Biokeemia täielik kordamine (2)

1. Bioeemia areng ja seos teiste teadusharudega
Esimesed sammud biokeemias tegi Scheele aastatel 1770..... 1786 eraldades orgaanilisi happeid ja glütserooli. Aastatel 1770...1774 avastas Priestley hapniku- keemilise ühendi, mida loomad neelavad aga taimed toodavad. Olenevalt uurimisobjektist eristatakse biokeemias kolme erinevat suunda: staatiline, dünaamiline ja funktsionaalne biokeemia .
Varasem biokeemia areng oli seotud 19. sajandi keskpaiku, kui hakkas tunnustust võitma seisukoht, et elusorganismide keemia ei ole põhimõtteliselt erinev eluta aine keemiast
20. sajandi esimesel poolel algas biokeemia kiirem areng. Võeti kasutusele kaasaegsed analüüsimeetodid, tehti kindlaks peamised ainevahetusrajad (O. Warburg, O. F. Meyerhof, H. A. Krebs, M. Calvin jpt). 1944 tõestasid Oswald Avery ja Colin MacLeod lõplikult nukleiinhapete seose geenidega. Järgnev biokeemia areng on toimunud tihedas seoses molekulaarbioloogia arenguga, olulisemateks sündmusteks näiteks valkude struktuuri avastamine 1951 Linus Paulingi poolt ning DNA struktuuri avastamine 1953 James Watsoni ja Francis Cricki poolt.
Meditsiinilise biokeemia baasteadmised on aluseks füsioloogiale, immunoloogiale, farmakoloogiale, farmaatsiale, endokrinoloogiale, molekulaarbioloogia, molekulaargeneetika , geenitehnoloogia , bioinformaatika , molekulaarmeditsiin jt uutele spetsiifilistele arengutrendidele.
2. Keemilised elemendid ja ühendid loomorganismis
Põhibioelemendid – põhibioelementideks on H, C, O, N, P, S (moodustavad 96...98% elusorganismide elementaarkoostisest ja nende baasil formeeruvad biomolekulid , raku orgaaniline aine). Nende ainete evolutsiooniline „eelistatus“ tuleneb sellest, et nad annavad kergesti kovalentseid sidemeid (tugevad sidemed tagavad biomolekulide stabiilse ehituse) ning kaksik ja kolmiksidemete võimalus on alus mitmekesisusele ja reaktsioonivõimele; nendest moodustuvad organismis vesilahustuvad anorgaanilised ühendid on kergesti kasutaavad/väljutatavad.
Süsinik – Juhtroll bioelementide seas tuleneb sellest, et: C- aatom võib anda neli ensümaatiliselt sünteesitavat/lõhustuvat kovalentset sidet kas teiste aatomite või C-aatomiga; moodustab üksik-, kaksik- ja kolmiksidemeid (biomolekulide mitmekesisus !); moodustavad lineaarseid, hargnevaid ja tsüklilisi struktuure
Hapnik – Kudedesse jõudnud hapnikust umbes95% kasutub biomolekulide lõhustumiseks, et salvestada nende energiat organismi poolt kasutatava metaboolse energia (peamiselt ATP) vormis. Umbes 2...5% hapnikust kulub biofunktsioonideks vajalike hapniku reaktiivsete vormide tekkeks
Vesinik – tähtsus seisneb vesiniksidemete andmises biomolekulides. Vesiniksidemed kindlustavad biopolümeeride ( valgud , nukleiinhapped , polüoosid) kõrgemate struktuuritasemete stabiilsuse.
Lämmastik – Esineb aminohapetes, nukleiinhapetes ja heterotsüklilistes lämmastikuühendites. Biomolekulised on lämmastik süsiniku-skeletti täiendav, mitmekesistav ja reaktiivsust tõstev element.
Fosfor – Fosfor osaleb makroergiliste sidemete moodustamises, teda leidub nukleiinhapetes, fosfolipiidides, mitmetes koensüümides.
Väävel – Rohkesti naha, küünte ja juuste valkudes. Biomolekulides leidub ta aminohapete, glutatiooni, koensüüm A, vitamiinide B1 ja H, hepariini koostises. –SH rühm on tihti ensüümide aktiivtsentris.
Makrobioelemendid
Kaltsium – levinuim makrobiogeenne element kehas, ligikaudu 99% asub luudes ja hammastes. Osaleb vere hüübimisprotsessis, lihaskontraktsioonis, neurotransmissioonis, ensüümide aktiveerimises, vitamiini D-metabolismis, signaal -ülekandes, v.ere osmootse rõhu tagamises.
Naatrium ja kaalium – Naatrium asub valdavalt rakuväliselt – Na- pump , mis eemaldab rakutalitluses rakku toodud liigse naatriumi rakust. Kaalium on rakulise lokalisatsiooniga – liigne rakust väljuv kaalium viiakse raku tagasi Na-pumba abil.
Naatriumi ja kaaliumine funktsionaalses koostöös täidetavad ülesanded on: a) Na-pumba poolt loodud naatriumi ja kaaliumi erinev jaotumine raku ja tema väliskeskkonna vahekl on rakkude normaalse membraanipotensiaali tekitamise kaudu närvikoe ja lihaskoe talitluse aluseks, b) vere osmolaalsuse regulatsioon , c) hape -alustsakaalu hoidmine, d) normaalne veevahetus, e) membraanitranspordi tagamine, f) mitmete ensüümide aktivatsioon.
Magneesium – rakus 10 korda rohkem kui rakuvälises vedelikus . Rohkesti luudes ja lihastes. Ta on kofaktoriks rohkem kui 300 ensüümis. Tagab ribosoomide ja mitokondrite tervislikkuse ja osaleb nukleiinhapete ning valkude sünteesil. Teda vajab rakuenergeetika, ta stabiliseerib biomembraane. Magneesiumit vajab närvitalitlus ja lihaskoe lõõgastus, reguleerib ka südamelihase tööd.
Kloor – Rakuvälise lokalisatsiooniga. Ininmorganismi keskne anioon . Tema biofunktsioonid haakuvad naatriumi ja kaaliumi omadega. Kloori ioonid on hädavajalikud soolhappe sünteesiks maos.
Mikrobioelemendid
Raud – rauda vajab hapnikku transportiva hemoglobiini ja lapnikku lihaskoes salvestava müoglobiini süntees. Esineb inimorganismis Fe2+ ja Fe3+ vormis. Paljude raudasisaldavate biomolekulide tegevuse alus ongi raua oa muutus. Raud on organismis kasulik vaid seotuna! Vabanenud raud oksüdeerub prganismis koheselt raskestilahustuvateks toksilisteks produktideks .
Tsink – luudes, skeletilihastes, eesnäärmes, neerudes, maksas , hüpofüüsis. Umbes 300 ensüümi kofaktor , osaleb valkude ning nukleiinhapete sünteesis. Tsingita häirub normaalne areng, kasv ja paljunemine samuti immuunsüsteemi, epidermise ning maitseretseptorite normaalne areng ja insuliini toime. Soodustab B-kompleksi vitamiinide imendumist/omastamist. Osaleb alkoholi metabolismis.
Fluor – hammastes, luudes. Vajalik hammaste arenguks, suurendab kaltsiumi deponeerumist hambakudedes, on oluline vereloomes. Pidurdab suhkrute muutumist suus orgaanilisteks hapeteks.
Räni – kõhredes, kõõlustes, luudes, veresoonte seintes.
Vask – Vaske vajab hemoglobiini süntees, kofaktorina aminohapete metabolismi ja fosfolipiidide sünteesi ensüümid. Vajalik rakuhingamises, soodustab raua omastamist.
Mangaan – osaleb kilpnäärme hormoonide, rasvhapete, kolesterooli sünteesil. Soodustav C-vitamiini bioaktiivsust. Vajalik rinnapiima produtseerimiseks(inimestel), vereloome soodustamiseks ning side- ja luukoe moodustumiseks.
Jood – kilpnäärme hormoonide süntees, kilpnäärme töö ja valkude süntees, millest sõltub järglaste kasv, areng; metabolismi kiirus; termogenees; juuste, küünte ja naha seisund.
Organismis veel leiduvaid mikrobioelemente : Seleen , Tina, Koobalt , Molübdeen, Nikkel , Kroom , Arseen, Vanaadium , Boor
3. Aminohapped : Omadused, klassifikatsioon
Aminohapped on karbksüülhapete derivaadid . Inimkeha valgud ja peptiidid koosnevad aminohapetest. Aminohappeid kasutab inimkeha: ehitusüksustena; ensüümide, valkude, hormoonide süntees; energiamaterjalina süsinikskeleti lammutamisel; teiste biomolekulide sünteesil.
Aminohappeid kui lihtbiomolekule kasutatakse inimorganismis :
* Ehitusüksustena – valkude, ensüümide, hormoonide, jne sünteesiks
*Energeetiliste materjalidena (metaboolse kütusena) – aminohapete süsinikskeleti lammutamisel saab salvestada metaboolset energiat.
*Eelühenditena – paljude signaalmolekulide (hormoonid, neurotransmitterid ) ja lihtbiomolekulide (süsivesikud, sukleotiidid) sünteesil.
Omadused:
Amino- ja karboksüülrühma tõttu on aminohapped vesilahustes bipolaarse ioonina
Sõltuvalt keskkonna pH-st käituvad aminohapped prootoni doonoritena (lahus on nõrk -hape) või prootoni aksteptoritena (lahus on nõrk -alus).
Füsioloogilise pH (7-7,4) juures on aminorühm protoneeritud ja karboksüülrühm karboksülaataniooni vormis. (need on laenguga, st molekulid on bipolaarsed ioonid )
Isoeletriline punkt - pH väärtus, mille juures ta on elektriliselt neutraalne , s.t. anioonsed ja katioonsete laengud on võrdsed. pI juures aminohape elektriväljas ei liigu.
Aminohapped on optiliselt aktiivsed – polariseeritud valguse tasapinna pööramine. Molekulid on asümmeetrilised. Omavad (k)hiraalset tsentrit, v.a glütsiin (Gly). L- ja D-isomeersus.
Lahustuvad polaarsetes lahustites (vees, etanoolis), ei lahustu apolaarsetes lahustites ( benseen jt).Kõrge sulamistemperatuur – kristallstruktuuri lõhkumiseks.
Klassifikatsioon:
* Proteinogeensed aminohapped – valkude ehitusüksused
* Aproteinogeensed aminohapped – valkudes mitteesinevad aminohapped
Asendamatud aminohapped on aminohapped, mida inimese organism ise kas üldse ei tooda või toodab vähesel määral, nii et nende omastamine toidust on möödapääsmatult vajalik.( Histidiin , Isoleutsiin, leutsiin , lüsiin, metioniin , fenüülalaniin, treoniin, trüptofanaan, valiin))
Asendatavaid aminohappeid suudab organism ise toota asendamatute aminohapete ja muude ainete baasil. ( alaniin )
Happelised – aspartaadi ja lutamaadi R-grupid sisaldavad krboksüülrühma, mis on füsioloogilise pH juures negatiivselt laetud.
Aluselised – Lüsiini ja arginiini r-grupid on füsioloogilise pH juures positiivselt laetud. Histidiini R-grupp võib sõltuvalt ümbritsevast keskkonnast olla laenguta või positiivselt laetud – esineb tihti ensüümide aktiivtsentris.
Aromaatsed – Fenüülalaniin ja trüpofaan on väga aromaatsed.
Hüdroksüaminohapped – Seriini ja treoniini hüdroksüülrühmad teevad nad palju hüdrofiilsemaks ja reaktiivsemateks
Väävlit sisaldavad aminohapped – Tsüseiini tioolrühm –SH on väga reaktiivne . Esineb tihti ensüümide aktiivtsentris
Aminohapete amiidid – aspargiin on aspartaadi amiid ja glutamiin on glutamaadi amiid
4. Valgud: üldiseloomustus, funktsioonid loomaorganismides
Mille poolest erineb valk peptiidist?
Oligopeptiid – 2-20 aminohappejääki
Polüpeptiid – 20-50 aminohappejääki
Valk – üle 50 aminohappejäägi
Valkude üldtunnusjooned on:
Nad on biomakromolekulid, mis koosnevad ühest või mitmest polüpeptiidiahelast
Nende aminohappelise koostise erinevus, mis tingib nende individuaalsuse/rohkuse
Peptiidside aminohappejääkide vahel
Mitmetasemeline struktuurne organisatsioon
Omavad aktiivalasid ligandide sidumiseks
Kuna valgud on geneetilise info realiseerimisvahendid, siis on nad inimeha arvukaimad biomakromolekulid. Suur arv tuleneb antud struktuurvalkule omasest aminohappejääkide kindlast järjestusest ja koosseisust. Kudede/organite valgusisaldus sõltub nende ülessannetest ja valgusisaldus muutub organismi individuaalse arengu jooksul ja haiguse korral. Inimkehas on valke umbes 40...46% kuivkaalust.
Amfoteersus ( happelisus /aluselisus)- Valgud on amforteersed polüelektrolüüdid (neil on happe ja aluse loomus). Selle määravad aminohappejääkide ioniseeruvad R-grupid.
Puhverdusvõime-seovad pöörduvalt H+ või OH-
Valkude adsorptsioonivõime-võivad absirbeerida mitmesuguseid aineid ja ioone (hormoone, vitamiine, rasvhappeid , rauda, vaske, ravimeid). See muudab need ained/ühendid lahustuvateks või blokeerib nende toimet/ toksilisust
Makromolekulaarsus- valkudel, mille primaarstruktuur on teada, sab Mrarvutada. Kui koostis pole teada, määratakse Mr eksperimentaalselt(mass-spektromeetriga)
Valgud on keha peamised ehitusmakterjalid ( lihastes valgu osakaal 80%)
Ainevahetus (vitamiinide ja teiste ainete trantsport )
Aitavad vere pH säilitada (puhversüsteemid)
Vere hüübimist teostab vereplasma valk- fibrinogeen
Trantsport hemoglobiin , mis varustab kogu keha hapnikuga
Biokatalüsaatoriteks-> fermentideks( ensüümid)
Valgustruktuurid kindlustavad kudedes erituse tekke ja erutuse levimise
Funktsioonid:
*ensümaatiline katalüüs (CO2 hüdraatimine, RNA). Peaaegu kõik ensüümid on valgud.
* Transport ja säilitus funktsioon. Ainete transport biovedelie kaudu, transport läbi biomembraanide
* Koordineeriutd liikumine (lihaste kontraktsioon, kromosoomide liikumine mitoosis)
* strukturaalne (nahk, kondid)
* immuunvastutus
* närviimpulsside teke ja ülesanne ( retseptorvalgud meeleelundites, sünapsis)
* rakkude, kudede, organismi kasv ja diferentseerumine, jagunemine
Denaturatsioon-valgu bioaktiivuse kadumine ( temperatuur, vibratisoon , ultraheli, keskkonna pH, ioniseeriv kiirgus)
Renaturatsioon -fibrille rohkem, kui vanemal loomal. Valgu bioaktiivuse taastamine
5. Valkude primaarstruktuur
Primaarstruktuur on kovalentne peptiidsidemetega seotud aminohappejääkide kindel järjestus antud valgu polüpetiidahelas(-tes) . Aminohappejääke seob polüpeptiidahelaks kovalentne peptiidside. Paljudes valkudes esineb ka kovalentseid disulfiidsidemeid (S-S sidemeid). Need tekivad endoplasmaatilises retiikulumis, esinedes nii enamikes sekreteerivates ja membraansetes valkudes. Disulfiidsidemed luuakse kahest tsüsteiinjäägist - ahelasisesed ( tugevdavad primaarstruktuuri) või ahelatevahelised (aitavad siduda polüpeptiidahelaid).Peptiidsidemed ja disulfiidsidemed on kovalentsed.
Valkude primaarstruktuur on molekulaaraluseks:
- valkude spetsiifilisusele/mitmekesisusele
- kõrgemate struktuuritasemete kujunemisele
- molekulaarhaiguste patogeneesile
Spetsiifilisus – on valkude olulisim tunnus. See on aluseks valkude põhifunktsioonidele (katalüütiline, regulatoorne). Nt. Valguline antikeha seostub spetsiifiliselt vastava antigeeniga.
Valkude spetsiifilisuses eristatakse:

• Liigispetsiifilisus – liigile iseloomulike valkude spekter
  
• Organismispetsiifilisus – liigi erinevate organismide valkude spekter
  
• Koespetsiifilisus – erinevate kudede valgud erinevad immunoloogiliselt, st ühe koe valgud kutsuvad teise koesse sattumisel esile antikehade tekke
  

Juba ühe aminohappejäägi asendus muudab valgu spetsiifilisust.
Primaarstruktuur on „baasinformatsiooniks“ kõrgemate struktuuritasemete kujunemisel
See tähendab, et aminohappejääkide kindel järjestus antud valgus on baasiks antud valgu kõrgemate struktuuritasemete kujunemisele.
Primaarstruktuur ja molekulaarhaigused
Geneetilise päritoluga haiguste põhjuseks on enamasti mõne aminohappejäägi asendumine primaarstruktuuris. Sel puhul räägitakse molekulaarhaigustest ehk geneetilistest haigustest.
Primaarstruktuuri määramine annab ka kliiniliselt olulist informatsiooni
Primaarstruktuuri selgitamine annab informatsiooni valgu võimalike kõrgemate struktuuritasemete kohta, annab informatsiooni valgu võimalike aktiivalade ehituse kohta, võimalike molekulaarhaiguste kohta, näitab liitvalkude puhul mittevalgulise komponendi seostumiskohti.
6. Valgumolekulide ruumiline ehitus, kõrgemat järku struktuurid .
Valgu sekundaarstruktuur on peamiselt vesiniksidemete abil fikseeritud ruumikujund. Vesiniksidemete rohkus ühes valgumolekulis tagab struktuuri atabiilsuse.
Sekundaarstruktuuri põhivormid on alfa-heeliks ja beeta –struktuur.
Alfa-heeliks- polüpeptiidahelaparemale pöörduv helitseerunud konformatsioon . Vesiniksidemete rohkus tagab heeliksi stabiilsuse.
Beeta-struktuur- peamiselt vesiniksidemete abil kujunenud kihilis-voldiline konformatsioon.
Tertsiaarsruktuur – kerajas -ellipsoidne (gloobul) või niitjas (fibrill) kolmemõõtmeline konformatsioon. Formeerub polüpeptiidahela spetsiifilisel väga tihedal kokkupakkimisel.Valgumolekul püüab võtta stabiilsemat kuju. Tertsiaarstruktuuri hoiavad põhiliselt nõrgad sidemed. Nende väga suur arv tagab tertsiaarstruktuuri stabiilsuse.
Kvarternaarstruktuur – vähemalt kaks tertsiaarstruktuuriga polüpeptiidahelat. (Subühik) Subühikuid seovad nõrgad sidemed.
7. Valgumolekulide aluselised ja happelised omadused. Valkude isoelektriline täpp.
Katioon – positiivne laeng
Anioon – negatiivne laeng

• Amino- ja karboksüülrühma tõttu on aminohapped vesilahustes bipolaarse ioonina (tsvitter-ioonina.
  
• Sõltuvalt keskkonna pH-st käituvad aminohapped prootoni doonoritena (lahus on nõrk hape) või prootoni aksteptoritena (lahus on nõrk alus).
  

Füsioloogilise pH (7-7,4) juures on aminorühm protoneeritud ja karboksüülrühm karboksülaataniooni vormis. (need on laenguga, st molekulid on bipolaarsed ioonid)
Lahused on nõrgad puhvrid. Happelises keskkonnas on aminohapped katioonid, aluselises keskkonnas on anioonid .
Isoelektriline täpp pI on keskkonna pH, mille korral on valgu molekuli summaarne laeng null. Selle juures valgud sadenevad kõige kergemini, valgulahus on kõige ebastabiilsem. Aminohapped elektriväljas ei liigu, on elektriliselt neutraalne, anioonsed ja katioonsed laengud on võrdsed.
pH pH > pI – negatiivselt laetud
pI – isoelektriline täpp
pH – vesinikeksponent
pK – dissotsiatsioonikonstant
8. Valkude füüsikalis-keemilised omadused
Laeng: COOˉ NH3+ (see ei anna laengut!)
C terminaalne ots N terminaalne ots
Laeng on põhjustatud koostises olevate AH radikaalide laengutest. Laeng kindlustab vaba liikumise elektriväljas ja tagab stabiliseeruva H2O molekulkihi ümber valgu, seega ka valkude lahustuvuse . Kui summaarne laeng on 0, sadeneb kergesti välja.
Lahustuvus veres ja veresoola lahustes. See on määratud valkude AH koostise eripäraga: mida rohkem hüdrofoobseid AH-jääke, seda väiksem lahustuvus. On määratud pH-st, ioontugevusest ja tº-st. (Pm.. kolloid- osmootne – enamik valke hüdrofiilsed ja vesilahustuvad)
Madal difusioonikiirus. See on seletatav nende suurte mõõtmetega.
Amfoteersed ühendid: aminorühmad annavad aluselisi ja COOH-rühm happelisi omadusi.
Puhverdusvõime teatud piirides. See realiseerub peamiselt H sidumise või loovutamise tasandil.
Võime denatureeruda. See on valgu bioloogilise aktiivsuse kadumine seoses kõrgemat järku struktuuride lagunemisega (st alles jääb primaarstruktuur). Denaturatsioonifaktoriteks on: tº, kiirgused, happed , alused. Denaturatsiooni bioloogiline tähtsus:

• Teatud määral kaitse võõrvalkude eest (nt palavik ).
  
• Denatureeruvad valgud muutuvad hõlpsamini hüdrolüüsivateks (nt maos HCl-line denaturatsioon).
  

Renaturatsioon e denaturatsiooni pöördprotsess. Avaldub suhteliselt pehme denaturatsiooni korral ja denaturatsioonifaktorid peavad olema kõrvaldatud. Selle tulemusena taastub primaarstruktuurist kõrgemat järku struktuur ja taas ilmneb valgu bioloogiline aktiivsus.
Renaturatsiooni bioloogiline tähtsus:

• Väga lihtsate mõjutuste korral (nt pH muutused) ei toimu valkude pöördumatut inaktivatsiooni.
  
• Hüdrolüüs – peptiidsideme lagunemine ja vabade AH teke. See toimub kas tugevalt keemiliste mõjutustega või ensümaatiliselt (spetsiaalsete proteolüütiliste ensüümide toimel).
  

Püsivus – valgulahus ei koaguleeru seismisel (ei sadene täielikult), kuna kolloidolekut stabiliseerivad valguosakese laengud ja hüdraatkiht.
Optiline aktiivsus ja adsorptsioonivõime – valkude lahuste optiline aktiivsus tuleneb neis olevate AH-jääkide optilisest aktiivsusest ja valgu konformatsioonist. Valgud võivad adsorbeerida mitmesuguseid aineid ja ioone. See muudab need ained lahustuvateks või blokeerib nende toimet/toksilisust.
Makromolekulaarsus
9. Valkude klassifikatsiooni printsiibid , tähtsamad esindajad
Päritolu järgi: loomsed , taimsed, bakteriaalsed , viiruste valgud
Paiknemise järgi: membraan -, tsütoplasma-, mitokondri-, ribosoomi-, lüsosoomi jne valkudest.
Füsiko-keemiline klassifikatsioon: Polaarsed, Apolaarsed, Amfifiilised
Struktuurne klassifikatsioon:
1. Lihtvalgud – a)fibrillaarsed – kollageenid , elastiinid , keratiinid, fibroiinid(fibrinoogeen), müosiinid
b)globulaarsed – albumiinid, globuliinid, histoonid , protamiinid, prolamiinid, gluteliinid
2. Liitvalgud – kromoproteiinid, fosfoproteiinid, glükoproteiinid, proteolipiidid, lipoproteiinid , nukleoproteiinid, metalloproteiinid ja liitensüümid
Lihtvalgud koosnevad ainult aminohapete jääkidest
Liitvalgud sisaldavad peale aminohapete jääkide orgaaniliste ja anorgaaniliste ainete molekule/molekulide osi.
Funktsionaalne klassifikatsioonid:
Ensüümid ( pepsiin , trüpsiin, amülaas)
Transportvalgud (hemoglobiin, vereseerumi albumiin , ioonpumbad)
Struktuurivalgud (kollageenid, elastiinid, histoonid)
Regulatoorvalgud ( insuliin , histoonid)
Aktiivkaitse valgud (immuunoglobuliinid, fibrinogeen, trombiin)
Toite- ja varuvalgud (piima kaseiin, muna ovoalbumiin)
10. Kromatograafia . Elektroforees
Kromatograafia - üldmõiste mitmesuguste laboratoorsete füüsikalis-keemiliste meetodite kohta, mida kasutatakse uuritavate ainete segu komponentidel lahutamiseks  paljukordse sorptsiooni ja desorptsioon  tingimustes. Mõiste kromatograafia hõlmab vastavaid meetodeid , protsesse ja teadusharu .
Lihtsustatult: praktikas kantakse ainete segu läbi sorbendi (liikumatu faas) sobiva vedeliku  või gaasi vooluga (liikuv faas). Segu komponentide spetsiifilise sorptsiooni ja desorptsiooni tulemusena toimub nende jaotumine liikumatu ja liikuva faasi vahel vastavalt jaotuskoefitsientidele ning nende aktide paljude korduste tagajärjel komponendid liiguvad edasi erinevate kiirustega. See viib ainete lahutumisele ning moodustuvad kiiremini ja aeglasemalt liikunud komponentide tsoonid. Protsess teostatakse kas kolonnis , kapillaaris, paberil või plaadil. Lahutunud komponendid  detakteeritakse füüsikaliste või keemiliste meetoditega.
Eesmärgi põhjal jagunevad kromatograafilised meetodid preparatiivseteks ja analüütilisteks.  Preparatiivse kromatograafia korral on eesmärk saada teatud hulk lahutatud komponenti(te) edasiseks kasutamiseks. Seega on tegu kromatograafilise puhastamisega.  Analüütilise kromatograafia korral kasutatakse oluliselt väiksemaid ainete koguseid (enamasti mikrogrammides) ja eesmärk on määrata komponentide suhteline sisaldus segus.
Elektroforees ( elektro + kr phoros  kandev ) on elektriliselt laetud osakeste liikumine  vedelikus elektrivälja mõjul: positiivsed osakesed katoodile ja negatiivsed osakesed  anoodile.
Seda omadust, et erisuguse suuruse ja laenguga osakesed liiguvad elektroodide vahel erineva kiiruse ja suunaga, rakendatakse aineosakeste üksteisest eraldamiseks vastavalt nende laengule või suurusele, ka sõltuvalt  molekulide pikkusest. Elektroforeesi kasutatakse nt valkude ja DNA -analüüsis,  elektroonilise paberi  tehnikas, samuti metalli pinnale kolloidosakestest kattekihi tekitamiseks
11. Nukleotiidid
Nukleotiidid on nukleiinhappe monomeerid . Nad on nukleosiidide mono -, di- või trifosfaatestrid. Riboosi/desoksüriboosi esterifitseerumine fosforhappejäägiga annab ribonukleotiidi/desoksüribonukleotiidi. Mononukleotiidid võivad olla mono-, di- või trifosforüülitud. DNA-s võivad esineda nukleotiidid: adenosiinfosfaat A, guanosiinfosfaat G, tsütidiinfosfaat C ja tümidiinfosfaat T. RNA-s esineb tümidiinfosfaadi asemel uridiinfosfaat U. Nukleotiidid on komplementaarsed (A-T/U ja C-G). Rakus esinevad nukleotiidid anioonidena, st nad on happed, seda märgib happeanioonile viitav nimetus (adenülaat ehk AMP, guanülaat ehk GMP jne.) Nukleotiidi kolmetäheline sümbol (ATP, GDP jne) viitab N-alusele ja fosfaadijäägi arvule. Desoksüribonukleotiidid sümbol on vastavalt dATP, gGDP jne. Nukleotiidide summaarhulk rakus jääb alati üsna konstantseks ning nad omavad neeldumismaksimumi vahemikus 259...271nm, mille alusel saab nende hulka ahuses määrata.
12. RNA: Ehitus, funktsioon
RNA ehitus:

• Üheahelaline
  
• Koosneb ribonukleotiidijääkidest
  
• N- alusteks on A, G, C, U
  

RNA primaarstrukruur ... on 3’,5’- fosfodiestersidemega seotud ribonukleotiidjääkide lineaarahel.
DNA –A-G-C-T-A-G-
RNA –U-C-G-A-U-C-
Eukrüootses rakus sünteesitakse RNA eritüüpide molekulid DNAühel ahelal komplmentaarsuse printsiibi alusel, Seetõttu peegeldab RNA nukleotiidne järjestus komplementaarsusest tulenevalt DNA teatud lõigu nukleotiidjärjestust.
RNA sekundaarstruktuur - Üheahelalise RNA aluste komplementaarne paardumine vesiniksidemete abil tekitab sekundaarstruktuuri ehk kujuneb kaksikhelikaalsed alad. Tasapinnalisel esitamisel meenutab tRNA sekundaarstruktuur ristikheinalehte. Teiste RNA-de sekundaarstruktuur on sarnane tRNA järgmistes aspektides :

• Omavad aluste paardumise tõttu kaksikhelikaalseid regioone
  
• Esineb vesiniksidemetevabu linge
  
• Nende molekulis esineb konservatiivseid nukleotiidijääkide järjestusi.
  

RNA tersiaarstuktuur - Tänu vesiniksidemetele ahela erinevate osade koplementaarsete N-aluste vahel ja hüdrofoobsetele vastastoimetele kujuneb RNA tertsiaarstruktuur . Ehituselt kompaktne, tihedamate ja vähemtihedate regioonidega. rRNA tertsiaarstukruur on kerajas.tRNA tertsiaarstuktuur on spetsiifiline ruumikujund, mis moodustub eeskätt molekulisiseste arvukate vesiniksidemete tõttu. mRNA helitseerunud ja leitseerumata lõikudest kooneva ahela tertsiaarstuktuur meenutab lihtsustatult võttes valgulisele niidirullile keritud niitjat ruumikujundit.
Funktsioonide alusel eristatakse 3 RNA põhitüüpi:

• mRNA- asub tsütoplasmas, valgusünteesil kannab üle vajaliku geneetilise ingo DNA-lt ribosoomidele.
  
• rRNA- asub ribosoomides, ribosoomide nukleiinhappeline koostisosa , mis osaleb aminohapete lülitumises sünteesitavasse polüpeptiidahelasse.
  
• tRNA – asub tsütoplasmas, transpordib aminohappeid ribosoomidele ja võtab osa nende lülitumisest sünteesivatesse polüpeptiidahelasse.
  

13. DNA: Ehitus, funktsioon
DNA – e. desoksüribonukleiinhape. On enamikus elusorganismides pärilikku informatsiooni säilitav aine. Puhas DNA on happeline, toatemperatuuril tahke, suhteliselt pehme ja vees hästi lahustuv aine.
DNA on polümeer, mis koosneb desoksüribonukleiinhappejääkidest. N-alusteks on adeniin(A), guaniin (G), tsütosiin(C) ja tümiin(T).
Primaarstruktuur : koosneb pentoos-fosfaatsest tüvest, millest ulatuvad välja N-alused.
Sekundaarstruktuur : kaksikspiraalne, tema molekul koosneb kahest lineaarsest komplementaarsest antiparalleelsest keerdunud ahelast . Ahelaid hoiavad koos N-aluste vahelised vesiniksidemed.
DNA asub:
1. Tuumas – põhiülesandeks on geneetilise info säilitamine ja edasiandmine „tütar DNA-le“ (rakujagunemisel) ja mRNA-le (valgusünteesil).
2. Mitokondrites - geneetiline info mitokondrite osade valkude sünteesiks. Geneetiline informatsioon kandub põlvkonnast põlvkonda salvestuna DNA nukleotiidses järjestuses. Geenide avaldumine realiseerub informatsiooni edastamise teel DNA nukleotiidselt järjestuselt valkude aminohappelisse järjestusse. DNA asub inimorganismis rakutuumas .
DNA funktsioon : geneetilise informatsiooni kandja. Geneetiline informatsioon kandub põlvkonnast põlvkonda salvestatuna DNA nukleotiidses järjestuses. Geenide avaldumine realiseerub informatsiooni edastamise teel DNA nukleoiidselt järjestuselt valkude aminohappelisse järjestusse.
14. Ensüümid: üldiseloomustus, funktsioonid, klassifikatsioon.
Ensüümid on biokatalüsaatorid, kõrgelt spetsiifilise toimega liht- või liitvalgud, endogeensed biokaktiivsed ühendid.
Funktsioon:
Ensüümid on erilise funktsiooniga valgud, sest seondavad ja muudavad keemiliselt teisi molekule – katalüüsivad reaktsioone. Toimemehhanism seisneb reaktsiooni kiirust limiteeriva energeetilise barjääri alandamises, st. reaktsioon , mis ilma ensüümita oleks toimunud aeglaselt, toimud ensüümi osavõtul väga kiiresti. Ensüümid ei muuda reaktsiooni suunda, ei muuda tasakaaluseisundit vaid kiirendavad selle saabumist, ei lõhustu reaktsiooni käigus.
Klassifiatsioon:

Oksüreduktaasid katalüüsivad redoksreaktsioone

Transferaasid Funktsionaalsete rühmade ülekanne

Hüdrolaasid katalüüsivad hüdrolüüsi

Lüaasid Kaksiksidemete (nt. C-C, C-O,C-N, C-S) lõhustamine

Isomeraasid Isomerisatsioonireaktsioonid

Ligaasid sünteesireaktsioonid
15.Ensüümide toimemehhanism, substraat , ensüümiaktiivsus, aktiivtsenter, koensüümid
Toimemehhanism – ensüümide poolt katalüüsitud reaktsioonide aktivatsiooni alandamine saadakse ensüümi ja substraadi (ES) kompleksi moodustamise abil:
E + S  ES -> E +P ( produkt )
ES kompleksi tekkes osalevad vesiniksidemed, hüdrofoobsed ja elektrostaatilised vastaktoimed. Reeglina pöörduv.
Substraat – reageerivad ühendid ensüümkatalüüsis, millega ensüüm seob ja mida muundatakse.
Aktiivtsenter on ensüümi pinnaala, millega seostub substraat. Aktiivtsentris paiknevad aminohappejääkide katalüütilised rühmad, mis seovad endaga substraadi. Aktiivtsentril on kaks põhilist rolli:
o Siduv roll - seob endaga substraadi
o Katalüütiline roll - muudab substraadi produktiks, tänu millele toimub aktivatsioonienergia alandamine
Akriivtsenter ja substraat peavad olema komplementaarsed, et saaks tekkida ES kompleks . Ensüüm võib muuta ka oma konformatsiooni, et siduda substraati efektiivsemalt. Kui substraat on muundatud produkitks, eemaldub see ensüümi aktiivtsentrist, sest kaob ensüümi ja tekkinud produkti komplementaarsus .
Koensüümid – madalmolekulaarsed orgaanilised ühendid, mis on tavaliselt liitensüümis valkosaga mittekovalentselt seotud. Paljud koensüümid on vitamiinid .
16. Ensüümreaktsiooni kiiruse sõltuvus substraadi kontsentratsioonist, keskkonna pH-st ja temperatuurist.
Konstantse ensüümi kontsentratsiooni juures sõltub ensüümreaktsiooni kiirus substraadi kontsentratsioonist hüperboolselt: Madala substraadi kontsentratsiooni juures suureneb kiirus lineaarselt, korgemate substraadi kontsentratsioonide juures muutub kiirus jarjest vaiksemaks
V0 = Vmax [S] / Km + [S]
Temperatuur, mille juures ensüümreaktsiooni kiirus on maksimaalne, on reaktsiooni temperatuurioptimum(imetajate ensüümidel vahemikus 37..43C)
• Optimumist kõrgemad temperatuuris denatureerivad ensüümvalgu, madalamatel aga langeb reaktsioonikiirus.
• Temperatuuri toimet ensüümreaktsioonide kiirusele tuleb arvestada
- Palavik tõstab ensüümreaktsiooni kiirust 20..30%,st suureneb biomolekulide ja energia kulu organismis.
- Hüpotermiat. Jahutamine alandab ensüümreaktsioonide kiirust. Vähendab aine- ja energiakulu ning pikeneb rakkude eluvõime ekstreemtingimustes. Ühekordne külmumine ja aeglane ülessulamine ei kahjusta ensüüme.’
Inimkeha ensüümide pH optimum on vahemikus 6..8 – ensüümide kiirus maksimaalne. Konkreetse ensüümi pH optimum sõltub ensüümi töökeskkonnast organismis.
- ensüümi aktiivtsentris domineerivad aminohappejäägid, mis omavad töökeskkonna pH vahemikus ioniseeruvat funksionaalset rühma.
- Ekstreemsetel pH väärtustel ensüümvalk denatureerub.
17. I järku ensümaatilise reaktsiooni kineetika , Michaelise konstant.
Reaktsioonikiiruse sõltuvust ensüümi & substraadi konsentratsioonist, keskkonna temperatuurist ja pHst uurib ensüümreaktsioonide kineetika. Ensüümi toimemehhanismi kindlaks tegemine ja organismis toimuva ensüümreaktsiooni kiiruse regulatsiooni säilitamine.
Esimest järku reaktsiooni kiirus sõltub aine konstentratsioonist, pH-st ja katalüsaatorist
Michaelise constant kirjeldab ensüümreaktsiooni kiiruse sõltuvust substraadi kontsentratsioonist.
Michaelise konstant on arvuliselt võrdne substraadi kontsentratsiooniga , mille juures kiirus on pool maksimaalsest. Mida väiksem on Km (Michaelise konstant) , seda madalama kontsentratsiooni juures ensüüm efektiivselt töötab.
18.Ensüümide inhibiitorid ja aktivaatorid . Ensüümide lokalisatsioon rakus.
Ensüümid on reguleeritava aktiivsusega katalüsaatorid:

• Aktivaatorid tõstavad ensüümi reaktsiooni kiirust
  
• Inhibiitorid pidurdavad osaliselt või täielikult
  

Ensüümide inhibitsioon bioloogiliste süsteemide metabolismi oluline regulatsiooni mehhanism . Paljude ravimite toime seisneb vastava ensüümi inhibeerimiseks.
Inhibitsioon – pöördumatu või pöörduv.
Pöördumatu puhul seostub inhibiitor ensüümi aktiivtsentrisse või mujale väga tugevalt (kovalentselt või mittekovalentselt) ning inhibiitori dissassotsiatsioon ensüümilt on väga aeglane. Side moodustub aminohappega, mis osaleb normaalselt ensümaatilises reaktsioonides.
Pöörduvad inhibiitorid on nõrga mittekovalentse sidemega ja on võimelised kompleksist dissotseeruma. Ensüüm on inaktiivne ainult siis, kui me lahusest inhibiitorit ei eemalda.
Pöörduva inhibitsiooni variandid:

• Ensüüm-substraadi kompleks
  
• Konkurentne inhibitsioon
  
  • Inhibiitor konkureerib substraadiga ensüümi aktiivtsentrisse seostumisel
    
  • Substraadi kontsentratsiooni tõus tõrjub aktiivtsentris seostunud inhibiitori välja
    
• Mittekonkurentne inhibitsioon
  
  • Inhibiitor seostub ensüümmolekuliga väljaspool aktiivtsentrit
    
  • Substraadi kontsentratsiooni tõus ei mõjuta
    

Konkurentne inhibiitor ei muuda reaktsiooni maksimaalset kiirust, mõjutab Km väärtust – poole maksimaalse kiiruseks on vaja tõsta substraadi kontsentratsioon.
Mittekonkurentne inhibiitor vähendab maksimaalset kiirust, kuid ei muuda Km väärtust – toimib aktiivtsentri väliselt.
Allosteeriline – regulatoorne tsenter (peale aktiivtsentrit)

• Ensüümi pinnaosa, millega seostub regulaator (ioonid ja madalmolekulaarsed ühendid)
  
• Paljud ravimid – allosteerilised efektorid
  

Allosteeriline inhibitsioon on pöörduv.
Allosteerilised efektorid:

• Muudab ensüümi konformatsiooni
  
• Muutub aktiivtsentri ruumiline ehitus
  
• Aktivatsiooni puhul – muutuvad substraadi sidumine ja katalüüs efektiivsemaks
  
• Inhibitsiooni puhul – väheneb aktiivtsentri affinus substraadile.
  

