Seedimisprotsesside füsioloogia (0)

Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
1. Seedeelundite ehitus ja funktsioon 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mao ja soolestiku peaülesanne on muuta söödud toit resorbeeritavateks 
koostisosadeks ja need kehasse vastu võtta. See algab mehhaaniliste 
protsessidega (peenestamine,  segamine , transport) ning ensüüme sisaldavate 
seedenõrede sekretsiooniga, mis lõhustavad hüdrolüütiliselt valgud,  rasvad ja 
süsivesikud imendatavateks fragmentideks (seedimine). Vesi, vitamiinid  ja 
mineraalained võetakse soolevalendikust läbi soolelimaskesra verre 
(resoptsioon).  
 
Seedimine algab suus , kus hammastega mäludes toit mehhaaniliselt 
purustatakse ning süljega segatakse (lisaks limaskestasisestele 
süljenäärmerakkudele suubuvad suhu gl. sublingualis’e, gl. submandibularis’e ja 
gl. parotis’e juhad). Neelamisega transporditakse toit söögitorru ( oesophagus ) ja 
makku.  
 
Maos (gaster s. ventriculus) seguneb toit maonõrega ja transporditakse 
maoliigutustega distaalsesse mao- ossa . Sülje ja maonõrega segunenud 
toidumassi nimetatakse küümuseks, mis transporditakse läbi maolukuti (pylorus) 
duodenum’ isse . 
 
Duodeenumisse sekreteerub soolenäärmete sekreet ning siia suubuvad ka 
pankrease ja sapijuhad (ühissapijuha tuleb duodenumi  pars descendens’isse ja 
avaneb  papilla duodeni majori’il koos pankreasejuhaga-  ductus  pancreaticus’ega. 
Juhade lõpposad võivad olla ka ühinenud ampulla hepatopancreatica’ks). 
Duodeenumi limaskesta näärmerakkudes sünteesitakse palju  seedekulgla  
hormoone, mis reguleerivad seedenäärmete tegevust. Peensoole lihaskihid 
kindlustavad küümuse  segamise  ja transpordi. Enamik imendumisprotsessidest 
toimub  peensooles .  
 
Jämesooles imenduvad vesi ja elektrolüüdid lõplikult ning bakterite 
ensüümide toimel lõhustatakse  kiudained . Jämesoole lõpposas moodustub 
väljaheide, mis sisaldab imendumata jääkaineid, irdunud sooleepiteeli rakke, 
mikroobe  ja vähesel hulgal vett. Defekatsiooniga eemaldatakse pärasoole kaudu 
1 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
roojamassid.  
 
Maks osaleb bilirubiini moodustamises,  sapi  abil lipiidide seedimises, 
toksiinide kahjutustamises. Maksal on  tsentraalne  roll süsivesikute, rasvade, 
valkude ja hormoonide ainevahetuses.  
 
Pankrease välissekretoorne osa sekreteerib rikkalikult HCO -
3 , valkude, 
rasvade ja süsivesikute seedimiseks toodetakse kõhunäärmes vastavaid 
ensüüme.  
2.Seedeensüümid ja nende toimeks vajalikud tingimused 
 
Seedeensüümidest on süljes keelenäärmete  lipaas  (keele seroossetest 
näärmetest), mille toimeoptimum on pH 2,0…6,5. See on happe- ja pepsiinikindel 
ja toimekohaks on  magu . α- amülaasi (isoensüümide segu) toimeoptimum on 
pH 6,8…7,2 ja ta alustab tärklise seedimist suus (pisut ka maos, seni kuni 
maohape ta denatureerib).  
 
Mao limaskesta pearakkudes sünteesitakse peptiidsidemeid lõhustavaid 
pepsiine, mille isoensüümide 1-5 (ka isoensüüm A)  pH toime  optimum  on 
1,5…2,2 ja isoensüümide 6-7 (ka isoensüüm C) toime optimum on 3,0…3,2). 
Maos sünteesitakse ka  lipaasi  pH optimumiga 7,0…8,8, mis lõhustab imikul 
piimarasvu (täiskasvanul vähetähtis). 
 
Peensooles, enterotsüüdi membraanil tekib tärklise, glükogeeni ja maltoosi 
lõhustamiseks vajalik γ- amülaas, pH optimum ~6,8…7,2. Samas tekivad ka 
süsivesikuid lõhustavad isomaltaas,  maltaas  (pH optimum 5,5…6,5), 
sahharaas (pH optimum 5,5…6,0), laktaas (pH optimum 5,0…5,5). Peensoole 
limaskestas tekib ka enteropeptidaas (vajalik trüpsiini aktivatsiooniks, pH 
optimum 6…9), tripeptidaas, dipeptidaas ja endopeptidaas (lõhustavad 
peptiidsidemeid). Peensooles ja kõhunäärme aatsinusrakkudes tekib ka 
fosfolipaase ja aminopeptidaase.  
 
Pankrease eksokriinses osas tekib trüpsiin (pH optimum 7,5…8,5, toimib 
peptiidsidemesse Lys ja Arg vahel), kümotrüpsiin (pH optimum 7,5…8,5) ja 
pankreatopeptidaas E ehk  elastaas , mis hüdrolüüsivad valgumolekuli 
ahelasiseseid peptiidsidemeid ning ahela otsmisi  sidemeid  hüdrolüüsivad 
karboksüpeptidaas A ja B ning aminopeptidaas. Ensüümide 
aktivatsiooniprotsessis on oluline trüpsinogeeni aktiveerumine trüpsiiniks 
peensoole seinas happelises keskkonnas (happeline keskkond tekib sooles 
lühiajaliselt maosisaldise üleminekul soolde). Tee toimub peensooles vabaneva 
enterokinaasi (enteropeptidaasi) toimel. Enterokinaasi toimel eraldub 
trüpsinogeenist inhibeeriv valk ja vabaneb trüpsiin, mis ka ise jätkab edasist 
trüpsinogeeni aktivatsiooni trüpsiiniks. Trüpsiini toimel aktiveeritakse ka teised 
ensüümid (prokarboksüpeptidaas => karboksüpeptidaas, elastaasi aktivatsioon 
jt.). Pankreases  tekivad ka nukleiinhappeid lõhustavad ribonukleaas ja 
desoksüribonukleaas (pH optimum 7,0…7,5), emulgeeritud lipiide  lõhustav 
lipaas (pH optimum 6,5) ja kolesteraas, mis lõhustab kolesterooli estreid (pH 
optimum 6,6…8,0). Süsivesikuid (polüsahhariide) lõhustab pankrease α- 
amülaas (toimeoptimum pH 6,8…7,2). 
 
