Facebook Like
Küsitlus


Biosüstemaatika teooria ja meetodid (0)

1 Hindamata
Punktid
 
Säutsu twitteris
Biosüstemaatika teooria ja meetodid
Prof. Erast Parmasto loengukursuse konspekt
Esimene versioon , okt. - nov. 1994
0. Sissejuhatus.
0.1. Biosüstemaatika on teadus eluslooduse mitmekesisusest: selle vormi-
dest, põhjustest, tekkest ; liikide ja teiste süstemaatika ühikute piiritle-
misest, nimetamisest ja teaduslikut põhjendatud klassifitseerimisest.
Kasutatakse ka lühemat nimetust  süstemaatika (alates Linné tööst 1737.
a.), kuid süstematiseeritakse ka elutu looduse nähtusi. Camp ja Gilly
(1943) kasutasid biosüstemaatika mõistet erinevas tähenduses: eelkõige
tsütogeneetiliste uurimiste kohta. See nimetusviis on aga juba ammu aja-
lukku vajunud. Et käesolevas kursuses segimineku ohtu pole, kasutatakse
mõlemat terminit siin samatähenduslikena. - Kasutusel on ka sõna taksonoo-
mia (esmakordselt 1813. a. De Candolle poolt); nende tähenduserinevus pole
aga ühtselt käsitletav. Euroopas peetakse süstemaatikat peamiselt organis -
mide mitmekesisust uurivaks teaduseks, taksonoomia alla käivad klassifit-
seerimise teooria ja praktika. Põhja-Ameerika bioloogidel on enamasti vas-
tupidi: taksonoomia hooleks on teooria, süstemaatika alla käib praktiline
klassifitseerimistöö. Nähtavasti on õigem loobuda nendele kahele terminile
erineva tähendusvarjundi andmisest.
(Märkigem, et paljud bioloogia üldised terminid on küllalt noored. Isegi
termin bioloogia on kasutusel alles alates 1800. aastast - Burdach , La-
marck;  ökoloogia  termini tõi kasutusele 1866. a. Haeckel.  Evolutsioon  tuli
kasutusele mitte Darwini , vaid Spenceri töödega.)
Süstemaatika ehk taksonoomia alla käib organismide klassifitseerimine,
identifitseerimine ja nomenklatuur (nimetuste andmine). Nende ülesannete
täitmiseks on vajalik ka evolutsiooniprotsessi uurimine (varieeruvus, lii-
giteke, hübriidide moodustumine jm.) ning fülogeneesi (viisid, aeg, koht)
selgitamine.
Süstemaatika rakendusaladeks on identifitseerimiseks ja klassifitseeri-
miseks vastavate käsiraamatute (ka "määrajate") ning arvutiprogrammide (ka
dialoogrezhiimis identifitseerimisprogrammide) koostamine; mingi ala (või
kogu maailma) elusolendite inventariseerimine ja vastavate andmepankade
pidamine, andmestiku koondamine bioloogilise mitmekesisuse kaitseks.
Eestis on mõnikord süstemaatikaks nimetatud identifitseerimist ja floora
või fauna inventariseerimist; see on ainult väike ja marginaalne osa süste-
maatikast.
Tänapäevane biosüstemaatika ei piirdu kirjeldamisega ja inventariseeri-
misega; see on süstemaatiku töös küll tähtis, kuid ainult teadustöö esime-
seks etapiks. Pelgalt andmestiku kogumisega piirdujaid hüütakse  margikorja-
jaiks (stamp-collectors); eelkõige amatöörteadlasi iseloomustav enesepii-
rang, kui sellega kaasneb täpsus, põhjalikkus ja andmestiku teadlastele
kättesaadavaks tegemine, on siiski heakskiitmist pälviv tegevus kui teadus-
töö ajaliselt esimene etapp.
2
0.2. Süstemaatika kui teaduse olemasolu aluseks on tõsiasi, et elusolen-
did ei moodusta oma varieeruvuses kontiinuumi, vaid üksteisest enam või
vähem selgelt erinevaid rühmitusi (hulki; elusolendite kui hulga osahulki).
Süstemaatika põhiühikuks loetakse liiki; nende kirjeldamisega tegeleb nn.
α-taksonoomia. Liigid ühendatakse süsteemis perekondadeks, sugukondadeks