Ei allu Michaelis- Menteni kineetikale. Reatsiooni kiiruse ja substraadi kontsentratsiooni sõltuvus on S-kujuline.
19. Valkude klassifikatsiooni printsiibid, tähtsamad esindajad.
Lihtvalgud – koosnevad ainult aminohapete jääkidest. Jagunevad veel eraldi fibrillaarseteks (kollageenid, elastiinid, keratiinid, fibroiinid, müosiinid) ja globulaarseteks (albumiinid, globuliinid, histoonid, protamiinid, prolamiinid, gluteiinid) valkudeks.
Liitvalgud - peale valgulise osa sisaldavad veel mittevalgulist osa ehk prosteetilist rühma. (kromoproteiiid, fosfoproteiinid, glükoproteiinid, proteolipiidid, lipoproteiinid, nukleoproteiinid, metalloproteiinid ja liitensüümid)
20. Sahhariidid : üldiseloomustus, loomorganismi mono- ja disahhariidid .
Sahhariidid ehk glütsiidid (traditsioonilise, ent ebatäpse nimega süsivesikud ehk karbohüdraadid) on keemilised ained, mille molekulid on biomolekulid, mis koosnevad süsiniku, vesiniku ja hapniku aatomitest.
Süsivesikud jagunevad kolme põhirühma:
• Monosahhariidid e monoosid – kahte või enamat hüdroksüülrühma sisaldavad aldehüüdid või ketoonid :glükoos ( viinamarjasuhkur ); fruktoos (puuviljasuhkur), mida leidub ohtralt mees, puuviljades ja mahlades.
Funktsioonid inimorganismis :
*glükoosi metabolismi vaheühend
*nukleotiidide ehitusüksused
*süsivesikute metabolismi vaheühend
• Oligosahhariidid – liitsüsivesikud. Sisaldavad 2-10 monoosijääki, mis on seotud omavahel glükosiidsidemetega: tuntumad esindajad on disahhariidid: sahharoos (tavaline lauasuhkur , koosneb glükoosi- ja fruktoosijääkidest), mida on rohkelt suhkruroos ja suhkrupeedis; laktoos ( piimasuhkur , koosneb galaktoosi ja glükoosijääkidest), mis moodustub peamiselt piimanäärmetes (lehmapiimas on ligikaudu 5%); maltoos (linnasesuhkur, koosneb kahest glükoosijäägist), mis moodustub seemnete idanemisprotsessis.
• Polüsahhariidid e polüoosid on liitsüsivesikud, millel on varuaine ja ehituslikud funktsioonid – monoosijäägid on seostunud, polüooside molekulid võivad olla lineaarsed , spiraalsed või sfäärilised. Taimedes leiduv tärklis , mis koosneb glükoosi jääkidest ja laguneb inimese seedekulglas ensüümide toimel glükoosiks,loomades ja seentes olev glükogeen. Ülekaalukalt on meie toidu peamine süsivesik tärklis, mida me saame kartulit ja teraviljade teriseid süües. Juhul kui me sööme maksa, liha ja seeni satub meie seedetrakti teatud kogus glükogeeni.
Monosahhariidid loomaorganismis:
Absoluutne enamus loomakeha moonosidest on D- isomeerid ja vaid üksikud esindajad on L – isomeerid.
Monoosid organismis eristatakse:
Glükoos – on loomakeha on keskne süsivesik.Veresuhkur ongi glükoos. Veri kannab glükoosi kudedesse.kus ta kasutub peamiselt energia tootmiseks. Glükoosi ilmnemine uriinis suhkurvõte puhul on tingitud veresuhkru kõrgest tasemest.
Fruktoos – (puuviljasuhkur,levuloos) on sahharoosi komponent . Pärilik fruktoosi intolerantsus resulteerub Fru kuhjumisena maksas(tõsine hüpoglükeemia,oksendamine,kollatõbi,hemorraagia)
Disahhariidid :
Laktoos. Laktoos koosneb galaktoosi ja glükoosijäägist.Piimasuhkruna on ta piima põhisüsivesinik(lehma piimas 3,8-5%, rinnapiimas 6-8%), mida sünteesitakse piimanäärmetes laktatsiooniperioodil.inemesele on ta oluline GaL allikas.Mõned inimesed on laktoosili intolerantsed (seedensüüm laktaasi aktiivsus on väga madal või puudub). Laktoos ei hüdrolüüsu, kuhjub seedekulgas ja lõhustub seedekulga mikroobide toimel.
Sahharoos. Sahharoos kossneb glükoosi- ja fruktoosijäägist. Ta on toiduaine(toidusuhkur) ja magustaja. Teda lõhustab seedekulga sahharaas ehk invertaas ja vabained Glc ning Fru imenduvad.
Maltoos. Maltoos sisaldab kahte glükoosijääki. Ta on tärklise ja glükogeeni struktuuriühik. Maltoos(linnasesuhkur) on tärklise hüdrolüüsiprodukt taimedes. Sülje amülaas suudab toidu törklist osaliselt lõhustada tootes maltoosi jt produkte. Pankrease amülaas hüdrolüüsib toidutärklise maltoosiks. Seedeensüüm maltaas lõhustab maltoosi glükoosiks.
Biofunktsioonid:
*energeetiline funktsioon – glükoosi täielik oksüdatsioon süsihappegaasiks ja veeks katab 55-60% inimorganismi energiavajadustest, energeetiliseks varuaineks on maksa ja lihaste glükogeen.
*varuaine funktsioon – glükogeen
*Biosünteetiline funktsioon – kasutatakse rasvhapete, aminohapete jt ühendite süsinikskeleti loomiste aluseks
*struktuurne funktsioon – monoosid ja nende derivaadid on polüooside monomeerid
*bioregulatoorne funktsioon – kasutatakse mõningate hormoonide ja koensüümide komponentidena.
21.Homo- ja heteropolüsahhariidid.
Homopolüsahhariidid ehk homopolüoosid
Homopolüooside ehitusüksusteks (monomeerideks) on üht-tüüpi monoosijäägid (enamasti glükoos).
Kesksed homopolüoosid on:

• Varupolüoosid (glükoosi varud) nagu glükogeen loomsetes rakkudes (ka seentes) või tärklis taime rakkudes.
  
• Struktuursed polüoosid nagu tselluloos (taimede rakukestad ) või kitiin (putukate, karpide, homaaride eksoskelett).
  

Heteropolüsahhariidid ehk heteropolüoosid
Heteropolüoosid (heteroglükaanid) koosnevad reeglina korduvatest disahhariidsetest plokkidest, need plokid koosnevad omakorda erinevate monooside derivaatidest . Nüüdisajal nimetatakse heteropolüoose proteoglükaanideks. Kesksed esindajad on kondroitiinsulfaadid, dermataansulfaadid, heparaansulfaat, kerataansulfaat, hüaluroonhape. Need biomolekulid funktsioneerivad inimkehas vaid komplekseerunult teiste biomolekulidega.
22. Lipiidid : omadused, klassifikatsioon.
Lipiidid – vees mittelahustuvad või raskesti lahustuvad orgaanilistes lahustes (kloroform, eeter , kuum alkohol ) lahustuvad biomolekulid. Ei ole polümeersed, ent moodustavad agregaate. On varieeruva struktuuriga mittehomogeenne klass molekule. Reeglina alkoholi ja rasvhapete estrid . Koosnevad akoholist ja rasvhappest. Süsiniku ahelas on 4-36 süsinikku, lipiidide ehituskomponent. Süsiniku ahelas on paarisarv süsiniku aatomeid. Liipiidide rasvhapped on lineaarse või hargneva ahelaga ning küllastunud või küllastumata. Mida rohkem on lipiidis küllastumata rasvhappeid, seda madalamal temperatuuril see sulab. Inimorganismis on lipiidide alkoholideks: glütserool (kolmevalentne alkohol , baasalkoholiks triatsüülglütseriidides ja glütserofosfolipiidides); sfingosiin (aminoalkohol, liitlipiidide baasalkoholiks); kolestrool (küllastumata tsükiline alkohol).
Klassifikatsioon:
• Lihtlipiidid -lihtlipiidid on neutraalrasvad ja vahad
• Liitlipiidid -liitlipiidide rühma kuuluvad fosfo - ja glükolipiidid
• Tsükilised lipiidid-tsükliliste lipiidide hulka kuuluvad tsükliliste alkoholide baasil moodustuvad lipiidid, näiteks kolesteriidid
Lipiidide biofunktsioonid:
*energeetiline funktsioon – metaboolse energia varu
*termoregulatoorne funktsioon – rasvkude tagab ermoisolatsiooni
*mehhaaniline funktsioon – rasvkude kaitseb siseorganeid
*struktuurne funktsioon – osalemine biomembraanides
*transpordi funktsioon – rasvlahustuvate vitamiinide ja kolesterooli transport
*glükoproteiinide ankurdamine plasmamembraani
23. Lihtlipiidid
Need lipiidid (triglütseriidid, vahad) koosnevad baasalkoholist ja rasvhapete jääkidest.
Triglütseriidid - Nad on glütserooli ja rasvhapete estrid. Rasvhapped esinevad lipiidides atsüüljääkidena, millele viitab üldnimetuse eesliide triatsüül-. Triatsüülglütseriidide sünonüümid on triglütseriidid ja rasvad . ( Rasv =triglütseriid ehk „rasv“ hõlmab ainult seda osa lipiididest , mida nim triglütseriidideks (TG). Looduslikud TG-d on peamiselt segatriglütseriidid, sisaldades kahte või kolme erinevat rasvhappejääki. Loomsed ja taimsed rasvad on segatriglütseriidide segud . Mida rohkem on lipiidis küllastamata rasvhappeid, seda madalamal temperatuuril ta sulab. Kaksiksideme cis-kofinguratsiooni tõttu käändub küllastumata rasvhappe süsinikahel.Ta on ka jäigem kui küllastatud rasvhappe süsinikahel. Seetõttu on küllastamata rasvhappeid sisaldavate TG-de kokkupakkimine raskem, st sellise rasva sulamispunkt on madalam.(Taimsed õlid küllastamata on toatemp. vedelevad, loomsetes lipiidides domineerivad küllastatud on tahkemad). Rasvad on kehas tsütoplasmaatilise rasvana ja varurasvana. (Diglütseriidid töötavad signaaliülekande vahendajana).
Vahad -Baasalkoholiks on pikaahelaga (16...34C) ühealuseline alkohol. Loodusvahad on estrite segud(üks ester domineerib ). Vahad on hüdrofoobsed ja vesilahustumatud. Neid lahustavad alkohol, atsetoon või eeter. Sõltuvalt temperatuurist ja keemilisest koostisest on vahad enamasti tahked , tunduvalt harvemini vedelad.
Loomsed vahad:
- spermatseet(vaalavõidis). Evolutsiooniliselt/biokeemiliselt on spermatseedi lipiidikoostis kujunenud selliseks , et tema sulamine /tahkestumine toimub just mereveekihtide temperatuuride vahemikus.
- lanoliin ehk villavaha on villas kuni 10 %. Ta laguneb hästi orgaanilistes lahustites, seob ta vett, kuid vees ei lahustu. Esineb ka linnusulgedes.
Taimsed vahad:
- karnaubavaha on segu tserot-, montaan- ja karnaubahapetest ning nende seostunud 26...34 C-aatomilistest alkoholidest.
Vahasid kasutatakse: kreemides, salvides, värvide ja lakkide koostises, korrosioonivastastes segudes, paberi immutamiseks, poleerimiseks jne.
24. Liitlipiidid
 Lihtlipiidide ühinemisel teiste keemiliste ühenditega moodustuvadliitlipiidid, mis omakorda jaotuvad – fosfo- ja glükolipiidid.
Liitlipiidid - üks rasvhappejääk on asendunud fosfaatrühmaga. Näiteks - fosfolipiid - letsitiin või biomembraanide koostelipiidid.
Fosfolipiididel on kahelaadsed omadused:
1) hüdrofoobsed – sabad (2 RH jääki)
2) hüdrofiilsed – pea (PH jääk, madalmolekulaarne ühend, glütserooli molekul käänukoht – küllastumatus e kaksikside
Biofunktsioonid on erinevat tüüpi lipiididel samad:

• ehituslik, membraanides
  
• bioregulatoorne, fosfolipiidide olek (vedelam või tahkem) määrab ära biomembraanide omadused.
  