3. Seedeelundite talitluse  regulatsioon  
3.1. Seedeelundite innervatsioon: sümpaatiline, parasümpaatiline, 
enteraalne. 
 
Seedekulglal on enteraalne närvisüsteem, mis võimaldab juhtida mao ja 
soolestiku motoorset ja sekretoorset aktiivsust, sõltumata välisest autonoomsest 
närvisüsteemist. Enteraalne närvisüsteem asub neuronaalse võrgustikuna piki ja 
ringlihaskihi vahel ( plexus  myentericus s. Aurebachi ) ning ringlihaskihi ja 
2 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
submukoosa muskulatuuri vahel (plexus submucosus s. Meissneri). Plexus 
myentericus’e eferentsed kiud lõpevad piki- ja ringlihaskihi silelihasrakkudel, 
mõjustavad lihastoonust, kontraktsioonide rütmi. Submukoospõimik juhib 
peamiselt epiteelirakkude sekretoorset funktsiooni. Mõlema põimiku aferentsed 
kiud juhivad sensoorseid impulsse  mehhano  ja notsiretseptoritest KNS-i. 
 
Enteraalsel närvisüsteemil on olemas sünapsid parasümpaatilise ja 
sümpaatilise närvisüsteemi neuronitega. Parasümpaatiline N. vagus innerveerib 
ösofagust, magu, peensoolt, proksimaalset jämesoole osa, sapipõit ja pankreast. 
Parasümpaatilised kiud  seljaaju  sakraalosast (nn. splanchici)  innerveerivad  
sigmasoolt, rektumit ja päraku piirkonda. Parasümpaatiliste närvikiudude 
preganglionaarne kiud lülitub ümber seinasiseses (intramuraalses) ganglionis, 
seega  postganglionaarne  kiud on lühike. Mediaatoriks on siin atsetüülkoliin, aga 
postganglionaarsetel kiududel on mediaatorina leitud ka VIP,  substants P ja 
serotoniin . Atsetüülkoliin reageerib muskariintundlike retseptoritega.  
 
Sümpaatikuse preganglionaarsed kiud seedekulglale väljuvad Th5…Th12, 
L1…L3, lülituvad ümber ganglion coeliacum’is (söögitoru, maks, kaksteistsõrmik, 
maks, pankreas), ganglion  mesentericum  superius’es ( peensool , jämesoole 
algusosa ), ja ganglion mesentericum inferius’es (alumine käärsool, pärak). 
Preganglionaarsete kiudude erutuse ülekande substants on atsetüülkoliin, 
postganglionaarsetel  noradrenaliin . Aferendid kulgevad nii uitnärvi kui 
sümpaatilise närvi  koosseisus , juhivad KNS-i impulsse, mis  kutsuvad esile 
teadliku  taju või autonoomsete  reflekside  vallandumise. Sensorid võivad paikneda 
epiteelirakkudes, lihaskihis (olles tundlikud venitusele ) või  seedekulglas  (olles 
tundlikud sisu konsistentsile, osmootse  rõhu või pH suhtes).  
 
Aferentsed autonoomsed kiud kulgevad nii sümpaatiliste kui 
parasümpaatiliste närvide koosseisus kesknärvisüsteemi.  
 
3.2. Difuusne  neuroendokriinne  süsteem seedekulglas. Seedeelundite 
endokriinne funktsioon. 
 
Seedekulgla kuulub organismi kõige hormooniderikkamate ja 
hormoonaktiivsemate elundkondade hulka. Seedekulgla limaskestas on 
diferentseeritud 18 rakutüüpi, milles on tõestatud gastrointestinaalse toimega 
hormoonide või peptiidide olemasolu. Klassikalised GI hormoonid on  gastriin , 
sekretiin , koletsüstokiniin, mis vastava ärrituse puhul lähevad verre ning 
avaldavad oma toimet lõpporganile. Bioloogiliselt aktiivsed  peptiidid  ei vasta 
kõigile hormooni  kriteeriumidele , kuid avaldavad GI hormoonide  omaga  sarnast 
toimet. Mõned neist difundeeruvad neid moodustavast rakust otse lähedal 
olevasse efektorisse ilma vere abita (parakriinsus), teised vabanevad 
närvilõpmetes,  toimivad samuti otsesel teel (neurokriinsus). Mõnedele 
neuropeptiididele, mida peeti ainult ajus olevateks, nagu enkefaliinid ja 
endorfiinid, on ka sooles olemas opiaadiretseptorid. Näärmerakke on eriti rohkelt 
maos ja peensooles.  Endokriinsed   rakud  toodavad hormoone, mis toimivad kas 
vere kaudu või parakriinselt. Parakriinselt toimib näiteks  histamiin  (mao 
limaskesta ECL-rakkudest parietaalrakkudele). Endokriinrakud paiknevad 
seedekulglas difuusselt, kuuluvad difuussesse neuroendokriinsesse süsteemi, 
mille rakke seedekulglas paarkümmend. Stiimul hormooni või peptiidi  
vabanemiseks toimib uitnärviärrituse või GI endokriinsetel rakkudel 
soolevalendikus olevate retseptorite toimel. Hormoonide regulatsioon toimub 
seega eelkõige toidu koostisosade otsese kontakti kaudu endokriinselt aktiivsete 
rakkudega vastavas soolelõigus, vähem hormooni (peptiidi) veretaseme kaudu. 
GI hormoone võib vastavalt nende aminohapete järjestusele ja toimele  jaotada 
rühmadeks. Üks rühm moodustub gastriinist ja koletsüstokiniinist, mis omavad 
ühes otsas samasugust aminohappelist järjestust, toimivad samadesse 
3 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
rakuretseptoritesse, on sama toimega, kuid retseptorite tundlikkus ja toime 
tugevus on erinev. Gastriin toimib mao parietaalrakkudele ja ECL-rakkudele 
CCKB-retseptori vahendusel tugevamini kui koletsüstokiniin, viimane aga 
põhjustab CCKA-retseptori kaudu sapipõiekontraktsiooni ja kõhunäärme 
ensüümide väljutuse. Teise rühma moodustavad sekretiin, temaga sarnased VIP, 
glükagoon, GIP; ka neil on samasugune järjestus polüpeptiidahelas. Need kaks 
rühma võivad toimida antagonistlikult, aga lõppelundil on näidatud ka 
sünergistlikke efekte. Pankrease näärmerakul on tõestatud ensüümide 
sekretsiooni stimulatsiooni nii  gastriini ja koletsüstokiniini kui sekretiini ja VIPi 
toimel; esimesed kaks toimivad üle intratsellulaarse Ca2+ kontsentratsiooni 
suurenemise, teised üle  cAMP -i. Sekretsioon  järgneb mõlemal puhul. Peale 
nimetatute on ka teisi rõhmi. 
 