jt. liigist kõrgemateks rühmitusteks (ß-taksonoomia); neid kõiki koos nime-
tatakse taksoniteks. Tuleb eristada taksonit (näit. perekonda või liiki)
kui süstemaatika kategooriat, hierarhilise liigitamise klassi (viimase sõna
loogika -alases tähenduses) ja konkreetset taksonit (näit. perekonda Anemo-
ne, ülane; liiki Anemone nemorosa, võsaülane). Liikide kõrgemateks taksoni -
teks ühendamine (või elusolendite kogumi jagamine liikideks) on klassifit-
seerimine ehk süstematiseerimine. Seda võib teha mitmeti sõltuvalt klassi-
fitseerimise eesmärgist, aluseks olevast vaadete süsteemist eluslooduse
mitmekesisuse päritolule, rakendatavast filosoofilisest alusest ja loogi-
kast. Oluline on süstemaatikas ka liikide identifitseerimine ja sellega
seotud nimetamine; viimane on kokkuleppeliselt rangelt reguleeritud
nomenklatuurikoodeksitega, mis taimede ( incl . seened), loomade ja bakterite
jaoks on mõneti erinevad.
Tänapäeval on süstemaatikas toimumas revolutsioonilised muutused: tänu
uutest uurimismeetoditest tulenevatele suurematele võimalustele on alles
nüüd, 100-aastase hilinemisega süstemaatika kujunemas evolutsiooniliseks,
s.t. ajalooliseks teaduseks. On isegi väidetud, et (uus) süstemaatika on
esmakordselt muutunud kunstist teaduseks.
1. Liik ( species ).
1.1. Liigi olemus.
1.1.1. Liigi eelteaduslik käsitlus. - Liike on inimesed eristanud juba
aastatuhandeid; selle aluseks on olnud vajadus eristada söödavaid või muul
viisil kasulikke (ravimeiks, nõidumiseks vm. kasutatavaid), kahjulikke
(ohtlikke, mürgiseid jne.) liike. Loodusrahvastel on liikide eristamise
oskus olnud silmatorkavalt hea; näiteks oli Paapua Uus- Guineas 138 linnu-
liigi eristamiseks kasutusel 137 nimetust; ka Eestis tunti sajand tagasi
paljude (eriti nn. tarkade või nõidade poolt) poolt 150-200 taimeliiki;
jahimehed - kõiki ulukeid, jne. See arv on suurem kui paljude praeguste
diplomeeritud bioloogide tuntu. Eristatud ühikud vastavad sageli liigile
selle termini teaduslikus mõttes, paljudel juhtudel perekonnale , mõnikord
eluvormile. Kui üksikliikide eristamine oli ebaoluline, oli omaette nimetus
ainult perekonnal (näit. 80 tarnaliigi jaoks oli Eestis rahva seas veel
hiljuti käibel ainult paar nimetust).
Aristotelesel (384-322 a.e.m.a.) oli liik loogika mõiste ja ebakon-
kreetse sisuga; sort, tõug, liik olid tollal samatähenduslikud. Süstemaa-
tika põhiühikuks sai liik alles John Ray töödega (1686-1704) ja muutus
alles siis loogika terminist bioloogiliseks.
1.1.2. Mittedimensionaalne (dimensioonideta) liik. - Liikide eristamine
ei tekita kohalikku, lokaalset floorat, seenestikku või faunat uurivale
teadlasele enamasti erilisi raskusi: ta näeb mistahes liigi varieeruvusest
3
ainult väikest osa ning kitsamal alal puuduvad enamasti ka lähedased sugu-
lasliigid - eriti, kui need on tekkinud geograafilise isolatsiooniga seo-
tult (allopatriliselt). Nn. liigi probleem on hoopis raskem uurijale, kes
vaatleb liike kogu nende levila ( areaali ) piires ja hõlmab oma uurimisega
kogu ligidaste liikide kompleksi. Need võivad tunduda äärmiselt sarnastena;
kui nad on ka tõepoolest üksteisega lähedastes sugulussidemetes, kasuta-
takse terminit sõsarliigid (sibling species; eesti keeles on kasutatud ka
vähemsobivaid termineid kaksikliigid, teisikliigid). Sageli on need tegeli-
kult teatud meetodeid (mikroskoopilist, etoloogilist vm.) kasutades erista-
