Kordamisküsimused geneetikas loeng 8 kohta: 1. Nimeta bakterites leiduvate transposoonide põhilised tüübid? Transposoonid ehk ,,hüppavad geenid" on transponeeruvad ehk mobiilsed geneetilised elemendid. Nii pro kui ka eukarüootides. Jaotatakse kolme põhitüüpi: IS elemendid, Tn elemendid ehk kompleksed transposoonid, Tn3 elemendid ehk replikatiivsed transposoonid. IS elemendid ehk insertion sequences (800 2000 np), suht identse ehitusega, võivad lülituda väga erinevatesse kohtadesse bakteri kromosoomis või plasmiidis, näit. IS50.Iseloomustus: väikesed, alla 2500 np, suht identse ehitusega sisaldavad ainult transpositsiooniks vajalikke geene mõlemas otsas on IR järjestused (inverted repeat) ehk 9 50 bp otsmised pöördkordusjärjestused (vastassuunalised, palindroomsed) IS-elemendi
Suures hulgas teatud korduvaid DNA järjestusi sisaldavad piirkonnad · kõrgelt korduvad järjestused DNA lihtjärjestused (ingl simple sequence DNA) paiknevad kromosoomide tsentromeerides ja telomeerides tandeemselt üksteise järel (= satelliit-DNA) · Mõõdukalt korduv DNA (=mobiilsed DNA elemendid, dispergeerunud DNA) paiknevad genoomis hajali Transposoonid (Transpositsioon toimub DNA vahendusel) Viiruste retrotransposoonid (Transpositsioonis osaleb RNA) Mitteviiruslikud retrotransposoonid (Transpositsioonis osaleb RNA) Pikad dispergeerunud elemendid (LINE-d -long interspersed elements 6-7kb) Lühikesed dispergeerunud elemendid (SINE-d 100-500 bp) Mittekodeeriv DNA (geenide regulaatorpiirkonnad, intronid, geenidevaheline DNA)
· 20 aminohapet Start-koodon - AUG = metioniin · Tähistab translatsiooni algust ja nö. translatsiooni nurgakivi (ilma selleta translatsiooni ei toimu. Stop-koodon - Tähistavad translatsiooni lõppu · UAA · UAG · UGA Mutatsioon - Vead replikatsioonis tekitavad mutatsioone. Vead replikatsioonis · Mitte-standartne aluste paardumine võib tuleneda DNA paindlikkusest - tekitab mutatsioone. · Transitsioon A -A või T · Transversioon A -G või C Transposoonid - DNA fragmendid, mis võivad muuta enda asukohta kromosoomis. Mõned kopeerivad end juurde, ja nende arv suureneb genoomis. Vastutavad suurte kromosomaalsete ümberpaigutuste eest ja samuti ühe-geeni mutatsiooniliste efektide eest. Avastati maisis ( Barbara McClintok) kirju maisitõlvik. Transposoonid põhjustavad mitteaktiivseid või ebastabiilseid alleele. Naturaalselt esinevad transposoonid põhjustavad geneetilist variatsiooni.