3.3. Reflektoorse ja humoraalse regulatsiooni üldised seaduspärasused. 
Tagasiside printsiip.  Otsesed  ja kaudsed  mõjud efektorrakkudele. 
 
Tagasiside on  regulatoorse  funktsiooni tulemuse otsene või kaudne 
ülekanne reguleerivasse ossa tagasiinformatsioonina. Negatiivse tagasiside 
mehhanismi korral vastus ise tingib enda eemaldamise või inhibeerimise. 
Positiivse tagasiside korral põhjustab initsieeriv stiimul sama protsessi 
intensiivistumist. 
 
Autonoomne närvisüsteem ja endokriinne/ parakriinne süsteem 
seedekulglas interakteeruvad ja kontrollivad sekretsiooni, absorptsiooni ja 
motoorikat . Sihtmärkrakkudel, olgu nad sekretoorsed, absorptiivsed või 
silelihasrakud, on  retseptorid , millede kaudu saab nende rakkude tööd kontrollida 
nii neuraalset  (toimub neuronite vahendusel.  Aksonit  mööda leviv 
aktsioonipotentsiaal põhjustab neurotransmitteri vabenemise) kui humoraalselt 
(Hormoone  tootev  näärmerakk salvestab toodetu granulaarsel kujul, ühes 
graanulis on palju hormoonimolekule) vallandatud keemiliste ühendite abil. 
Hormonaalne regulatsioon on aeglasem, võtab minuteid ja tunde. 
Need neurokriinid, endokriinid ja parakriinid vabastatakse närvilõpmetest ja 
näärmerakkudest  vastuseks erinevatele stiimulitele, mis on omakorda üle 
retseptorite  toiminud . Nende  stiimulite  allikas võib pärineda nii väliskeskkonnast, 
kui ka organismist endast (hea näide on maosekretsiooni ajufaas, kus lisaks 
lõhnale on ka ettekujutusel, st kortikaalsel mõjul toime näärmerakkudele). Paljudel 
juhtudel on  stiimulid  sihtmärkrakkude enda sekretsiooni tulemus. Olenemata 
allikast, indutseerivad need stiimulid signaale, mis integreeritakse närvi- ja 
endokriinsüsteemi kaudu nii, et sihtmärkrakkude funktsioon saab vastavalt 
vajadusele reguleeritud. Neuraalne aktiivsus võib põhjustada hormoonide 
vallandumist, hormoonid moduleerivad neuraalset aktiivsust ja efektorraku 
aktiivsus saab mõjutatud nii neuraalsete kui hormonaalsete teede kaudu.  
4.Seedeelundkonna talitluse uurimismeetodid 
4.1.  Eksperimentaalsed  uurimismeetodid 
 
Eksperimentaalsete uurimismeetodite korral kogutakse andmeid katse 
käigus, katsed viiakse läbi katseloomadel.  
 
Akuutne  katse, et uurida konkreetse organi funktsiooni  tervikuna ja 
detailsena, ilma teiste süsteemide mõjuta. Muudetakse operatiivsel teel kas 
elundite omavahelist normaalset talitlust või isoleeritakse teistest elunditest 
osaliselt või täielikult. Elundi osaline isoleerimine ja perfuseerimine: elundil on 
mingi kontakt organismiga olemas, ta võib olla toodud kõhuõõnest välja või on 
organil  kõhuõõnes  kamber  ümber. Alles on jäetud üks toov ja üks  viiv veresoon , 
mida saab kontrollida ja nendesse saab manustada aineid, ilma et need läheks 
süsteemsesse ringesse ja maksa. Isoleeritud soolelingude moodustamine, mille 
4 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
käigus jäetakse mingi peensoole osa vahelt välja, kuid sellele saab alles jätta 
verevarustuse  mesenteeriumi kaudu. Soolelõigu ühe või mõlemad  otsad võib keha 
pinnale välja tuua. Nii saab uurida imendumise regulatsiooni. Täielikult isoleeritud 
elunditega  töötamiseks peab organ asetsema toitelahuses, mille pH, osmootne 
rõhk ja keemiline koostis on sarnane vereplasmale ja see peab sisaldama glükoosi. 
Preparaat peab saama hapnikku, püsisoojase organi puhul peab temperatuur 
olema 37˚C.  
 
Kroonilise katse käigus luuakse  operatiivselt teatud mudel. Looma saab 
korduvalt kasutada. Näiteks  fistul  (uuris keha välispinna ja õõne vahel või ka 
välispinna ja näärmejuha vahel, kus näärmejuha tuuakse välispinnale), 
ösofagotoomia (ösofaaguse lõige, söögitoru otsad on kaelale välja toodud, suu 
kaudu söödud toit makku ei  satu , vaid tuleb ösofagotoomia ava kaudu välja. Selle 
abil uuritakse mao sekretsiooni ajufaasi), väikese mao  operatsioonid  – maost 
eraldatakse osa, kuid ei eemaldata (* Pavlovi järgi: lõige läbi kõikide kihtide suurel 
kurvatuuril, ühendus suure maoga jäetakse alles seal, kus maole tuleb vaaguse 
haru. Limaskest  lõigatakse suurel kurvatuuril läbi, toit väiksesse makku ei jõua, 
sellel on oma õõs ja limaskest.Väiksele maole lisatakse ka fistul; nii saab uurida 
maosekretsiooni närviregulatsiooni ja on välditud kontakt mao limaskestaga. 
*Heidenhaini järgi: väike magu on suurest maost eemaldatud. Parasümpaatiline 
regulatsioon elimineeritakse ehk närvid on läbi lõigatud. Alles on veresooned, 
millest sümpaatilist saab innervatsiooni, kuid see on näärmeregulatsioonis 
tagasihoidlik. Saab uurida humoraalset mõju.). Gastroenteraalne anastomoos, 
kunstlik ühenduse loomine mao ja peensoole/ söögitoru ja peensoole/ peensoole 
erinevate osade vahel, nii et ei esine enam normaalset toidu passaaži. 
Selgitatakse, milliseid muutusi seedekulglas passaaži muutus esile kutsub. Nende 
katsete tulemusi saab kasutada inimeste sooletrakti operatsioonide  planeerimisel 
(vähi või  haavandi  tõttu). Gastroenteraalanastomoosid võivad olla ka akuutsed.  
 
