohkem järglasi ning seega muutub kogu rühma geneetiline struktuur. Kord juba lahknenud  populatsioonide vaheline kaugus üha kasvab ja viib seega liigitekkele. Liigiteke tähendab kahe populatsiooni vahelise bioloogilise ristumisbarjääri teket. Nt Euraasias ja P-Am elavad põhjapõdrad
Geograafiline isolatsioon :
Erinevate liikide levialad on üksteisest eraldatud veekogude või mägedega või asuval üksteisest liiga kaugel (mandrite triiv). Nt kukkur- ja tavaline hunt
Bioloogiline isolatsioon:
Ökoloogiline isolatsioon – erinevad sigimisperioodid või – paigad . Nt valge- toonekurg ja must-toonekurg ei ristu, kuna valge elab rohkem inimeste lähedal, aga must suurtes metsades
Etoloogiline isolatsioon – liigile omane käitumine ja häälitsemine sigimisperioodil, aitab ära tunda liigikaaslase
Mehhaaniline isolatsioon – suguelundite erinev ehitus, ei sobi kokku
Gameetne isolatsioon – hoiab ära liigivõõraste gameetide ühinemise. Genoomide sobimatus, kromosoomide arv erinev
Ja kui ikkagi õnnestub emaslooma viljastumine, siis hübridid e järglased on eluvõimetud või anna järglasi.
10. Inmene
Inimesed arenesid troopiliste alade imetajatest. Inimeste lähimad sugulased, šimpansid ja gorillad, pärinevad samuti Aafrikast. Arvatakse, et šimpanside ja inimeste ühine esivanem on pärit Aafrikast 5 miljoni aasta tagant. Sel ajal algas Aafrika nendes piirkondades metsade taandumine (vulkaaniline mäestik, laamtektoonika) ja osa ahve pidi siirduma puudelt maapinnale. Siis eristusidki ahvilaadsed loomad inimahvideks ja inimlasteks. Maapinnal olid eelistatud liikuvamad, osavamad ja taibukamad.