• kaitse veekaotuse eest, peegeldab kiirgust, kaitse mikroobide eest.
  
• energeetiline
  
• varuaineline, taimedel on õlid koondunud seemnetesse ( raps , kanep ) või viljadesse( oliivid , pähklid)
  
• lahusti, rasvlahustuvate vitamiinide jaoks (A, D, E, F + asendamatud rasvhapped K ja Q).
  

25. Rasvas lahustuvad vitamiinid
• A – retinoidid – nägemisprotsess, somaatiline funktsioon (kasv ja diferentseerumine – limaskestade epiteeli areng, naharakkude areng, kõhre ja luukoe areng), reproduktsioon (spermatogenees, ovogenees , platsenta areng, embrüonaalne kasv ja areng), antioksüdantne regulatsioon
• D – kaltsiferoolid – luukudede areng koostöös kaltsiumi ja fosforiga.
• E – tokoferoolid – antioksüdant, soodustab seleeni püsimist organismis, stimuleerib immuunvastust, vähendab premenstruaalsündroomi, vereringe eba regulaarsust.
• K – naftokinoonid – labiilsed UV-kiirguses. Vere hüübimine.
• Q – ubikinoonid – antioksüdantide kaitse, hingamisahela keskne komponent.
Vitameer –ühendite grupi üksikesindaja, kus üks ja seesama täht on väga sarnase ehituse ja sama toimega. Nt A1 ja A2.
26. Vees lahustuvad vitamiinid
Tiamiin -Taimsetest ja loomsetest produktidest imendub ta peensoolest kandja—vahendatud aktiivportsessina. Inimekehas 30...35mg.
Riboflaviin-Termostabiilne (ei lammuta piima pastöriseerimise ega toidu töötlus mikrolainetega) vesilahustav ühend. Valguse toimeb annab ta vabu radikaale. Tagavarad (maks, neer ) on minimaalsed, mistõttu teda peab toiduga pidevalt saama.
Niatsiin -Niatsiin on üldnimetus vesilahustuvate vitamiinsete nikotiinhappe ja nikotiinamiidi kohta. Suhteliselt püsiv kuumutamise ,valguse,õhu, hapete ja aluste suhtes.Niatsiiin on vaja närvikoe ja naha normaalseks talitluseks .
Pantoteenhape-Termostabiilne üõhend. Annab naatriumsooli ja kaltsiumsooli (Ca-pantotenaat).Vajalik süsivesikute, aminohapete,lipiidide, hukleiinhapete metabolismi esüümide tööks.
Püridoksiin-laguneb valguse käes.
Kobalamiinid-Vähesel määral sinteesib vitamiin B12 jämesoole mikrofloora, kuid selle imendumine on tühine.
Foolhape -Laguneb valguse toimel ja kuumutamisel ning on vesilahustuv
Kobalamiinid-sünteesib vitamiin jämesoole mokrofloora,kui selle imendumine on tühine. Sisaldavad vaid loomsed produktid .
C(askorbiinhape)-on antiskorbuutne vesilahusuv ühend. Redutseerivate omadustega üsna tugev hape, mille bioaktiivsus kaob kuumutamisel, hapniku ja valguse toimel.Inimkehas on 2...5g vitamiin C.Rohkesti on neerupealistes,maksas, kopsudes, aga ka rakkudevahelises vedelikus. On vaja naha,igemete,kapillaaride,hammaste,sidemete,luude normaalseks funktsioneerimiseks.
27. Vitamiinide seos ensüümidega
Vitamiinid on paljud koensüümid – nende toime realiseerub enamasti ja olulisel määral koensüümide kaudu. Vitamiinid on liitensüümide ehituslik-funktsionaalsete koostisosadena (koensüümidena) hädavajalikud ensüümkatalüüsis. Seepärast ongi need hädavajalikud inimkeha elutegevuseks. Enamik koensüümidest on vitamiinide derivaadid. Järelikult vitamiinide bioroll realiseerub enamasti ja olulisel määral liitensüümi ehituse ja funktsionaalsuse kaudu, st ensüümkatalüüsi tagamise kaudu. Samuti mitmed ravimpreparaadid on vitamiinide koensüümvormid.
Koensüümid on madalmolekulaarsed orgaanilised ühendid, mis on liitensüümis valkosaga tihti mittekovalentselt seotud. Liitensüüm koosneb tavaliselt valkosast + koensüümist
28. Hormoonid : üldiseloomustus ja toimemehhanism
Hormoonid on bioaktiivsed endogeensed ained, mida KNS kontrolli all sünteesitakse spetsialiseerunud näärmetes, sekreteritakse otse verre või lümfi ja transporditakse märklaudrakuni, millele toimides avaldubki nende regulatoorne toime metaboolsetele protsessidele.
Signaali ülekanne rakul rakule toimub signaalmolekulide abil.
Signaalmolekul -˃ Retseptor -˃ Sekundaarsed signaalid -˃ Spetsiifiliste ensüümide või valkude modifitseerimine -˃ Metaboolne vastus
( Hormoon ehk sisenõre ehk inkreet on sisenõrenäärmete poolt komplekteeritud bioloogiliselt aktiivne ühend, mis vereringes liikudes avaldab toimet hormooni sihtrakkudele. Hormoonid osalevad aktiivselt imetajate (taimedel fütohormoonid) rakkude taastootmises ning nendega seotud toimingutes. Hormoonide ringlus on katkematult seotud väliskeskkonna ning sissesöödavate ainete ja/või sissejoodavate vedelike ja organismi enamike elundite, kudede,rakkude ning retseptorite ja ka geenide töös ja töötuses. Hormoonid, sarnaselt vitamiinide ja kofaktoritega on kasvufaktorid.)
29. Hormonoidid
Koehormoonid - Ained, mis on sarnased hormoonidele (hormonoidid)
Prostaglandiinid (arahidoonhappe derivaadid, võivad vallandadasilelihasrakkude kontraktsiooni, panna agregateeruma vereliistakuid või avaldada pärssivat mõju munasarja kollakehale.
Atsetüülkoliin (neuromediaator, substants, mis töötab närviimpulsside ülekandes keemilise signaalkmolekulina).
Histamiin (neuromediaator, lõõgastab veresoonte silelihasrakke, muudab veresoonte endoteeli läbilaskvamaks ja ärritab kihelusetunnet vahendavaid sensoorseid närvilõpmeid)
30. Antibiootikumid
Antibiootikumid on elusorganismide (bakterite, seente) produtseeritud või tööstuslikult sünteesitud ained, mis surmavad mikroorganisme või pärsivad tugevalt nende kasvu ning terapeutilistes annustes ei kahjusta makroorganismi.
Antimikroobsed preparaadid on kas antibiootikumid või sünteetilised keemilised ühendid, mis toimivad mikroobe hävitavalt, kuid selguse mõttes kasutatakse mõlemal juhul üldnimetust antibiootikumid.
Antibiootikumid on tähtsaim mikroobi- ehk bakterivastase toimega ravimite rühm, mida kasutatakse bakterite poolt põhjustatud nakkushaiguste ravimiseks. Esimese antibiootikumi – penitsilliini – avastas Alexander Fleming 1928. aastal. Praktilisse kasutusse jõudsid antibiootikumid 1940. aastatel ning lühikese ajaga muutsid nad põhjalikult nakkushaiguste ja haavanakkuste ravimeetodeid, mille tulemusena vähenes oluliselt suremus bakteriaalse päritoluga nakkushaigustesse. Seega on oluline teada, et antibiootikumid hävitavad ainult mikroobe ehk baktereid ning nendel puudub viiruste vastane toime.
Algselt eraldati antibiootikumid hallitusseentest ja mõnedest mikroorganismidest, kuid üsna varsti õpiti neid ka kunstlikult sünteesima, mis võimaldas hakata neid massiliselt tootma . Sellega kaasnes ka antibiootikumide massiline kasutamine ravimeditsiinis, mis tõi peagi kaasa uue ja väga tõsise probleemi – ravimresistentsuse tekkimine.
Põllumajandusloomadel ja -lindudel kasutatakse antibiootikume kolmel põhjusel: nakkushaiguste ravimiseks, nakatumise vältimiseks teatud kasvatamisperioodil ja kasvufaktoritena. Esimesel kahel juhul manustatakse loomadele või lindudele lühikese ravikuuri jooksul kõrges annuses antibiootikume ja kolmandal juhul – pikema aja jooksul madalas annuses antibiootikume. Kuna kõigil nendel juhtudel manustatakse antibiootikume suurele hulgale loomadele või lindudele, siis on ka antibiootikumresistentsete bakterite tekkimise võimalused suured. Loomade ja lindude organismis tekkinud antibiootikum -resistentsed bakterid võivad levida looma- ja linnupidajate ning -hooldajate vahendusel elanikkonna sekka.
31. Aine- ja energiavahetus: üldiseloomustus, põhietapid, assimilatsiooni (anabolismi )- ja dissimilatsiooni (katabolismi) etapid
Metabolism – organismi elu aluseks olev biokeemiliste muutuste võrgustik. Metabolism hõlmab seedimist, imendumist, rakus toimuvaid metaboolseid radu ja lõpp-produktide eritumist. Põhifunktsiooniks: energia omastamine väliskeskonnast toitainete vormis; toitainete omastamine, lõhustamine ja kasutamine; senestsentsete biomolekulide lammutamine ; lõpp-produktide väljutamine; organismi sattuvate ksenobiootikumide detoksikatsioon ja väljutamine.
Katabolism : Lagundav ainevahetus – keerulisematest ainetest tekivad lihtsamad ja vabaneb energia
Aeroobse katabolismi staadiumid:
a) makrotoitainete (Süsiveikud, valgud, lipiidid) ja senestsentsete biomolekulide lõhustumine monomeerideks, ehitusüksusteks.
b) Monomeeride, ehitusüksuste muundamine vähesteks ja lihtsamateks metabolismi võtmeühendiks.
Anabolism : Lihtsamatest keemilistest ühenditest sünteeesitakse keerulisemaid ühendeid. Selleks kulub energiat.
Anabolismi staadiumid:
a)Lihtsamatest eelühenditest sünteesitakse ehitusüksused/monomeerid.
b)Suuremate biomolekulide ja biomakromolekulide(valgud, nukleiinhapped) süntees.
32. Seedimine, põllumajandusloomade seede iseärasusi
Seedimise peamiseks eesmärgiks on lagundada suure ja keerulised orgaanilise aine molekulid selliselt , et nad oleksid aborbeeritavad ja kasutatavad. See lagundamine toimub seedesüsteemis ensüümide abil.
Sööda koostisosade imenduvad üksnes vesi ja mõned veeslahustuvad ained vahetult läbi mao ja soolestiku seina looma organism. Põhiliselt käsitletakse toitumises keemiliste struktuuride väiksemaid ühendeid, mis lagundatakse lihtsateks absorbeeruvateks ühenditeks või elementidek ( st juhitakse soolekulglast looma organism). Neid protsesse nim. Seedimiseks – eristatakse mehaanilist seedimist ja keemilist lõhustumist.
Mehaaniline seedimine – toimub eelkõige mäludes, aga ka lihaskontraktsiooni abil , nt lindude lihasmaos – selle ül.on sööda peenestamine. Mälumisprotsessis segavad imetajad sööda süljega, et seda pehmendada ja osaliselt lahustada ning muuta tükid allaneelamiseks piisavalt libedaks Mäletsejalistel reguleerib sülg ka eesmao pH-d.
Teised mehaanilised protsessid tagavad söödatranspordi läbi seedetrakti. Söögitoru peristaltilised liigutused suunavad sööda makku. Söögitorus ja sooltes toimub sööda põhjalik segamine . Sooleperistaltikal on kaks funktsiooni: toidu läbisegamine ja transport. Transpordimehhanismid rakenduvad kogu seedetrakti ulatuses kuni roojamiseni.
Keemiline seedimine – toimub ensüümide abil. Seejuures eristatakse seedimist nii imetajate kehaomaste ensüümide kui ka mikroobide poolt produtseeritud ensüümide toimel. Viimastel on tähtis roll rohusööjate toitumises.
Ensüümid on biokatalüsaatoritena toimivad ühendid (valgud), mis käivituvad või kiirendavad söödaosakeste keemilist lõhustumist, Ensüümide gruppe tähistatakse ainerühmade järgi, mida nad lõhustavad. Nii nim. Proteiini lõhustuvaid ensüüme proteaasideks või proteinaasideks, tärklist lõhustavaid karbohüdraasideks (nt amülaas), rasvu lõhustavaid lipaasideks.
Seedekulgla sekreedid sisaldavad erinevaid ensüüme. Ensüümide funktsioonidele vastavalt tekivad lõpp-produktina erinevad ühendid. Tähtsaimad absorbeeruvad ühendid on tärklist lõhustumisel tekkiv glükoos, rasvade lõhustumisel tekkivad rasvhapped ja glütseriin ning proteiini lõhustumisel tekkivad aminohapped.
Suur osa süsivesikuid esineb söödas, eriti koresöödas mitte tärklise ega suhkruna, vaid komplekssete ühenditena, nt tselluloosi või hemitselluloosi kujul. Selliste, ka tugiaineteks nim.ühendite lagundamiseks pole imetajatel kehaomaseid ensüüme. Neid võivad sünteesida ainult mikroorganismid , mida rohusööjate seedekulglas on piisaval arvul, et söödaosakesi lagundada. Mikroorganismid asuvad jämesooles (hobune, närilised) või mäletsejalistel vatsas , mis kujutab endast eelkäärimiskambrit.
Selline asmeline seedimine annab mäletsejalistele kaks eripära: suurema osa söödaenergiast saavad nad seedimisprotsessi lõppjärgus mikroobse ainevahetuse produktidest, seega erinevalt lihtmaoliste energiaoamastamisest, mis toimub seedunud toitainete, nt glükoosi kaudu. Teiseks tagab mikroorganismide pidev kasv ja hukkumine väärtusliku proteiini juurdevoolu makku( libedikku) ja soolestikku. See võimaldab mäletsejalistel ka vähese proteiinisisaldusega sööda korral elada ja toodangut anda juhul, kui vatsas on tagatud piisav varustatus lämmastiku ja muude toitainetega .
33. Energeetiliste protsesside spetsiifika loomorganismis, makroergilised ühendid
Katabolism ja anabolism on energeetiliselt seostunud. Katabolismis salvestab organism anabolismiks vajatavat energiat.
Inimkeha biokeemia ei süüvi bioenergeetika detailidesse. Piirdutakse üldarusaamadega lõhustatava substraadi(ka toitaine) energia konverteerumisest inimkehas kasutatavaks metaboolseks energiaks ja selle kasutamisest anabolismis, füsioloogilisteks funktsioonideks, talitlustes. Vajalikke põhimõisteid interpreteerib meditsiiniline keemia lihtsustatult järgmiselt:
Vaba energia – orgaanilise ühendi koguenergia see osa, mille arvel organismis saab teha tööd (antud temperatuuril, konstantsel rõhul).
Vaba energia muut – biokeemilise protsessi suuna ja võimalikkuse määrab vaba energia muut. Negatiivse vaba energia muuduga biokeemiline protsess kulgeb spontaanselt (kataboolsed reaktsioonid). Vaba energia muut sõltub reageerivate ühendite ja produktide kontsentratsioonist, temperatuurist, pH-st ja rõhust.
Vaba energia standardmuut – vaba energia muut, kui reageerivate ühendite kontsentratsioon on 1M, pH on 7,0 ja temperatuur 25oC. Vajalik reaktsiooni võimalikkuse ja suuna hindamiseks.
Väike arv orgaanilisi ühendeid, mille sideme hüdrolüüsi vaba energia standardmuut on üle -25kJ/mol (suur vaba energia muut ei tulene sidemest, vaid ühendi elektronkatte ja konformatsioonilisest eripärast nagu laengute jaotuvus , resonants jne). Makroergilised ühendid töötavad energia ülekande/doonorvormidena.
Makroergiliste ühendite põhiesindaja on ATP. ATP pole kõige makroergilisem fosfaat, kuid ta hüdrolüüsi vaba energia muut on tunduvalt väiksem teiste fosfaatide omast. ATP lõhustumisega ADP-ks kaasuv terminaalse fosforüülgrupi ülekanne biomolekulile tagab suure energiamuudu tõttu biokmolekuli aktiveerumise. Nii rakendub ATP-s salvestatud metaboolne energia füsioloogilisteks funktsioonideks.
Põhilised makroergilised ühendid on makroergilised fosfaadid(ATP, GTP, UTP, CTP, ADP, keratiinfosfaat, 1,3-bisfosfoglütseraat, fosfoenoolpüruvaat), makroergilised tioolestrid(atsetüül-CoA, suktsinüül-CoA jt), tsüklilised nukleotiidid( cAMP , cGMP) UDP-glükoos, CDP- koliin , S-adenosüülmetioniin jt.
34. Sahhariidide ainevahetuse üldiseloomustus. Sahhariidide seedimine ja imendumine. Sahhariidide tähtsus toitumisel.
Ühe grammi süsivesikute täielikul lõhustumisel vabaneb 17 kJ ( 4 kcal ) energiat. Kõige kiiremini kasutatav energiavaru. Aju energeetilised vajadused rahuldatakse peaaegu täies mahus glükoosi arvel. Tasakaalustatud toidu puhul moodustub põhilisest osast verre sattunud glükoosist energia, mida rakud kasutavad oma elutegevuses. Ligikaudu 30% glükoosist muudetakse neutraalrasvaks ja rasvhapeteks, ligikaudu 3% moodustub glükogeen, mis ladestub maksas ja lihastes. Süsivesikud peaksid andma ligi 60 % päevasest energiast. Süsivesikute defitsiidi korral muudetakse organismis talletunud rasv energiaks, mille käigus eralduvad ketokehad ning see võib põhjustada ketoosi.