Eksperimentaalsete uurimismeetoditena kasutatakse ka seedenäärmete 
stimulatsiooni, sest puhkeseisundis paljud näärmed üldse ei tööta. Stimuleeritakse 
näiteks toiduga (see on nõrk ärritaja). Kui soovitakse maksimaalset stimulatsiooni, 
kasutatakse mediaatoreid, elektristimulatsiooni, hormoone. Võib kasutada 
organismis endas olevaid mediaatoreid ja nende sünteetilisi analooge, närvi 
ärritamist alalisvooluga (soovitatav on ärritada vaaguse perifeerset könti, selleks 
tuleks vaaguspõimik läbi lõigata => akuutne katse). Kasutatakse ka histokeemilisi 
uurimismeetodeid. Ning kaudseid  meetodeid , et hinnata raku talitlust: Elundi/ raku 
verevarustuse ja hapniku kasutamise ning ka glükoosi kasutamise hindamine. 
Töötavas elundis on nende kasutamine ja ka  verevarustus intensiivsem. 
4.2. Kliinilis-  funktsionaalsed  uurimismeetodid.  
 
Neid kasutatakse inimese seisundi muutuste iselomu ja  ulatuse  
selgitamiseks ning diagnoosi püstitamiseks. Röntgen, sageli kontrastainega, mis 
röntgenkiiri läbi ei lase ja selle tõttu joonistuvad õõne kontuurid. Röntgeniga saab 
üldise pildi, selle sügavust on raske hinnata, kompuutertomograafiga saab palju 
võtteid eri tasapindadelt. Ultraheli võimaldab määrata kudede  tihedust , 
diagnoosida kasvajaid, tsüste, kive, võõrkehi. Samas, kui kudede tihedus pole 
eriti muutunud, pole need meetodid eriti informatiivsed näiteks funktsioonihäirete 
korral, mil suuremat koekahjustust pole veel kujunenud. Visuaalseks 
diagnostikaks kasutatakse ka endoskoopiat, mille korral viiakse õõnde optilise 
aparatuuuriga ühendatud sond. See võimaldab võtta ka biopsiamaterjali.  
Seedeelundite talitluse hindamiseks kasutatakse funktsionaalseid proove. Mao 
ja kõhunäärme sekretsiooni hindamiseks tuleb näärmete tööd stimuleerida. 
'Maonõre sekretsiooni hindamine  histamiini ja pentagastriini testide abil koos 
maonõre happesuse ja peptilise aktiivsuse määramisega. Maonäärmete 
töölepanekuks on vaja piisavalt tugevat stimulatsiooni, et kõik näärmed tööle 
5 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
hakkaks (toidu peale kõik ei hakka näiteks), muidu ei tea kas mitte tööle 
hakanud näärmed ei tööta mingi häire tõttu või nõrga stiimuli tõttu. 
Kõhunäärme sekretsiooni hindamine sekretiini-, CCK/sekretiini- või Lundhi testi 
abil. Viimasel juhul stimuleeritakse kõhunäärme talitlust proovieinega, milles on 
5% valku, 6% lipiide, 15% süsivesikuid ja 74% mittesöödavat kiudainet. Siis on 
vaja nõret koguda ja hinnata ensüümide aktiivsust. 
Funktsionaalsed proovid kuuluvad enamuses otseste meetodite alla, mille käigus 
võidakse määrata stimulatsiooni tulemusel sekreteeritud:  
a) 
pankreasenõre või duodenaalnõre kogust, kõhunäärmenõrega väljutatud 
ensüümide ning HCO -
3  kontsentratsiooni ja üldist väljutust; 
b) 
pankreasenõre ensüümide kontsentratsiooni veres. Ägeda pankreatiidi korral 
on pankrease ensüümide kontsentratsioon veres tõusnud.  
c) 
seedeensüümide kontsentratsiooni roojas. Üks tundlikkumaid meetodeid on 
pankrease elastaas 1 (PE1) määramine roojas. PE1 ei lagune peensoole ega 
mikroobide ensüümide mõjul ja selle sisaldust saab määrata  ELISA  meetodiga 
spetsiifilise antikeha abil. Meetod on pankrease välissekretoorse funktsiooni 
puudulikkuse korral vastavalt raskusastmele 63...100% tundlikkusega.  
 
Pankrease talitluse hindamise kaudsed meetodid põhinevad suu 
kaudu manustatud ensüümsubstraatide lõhustusproduktide määramisel uriinis. 
Ensüümpuudulikkuse korral on lõhustusproduktide sisaldus uriinis alanenud. 
Bentiromiidtest põhineb ensüümi kümotrüpsiini võimel lõhustada peensooles 
sünteetilist peptiidi N-bensoüül-L-türosiin/paraaminobensoehapet (bentiromiidi) 
vabaks PABA-ks. PABA väljutust uriiniga mõõdetakse 6 h jooksul pärast 500 mg 
bentiromiidi manustamist. Pankrease funktsiooni languse korral on PABA väljutus 
vähenenud.  
 
Üksikute toitainete lõhustumise ja imendumise hindamise testid:  
Pankreolaurüültest kus suu kaudu manustatav sünteetiline fluorestsiindilauraat 
lõhustatakse pankrease laurüülesteraasi toimel laurüülhappeks ja fluorestsiiniks, 
mis imenduvad verre ja mida saab määrata uriinis.  
Kaudsete  proovide puuduseks on piiratud tundlikkus kõhunäärme kerge ja 
mõõduka puudulikkuse korral., tulemuste mõjutatavus kasutatavatest  ravimitest, 
pH-st, kõhulahtisusest ja seedekulgla operatsioonidest.  
 
Peensoole funktsiooni  uurimine : 
Ksüloositest peensoole (kaskteistsõrmiksoole ja tühisoole) funktsiooni 
hindamiseks. Selleks manustatakse suu kaudu 25g ksüloosi. Normaalselt peaks 
uriiniga väljutatama 5h jooksul enam kui 4g ksüloosi. Sellest väiksem kogus 
viitab imendumishäiretele. Laktoositest laktoositalumatuse (laktaasi  defitsiidi ) 
kindlaks tegemiseks: suu kaudu manustatakse 50g laktoosi, mis lõhustub laktaasi 
toimel galaktoosiks ja glükoosiks ja seega viimase tase peaks veres tõusma, kuid 
seda ei juhtu laktoositalumatuse korral. Schillingi test imendumisfunktsiooni 
hindamiseks niudesooles. Siin manustatakse  vereloome  seesmist  faktorit  koos 
radioaktiivselt märgistatud  57Co -  vitamiin  B12. Kaks tundi hiljem manustatakse 
suu kaudu kobalamiini, mis peaks esile kutsuma radioaktiivselt märgistatud B12 
väljutuse neerude kaudu ja kobalamiini puudujäägi kompenseerima. 57Co-
kobalamiini väljutuse langus alla 6% isotoobi suu kaudu manustatud kogusest on 
tõendiks imendumishäiretest ileumis. 
 