võivad võtta palju erinevaid konformatsioone sõltuvalt soolakontsentratsiooni puhverlahusest ja ümbritsevate nukleotiidide järjestustest, mis asuvad ühenduse lähedal. 6. Geenikonversiooni ja ristsiirde erinevus Geenikonversiooni puhul üks DNA annab enda info teisele, vastu ei taha midagi Geenikonversiooni teevad läbi ainult väiksed DNA osad või isegi ainult osa geenist Krossing over kaks DNA-d vahetavad omavahel geneetiist infot. 7. Mobiilsed geneetilised elemendid transposoonid - mis need on ja mida nad teevad? Mobiilsed geneetilised elemendid ehk transposoonid, mis ,,hüppavad" iseseisvalt genoomi ühest kohast teise (protsess, mida kutsutakse transpositsiooniks), koosnevad mittekodeeriva DNA kordusjärjestustest, mis moodustab inimese tuumagenoomist umbes 45%. * Konservatiivse kohaspetsiifilise rekombinatsiooni erinevus transposoonidest 1) Konservatiivse kohaspetsiifilise rekombinatsiooni puhul on vaja spetsiaalseid
Valk, mis seonduv kindla DNA piirkonnaga. Osa süsteemist, mis kontrollib transkriptsiooni (DNA>RNA süntees). Teeb seda üksi või koos teiste valkkompleksidega, kas suurendades (kui aktivaator) või ära hoides (kui repressor) RNA polümeraaasi seondumist. Mobiilne DNA DNA, mis liigub iseeneslikult genoomis ringi. Võivad põhjustada mutatsioone , liikudes genoomi uutesse lookustesse ja muudavad DNA hulka genoomis. Kasulikud uurijatele, et muuta DNA'd elusorganismis. Elemendid transposoonid, retrotransposoonid, DNA tr., plasmiidid, bakteriofaagi elemendid. Kromatiin Nukleiinhappe valkkompleks, nähtav interfaasis kui rakud ei jagune. Rakufaasis on jaotunud ühtlaselt üle kogu tuuma. Struktuur sarnane kõigil eukarüootidel. Kromatiin pakkimise käigus moodustab mitoosi ajal (metafaasis) nähtavaid kromosoome. Mediaatori funktsioon transkriptsiooni initsiatsioonil Mediaator on suur valkkompleks, mis funktsioneerib transkriptsiooni koaktivaatorina.
Mutatsioon- DNA struktuuris toimunud pärilik muutus Polümorfism- muutused, mis ei põhjusta fenotüübi muutust Ühenukleotiidne polümorfism ehk SNP. Eristab mutatsioonist: ei vii aminohappelisele muutusele, ega ole organismile kahjulik. Teevad inimese unikaalseks, üksteisest erinevaks. Mutatsiooni tüübid: DNA pikkus muutub ( duplikatsioon, inseretsioon, deletsioon) DNA pikkus jääb samaks (punktmutatsioon, inversioon, lõigu pöördumine vastupidi) Transposoonid- mobiilised geneetilised elemendid, koopiad võivadtransponeeruda genoomis teistesse kohtadesse. Põhjustavad inversiooni ja deletsioone. Võviad olla konservatiivsed(liiguvad koopiat maha jätmata) või replikatiivsed ( jätavad koopia maha) Jagunevad: IS elemendid (insertion sequence)- IS elemendid ehk järjestuse sisestused (insertion sequence) on lühikesed DNA järjestused, mis käituvad kui tavalised transponeeruvad elemendid.
replikatsioonid. - Replikatsioon ja transkriptsioon tunduvalt kiiremad: kiirus ~300 nukleotiidi /s. Transkribeeritakse ja transleeritakse palju geene korraga. Transkriptsioon ja translatsioon toimuvad üheaegselt ning samaaegselt mRNA degradatsiooniga 8. Kirjelda bakterite paljunemise võimalusi? - Bakterite paljunemine toimub peamiselt pooldumise teel, kuigi on olemas ka midagi sugulise paljunemise sarnast. Plasmiidid -- muutuvad episoomideks, kui ühinevad bakteri-DNA-ga. Transposoonid ehk "hüppavad" DNA lõigud -- transpositsioon on protsess, mille käigus liikuvad DNA fragmendid sisenevad peremehe genoomi järjestusse DNA muutlikkus! 9. Bakteri genoomi iseloomustus? - vt punkt 7 10. Geeniülekande viisid bakteritel (3) ja nende lühike iseloomustus? - Geneetilise info ülekandeks bakterite vahel on 3 võimalust: Transformatsioon doonori DNA satub retsipienti väliskeskkonnast. Transduktsioon bakteri DNA kandub ühest rakust teise faagide abil.