tavad, ja nad ei kujuta endast mingit liikide erisorti. Eesti botaanikute
poolt kasutatud kvaasi -termin kriitiline liik näitab ainult uurija emotsio -
naalset suhtumistpisiliik on botaanikute juures olnud kasutusel üldtermi-
nina nii sõsarliikide kui ka mikroliikide (vt. allpool) kohta ja seega
ebatäpne.
1.1.3. Liikide tekkimine on uurimisobjektiks evolutsiooniõpetusele selle
mitmetes eri suundades. Süstemaatika kursuses pole eriti oluline, millist
liigitekke viisi peetakse õigeimaks; kogu tänapäevane süstemaatika lähtub
siiski eeldusest, et liigid tekivad, muutuvad (ja kaovad); et liikidel on
ajalugu. Mööndes liikide loomist valmiskujul mistahes jumala poolt välis-
taks vajaduse süstemaatikat (ja üldse bioloogiat) arendada ja õppida.
1.1.3.1. Käesolevas kursuses eeldame, et õppijal on ettekujutus liikide
tekke tunnustatud põhiviisidest:
1) Allopatriline liigiteke , mis seisneb ühe, algse liigi jagunemisel
vähemalt kaheks geograafilise isoleerituse tõttu. Isolatsiooni on põhjusta-
nud algse levila jaotumine geograafiliste tegurite mõjul (mäeahelike teke,
mandrite triiv, jne.), või uue osa-areaali teke eelmisest geograafiliselt
eraldatud alal (seemnete sattumine kaugele ookeanisaarele vms.).
2) Sümpatriline liigiteke, mille puhul liik jaguneb üksteisest ikka enam
eristunud allühikuteks (rassideks) spetsialiseerumisega erinevale ökoloogi-
lisele nishile (kaasa arvatud parasiitide spetsialiseerumine erinevatele
peremeesorganismidele), ristumist vältivate piirangute tekke tõttu (etoloo-
giline sobimatus; erinev õitseaeg taimedel, jne.) vms. Seejuures võivad
tekkinud liikide areaalid olla üldjoontes või tunduvas ulatuses kokkulan-
gevad.
3) Kvant -liigiteke, mille aluseks on põhiareaalist eemalasuvas populat-
sioonis talletatud geneetilise informatsiooni piiratus ja infovahetuse
lakkamine põhiareaali isenditega.
4) Hübriid -liigiteke, mille puhul eri liikide hübriidid on muutunud
iseseisvalt paljunevaiks taksoneiks.
5) Polüploidsuse tekkega seotud liigiteke (peamiselt taimedel).
1.1.3.2. Ristumise puudumisel (ühevanemalise pärilikkuse korral, s.t.
uniparentaalsetel liikidel) jääb ära geneetilise informatsiooni vahetus
isendite vahel; koos päriliku muutlikkusega (mutatsioonid) tekivad ükstei-
sest ikka rohkem erinevad kloonid , mis loodusliku (eelkõige stabiliseeriva)
valiku tõttu moodustavad üksteisest vähe, mõnevõrra või silmatorkavalt
erinevaid mikroliike. (Neid võiks eesti keeles nimetada ka täpses tõlkes
4
pisiliikideks, kuid see termin on Eestis paraku kujunenud mitmetähendusli-
kuks.) Taimedel esineb nn. agaamseid komplekse, kuhu kuuluvad apomiktilised
mikroliigid, neile päritolult väga lähedased seksuaalsed liigid, hübriidid
ning lisaks sellised mikroliigid, mis - kuigi harva - käituvad tavaliste,
seksuaalsete liikidena. Selliseid komplekse erineb taimeperekondades või-
lill (Taraxacum), hunditubakas (Hieracium) jt.
1.1.3.3. Liikide tekkimise ja olemuse kohta tuleks õppijal lugeda Henni
Kallaku raamatuid Adaptatsiogenees ja liigiteke (Tartu, 1986; eriti lk. 47-
86) ja  Bioevolutsioon  (Tallinn, 1990; eriti lk. 66-78).
1.1.4. Küsimusele "mis on liik?" püütakse vastust anda liigikontsept-
sioonide, liigi defineeringute ja liigi praktilise standardi esitamise
kaudu. Suuremas osas teoreetilisestki kirjandusest on need kolm mõistet