Süljenäärmete talitluse hindamiseks kasutatakse järgnevaid 
mooduseid: A) sülje kogumine katsealuselt katseklaasi. See on lihtne, kuid ei 
võimalda hinnata sülje sekretsiooni kiirust. B)  Katsealune  loputab suu,  kallutab  
pea ettepoole  ja  laseb  süljel suunurgast välja tilkuda. See sobib süjle sekretsiooni 
kiiruse hindamiseks, kuna suu  liigutustega süljenõristust ei mõjutata. C) Sülje 
kogumine süljenäärmest spetsiaalse kapsli abil, mis asetatakse vaakumi abil 
6 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
süljenäärmejuha väljumiskohale ja on ühendatud katseklaasiga. Nii saab sülge 
koguda söömise ajal ühest suurest süljenäärmest. D) süljenäärme  juha  
kanüülimine. Inimesel kasutatakse seda meetodit harva, küll aga narkoosis 
katseloomadel akuutses katses. 
5. Seedimine suuõõnes 
Suus toimuvad protsessid: 6 põhifunktsiooni 
 
mälumine 
 
niisutamine: teeb toidukämbu libedaks 
 
neelamise algatamine 
 
kaitsefunktsioon: tänu süljes sisalduvatele bakteritsiidsetele  ainetele ; ka 
hambakaariese profülaktika 
 
maitsemine: keelel 4 tüüpi maitseretseptoreid, sellele lisaks suu limaskestal 
ka termo - ja puuteretseptorid 
 
rääkimisel suu limaskesta niisutamine 
Mälumisel tahke toit purustatakse – selles tegevuses osalevad üla- ja alalõualuu 
koos hammastega, vöötlihaseline mälumismuskulatuur, keel ja põsed, suupõhi ja 
suulagi. Toiduosakeste puuteärritus suulael ja hammastel juhib reflektoorselt 
mälumisliigutusi külgedele, ette ja taha, üles ja alla. Keel ja põsed hoiavad 
toidupala mälumispindade vahel ja sees. Mälumise poolt stimuleeritud süljevoolus 
valmistab toidupala kontsistentsi neelamiseks ette. Suus toimub ka maitsetaju, mis 
omakorda põhjustab reflektoorselt süljevoolust ja maosekretsiooni.  
5.1.  Sülje koostis ja omadused 
 
Ööpäevas moodustub ~1...1,5L sülge. Sülge sekreteerivad väikesed 
seinasisesed süljenäärmed: gll. labiales et buccales, gll. palatinae et linguales ja 
suured seinavälised süljenäärmed gl. parotis (seroosnäärne), gl. submandibularis 
(seroosnääre) ja gl. sublingualis (ülekaalukalt mukoosnääre).  Sülg moodustub 
süljenäärmete aatsinusrakkudes, kus tekib esmassülg (vereplasmaga isotooniline), 
millest liikumisel läbi määrmejuhade Na+ ja Cl- resorbeeritakse, K+ ja HCO -
3  
sekreteeritakse. Kiirema süljesekretsiooni korral ei jõua need protsessid väga 
intensiivselt toimuda, mistõttu on sülg siis Na+, Cl- ja K+ kontsentratsiooni ja 
osmolaarsuse poolest vereplasmale sarnane. HCO -
3  aktiivset sekretsiooni verest 
sülge soodustab karboanhüdraas. Sülje pH on  puhkeolekus 5,45...6,06, 
stimulatsiooni korral kuni 7,8. Seedeensüümidest esineb süljes lingvaallipaasi 
(keele seroossetest näärmetest; tungib läbi piimarasva gloobuli membraani ja 
hüdrolüüsib seal triglütseriidi kolmandas asendis olevat rasvhapet) ja α- amülaasi 
(põhikogus gl. parotisest, hüdrolüüsib α-1,4-glükosiidsidemeid). Lisaks on süljes 
veel makromolekule: glükoproteiinid, mukopolüsahhariidid, lüsosüüm, IgA ja 
veregrupi substantsid.  
 
5.2. süljenäärmete talitluse regulatsioon 
 
Impulsid  süljenäärmetele lähtuvad  piklikaju  sekretoorsetest keskustest 
(nucl. salivatorius sup => n. facialis  => harud süljenäärmetele va. gl. parotis et 
gll. buccales. Nucl. salivatorius inf => n. glossopharyngeus => harud gl. parotis’ele 
ja gll. buccales’le), aferentsed  signaalid tulevad  suust  ja suulaelt (maitse, 
puutumine) ning ninast (lõhn) ja kõrgematest keskustest ( ettekujutus ). 
Puhkeolekus sekreteerib gl. submandibularis 71% (limajas sülg), gl. parotis 25% 
(vedel sülg) ja gl. sublingualis 4% sekreteeritud süljest, pärast stimulatsiooni 
suureneb  gl. parotis’e osatähtsus (34%). 
Veerikka sülje eritumist mõjutab kolinergiline, α- adrenergiline ja substants P 
stimulatsioon , mis käivitab aktiivsema Ca2+ sisenemise tsütoplasmasse. 
Kolinergiline stimulatsioon vabastab ensüüm kallikreiini, mis formeerib  vereplasma  
kininogeenidest vasodilatatoorse toimega bradükiniini. Vasodilatatsioon on põhiline 
7 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
maksimaalse süljevooluse põhjustaja. Süljenäärmete β- adrenergiline stimulatsioon 
põhjustab viskoosse sülje  eritumise , mis sisaldab rohkesti mutsiini (gl. 
submandibularis’est ja gl. sublingualis’est, aga mitte gl. parotis’est). See esineb 
inimesel kuiva toidu mälumisel ja stress-situatsioonis. 
 