Kordusjärjestused mingi nukleotiidne motiiv esineb genoomis kuni miljonite koopiatena > 105 (eukarüoodil 40% kogu geenivälisest DNAst). ccc. Lokalisatsiooni alusel klastrite- ja tandemitena või laiali üle genoomi cccc. Korduste arvu alusel- mõõdukalt ja kõrgelt korduvad 16. Transposooni mõiste? Transposoonide jaotus inimesel? Transposoon (mobiilne DNA element), mis kannab mingit geneetilist markerit, näiteks resistentsust antibiootikumile. DNA-transposoonid transponeeruvad uude kohta kohe DNA järjestustena. Enamasti prokarüootidel. Inimese DNAst ~3%. 17. Kirjelda SINE ehitust, paiknemist inimese genoomis ja olulisust? SINE (Short Interspersed Nuclear Element) · SINE pikkus 150-300 np · valku ei kodeeri · SINE elemente leidub ~1,6 miljonis genoomi positsioonis (13% inimese DNAst) Alu-elemendid paiknevad eelistatult intronites, geenide vahel ja geenide 3' UTR
Enamus taime viiruseid on RNA viirused, mis paljunevad läbi kaksikahelalise vaheetapi. Selle vältimiseks kaksikahelaline RNA molekul lõigatakse DCL poolt väikesteks siRNA molekulideks, mis seonduvad Argonaut (AGO) valguga, et vaigistada viiruse replikatsiooni. Taimedel võib tekkida viiruste vastu resistentsus Mutant taimedel puudub siRNA molekul ja nad on viirustele vastuvõtlikumad siRNA sihtmärgiks on heterokromatiin, transposoonid, viirused jt patogeenid miRNA- vahendatud mRNA lõikamine ja translatsiooni takistamine. Reguleerivad taimedes arengut ja füsioloogilisi protsesse Arenenud siRNAdest Põhjustavad mRNA osadeks lõikamise ja takistavad translatsiooni (RNA vaigistamise fenomeni avastamiseks tehti katseid petuuniatega.) Sir. David Baulcombe Väikeste RNA molekulide rakendus: Nt allergeenide eemaldamine maapählitest
jõuti parasiitse kottseene Isaria japonica 18S rDNA I grupi intronite uurimisel (Ito et al., 1999). Jaapanis uuriti üherakuliste seente Candida albicans ja C. dubliniensis kliinilisi tüvesid ja leiti, et HGT võib olla toimunud ühe perekonna liikide vahel. Kahel C. albicans isolaadil 301 isolaadi seas tehti kindlaks genotüüp, millises 25S rRNA geeni I grupi intronisse oli transponeerunud C. dubliniensis introni sarnane insertsioon (Tamura et al., 2001). Transposoonid on geneetilised elemendid, mida on leitud nii pro- kui eukarüootides. Erinevalt teistest geenidest on nad võimelised liikuma peremeesgenoomi sees uude asupaika. Transposoonide transpositsioon kodeerivatesse DNA järjestustesse ja nende poolt algatatud kromosoomide ümberkorraldustel on suur mõju geeniekspressioonile ja genoomi evolutsioonile. Kuigi hüüfe moodustavatel seentel avastati transposoonid alles
DNA otsad. Selliste fragmentide eeliseks see, et kuna nad on mittespetsiifilised siis võimaldab see üksteisega liita komplimentaarsete järjestusteta molekule. 11. Kust me leiame restriktsiooniensüüme looduses? Bakterid kasutavad neid kaitseks bakteriofaagide vastu. 12. Mis on vektorid ja kuidas me neid kasutada saame? 1:37-42. Geenide rakkudesse viimiseks kasutatakse vektoreid mis on nukleiinhappe molekulid nagu: viiruste genoomid, transposoonid, plasmiidid, ning suuremad vektorid nagu bakteri (BAC) ja pärmi (YAC) tehislikud kromosoomid. Vektoriks nimetatakse DNA molekuli mida kasutatakse tehislikult võõra geneetilise materjali ühest rakust teise viimiseks kus seda geneetilist informatsiooni replitseeritakse ja/või ekspresseeritakse. 13. Mis on vektorite toimimiseks hädavajalikud komponendid? Kõikidele vektoritele on omane replikatsiooni alguspunkti (origin of