sageli segi aetud ; kõneldes liigikontseptsioonist mingis perekonnas pee-
takse silmas hoopis praktilist standardit.
1.1.4.1. Liigikontseptsioon on teoreetiline lähtekoht, mille alusel
liike üldse (põhimõtteliselt) eristada saab. Erinevate kontseptsioonide
piirid pole alati selged, kuid eristada saab nelja põhilist:
1.1.4.1.1. Nominalistlik kontseptsioon  lähtub seisukohast , et liike
polegi reaalselt olemas, et need eksisteerivad ainult inimese jaoks, ini-
mese mõttetegevuse viljana. Olevat ainult isendid või nende rühmad, mille
vahel pole selgeid piire. Niisiis on liik kokkuleppeliselt eristatav isen -
dite kogum. Levini (1979) järgi on liigi mõiste vaid tööriist eluslooduse
mitmekesisuse iseloomustamiseks ja analüüsiks. Liigne tähelepanu vahendile
tõmbavat ära tähelepanu organismidelt enestelt. - Vastavalt Stebbinsile
(1969) olevat olemas vaid populatsioonide ja populatsioonirühmade organi-
seeritud süsteemid, mis moodustavad ebakorrapärase varieeruvusmustri. Seda
mustrit iseloomustavat sarnaste variantide kobarad , mida eraldavat ükstei-
sest suuremad või väiksemad mittepidevused.
1.1.4.1.2. Essentsialistlik ehk morfoloogiline kontseptsioon väidab, et
liigid erinevad üksteisest morfoloogiliste (laias mõttes - siia kuuluvad ka
näit. biokeemilised , füsioloogilised jt.) tunnuste poolest; need olevat nii
vajalikud kui ka piisavad liigi eristamiseks (kuigi ei tarvitse kõigil
ontogeneesi astmeil esineda). Oma äärmuslikul kujul esineb see kontseptsi-
oon tüpoloogilise liigikontseptsioonina: isendid peavad vastama liigi "tüü-
bile"; kõrvalekalded sellest kujutavad ebatüüpilisi isendeid. See vastab
essentsialistliku maailmapildi seisukohtadele: looduslikel objektidel ole-
vat reaalne essents, olemus; kõrvalekalde puhul sellest ei väljendu essents
mingil põhjusel täielikult, on häiritud, tegemist on mingi veaga. Essent-
sialistlik liigikontseptsioon oli valitsev ajal, millal liike peeti muutu-
matuiks ja/või jumala poolt looduks. Selle liikide varieeruvust eirava
vaatekoha järgi on näit. ka Eestis botaanilises kirjanduses kasutatud väl-
jendit liik ja tema vormid / varieteedid / teisendid  - nagu ei kuulukski
need liigi koosseisu...
Morfoloogiline (tüpoloogiline) kontseptsioon tundub olevat kõige operat -
sionaalsem, kuid annab suured võimalused suvaliseks liikide piiritlemiseks
vastavalt süstemaatiku soovile.
1.1.4.1.3.Isolatsionistliku ehk bioloogilise liigikontseptsiooni koha-
5
selt koosneb liik reaalselt või potentsiaalselt ristuvate isendite populat-
sioonidest, mis (E. Mayri hilisema täpsustuse kohaselt) esinevad spetsiifi-
lises ökoloogilises nishis. Isendite kuuluvuse ühte liiki ei määra inimene,
vaid isendid ise üksteist "ära tundes". Selle kontseptsiooni järgi pole
(rohked) ühevanemalise pärilikkusega ehk mitteseksuaalsed taksonid tõelised
liigid.
1.1.4.1.4. Fülogeneetiline kontseptsioon ühendab ühte liiki monofüleeti-
lise isendite rühma, s.t. sama esivanema(te) järglased. Kontseptsioon on
praegu teoreetilise seisukohana üldtunnustatud, kuid on väheoperatiivne.
Täpsustatud formuleeringus on öeldud nii (Mishler, Donoghue jt., 1982,
1987): Liik on väikseim klassifikatsiooniühik, millesse organismid on grup -
peerunud tänu nende monofüülsele päritolule (mistõttu neil esinevad ena-
masti sünapomorfsed tunnused) ja mis seetõttu pälvib formaalset tunnusta-
mist liigina . (Termini sünapomorf tähendust käsitletakse siin edaspidi.) -