6.  Söögitoru ehitus ja talitlus.  Neelamine  
Söögitoru proksimaalne 1/3 on vöötlihaseline,  distaalsed  2/3 on silelihaseline ja 
allub autonoomse närvisüsteemi kontrollile . Neelamisel eristatakse oraalset, 
farüngeaalset ja ösofageaalset faasi, kusjuures vaid esimene on tahtele alluv. 
Toidukämp suus lükatakse keele ja suulihaste abil suuõõnes taha, neelupära 
piirkonda. See ärritab sealseid retseptoreid ja vallandub reflektoorne neelamisakt. 
Suulagi ja kontraheerunud palatofarüngeaallihased moodustavad suuõõne ja 
ninaneeluruumi vahele seina. Kui keel toidupala tahapoole lükkab, tõuseb 
kõrisõlm ja katkeb lühikeseks ajaks hingamine . Epiglottise poolt suletakse 
trahhea ja toidukämp libiseb üle epiglottise söögitorru. Söögitoru (oesophagus, 
25...35cm) ülemine sfinkter avaneb ja toidukämp liigub edasi peristaltiliste 
liigutustega.  
Silelihaste kontraktsioonilaine ( peristaltika ) liigub lõõgastus ees, kontraktsioon  
taga piki söögitoru. Seda juhitakse piklikajust. Söögitoru keskkosal on peale 
elundivälise neuronaalse kontrolli ka endogeenne  regulatsioon. Alumisse 
söögitoru piirkonda jõudes avaneb alumine sfinkter (kõrgrõhutsoon, mis tagab 
makkupääsu sulgumise) ja kämp liigub edasi makku. Sulgurlihased sulguvad. 
Söögitoru alumine sfinkter ja mao  kardia silelihased  takistavad maosisaldise 
refluksi. Et suurem osa söögitorust asub rindkereõõnes, on seal rõhk 
atmosfärirõhust 4...6 mmHg madalam, ülemine söögitorusinkter takistab õhu 
pidevat pääsu söögitorru. Söögitoru kontrollib põhiliselt n. vagus. 
7  Seedimine maos 
Maol on 3 põhifunktsiooni:  
1) 
söödud toidu salvestamine,  
2) 
toidu segamine ja peeneks jahvatamine, 
3) 
õigeaegne tühjenemine, 
4) 
Toitekäitumise regulatsioon. 
Elundisisesed närvipõimikud paiknevad:  
 
plexus submucosuse s. Meinssneri, see on submukoosas 
 
plexus myentericus s. Auerbachi seedetraktis ring- ja pikilihaskihi vahel.  
 
7.1 Maolimaskesta ehitus 
Magu on serooskihiga kaetud, maol on kolm lihaskihti: longitudinaalne, 
tsirkulaarne ja põikikiht. Mao sisepinda moodustab silinderepiteel. Maonäärmetel, 
mis suubuvad maolohukestesse on  topograafilised erinevused. Eristatakse:  
kardia regiooni:  kitsas  1...4 cm laiune viirg allpool 
ösofaguse sisenemiskohta. Pikad, tugevasti hargnenud 
tubulaarsed näärmed.  
Maopõhja ( fundus ) ja maokeha (korpus) regioon: ¾  
maost. Näärmed on  sirged või vähe looklevad ja 
voodertatud lima produtseerivate kõrvalrakkudega, 
parietaalrakkudega (produtseerivad HCl ja  Castle ’i 
faktorit) ja pearakkudega (ensüüme).  
 
 
8 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
Endokriinsetest rakkudest esinevad ECL (enterokromatofiil- like), EC 
(enterokromatofiil), X /A- like rakud, D- rakud. 
 
Püüloruse (ja antrumi) regioon: võtab alla 15...10% maost ja sisaldab lihtsalt 
hargnevaid tubulaarseid näärmeid,  mis produtseerivad lima. Hapet 
produtseerivaid rakke siin eriti ei ole. 
Endokriinsed rakud on EC, G ja D rakud 
7.2 Maonõre koostis ja omadused 
Parietaalrakud sekreteerivad HCl,  K+ ja Castle’i faktorit, limarakud sekreteerivad 
pidevalt Na+, K+, Cl-, HCO -
3 ,. Koos sekretsioonimahu tõusuga väheneb Na+ 
kontsentratsioon ja HCO -
3  kaob. Maomahla üks komponent  on ka kogu magu 
kattev lima, mis kaitseb keemilise ja  mehhaanilise  ärrituse eest ja mao enda 
seedimise eest. Samuti sisaldab maomahl ensüüme. 
Funduse piirkonnas produtseerivad parietaalrakud HCl, mis  
a) tekitab maos happelise keskkonna, vajalik valke lõhustavate 
pepsinogeenide aktivatsiooniks,  
b) omab bakteritsiidset toimet  
c) tekitab üleminekul  peensoolde  seal happelise keskkonna, mille toimel 
vabaneb peensoole limaskestas sekretiin –  hormoon , mis stimuleerib 
pankrease nõre eritumist ja hakkab pidurdama maohappe edasist 
sekretsiooni. 
Happeline keskkond peensooles vabastab peensoole ensüümi: 
enterokinaasi (enteropeptidaas), mis muudab kõhunäärme 
trüpsinogeeni aktiivseks trüpsiiniks.  
d) HCl osaleb toidu (maosisaldise - küümuse) üleminekus maost 
peensoolde: kui peensooles tekib HCl mõjul happeline keskkond, pyloruse 
sfinkter aheneb ja sulgub ja takistab järjekordse portsjoni üleminekut 
peensoolde. (Õigeaegne tühjendamine) 
ECL ja G-rakkude funktsioon HCl sekretsiooni regulatsioonis: G-rakke leidub 
maos antrumis ja ECL rakke funduses. G-rakku stimuleerib ajufaasi vaagusärritus  
ning maofaasis erinevad toidud-joogid (valkude hüdrolüsaadid, kofeiin, lahjad  
alkohoolsed joogid). G-raku stimulatsioonil vabaneb gastriin, mis mõjub 
parietaalraku HCl väljutusele stimuleerivalt. ECL- rakk vabastab histmaiini, mis 
H3-histamiintundliku retseptori kaudu enda produktsiooni negatiivselt 
tagasisidestab ja H2-retseptori kaudu stimuleerib parietaalrakkude HCl 
produktsiooni. Gastriin stimuleerib ECL-rakke. D-rakkudest vabanev 
somatostatiin pärssib HCl produktsiooni. 
 