eemaldatakse ning uus komplementaarne ahel sünteesitakse asemele. Mobiilsed geneetilised elemendid ehk transponeeruvad elemendid on sellised struktuurid, mis muudavad genoomis oma kohta. Nad võivad seda teha kromosoomi sees aga ka kromosoomide vahel. Nad on normaalsed ja hulgaliselt esinevad genoomi osad nii pro- kui eukarüootidel. Prokarüootidel võib geeni element transponeeruda kromosoomist plasmiidi või faagi. Eukarüootidel siis kas kromosoomis või kromosoomide vahel. Transposoonid inserteeruvad DNAsse, millel puudub homoloogne järjestus (toimub nn. mittehomoloogne rekombineerumine). Sellest tulenevalt põhjustavad transposoonid geneetilisi muutuseid. Sellel on oluline tähtsus genoomi evolutsioonis (ei toetu ainult mutatsioonidele): inserteeruvad geeni sisse. Inserteeruvad regulatoorsetesse järjestustesse; modifitseerivad geeni ekspressiooni. Põhjustavad kromosomaalseid mutatsioone. Kaks suurt klassi:
vahetus. Tekib, kui lagunevad P-O-P sidemed. Genoomi struktuur muutub, DNA lõik lahkub kohalt või pöördub ringi. Ühest kohast võetakse lahti ja viiakse teise kohta asemele. Ei vajata lisaenergiat, DNA lagundamist. Toimub sidemete asendamine. 1) insertsioon – üks DNA ahel läheb teise vahele 2) deletsioon – kustutamine 3) inversioon – DNA lõik pöördub ümber. DNA järjestuse ümberpaiknemine. Identsed elemendid, DNA seal vahel pööratakse ringi. transposoonid – DNA ja RNA vahendatud. Transposoonid on liikuvad DNA elemendid – hüppavad geenid. Geneetiline element, mis võib ühest molekulist teise minna. Koht- spetsiifilise rekombinatsiooni üks vormidest. See on seotud DNA kindlate järjestuste elementidega, mis ei ole väga väikesed. Järjestuse element, mis osaleb, koosneb 3-st elemendist – 2 kordusi sisaldav ja nende vahel on nt. geen. Ebasümmeetriline, esineb kindel orientatsioon. On pööratud, otsesed kordused, peegelkordused
telomeerid 500-3000 TTAGGG kordust. Organismi vananedes telomeerid lühenevad. Samal ajal ei toimu telomeeride lühenemist tüvirakkudes ega vähirakkudes. 88. DNA kordusjärjestused. -DNA lihtjärjestused = satelliit-DNA = kõrgelt korduvad järjestused -paiknevad tsentromeerides, telomeerides tandeemselt üksteise järel (rohkem kui 105 koopiat genoomi kohta) -Mõõdukalt korduv DNA (=mobiilsed DNA elemendid) paiknevad genoomis hajali (10...105 koopiat genoomi kohta) Transposoonid (Transpositsioon toimub DNA vahendusel; inimesel 44% kordusjärjestustest) Viiruste retrotransposoonid (Transpositsioonis osaleb RNA) Mitteviiruslikud retrotransposoonid (Transpositsioonis osaleb RNA) - unikaalne e. üksikkoopialine DNA (1-10 koopiat genoomi kohta) Pikad dispergeerunud elemendid (LINEs-long interspersed elements 6-7kb). L1,L2, L3 - 20% genoomist Lühikesed dispergeerunud elemendid (SINEs 100-400bp). Ainus aktiivelement e. Alu, ca 1milj. koopiat ja 10% genoomist
Jaotuvad lihtjärjestusega DNAks (tsentromeersed alad) ja mõõdukalt korduvateks DNA järjestusteks (mobiilsed DNA elemendid). Tandemid. Tandeemselt korduvad geenid kodeerivad rRNAsid, tRNAsid ja histoone. Neid eristavad duplitseerunud geeniperekondadest identsed või peaaegu identsed valgulised või funktsionaalsed RNA-produktid. Tandemkordusega geenide paljusus on oluline, kuna rakul on vaja nende produkte suures koopiaarvus. Hajuskordused. Enamlevinud korduv-DNA vorm, nende hulgas on transposoonid, retrotransposoonid, mitte- LTR transposoonid ja protsessitud pseudogeenid. DNA "sõrmejäljed" ja nende määramine. Tekivad lihtsa järjestusega DNA järjestuste pikkuste erinevustest. Inimestele ja teistele imetajatele on iseloomulikud alad nimega minisatelliidid. Mikrosatelliitidest erinevad need selle poolest, et esimeste kordusalad on lühemad. Minisatelliidid on polümorfsed ning nende alade pikkuse järgi saab iga inimese jaoks koostada unikaalse DNA sõrmejälje. Speiser DNA.