Selle kontseptsiooni nõrkuseks on populatsiooni, liigi ja alamliigi erista-
mise võimatus, liigi reaalsuse ebaselgus. Tõepoolest, mitmed autorid (näit.
Raven , 1986) väidavad, et mingit liikide evolutsiooni ei toimugi, selle
asemel on õigem rääkida populatsioonide evolutsioonist.
Et ainult osa organismidest on seksuaalsed, võib ülalkirjeldatud bioloo -
gilist kontseptsiooni pidada ühte erijuhtu käsitlevaks seisukohaks.
Praktilises süstemaatiku töös on tänapäeval veel valitsev morfoloogiline
kontseptsioon - hoolimata sellest, et kõik möönavad selle põhjendamatust ja
anakronistlikku iseloomu.
1.1.4.1.5. Sellega ei piirdu veel kontseptsioonide mitmekesisus . Märki-
gem Templetoni (1989) kohesioonikontseptsiooni. Selle järgi hoiab isendeid
liigina koos mingi tegur: piiratud geenisiire; stabiliseeriv valik; ajaloo-
lised, arengu- või ökoloogilised piirangud. Selline kontseptsioon sobib ka
aseksuaalsete organismide rühmadele. Sarnaseid vaateid (stabiliseerivat
valikut olulisimaks pidades) on avaldanud ka Parmasto (1986).
1.1.4.1.6. Märkigem veel, et Ch. Darwin oma teoses liikide tekkimisest
ei esitanud liigikontseptsiooni: see pole raamat liigist, vaid liikide
muutumisest. Darwini jaoks oli liik vaid muutumise hetkeseis, s.t. peaaegu
et mittereaalne.
1.1.4.2. Liigi definitsioone on ainuüksi taimede jaoks enam kui kolmsa-
da. Selles esitatakse lisaks üldistele printsiipidele ka liigi omadused
ning üksikasjalikult need üldised kriteeriumid, mis võimaldavad liike eris -
tada. Paljudes definitsioonides on esile tõstetud: liik on ajalooliselt
(evolutsiooniliselt) kujunenud ühise päritoluga ( monofüleetiline ) isendite
hulk; liigid on varieeruvad ja ajas muutuvad, samal ajal ka suhteliselt
stabiilsed (püsivad); liigi isendid on omavahel ristuvad ja annavad elujõu-
lisi järglasi, ei ristu aga teiste liikide esindajatega; isendid on oma-
vahel sarnased, teistest liikidest eristab neid hiatus - tunnuste selge,
üleminekuteta erinevus [ideaaljuhus, mida võib reaalselt täheldada peami-
selt mittedimensionaalse liigieristuse puhul, s.t. vähese arvu isendite
puhul]; liigile on iseloomulik teatud areaal (levila), mis võib koosneda
osa-areaalidest, ning teatud ökoloogiliste nõudmiste kompleks. Liike ise-
loomustab ka teatud minimaalne arvukus: üks eksemplar pole veel liik (are-
6
aal puudub!); loomade puhul on arvatud, et alates umbes 500 isendist võiks
rääkida juba liigist. Muuseas, selle nõude vastu on palju patustatud, ja
see on ka üheks põhjuseks, miks paljusid liike pole hiljem leitud, või need
on osutunud varieeruva liigi sünonüümideks. - Toodud liigi omaduste loetelu
pole ammendav.
1.1.4.3. Liigi praktiline standard on nende tunnuste loetelu ja iseloo-
mustus, mis on kasutusel mingis rühmas (tavaliselt perekonnas või sugukon-
nas) liikide eristamiseks. See tugineb uurijate senistel kogemustel ja on
tavaliselt empiiriline, s.t. teooriavaba, sisaldab vaieldavaid subjektiiv-
seid arvamusi ning piirdub sageli lihtsalt kasutatud tunnuste ja nende
varieeruvuse iseloomustamisega ja suhtelise hinnangu andmisega (mis on
antud rühmas 'hea', mis 'halb' tunnus). Paraku on siin sageli jõutud tauto-
loogiani: hea tunnus olevat see, mis võmaldab hästi liike eristada; hea
liik on see, mis kasutatud tunnuste poolest üksteisest erinevad...