Ensüümid maos  => pepsinogeenid 
                              => lipaas                                                                                                                                                         
Pepsinogeenid on valkude lõhustamist algatavad ensüümid maos, mis pole aga 
pearakkudes veel aktiivsed. Pepsinogeene on 7 isoensüümi ( pepsinogeen  1...7). 
Pepsinogeenid 1...5 => molekulmass 42 000...43 000 D, toimeoptimum on pH 
1,5...2,2. Kõik isoensüümid aktiveeruvad pH alla 7 korral, kuid esmalt  
aktiveeruvad (mitte nii happelise pH juures) isoensüümid 6 ja 7. Aktiveerumisel 
lagunevad pepsinogeenid pepsiinideks (35 000 D), väikesteks pepsiinideks 
(~5000 D) ja inhibeerivaks valguks (2000...3000 D) = 42 000...43000. 
Pepsinogeenid 1...5 tuntud ja pepsinogeen 1 või pepsinogeen A nime all, 
toimeoptimum, nagu  eelpool mainitud , pH 1,5…2,2. 
9 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
Pepsinogeenid 6 ja 7 omavad optimaalset toimet pH 3...3,2 juures, tuntud ka kui 
pepsinogeen C või gastriksiin. Osa pepsinogeene võib pärineda ka duodenumi 
Brunneri näärmetest, suurem osa aga antrumi piirkonnast , veidi ka funduses. 
Pepsinogeen B all mõeldakse pepsinogeene, mis kuuluvad pH optimumi poolest 
6 ja 7 hulka, aga pärinevad peensoolest. 
Mao  lipaasid  ei vaja sapi olemasolu, selleks et rasvu emulgeerida. Toimib 
piimarasvadele maos, seetõttu on tema tähtsus lapseeas  suurem, kui sappi veel 
ei produtseerita; sapi aktiivsus tekib esimeste aastate vältel. 
Mutsiin (lima glükoproteiin), mida produtseerivad limarakud omab mao limaskesta suhtes 
kaitsefunktsiooni. Lima  tekkes  on oluline roll prostaglandiinidel (PGE2). Ained (näit. 
Aspiriin ), mis selle teket pärsivad, pärsivad ka lima teket. Mao limaskesta kaitseb H+ ioonide 
vastu aktiivne HCO -
3   sekretsioon. Prostaglandiinid soodustavad HCO3   sekretsiooni. Kui lima 
ei piisa, siis võivad tekkida maos  haavandid  ülehappesuse tõttu. 
Vereloome sisemine faktor e. Castle’i faktor on vajalik vitamiin B12 imendumiseks 
peensooles. Vereloome väline faktor vabaneb lihavalkudest maohappe mõjul ning see peab 
liituma maost pärineva sisemise vereloomefaktoriga ja kitsas peensoole osas on vastav 
retseptor , mis seob kompleksi. See on vajalik vitamiin B12 imendumiseks enterotsüüti, kus 
kompleks laguneb ja vitamiin B12 läheb vereringesse. Parietaalrakkude kahjustuse korral 
(esineb täielik alahappesus) sisemist vereloomefaktorit ei toodeta ja tekib pernitsioosne e. 
pahaloomuline  aneemia. 
Ghreliin. Põhiliseks ghreliini tekkekohaks on mao limaskesta endokriinsed X/A-sarnased 
rakud. Ghreliini vallandumine mao limaskestas suureneb nälgimisel ja väheneb söömisel. 
Tühja kõhuga on inimesel vereplasma ghreliinisisaldus kõrgem, söönult madalam. 
Rasvarikas dieet langetab maos ghreliini teket ja sekretsiooni, mis kinnitab ghreliini 
tundlikkust toiduga saadud energiahulgale. Ghreliin suurendab isu ja kehakaalu. 
7.3 Maonäärmete talitluse regulatsioon 
7.3.1. Stimulatsiooni ja pidurduse mehhanismid 
Funduse piirkonnas histamiini produtseerivad ECL rakud, antrumi piirkonnas on 
somatostatiini produtseerivad D-rakud ja gastriini produtseerivad G-rakud. 
Regulatsioonis on oluline parasümpaatiline närvisüsteem. Sihtmärk: parietaalrakk. 
Stimuleerivad retseptorid  
Kolinoretseptor (M3 muskariintundlik), mida stimuleerib atsetüülkoliin (ACh), 
mis vabaneb parasümpaatiliselt närvilõpmelt.  
Histamiinitundlik H2 retseptor. Histamiin vabaneb parietaalraku  naabruses  
asuvast ECL rakust, parakriinne toime läbi ekstratsellulaarruumi. H3 retseptor 
asub ECL raku peal ja on autoretseptor, mille kaudu histamiin hakkab iseenda 
vabanemist pidurdama. 
CCK-B retseptor on gastriinile tundlik retseptor ECL rakul ja avaldab selle kaudu hapet 
stimuleerivat mõju, sest ECL rakk vabastab siis histamiini. 
(Koletsüstokiniin on keemiliselt gastriinile väga sarnane. Tegemist on ühise retseptoriga, 
mille alaliigid on erineva tundlikkusega. B-retseptor on tundlik gastriinile. Peensooles, ajus, 
vaagusel olev CCK-A- retseptor on koletsüstokiniinile tundlikum.)  
Pidurdavad retseptorid 
Somatostatiin- retseptor 
Prostaglandiin  E2 retseptor 
Somatostatiin ja prostaglandiin E2 pidurdavad happeproduktsiooni. Happe üleproduktsioon  
hakkab pärssima gatriini ning suureneb somatostatiini sekretsioon. 
MILLAL JA MILLE MÕJUL VABANEB ACh, HISTAMIIN JA GASTRIIN? 
10 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
Protsessi käivitaja on tavaliselt n. vagus’e ärritus, mis tekib juba toidu nägemisel, 
lõhna tundmisel, toidule mõtlemisel (ajufaas). Uitnärvi ärritus tugevneb, kui toit 
on suus, ärritus läheb  aferentseid kiude mööda piklikajusse. Vaaguse ärritus 
tugevneb ka mao limaskesta ärrituse mõjul (maos on kemo- ja 
mehhanoretseptorid). Piklikust  ajust  toimub regulatsioon ja impulss läheb 
eferentseid kiude mööda tagasi makku (Maofaas). Uitnärvi kaudu ärritatakse 
parietaalraku M3 retseptorit (stimuleerib happe sekretsiooni). Ärritatakse ka 
ECL rakku, mis hakkab histamiini sekreteeerima ja histamiin mõjub 