• Süsivesikute katabolism peab andma umbes poole (50-60%) organismi toiduenergia vajadusest. Tavatingimustes on glükoos mõnede kudede, organite jaoks ainsaks sisuliseks energiasubstraadiks.
  
• Süsivesikute metabolism tagab veresuhkru taseme hoidmise normi piirides
  
• Süsivesikute metabolism tekitab monosahhariidseid eelühendeid
  
• Häired süsivesikute metabolismis avalduvad haiguste kujul. Nii on glükoosi metabolismi defektid põhialuseks kahele üldisele metaboolsele haigusele: suhkurtõbi ja rasvumine .
  

Sahhariidide metabolism on sisuliselt glükoosi metabolism. Teiste monooside metabolism sulandub glükoosi metabolismi. Glükoosi universaalsuse peapõhjused:

• Ta lahustub väga hästi vees ja tema tsükliline struktuur on optimaalse stabiilsusega
  
• Vaba glükoos on organismis keemiliselt suhteliselt inertne (tema muundumine toimub vaid ensümaatiliselt ja seega täpse kontrolli all)
  
• Ta on metaboolne põhikütus enamike organismide jaoks
  
• Ta läbib piisava kiirusega hemato-entsefaalset barjääri tagamaks ajukoe en.vajadused
  
• Ta on tavatingimustes praktiliselt ainus arvestatav metaboolne „kütus“ ajukoe, testiste jaoks.
  

Suus peenestatakse toit ning amülaasi toimel algab süsivesikute seedimine. Tärklis lõhustub lihtsama ehitusega suhkruteks. Edasi liigub toit neelust mööda söögitoru makku, kus jätkub süsivesikute lagunemine. Toidukört liigub kaksteistsõrmiksoolde ning peensoolde , kus lõpeb sahhariidide lagunemine ning imendumine verre.
35. Glükolüüs ja glükogenolüüs
Glükolüüs on rada, mille käigus toimub heksooside, eelkõige glükoosi oksüdatiivne lõhustamine püruvaadini. Selles protsessis moodustub 2 ATP-d.
Lõhustumiseks peab glükolüüs sisenema rakkudesse. Inimkeha rakkudes muundatakse glükoosis olev energia oksüdatiivse lõhustumisega metaboolseks energiaks (ATP, NADPH ) ja toodetakse glükoosist vajalikke metaboliite. Glükolüüs on glükoosi oksüdatiivne lõhustumine. See on glükoosi metaboliseerumise keskne protsess. Sõltuvalt tingimusest on see protsess osaline või täielik.
Osaline lõhustumine piimhappeks toimub hapniku defitsiidis ja see on anaeroobne glükolüüs. Täielik lõhustumine toimub aeroobsetes tingumustes – aeroobne glükolüüs.
Anaeroobne glükolüüs – rakku toodud glükoos fosforüülitakse koheselt ATP-ga Glc-6-P-ks. Fosforüülimine on glükoosi suunamine metabolismi.
Aeroobne glükolüüs – aeroobsus võimaldab süsivesikute täielikku oksüdatiivset lõhustumist süsihappegaasiks ja veeks.
Glükogenolüüs toimub tsütoplasmas. Vabastab vajadusel kiiresti/rohkesti glükolüüsi, söömisvaheaegadel, töötavas lihases . Võtmeensüüm –glükogeeni fosforülaas
Glükogenolüüs – maksa ja lihaste glükogeeni lõhustumine pole glükogeneesi pöördrada. Rakenduvad hoopis teised ensüümid. Glükogenolüüsi kesksed momendid on:
1. Ahelate lühendamine (1,4 sidemete lõhustamine)
2. Hargnemispunktide elimineerimine (1,6 sidemete lõhustamine
3. Glükoos-1-P konversioon glükoos-6-P-ks
36. Käärimised. Sahhariidide ainevahetuse eripära mäletsejatel.
Käärimine – anaeroobne glükolüüs. Toimub anaeroobses keskkonnas ühenditeni, mille edasine oksüdatsioon saab toimuda ainult hapniku osalusel.
Laktaadi teke glükoosist - piimhappe-käärimine.
Anaeroobsetes tingimustes glükoosist etanooli teke - alkoholkäärimine.
Sahhariidide ainevahetuse eripära mäletsejatel:
Mäletsejatel loomadel on tselluloosi (taime rakukesta) lagundamine tüüpiline protsess. Inimorganism tselluloosi ei omasta , vaid väga vähesel määral toimub meie soolestikus selle bakteriaalne lagundamine. Maos olevad bakterid muudavad tselluloosi veisele kasulikuks olluseks.
37.Püruvaadi oksüdatiivne dekarboksüülumine. Trikarboksüülhapete tsükkel.
Glükolüüsi käigus toimub glükoosi oksüdatiivne lõhustamine püruvaadini.
Dekarboksüülumine – keemiline reaktsioon, milles karboksüülrühma COOH lõhustamisel eraldub CO2.
Mitokondrites toimuv püruvaadi pöördumatu oksüdatiivne dekarboksüülimine atsetüül-CoA(koensüüm A)-ks (kogu metabolismi keskne vaheühend) on üks suure energiamuuduga multiastmelistest võtmeprotsessidest inimkeha kogu metabolismis. Seda viib läbi püruvaadi dehüdrogenaasne kompleks ( PyrDH ). Kompleksi 3 ensüümi ja 5 koensüümi kontakteeruvad füüsiliselt ja seetõttu vaheühendid vahepeal ei vabane.
Atsetüül CoA peamine ülesanne on süsiniku aatomite toomine atsetüülgrupina tsitraaditsüklisse, kus seda energia saamiseks oksüdeeritakse.
Trikarboksüülhappe tsükkel (TKT, tsitraaditsükkel, Krebsi tsükkel) on mitokondrites toimuv tegelikult organismi keskne metaboolne rada, mis seostab süsivesikute, lipiidide, aminohapete metabolismi. Kataboolses mõistes on TKT põhirolliks atsetüül-CoA täielik lõhustumine süsihappegaasiks ja veeks ning lõhustumine energiamuudu arvelt rohke ATP tootmine. Glükoosi täielik oksüdatsioon toimub TKT ja hingamisahela koostöös.
Tsitraaditsükli käigus oksüdeeritakse enamik sahhariide , rasvu ja valke CO2ks ja veeks. Selle käigus vabaneb suur osa organismi elutegevuseks vajalikust energiast, mitmete anabolismi reaktsioonide eelduseks .
38. Pentoosfosfaaditsükkel ja selle bioloogiline tähtsus.
Glükoosi aeroobse oksüdatsiooni rada, toimub tsütoplasmas
• I etapp: pöördumatu, oksüdatiivne, tekib NADPH, võtmeensüümiks G6PDH
• II etapp: pöörduv, tekib riboos -5-P
Toodab pentoosfasfaate ja NADPH( redutseeriv metaboolne energia)
NADPH on redutseeriv energia, mis kasutub paljudes sünteesides, on vajalik ensüümidele ja GSH taseme hoidmiseks (GSH kaitseb rakke oksüdatiivse stressi eest)
Hõlmab 15-30% kogu glükoosi katabolismist (toimub aktiivselt maksas, neerupealistes,lakteerivas piimanäärmes, rasvkoes , erütrotsüütides)
Toodab peaaegu poole redutseerivast energiast
NADPH kasutub erütrotsüütides GSH taseme hoidmiseks(kaitseb neid kahjuliku oksüdatiivse stressi eest/stabiliseerib hemoglobiini)
Toodab riboos-5-P
Riboos-5-P on vajalik nukleotiidsete koensüümide ja nukleotiidide sünteesiks
Võib anda panuse ATP sünteesiks
Võimaldab utiliseerida toiduga organismi sattuvaid pentoose
G6PDH defitsiiti põhjustab X-liiteline geenmutatsioon
PFT ja glükolüüs on väga tihedalt integreeritud.
PTF on tihedalt seotud nukleotiidide sünteesiga.
39. Sahhariidide biosüntees
Pentoosid on nukleiinhapete ehituskompleksiks. Süsivesikute ainevahetuse vaheproduktidest algavad osade aminohapete ja lipiidide sünteesirajad. Kergesti omastavate süsivesikute ülekülluse korral suunatakse ülejääk lipiidide biosünteesile (rasvumine), seda kontrollib insulin, samuti säilitab ta rasvkudet. Süsivesik (ribuloos-1,5- difosfaat ) on fotosünteesis CO2 esmane siduja.
Süsivesikute metaboliidid laktaat . Püruvaat jt on rasvhapete, asendatavate aminohapete jt ühendite süsinikskeleti loomise aluseks
Loomaorganismid pole võimelised süsivesikuid anorgaaniilistest komponentidest sünteesima ja neid suuremates kogustes deüoneerima. Loomses ainevahetuses iseloomustab süsivesikute käivet laegunemisreaktsioon : C6H12O6+602 -> 6CO2+ 6H2O , rohelisetes taimedest toimub aga vastupidine protsess. Süsivesikud moodustavad taimorganismides klorofülli katalüütilisel toime päikeseenergia arvel ning ladestatakse mono-, di- ja polüsahhariididena mitmesugustes taimeosades varuainetena’
40.Bioloogiline oksüdatsioon. Hingamisahela ensüümid.