1.1.5. Liikide eristamine on paljudel juhtudel küllalt raske; eri tead-
lased võivad samas rühmas (näit. perekonnas) eristada ühe, mõne või palju
liike. Anekdootliku (nominalistlikku seisukohta väljendava) aforismi koha-
selt on liik see, mida hea süstemaatik liigiks peab. Eriti zooloogide seas
varem laialt levinud bioloogilise liigikontseptsiooni kohaselt ei saa lii-
kideks pidada isetolmlevaid taimi, homotallistlikke (ristumiseta paljune-
vaid) seeni jt. arvukaid ühevanemalise (uniparentaalse) pärilikkusega orga-
nisme - kuigi neil on siiani liike eristatud. Ristumisbarjäär on sageli
ainult osaline, tuntakse ka perekondadevahelisi hübriide. Seentel esineb
nn. A-B-C -süsteemi: näit. võivad ühel mandril esinevad taksonid A ja B
olla omavahel mitteristuvad, kuid on seda teisel mandril esineva väga ligi-
dase taksoniga B. Seentel esineb ka nn. intersteriilseid gruppe: sama liigi
(?) eri populatsioonid erinevad omavahel ainult mitteristumise poolest;
kõigi teiste tunnuste (ka molekulaarsete) poolest on nad praktiliselt sa-
mad, erinevused on palju väiksemad kui sama liigi omavahel ristuvatel isen-
ditel. Liikidevahelise erinevuse aste on erineva mastaabiga eri organismi-
rühmades (taimed, linnud , teisseened, jne.).
Nii võimegi liigi reaalsuse probleemi kohta väita: ühise päritoluga
(monofüleetiliste) isendirühmade esinemine looduses on reaalsus , nende
nimetamine liikideks on aga mudel, mille on loonud inimene. Enamusel juhtu-
dest on see mudel ilmselt vastavuses reaalsusega (kuid pole mitte reaalsus
ise). Varasemad (näit. Linné) seisukohad liigi ühemõttelisest reaalsusest
tuginesid eelkõige napile infole liikide varieeruvuse kohta, samuti filo-
soofilis-ideoloogilistest eelarvamustest.
1.1.6. Elusolendite esinemine liikidena on ilmselt seoses nende ehituse
ja elutegevuse spetsialiseerumisega teatud elu- (kasvu-)tingimustele, nende
seosega nn. 'oma' ökoloogilise nishshiga. Oletatavasti on see kujunenud
evolutsiooni vältel, s.t. evolutsioon (looduslik valik?) on soodustanud
liigilist esinemisvormi. Sellest tulenevalt ei saagi liik ühes organismi-
rühmas olla samasugune kui mõnes teises. Veel enam: isegi samas perekonnas
võib esineda erinevaid liigitüüpe (näit. hetero - ja homotallistlikud, s.t.
ühevanemalise pärilikkusega liigid mõnes seeneperekonnas). Järelikult ei
saa mistahes liigikontseptsioon olla nende eristamise praktiliseks juhi-
7
seks, vaid jääb enam või vähem teoreetiliseks üldistuseks. - Liik on sama-
aegselt nii looduses reaalselt eksisteeriv eluslooduse organiseerituse vorm
kui ka inimese poolt formaliseeritud üldistus.
1.2. Liigisisesed süstemaatika ühikud (alamtaksonid) on formaalse, kok-
kuleppelise ja nomenklatuurikoodeksites fikseeritud käsitluse järgi:
1.2.1. Alamliik  (subspecies) - varem ja paljudel juhtudel ka praegu
peetakse selleks liigi indiviidide kogumit, mis erineb (peam. morfoloogili-
selt) teistest tunduvalt. Õigem on järgida peam. zooloogide käsitust: liik
on (peam. geograafiline) rass , millel on erinev (geograafiline või ökoloo-
giline) levik, pärilikud erisused morfoloogias ja ökoloogias, kuid mis on
(seksuaalselt paljunevate puhul) ristuvad sama liigi teis(t)e alamliigi
esindajatega.
1.2.2. Varieteet (varietas) on morfoloogiliselt (pärilikult) erinevate
isendite rühm, millel pole oma areaali. Zooloogias varieteete ei eristata.
1.2.3. Vorm (forma) on veelgi väiksemate, tõenäoliselt mittepärilike