antibiootikumresistentsus (R plasmiid), toksiinide produktsioon, adhesiooniks ja kolonisatsiooniks vajalike raku pinnastruktuuride süntees. § Plasmiidide poolt kodeeritavateks toksiinideks on E. coli termostabiilne enterotoksiin, Staphylococcus aureus'e eksfoliatiivne toksiin, Clostridium tetani toksiin. § Osa plasmiide krüptilised, mistõttu ei avaldu fenotüüpiliselt. § Plasmiidiprofiili uurimine on vahend epidemioloogilistel uuringtel seose hindamisekssoleeritud tüvede vahel. Transposoonid § Transposoonid on DNA segmendid, mis on võimelised liikuma ühest kohast teise sama või erineva DNA molekuli piires - transpositsioon. § Transpositsioon on sõltumatu rekombinatsioonist. § Transposoonid põhjustavad mutatsioone, põhjustavad geneetilisi ümberkorraldusi, uute geenide viimist genoomi, tagavad geenide disseminatsiooni bakterite populatsioonis. § Transposoonide insertsioon (sisse viimine) põhjustab geeni lineaarse organisatsiooni muutuse läbi geeni inaktivatsiooni
kõrgelt metüleeritud DNA domeene, mis on eraldatud sama suurte mittemetüleeritud DNA domeenide poolt. stabiilsed metüleeritud ja mittemetüleeritud domeenid on segamini. Arabidopsisel on samuti mosaiikne metülatsioonimuster, mis on tekib tänu geenikeha metüleerimisele nagu selgrootuteski. Geenikeha metülatsioon mõjutab üle poolte kõikidest geenidest ja ülejäänud on varjul mittemetüleeritud DNAs. Transposoonid on sagedasti metüleerimata. Mosaiikse metülatsiooni puhul on metüleeritud ja mittemetüleeritud domeenide vahekord peaaegu võrdne. Selgroogsetel esineb globaalne DNA metülatsioon – metülatsioon on hajutatud üle genoomi, neil on kõige kõrgem m5C tase. Ainult CpG saared on metüleerimata. Geenide vahelised alad, transposoonid ja geenikehad metüleeritakse. Imetajate genoomis domineerivab metüleeritud DNA. Mittemetüleeritud DNA on kontsentreerunud CpG saartesse
eralduvad neljaks ahelaks, et omavahel segmente vahetada. 30. Geenikonversiooni ja ristsiirde erinevus Geenikonversiooni puhul toimub ainult lühikese osa DNA ülekanne ühest homoloogsest kromosoomist teise ja tihti muutub ainult osa geenist. → üks DNA annab enda info teisele, vastu ei saa midagi → Geenikonversiooni teevad läbi ainult väiksed DNA osad või isegi ainult osa geenist Ristsiirde puhul kaks DNAd vahetavad omavahel geneetilist infot 4. Mobiilsed geneetilised elemendid – transposoonid 31. Mis on transposooNid ja mida need teevad? TRANSPOSOON ehk mobiilne geneetiline element on kõigis rakkudes ja võivad transpositsiooni teel liikuda genoomi ühest piirkonnast teise ehk siseneda igasugusesse DNA järjestusse; kindlate DNA homoloogsete piirkondade olemasolu pole vajalik. 32. Transposoonide põhiklassid, nende kirjeldus/erinevus (sh millised ensüümid vahendavad transposoonide transponeerimist)?