Bioloogiline oksüdatsioon ehk bio-oksüdatsioon on organismides toimuv paljuetapiline redoksreaktsioonide ahel, mille tagajärjel moodustub lõpp-saadustena peamiselt süsihappegaas, vesi ja ammoniaak , mis organismidest väljutatakse.
Bio-oksüdatsiooni eripära võrreldes paljude keemiliste oksüdatsiooniprotsessidega (näiteks põlemisega) on see, et need toimuvad tunduvalt madalamal temperatuuril – selle tagab vastavate ensüümide katalüütiline toime.
Hingamisahela ensüümid. Mitokondrite hingamisahel on ETA-põhise bioloogilise oksüdatsiooni keskne variant inimkehas. Tema põhiroll on metaboolse energia (ATP) tootmine. Häired tema töös on organismi jaoks enamasti kriitilised ja tihti fataaslsed
Hingamisahela ensüümid :
Oksüdaasid – katalüüsivad otsereaktsiooni õhuhapnikuga.
Oksügenaasid – lülitavad hapnikumolekulid substraadimolekuli
Hüdroksüperoksüdaasid – katalüüsivad vesinikperoksiidi või lipiidide hüdroperoksiide
Dehüdrogenaasid – Bioloogilise oksüdatsiooni kesksed ensüümid. Hingamisahela komponendid on NAD-dehüdrogenaasid, FMN-, FAD- ja CoQ-dehüdrogenaasid – võtvad substraadilt vesinikuaatomeid.
Hingamisahela keskne komponent on koensüüm Q, sest kõik ahela variandid läbivad oma teel koensüüm Q süsteemi.
41. Oksüdatiivne fosforüülumine.
Elektronide transpordil hingamisahelas toimuvad redoksreaktsioonid (oksüdatsioon) annavad energia prootonite elektrokeemilise gradiendi tekkeks läbi mitokondrite seisemembraani. Prootonite liikumine gradienti pidi maatriksisse annab ATP süntaasi tööks (ADP fosforüülimine ATP-ks) vajaliku energia.
42.Lipiidide tähtsus toitumisel. Lipiidide muundumine seedetraktis, sapi tähtsus seedimisel. Imendumine.
Lipiidide põhiülesanded:
Rasvhaoete katabolism (oksüdantsioon) annab inimkehas põhiosa vajatavast metaboolsest energiast.Lipiidid annavad 25-30% toitelisest energiast ja rasvkoe triglütseriidid moodustuvad 83-87% inimkeha energiavarudest.
Rasvhapete ja regulaatormolekulide(eikosandoidid,lipiidide hüdroperoksiidid jt) süntees.
Inimkeha-spetsiifiliste triglütseriidide,liitlipiidide ja tsükliliste lipiidide süntees.
Ketokehade süntees ja lõhustamine.
Lipiidi-sarnaste biomolekulide( kolesterool , steroidid ,vitamiin , sapphapped jt) süntees.
Vere lipoproteiinide süntees lipiidide, lipiidi-sarnaste ühendite,vitamiinide jne taransport.
Triglütseriididel on kõrge energeetiline (oksüdatiivne) väärtus ja nad on inimkeha energia põhivaru. Täidavad energeetilisi, mehaanilisi kaitsefunktsioone ja spetsiifilisi biofunktsioone. Biomembraani moodustavad fosfolipiidid , lipiidid on rasvlahustuvate ühendite (vitamiinid, paljud ravimid) lahustiks ja transportijaks. Normaalne metabolism sõltub lipiidide hulgast, vahekorrast, tüübist. Mitmed rasvhapped on otsesed geenide regulaatorid. Häired lipiidide metabolismis tekitab haigusi (ateroskleroos, rasvumine).
Lipiidide lõhustamisel on vaja emulgeerimist, põhiemulgaatoriteks on sapphapped ja nende soolad . Sapphapete kaudu viiakse suur osa kolesterooli inimkehast välja.
43.Glütserooli ja rasvhapete oksüdatsioon kudedes. Rasvhapete β-oksüdatsioon.
Oksüdatsiooniks kasutatavad rasvhapped pärinevad põhikoguses varurasvade mobilisatsioonist (rasvkoe TG’de lõhustumine rasvhapeteks ja glütserooliks). Adipotsüütides toimub pidev süntees ja lõhustumine. Mobilisatsioonil (TG’de lipolüüsil) toimub rasvkoe TG’de hüdrolüüs rasvhapeteks ja glütserooliks lipaasidega hormoonide kontrolli all. Protsessi algatab hormoon-sõltuv TG lipaas , mis vabastab asendist 1 või 3 rasvhappejäägi. Tekkinud diglütseriidi (DG) lõhustab DG lipaas. Saadud monoglütseriidi lõhustab MG’i lipaas rasvhappeks ja glütserooliks. Ehk TG lõhustumine vabadeks rasvhapeteks ja glütserooliks toimub adipotsüütides, mil lipolüüsi käivitab TG lipaas, mis aktiveerub lipolüütiliste hormoonide toimel.
Rasvhapete B-OX on rasvhappe aktiivvormi (atsüül-CoA) oksüdatsiooni beeta-süsiniku osalusel mitokondrite maatriksis. 1 B-OX ring eraldab rasvhappe ahelast 2-süsinikulise aktiivse atsetüüljäägi (atsetüül-CoA vormis), st 1 ringiga lüheneb rasvhappe ahel 2 C võrra. Iga B-OX ring lubab toota kuni 15 ATP molekuli koostöös TKT (trikarboksüülhapete tsükkel) ja hingamisahela.
Rasvhapete β-oksüdatsioon on organismi energiatootmise üks peamistest ainevahetuse radadest ning skeletilihaste ja südamelihase peamiseks energiallikaks . Rasvhapete oksüdatsioon hakkab mängima olulist rolli organismi energiaga varustamisel just metaboolse stressi tingimustes (kaasnev infektsioonhaigus, paastumine , suur füüsiline koormus), kui glükogeenivarud on ära tarvitatud.
44. Rasvhapete ja triglütseriidide biosüntees. Ketoosid .
Rasvhapete vajaduse katab organism kahel viisil: suurem määral tasakaalustatud toiduga või sünteesib ise. Üle vajaduse saadud toidusüsivesikud konserveeritakse rasvhapeteks ja salvestatakse rasvkoe triglütseriididena.
Rasvkoe rasv pole staatiline varu. Toimub pidev süntees ja lõhustamine. Rasvhappe de novo süntees (lihtsamatest eelühenditest toimuv rasvhappe uuesti süntees) toimub maksas ja lakteerivas piimanäärmes. Ei ole B-OX pöördprotsess. Toimub tsütoplasmas ja aktiivne ekstramitokondoriaalne rasvhappe süntaas viib läbi kogu sünteesi. Lähteühend on atsüül-CoA. Vajab redutseerivat energiat (NADPH), ATP. Prevaleerib süsivesikuterikka toidu tarbimisjärgselt ja teda soodustab kõrge insuliin/glükagoon.
Ketoosid on monosahhariidid, mis sisaldavad ketorühma (RC(=O)R'). Ketooside hulka kuulub fruktoos ehk puuviljasuhkur.
45. Steroidide ja fosfolipiidide ainevahetus
Steroidid on lipiidide üks alarühm, mille hulka kuuluvad ka steroolid , milledest tuntuim on kolesterool.
Fosfolipiidide baasalkohol on glütserool. Jaotus: fosfatidüülkoliinid ehk letsitiinid, fosfatidüületanoolamiinid, fosfatidüülseriinid, fosfatidüülinositoolid, fosfatodüülglütseroolid, kardiolipiidid ja plasmalogeenid.
Süntees: toimub kõikide rakkude (peale erütrotsüütide) siledapinnalisel endoplasmaatilisel retiikulumil. Sünteesitud fosfolipiide viivad transportvalgud Golgi kompleksi kaudu plasmamembraani, rakuorganellide membraani või nad eksotsüteeritakse. Sünteesiks vajalik fosfatidaat tekib samal viisil nagu triglütseriidide sünteesil: ta on TG-de ja fosfolipiidide sünteesi eelühend. Kuna mõnede fosfolipiidide uuenemine peab toimuma ülikiiresti, töötab abimehhanism: fosfolipiidide kiirsüntees membraanis peagrupi vahetuse või modifitseerimisega.
Fosfolipiidid on head detergendid hoidmaks sapis olevat kolesterooli lahustuvana. Häired fosfolipiidide sünteesis soodustavad kolesteroolist ja sapipigmentidest koosnevate sapikivide teket.
Kasutades sünteesi põhiradu, peagruppide vahetust ja modifikatsiooni ning remodelleerimist, on inimkeha võimeline sünteesima vajalikes kogustes ja vahekordades nii tüüpilisi fosfolipiide kui ka spetsiifilisi fosfolipiide biofunktsioonide täitmiseks.
Katabolism: Fosfolipiide lammutavad kudede fosfolipaasid ja iga ensüüm lõhustab kindlat sidet. PLA1 eraldab estersideme lõhkumisega asendist 1 rasvhappejäägi. Seda leidub paljudes kudedes, aga ka mesilase- ja maomürgis.
Kaltsium-aktiveeritud PLA2 eraldab estersideme lõhkumisega rasvhappejäägi asendist 2 (reeglina küllastamata rasvhappejääk). Teda leidub paljudes kudedes. PLA2 toimet pärsivad glükokortikoidid, ühtlasi on oluline ka fosfolipiidide remodelleerimises.
46. Rasvhapete peroksiidne oksüdeerumine. Arahhidoonhape . Prostaglandiinid.
Rasvhapete oksüdeerimise põhikoht on mitokondrid . Kui toidus on liigselt triglütseriide, intensiivistub maksarakkude peroksüsoomides rasvhapete oksüdatsiooni ensüümide süntees. Peroksümaalse B-OX(rasvhappe oksüdeerumise) mõte on: 1) tekitada väga pikkade ahelatega rasvhapetest lühemaid hõlpsasti edasi lõhustuvaid rasvhappeid; 2) osaleda rasvhapete liigsuse likvideerimises tootes samal ajal ATPd; 3) lühendada sapphapete formeerumiseks kolesteriidi rasvhappeahelat.
Arahhidoonhape on omega 6 rasvhape, loomse päritoluga. Arahhidoonhapet talletatakse rakumembraanides ning tema ülesanne on saata signaale muutusteks juhul, kui tegemist on lihaskahjustustega. Arahhidoonhape on väga oluliselt seotud valgusünteesimise protsessis ning lihashüpertoofias peale treeninguid.
Arahhidoonhape samuti võimendab IGF-1 (Insulin-Like Growth Factor ) signaalide saatmist, parandab keha lihasmassi taastumist. Samuti suurendab Arahhidoonhape lämmastik oksiidi (NO) tootlikkust lihastes.
Lisaks parandab arahhidoonhape lihastes veresoonkonda, kuna stimuleerib ka veresoonte taastumist.
Prostaglandiine toodetakse paljude rakkude poolt; põhjustab silelihaste kontraktsiooni, trombotsüütide agregatsiooni, põletikku. Erinevalt teistest signaalmolekulidest eksotsüteeritakse prostaglandiine konstitutiivselt; kui aga rakke aktiveerida koe vigastamise või mingi keemilise signaali poolt, siis nende süntees tõuseb. Teatud prostaglandiine toodetakse suures hulgas emakas , kui algab sünnitustegevus. Need on olulised emaka silelihaste kontraktsiooni stimuleerimisel. Neid kasutatakse ka meditsiinis kunstliku abordi esilekutsumiseks. Prostaglandiinid indutseerivad ka näiteks lima eritumist mao limaskestast. Prostaglandiinide sünteesi aga omakorda indutseerib näiteks alkohol. Siit on arusaadav, miks alkoholi joomisel eritub maos rohkesti lima.
47. Valkude ainevahetus: üldiseloomustus, valkude tähtsus toitumisel. Organismi lämmastikubilanss.
Valkude pidevat lammutamist ja sünteesi inimkehas nimetatakse kehavalkude käibeks. Sisuliselt on tegemist aminohapete metabolismiga. Aminohapete kaudu tuleb toiduga kehasse lämmastik. Lämmastik väljub karbamiidi, kusihappe, ammooniumsoolade kujul, mis on aminohapete metabolismi lõpp-produktideks.
Valgud täidavad kehas unikaalseid biofunktsioone. Plasmavalkude põhifunktsioonid: vere kolloid- osmootse rõhu säilitamine; transport; vere pH säilitamine; kaitsefunktsioon; ensümaatiline roll.
Lämmastiku balanss - Lämmastik on keha üks põhibioelementidest. Tasakaalustatud segatoidu sööval on lämmastiku ringlus tasakaalus. Tasakaalustatud toitumine tagab, et praktiliselt kogu lämmastik pärineb toiduvalkudest. Väljutav lämmastik lahkub inimkehast põhiliselt aminohapete metabolismi lõpp- produktidena.
48. Aminohapete üldine ainevahetus
On kudedes toimuva valguainevahetuse olulisimad substraadid. Neist sünteestakse: valku, ensüüme, nukeiinhappeid, hormoone jne. Võimalik kasutada ka enegeria saamiseks süsinikuahela oksüdeerimisel. Vere aminohapete (AH) sisaldus on võrdelmisi püsiv.Tasakaalu võimalik lühiaegselt höirida AH viimisega verre või proteiinirikka ratsiooniga.
Ainevahetuslike aminohapete peamised allikad:
- vatsas mikroobide poolt lõhustamata jäänud valgud
-mikroorganismide poolt sünteesitud valgud
-vatsavedeliku vabad aminohapped
seedenõredega peensoolde jõudnud valgud ja aminohapped.
Inimese lämmastiku ainevahetuse jääkprodukt on uurea . Uurea sünteesitakse maksas siis, kui organismi on liigselt aminohappeid. Aminohapetest tekib algul ammoniaak, sellest sünteesitakse uurea.
49. Valkude muundumine seedetraktis. Valkude ainevahetuse eripära mäletsejatel. Roiskumine
Seedetraktis lõhustatakse valgud üle mitmete hüdrolüüsi vaheproduktide kuni aminohapeteni ja sellistena kasutatakse organismis kas plastiliseks otstarbeks või energeetilise lähteainena. Suus ei toimu erilisi muutusi, sest süljes puuduvad proteolüütilised ensüümid. Valkude seedimine algab maos, kus toiduvalkudele toimib maonõre selles leiduvate ensüümidega. Maonõre kuivaine orgaaniline osa sisaldab mitmeid valke (mütsiini, seerumialbumiine ja –globuliine), ensüüme, aminohappeid ja vitamiine. Pepsiin on tähtsaim ensüüm, mis katalüüsib valkude lõhustumist. Pepsiini toimel lõhustuvad valgu molekulid üle peptoonide ja teiste hüdrolüüsi vaheproduktide osaliselt kuni aminohapeteni. Peensooles toimub toitainete edasine lõhustumine ja laguproduktide imendumine. Seedetrakti ülemistes osades osaliselt hüdrolüüsunud toidu koostisosadele avaldavad peensooles mõju pankrease (olulisim osa,toimides kõikidesse toidu koostisosadesse) ja peensoole nõre ensüümid.
Bioloogiliselt madala väärtusega taimsed valgud muudetakse kõrgeväärtuslikuks bakteriaalseks valguks, mis seedetrakti alumistes osades kergesti lõhusub ja pärast resorptsiooni lülitub looma ainevahetusse. Mäletsejaliste eesmagudes toimivad valkudesse bakterite, infusiooride ja pärmide ensüümid. Toime iseloomu poolest sarnanevad bakteriallsed ensüümid trüpsiiniga, lõhustades valgu molekulides pepsiidsidemeid pH 6-7 juures. Osade ensüümide toimel lõhustuvad peptiidahelad aminohapeteni. Osa aminohappeid allutatakse ka desamiinimisele.
Roiskumine algab valkude lõhustumisega mikroobide ensüümide toimel aminohapeteni ja edasi nende mitmesuguste laguproduktideni, mis on tihti toksilise iseloomuga . Roiskumisel täheldatakse hüdrolüüsi, desamiinumist, dekarboksüülumist, oksüdatsiooni, reduktsiooni, metüülumist ja demetüülumist. Nende protsesside tulemusena tekib ammoniaaki, orgaanilisi happeid, aldehüüde, alkohole, ketoone, amiine jt ühendeid. Türosiin võib roiskumisel muutuda 2 viisil – desamiinumise voi dekarboksüülumise kaudu, lõpp-produktiks on mõlemal juhul fenool ja kresool. Trüptofaani lõpp-produktiks on indolüüläädikhape, skatool ja indool.
Need ühendid on toksilised ja võivad pärast resorbeerumist esile kutsuda mürgitust.
50. Ammoniaagi eemaldamine organismist
Põhiline osa lämmastikust eemaldatakse organismist imetajatel kusiainena ning lindudel ja reptiilidel kusihappena ning teise võimalusema seotakse ammoniaak valkude karboksüülrühmadega, nii kaitstakse organismi ammoniaagi toksilise mõju eest kui primaarsed mehhanismid . Kusiaine süntees maksas on ammoniaagi mürgistustumise ja organismist eemaldumise protsessi viimane etapp. Kusiaine moodustamiselt kasutatakse lisaks vabale ammoniaagile ka mitmesuguseid ogaaniliste ühendite aminorühmi. Kusiaine eemaldatakse organismist neerude kaudu uriiniga.
51. Valkude biosüntees
Organismi rakud ei suuda sünteesida mitmeid aminohappeid, neid nimetatakse asendamatuteks aminohapeteks (Val, Ile, His, Met, Leu, Lys, Phe, Thr, Trp). Biosünteesivõimetuse põhjuseks on nendele aminohapetele vastavate α-ketohapete puudumine või vähesus organismis. Ülalnimetatud aminohapete saamine toiduga on hädavajalik.
Asendavate aminohapete sünteesi üldrada on nende süntees α-ketohapetest. Transamiinimisega sünteesitakse Pyr-st alaniini, OAA-st aspartaati ja AKG-st glutamaati. Argiini sünteesitakse neerudes.
52. Nukleiinhapete ainevahetus
Nukleiinhapped on biopolümeerid, milles nukleotiidijäägid on seostunud fosfodiestersidemetega.
Nukleiinhapete moodustamiseks vajalikud lähteained pärinevad toidust (nukleiinhapete hüdrolüüsiproduktid) ning süsivesikute ja lipiidide ainevahetusest. Puriin- ja pürimidiinalused ehitatakse vajaduse korral üles lihtsamatest ainevahetuse vaheproduktidest. Nukleiinhapete hüdrolüüs algab maos, kus pepsiini toimel lõhustuvad sidemed valguliste komponentide ja nukleiinhapete vahel. Protsess jätkud peensooles, kus algab ka lihtvalkude järkjärguline hüdrolüüs aminohapete vabanemiseni. Need resorbeeruvad ja nad lülitatakse edasistesse aminohapete ainevahetuse reaktsioonidesse. Nukleiinhapped alluvad pankrease nõre nukleaaside toimele. Rakkude nukleiinhapped lagunevad vastavate nukleaaside (DNA-aaside, RNA-aaside) katalüütilisel toimel mononukleotiidideni. Osa neist kasutatakse kudedes moodustuvate uute rakkude nukleiinhapete sünteesi lähteainetena, teine osa lõhustatakse nukleosiidideni ja fosfaatideni või pentoosfosfaatideni ja lämmastikalusteni. Nukleotiidide hüdrolüüsil saadakse puriin- ja pürimidiinalused, pentoosid ja fosforhape .
53. Vee- ja mineraalainevahetus
Vee jaotus kudede ja organite vahel pole ühtlane. Vesi on koe koostisosade solvendiks ja kõikide kudede ning rakkude ehituselemendiks. Enamik ainevahetuse reaktsioonidest toimub vesilahuses või vees dispergeerunud aineosakeste piirpindadel. Vesi on toitainete ja ainevahetuse jääkide põhiliseks transportijaks. Vee otsesel osavõtul toimuvad organismisarvukad keemilised reaktsioonid – hüdrolüüs, oksüdatsioon jt.
Termoregulatsioonimehhanismis võimaldab nahakaudne vee auramine keha kõrge välistemp korral jahutada. Vesi eemaldatakse organismist neerude, kopsude, naha ja pärasoole kaudu. Veevahetus seostub organismis tihedalt toitainete vahetusega. Veevahetust reguleeritakse organismis närvisüsteemi ja kilpnäärme suprarenaalnäärmete koore, hüpofüüsi, pankrease ja sugunäärmete hormoonide kooskõlastatud talitluse kaudu.
Kuigi mineraalainete sisaldus on kudedes kvantitatiivselt orgaaniliste aine hulgaga võrreldes märgatavalt väiksem, osutavad nad absoluutselt eluvajalikeks. Organismis esinevad mineraalained lahustumatute sooladena peamiselt luudes, lahustuvate ühenditena kudedes ja koevedelikes ning seotult orgaanilise ainega. Organism saab mineraalaineid toidu ja joogiveega. Enamik neist resorbeerub peensoolest verre ja antakse edasi kudedele ning koevedelikele. Mineraalainete vahetus vere, kudede ja koevedelike vahel toimub osmoosi seaduspärasuste alusel – ioonid liiguvad üldjuhul madalama kontsentratsiooni suunas, Mineraalained erituvad põhiliselt uriini, higi ja roojaga.
54. Ainevahetuse põhiradede vahelised seosed
Ainevahetus e. metabolism. Metabolismi moodustab metaboolsete radade võrgustik.
Rakusisene metabolism toimub metaboolsete radadena, kus ensüümide toimel muunduvad/tekivad metaboliidid. Metaboolne rada on reaktsioonide jada (nt glükoneogeenees on üksikreaktsioonide jada, mille tulemusena piimhappest sünteesitakse glükoos). Raja iga reaktsiooni katalüüsib vastav ensüüm. Metaboolse raja ensüümid on tihti organiseerunud multiensüümsüsteemideks nii, et ühe reaktsiooni produkt on järgmise reaktsiooni substraat. Metaboolse raja astmelisus võimaldab:

• Kataboliseerutava biomolekuli energia järk-järgulist ja kontrollitud konversiooni maksimaalseks arvuks ATP molekulideks
  
• Sobiva energiakoguse ajastatud kasutamist (suurt energiakogust pole võimalik korraga inkorporeerida!) biomolekulide sünteesiks anabolismi käigus
  
• Lammutamise ja biosünteesi peenregulatsioon (reguleerida saab igat astet!)
  

Põhirajad (krebsi tsükkel jt) on erinevates organismides praktiliselt ühesugused. Spetsrajad täidavad spetsfunktsioone (nt karbamiidi süntees maksas kahjutustab ammoniaagi).
Metabolismi integeeritus
Metabilism on biomolekulide peenreguleeritud lammutamine ja süntees tagamaks inimkeha elutegevuseks vajalikke sisetingimusi (homeostaasi). Metabolismi integratsiooni iseloomustavad: Radadevahelised sõlmpunktid, üleminekud (metabolism on võrgustik).
Võrksus lubab alternatiivseid kulgemisvõimalusi ( metaboliit võib anda sama produkti läbides erinevaid radu)
Ülikõrge koordineeritus: energiat andvad kataboolsed protsessid ja energiat vajavad anaboolsed protsessid eksisteerivad vaid üheskoos, sest:

• Rakufunktsioonideks vajalikke biomolekule saadakse nii lõhustumise kui ka sünteesi abil:
  
• Substraatide oksüdatiivne lammutamine annab energia valkude, peptiidede jt sünteesiks.
  

Anabolism ja katabolism pole teineteise lihtsad pöördprotsessid. Nimelt, kataboolse raja suure neg. Energiamuuduga võtmereaktsioonid pole lihtpööratavad (anabolism kasutab neis kohtades kaudseud pöördreaktdiooni). Teisisõnu: radade pöörduvus on võtmereaktsioonide puhul kaudune ja põõrdprotsee toimub raku teises komparmendis (nt glükoosi täielik lammutamine toimub mitokondrites, glükoos biosüntees aga tsütoplasmas). Katabolsete ja anaboolsete radade peenregulatsioon on ka erinevalt organiseeritud. Nii garanteeritakse nende reaktsioonide vajalik suunitlus ja üheaegse toimumise võimalus.
Metabolismi regulatsioon on kiire, paindlik, efektiivne. Regulatsiooni tervilikkus tagastajse rakkudevahelise (neurohormonaalne regulatsioon) ja rakusisese kommunikatsiooni vahendusel (signaali ülekande rajad , sekundaarsed ülekandjad, reaktiivsed osakesed jne)
Rakusisese regulatsiooni üks printsiipe on teatud valkude/ensüümide aktivatsioon ja inhibitsioon nende fosforüülimise/defosforüülimisega. Tervikregulatsiooni põhimehhanismid ja varjandid on :

• Biomolekulide ja bioelementide (ioonide) rakku tuleku kiirus ja raku kompartmenide vahelise liikumise täpne regulatsioon ioonpumpate, kanalite , gradientide
  
• Ensüümide lokalisatsioon koes, rakus
  
• Ensüümide sünteesi induktsioon ja repressioon ja ensüümide de novo sünteesi ja degradatsioon kiiruste vahel; see kõik kindlustab enüümide vajaliku kontsentratsiooni rakkudes
  
• Ensüümide kineetiline regulatsioon
  
• Metaboolsete radade võtmeensüümide allosteeriline regulatsioon: pos. Ja neg tagasisidestus, rist -regulatsioon (vt.ensüümid)
  
• Igal metaboolsel rajal on „päästikreaktsioonid“, mis kulgeb nii suure vaba energia muutusega, et tema toimumine viib raja käivitumisele/kulgemisele (see reaktsioon on otseselt pöördumatu ja seda katalüüsivat ensüümi reguleeritakse allosteetiliselt)
  

55. Lihaskoe biokeemia: biokeemiline koostis, kontraktsiooni mehhanism
Lihaskude moodustab