erinevustega teisend.
Botaaniline nomenklatuur lubab eristada ka alamvarieteeti ja alamvormi.
Paraku on nii varieteet kui ka vorm kindla sisuta mõisted, mida käsitatakse
eri teadlaste poolt üsna subjektiivselt . Nende eristamine ja kirjeldamine
on ainult üks ja mitte parim võimalik viis liigisisese varieeruvuse kirjel-
damiseks.
1.2.4. Varieteet ja vorm on tüpoloogilisest mõtteviisist ja vastavast
liigikontseptsioonist tulenevad ühikud, sageli ebakindlalt eristatavad.
Linné ja tema järglased tähistasid liigisiseseid ühikuid mitte nime, vaid
tähe (A; B; a; b; α; ß jne.) või numbri abil (tänapäeval nimetame neid
taimede ja seente puhul tinglikult varieteetideks). Eristamine ja nimeta-
mine oli lausa moeasjaks möödunud sajandivahetusest peale botaanikas;
praegu on see kombeks näiteks lihheniseerunud seente puhul. Bioloogiliselt
mõtestatud on ainult alamliigi ja populatsiooni eristamine; sisukas on ka
näit. seentel intersteriilsete rühmade ja (parasiitseentel teatud peremees -
taimedele) spetsialiseerunud vormide eristamine. - Populatsiooni mõistet
käsitletakse geneetika ja evolutsiooniõpetuse kursustes, siin ei korrata .
1.2.5. On kasutatud ka poolliigi mõistet: see on kujunev liik, mis pole
veel iseseisva liigini jõudnud. Eriti ornitoloogias on kasutusel olnud ka
ringliigi termin: tsirkumboreaalse levikuga liigi esindajad võivad tänu
klinaalsele muutlikkusele olla areaali"otste" kokkupuutepunktis olla mitte-
ristuvad ja ka morfoloogiliselt erinevad.
1.2.6. Alamliik, varieteet, vorm on hierarhilised kategooriad; kasutatud
on ka mitteformaalseid ühikuid, millega tähistatakse teatud ühiste tunnus-
tega indiviidide rühmi. Gilmour ja Gregor ning Heslop- Harrison tõid sisse
nn. deemi- ( deme ) teriminoloogia. Topodeem ja ökodeem  tähistavad ühes pai-
gas või samades ökoloogilistes tingimustes esinevaid grupeeringuid; gamo-
deem on omavahel ristuvate isendite kogum; autodeem on autogaamsete või
iseviljastuvate isendite ühendus, jne. Sagedamini on kasutatud esimest
kolme mõistet; süstemaatik saab hästi hakkama ka ilma deemi-terminoloogiat
kasutamata.
8
2. Liigist kõrgemad süstemaatika põhiühikud  olid möödunud sajandi kesk-
paigani vähearvukad: vajadus nende arvu suurendamiseks tekkis alles paljude
uute liikide (ja perekondade ) juurdekirjeldamisega. Hõlpsaks orienteerumi-
seks on sobivaim hierarhiliste tasemete arv nii umbes 8... Põhiühikuiks
loetakse praegu (hierarhilises reas) perekond, sugukond , selts, klass,
hõimkond ja riik. Monograafiliste uurimustes eristatakse neil alljaotusi
(sektsioon, alamperekond , triibus, alamsugukond, ülemsugukond (zooloogias),
alamklass...). Linné järgi olid liik ja perekond jumala loodud, kõrgemad
ühikud aga inimese mõttetegevuse produkt . Tänapäeval leidub mõningaid süs-
temaatikuid (feneetilise kooli esindajad), kes peavad perekonda reaalselt
eksisteerivaks; selle aluseks on küllaltki häguse ja liigagi üldise mõiste
reaalsus lai tõlgitsus. Kuna evolutsioon toimub tänapäevaste teadmiste
järgi ainult liikide, mitte aga kõrgemate süstemaatika ühikute muutumise
teel, ei saa ka perekonda (nagu sugukondagi jne.) pidada muuks kui ühise
fülogeneesiga, s.t. monofüleetiliseks liikide ajalooliselt kujunenud rühmi-
tuseks. Kujutades liikide teket piltlikult dihhotoomselt
80% sisust ei kuvatud. Kogu dokumendi sisu näed kui laed faili alla