kasvanud ellujäämisvõimalus on suurem kui altruisti kahanenud ellujäämisvõimalus: Seda kutsutakse ka Hamiltoni reegeliks c – altruisti ellujäämisvõimaluse vähenemine b – altruisti sugulase ellujäämisvõimaluse suurenemine R – suguluskoefitsient, ühtlasi tõenäosus, et sugulane kannab seda altruistlikku mutatsiooni 27. Tooge selgitustega näiteid isekast DNA-st (meiootiline surve, transposoonid). Isekad geenid on geenid, mis moodustavad erandi Mendeli seadustele – heterosügootsed isendid ei tooda võrdsel hulgal kumbagi alleeli kandvaid sugurakke (st toodavad, aga üht alleeli kandvad rakud inaktiveeritakse). Meiootiline surve (meiotic drive) – toodetakse rohkem mõne geeni teatud alleele kandvaid sugurakke. Transposoonid – lühikesed genoomsed regioonid, mis võivad genoomis teistesse kohtadesse liikuda
suurem kui altruisti kahanenud ellujäämisvõimalus:
c
Valik soosib neid siis, kui nende arvukus on piisav. Geeni tõttu on mul roheline habe, mis sunnib olema kena teiste roheliste habemete kandjate vastu. 6. Mis on geneetiline parasiit? Nimeta peamised tüübid (3) ja anna nende definitsioonid. Geneetiline parasiit elemendid, mis replitseeruvad sõltumatult peremehe kromosoomidest. 1. segregatsiooni segajad meioosis mitte-mendelliku pärandumisega munarakku sattuvad geenid. B-kromosoom, geenikonversioon 2. transponeeruvad elemendid transposoonid DNA-element, mis võib liikuda ühest DNA molekulist teise või ühest DNA molekuli otsast teise. 3. sugude suhte muutjad mtDNA pärandub loomadel ja õistaimedel reeglina emalt. isassteriilsus kahekojalistel taimedel võib olla põhjustatud mtDNA variantidest. 7. Võrdle vastust geneetilistele parasiitidele i) Drosophilal ja imetajatel, ii) sugulise ja mittesugulise paljunemise korral.Drosophilal on transposoonid koondunud vähekombineeruvasse
eraldunud geenide plokk umber pöördux. Geenide jrk. Muutub normaalsega võrreldes vastupidisex Translokatsioon- krom või DNA osade ümberpaiknemine. Kromosoomifragment liitub mittehomoloogse kromosoomiga. Tagajärjel muutuvad aheldunud geenirühmad. Duplikatsioon- kromosoomi mitmekordistumine Deletsioon- kromosoom kaotab osa gene. Krom. lõik kustutataxe Amplifikatsioon- kordistamine. Teatava geeni, plasmiidi või DNA järjestuse koopiate arvu suurendamise protsess. 51.Mobiilsed geenid e. transposoonid- genoomi ühest osast teise liikuvad lõigud. 52.Transformatsioon- geneetilise informatsiooni ülekandumine ühest bakterirakust teise rakust isoleeritud DNA abil. Võib toimuda ka looduslikes tingimustes. Sel juhul kandub elusrakkudesse surnud rakkudest vabanenud DNA. Transduktsioon- faagide poolt vahendatud geneetilise informatsiooni ülekanne ühest bakterirakust teise. 53. Geenide otsese ülekande meetodid: *süstlaga rakku süstimine-mikroinjektsioon