Registreeri ja saadame uutele kasutajatele faili TASUTA e-mailile


Konto olemas? Logi sisse

Vasakule Paremale
Biosüstemaatika teooria ja meetodid #1 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #2 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #3 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #4 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #5 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #6 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #7 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #8 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #9 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #10 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #11 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #12 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #13 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #14 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #15 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #16 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #17 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #18 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #19 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #20 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #21 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #22 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #23 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #24 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #25 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #26 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #27 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #28 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #29 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #30 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #31 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #32 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #33 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #34 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #35 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #36 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #37 Biosüstemaatika teooria ja meetodid #38
Punktid Tasuta Faili alla laadimine on tasuta
Leheküljed ~ 38 lehte Lehekülgede arv dokumendis
Aeg2016-01-03 Kuupäev, millal dokument üles laeti
Allalaadimisi 4 laadimist Kokku alla laetud
Kommentaarid 0 arvamust Teiste kasutajate poolt lisatud kommentaarid
Autor damnina Õppematerjali autor

Märksõnad

Mõisted

biosüstemaatika, termin bioloogia, loogika, loodusrahvastel, jahimehed, süstemaa, lasliigid, liikide tekkimine, liigikontseptsioon, essentsialistlik, essent, vaatekoha järgi, isolatsionistliku, täpsustatud formuleeringus, kontseptsioon, liike ise, liikide eristamine, nisme, ristumisbarjäär, enamusel juhtu, soofilis, oletatavasti, hetero, morfoloogili, mõtestatud, deem, hõlpsaks orienteerumi, monofüleetiline, polüfüleetiline, tehni, kerajas, loogilised tunnused, seisundid, mingi taime, delta, veelgi tähtsam, tunnuste transformeerimine, arusaadavalt, informatsiooni mõõt, nus, uurimistöö puhul, homoloogsed organid, klassifitseerimine, klassifitseerimine, loomulikus süsteemis, taksonite, vektoreiks, tege, saadud fülogeneesipuu, tamise aluseks, mist d, kõigil puhkudel, giliselt mõneti, kaalumine, kooskõlastamiseks, mastaapimisel, leks, sarnased otud, klasterdamismeetodeid, upgma, upgma, deme, fenogramm, graafilisel kujutisel, ordinatsioonimeetodeid, teatud erandjuhtudel, välja valida, monofüleetilisus, alates 1980, autapo, järeli, taksonite arv, hennig86, seisundi 0, camin, tun, wagneri võrgu, vältida homoplaasiat, sisuli, kladistikas, ranges konsensus, pal, me üt, klaad, bootstrap, robustne meetod, üldreeglina, sellel soovitusel, kõnelemata meto, fülogeneetilises süstemaatikas, väheste kategoo, piirav, põhilised printsiibid, senised kogemused, sõsarrühmad, süstemaatikud, transformeeritud kladismi, sageli tsi, klassifikatsiooni, igasu, hädaks subjektiivsus, määramis, lustratsioonid, esimeseks tööks, suurema levikuga, kirjeldades, botanico, internet, esialgset, tulpades, mono, otu

Kommentaarid (0)

Kommentaarid sellele materjalile puuduvad. Ole esimene ja kommenteeri


Sarnased materjalid

88
odt
Evolutsioon-usk-Darwin
990
pdf
Maailmataju ehk maailmapilt 2015
98
docx
Kogu keskkooli bioloogia konspekt
83
doc
Õiguse sotsioloogia
74
odt
Ökoloogia konspekt
343
pdf
Maailmataju uusversioon
477
pdf
Maailmataju
126
docx
Biosüstemaatika botaanika osa





Registreeri ja saadame uutele kasutajatele
faili e-mailile TASUTA

Konto olemas? Logi sisse

Faili allalaadimiseks, pead sisse logima
või
Kasutajanimi / Email
Parool

Unustasid parooli? | Tee tasuta konto

UUTELE LIITUJATELE KONTO MOBIILIGA AKTIVEERIMISEL +50 PUNKTI !
Sellel veebilehel kasutatakse küpsiseid. Kasutamist jätkates nõustute küpsiste ja veebilehe üldtingimustega Nõustun