pöördux. Geenide jrk. Muutub normaalsega võrreldes vastupidisex Translokatsioon- krom või DNA osade ümberpaiknemine. Kromosoomifragment liitub mittehomoloogse kromosoomiga. Tagajärjel muutuvad aheldunud geenirühmad. Duplikatsioon- kromosoomi mitmekordistumine Deletsioon- kromosoom kaotab osa gene. Krom. lõik kustutataxe Amplifikatsioon- kordistamine. Teatava geeni, plasmiidi või DNA järjestuse koopiate arvu suurendamise protsess. 51.Mobiilsed geenid e. transposoonid- genoomi ühest osast teise liikuvad lõigud. 52.Transformatsioon- geneetilise informatsiooni ülekandumine ühest bakterirakust teise rakust isoleeritud DNA abil. Võib toimuda ka looduslikes tingimustes. Sel juhul kandub elusrakkudesse surnud rakkudest vabanenud DNA. Transduktsioon- faagide poolt vahendatud geneetilise informatsiooni ülekanne ühest bakterirakust teise. 53. Geenide otsese ülekande meetodid: *süstlaga rakku süstimine-mikroinjektsioon
Näiteks sinised tomatid või helenduvad kalad ja imetajad. jms 3. Insenergeneetika olemus 1. Rekombinantse DNA tehnoloogiad - Plasmiidid - Restriktaasid - Transgeenid 2. Geenide kloonimine - Kloonimisvektorid - Genoteegid ja kloniteegid 3. Geeniraamatukogud - Genoteegid - Klonoteegid 4. Transposoonid 4. Transgeenne tehnoloogia Transgeen(Organismi või rakku sisseviidav võõras geen) transgeenne kunst (ingl. Transgenic art)- Võimalused konstrueerida ebanormaalsete omadustega järglasi (monstrumeid). Näiteks sinised tomatid või helenduvad kalad ja imetajad. 5. Horisontaalne geeniülekanne horisontaalne geeniülekanne (ingl. Horizontal gene transfer)- Liikidevaheline geeniülekanne isenditele, kes pole geenidoonori järglased. 6
RecA taoline valik katalüüsib ahealte vahetuse. DNA ahelaosade vahetus ja nende ligeerimine, edasi toimub Holliday ühenduste liikumine ehk harude migreerumine. Geeni konversiooni ja ristsiirde erinevus- konversioonis toimub väikeste DNAosade vahetamine, ristsiirdes vahetatakse suuri DNA lõike Mutatsioonide teke nukleotiidide keemilise muutmise tagajärjel. Transpositsioon ja konservatiivne saitspetsiifiline rekombinatsioon . Transposoonide kolm põhiklassi : DNA-ainult transposoonid- esinevad ainult DNA kujul, liikumiseks on vajalik transposaas, sisenevad retsipenti lõika ja kleebi viisil. Transposoon võib olla korduv ümberpääratud DNA järjestus, transposaasid kinnituvad järjestusele ja moodustavad transposoomi, mis eemaldatakse ahelaase (doonor koromosoon parandatakse, kuid sinna võivad jääda augud. Retroviirusesarnased retrotransposoonid- kasutavad pöördtranskriptaasi ja integraasi (viiruste transposaas), levivad vahendaja RNA kaudu rakkude jagunemisel
on inaktiivne. DNA "mismatch"-reparatsiooni ensüümide puhul on näidatud, et nende ekspressioonitase statsionaarse faasi rakkudes on võrreldes eksponentsiaalse faasi rakkudega madalam. Samas on ka eksperimentaalseid andmeid, mis ei kinnita seda, et MMR muutub statsionaarse faasi rakkudes limiteerivaks. Geneetilised ümberkorraldused Geneetilise mitmekesisuse tekkimisel statsionaarse faasi rakkude populatsioonis osalevad ka mobiilsed DNA elemendid - IS elemendid ja transposoonid. Vanades säilituskultuurides on täheldatud IS elementide ringihüppamist. Samuti on kirjeldatud kromosoomipiirkondade deletsioone, inversioone, duplikatsioone ja amplifikatsioone. Mutaatorid 82 Mutaatorfenotüüp kaasneb enamasti kas defektsusega DNA reparatsioonisüsteemides või DNA polümeraasi ebatäpsuses (puudub polümeraasi vigu korrigeeriv "proofreading" aktiivsus). DNA