parakriinselt parietaalraku H2 retseptorile ja sellega happe produktsioonile 
stimuleerivalt. ACh pärsib D- rakke, ka antrumi D- rakkudes pärsitakse 
somatosatiini sekretsiooni. D- ja G- rakud on vastastikkuses retsitprookses 
suhtes: ühe  erutus   surub  teist alla. Vaaguse kaudu reguleeritakse G- rakke 
gastriini produtseerima, see toimub järgmiselt: vaaguse lõpmetelt vabaneva 
ACh mõjul vabaneb GRP-ergiliselt vaheneuronilt gastriin-riliising  peptiid  GRP, mis 
mõjub parakriinselt G-rakule ja vabaneb gastriin. Gastriini teket vallandavad ka 
teatud toidukomponendid (valgud ja rasvad). Gastriin soodustab üle 
parietaalraku CCK-B retseptori happe sekretsiooni. 
Endokriinsed rakud võivad olla lahtist tüüpi ja kinnist tüüpi, antrumi piirkonna G- 
rakud on lahtist tüüpi rakud, neid saab erutada ka ilma mediaatorita, mõjuvad 
osaliselt lõhustatud valkude  produktid => lihapuljong. Ka kofeiini sisaldavad 
joogid, kohvi, tee ja õlu ning vein (valge ja punane).  
Gastriin läheb verre, sealt ka funduse piirkonda, kus stimuleerib histamiini teket,  
mis mõjub parietaalrakule, aga gastriin mõjub ka otse parietaalraku CCK-B 
retseptorile.  
(vt skeem konspekti lõpus) 
Sekretsioonifaasid: 
Maol esineb ka basaalsekretsioon 2...3 mmol H+ 1 tunni joolsul. Maksimaalse 
stimulatsiooni korral võidakse väljutada aga 10...35 mmol H+/h. 
Ajufaas: ärritajad on toidu lõhn, maitse, nägemine, mõtlemine toidust. Mao 
sekretsiooni stimuleeritakse uitnärvi kaudu. 
Maofaas: ärritajaks on  venitus , mida vahendavad pikk leviku tee aju kaudu ja ka 
lokaalsed refleksid enteraalse närvisüsteemi kaudu, mis soodustavad mao 
sekretsiooni. Happe sekretsiooni pidurdab antrumi piirkonna pH öökimised.  
Oksendamine  võib ette tulla, kui mao kardia ja ülemine söögitoru sfinkter 
lõõgastuvad ilma piklikaju erutuseta. Maosisaldis tavaliselt sel juhul suhu ei jõua 
ja tegemist on refluksiga.  
Oksendamisega kaasneb peensoole ülaosa kontraktsioon (kuigi seda ei pruugi 
alati olla). Osa soolesisust satub sel juhul makku. Kestva  oksendamise  korral 
satub makku ka  sapp , sapi lisandumine on seisundi raskuse näitaja.  
Oksendamisega kaasneb tõsine happe ja vee kaotus. Veekaotusega väheneb plasma maht 
ja vere  viskoossus  suureneb, mis võib põhjustada täiendava lisakoormuse südamele, kuna 
takistuse vere liikumisele on suurem. pH ja plasma vedeliku hulk  taastuvad  tavaliselt küllalt 
kiiresti neerude ja kopsude töö tulemusel. Vedelikku tuuakse verre teistest kudedest selleks, 
et viskoossust taastada. Selleks et vedeliku hulka taastada, tuleb oksendamise korral juua, 
raskematel juhtudel tuleb rakendada tilkinfusiooni, et  korrigeerida vee ja elektrolüütide 
tasakaalu. 
8. Seedimine peensooles 
Peensool on väljastpoolt kaetud peritoneumiga ja serooskihiga ( tunica  serosa), 
järgneb lihaskest (tunica muscularis), kus on longitudinaalne (stratum 
longitudinale) ja tsirkulaarne (stratum circulare) lihaskiht  ja mukoosa e. 
limaskest (tunica mucosa), milles on limaskesta lihaskiht ( lamina  muscularis 
mucosae). Piki- ja tsirkulaarlihaskihi vahel paikneb plexus myentericus ja 
ringlihaskihi ning submukoosa vahel paikneb plexus submucosus. Limaskesta 
pinda suurendavad mukoos- ja submukoosvoldid,  hatud ja  mikrohatud .  Viimased  
moodustavad enterotsüütide valendikupoolsel välispinnal harjasäärise. Peensoole 
limaskestas esinevad äärisrakud, mis on kõige arvukamad hattudel ja 
funktsioneerivad absorbeerivate rakkudena;  karikrakud , mis on krüptide ülaosas, 
raku ülaosas on limatilk; Panethi rakud krüptide põhjas; Endokriinrakud 
peamiselt krüptide alumises kolmandikus, aga ka hattudel. Endokriinrakkude 
retseptorid on valendiku pool, oma peptiidhormoonid (sekretiin, CCK, motiliin, 
13 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
GIP, serotoniin jt) vabastavad nad verre, samas CCK toimib ka uitnärvi CCK-A 
retseptorile ning esineb ka lokaalseid toimeid. Peensool jagatakse kolme ossa: 
duodenum (20...30 cm), jejunum (1,5...2,5 m) ja ileum (2...3 m). Peensoole 
kogupikkus in  vivo  on 4 m, post  mortem  6-8 m. Peensoole imendamisfunktsiooni 
arvestades vajalik hea verevarustus pärineb a. mesenterica sup-st, duodenumil  
a. ceoliaca, iileumi lõpposas ka a. mesenterica inf. 
8.1 
Peensooles toimuvad protsessid, selles osalevad nõred. Peensoole 
osa seedeprotsessi regulatsioonis.  
Peensooles toimub:  
1) küümuse segamine pankrease, maksa ja peensoolelimaskesta sekreetidega.  
2) toidu koostisosade seedimine.  
3) seeditud sisaldise  resorptsioon .  
4) järelejäänud sisaldise edasitransport distaalsemale.  
5) mitmesuguste hormoonide sekretsioon. 
6) immunoloogiline kaitsefunktsioon (M- rakud, mis kuuluvad limaskestaga 
assotsieerunud   koe hulka (GALT)). 
 
Peensoole nõre sisaldab elektrolüüte (HCO -
3 ). Ensüüme peensoole 
epiteelrakkude sekreteeritavas nõres pole. Toidu seedimiseks vajalikud ensüümid 
asetsevad enterotsüütide mikrohattude pinnal (aminopeptidaas, enteropeptidaas, 
dipeptidaasid, maltaas, laktaas, sahharaas). Peensoolde (duodeenumisse) 
avanevad pankrease- ja sapijuha. Pankreasenõre sisaldab ohtralt seedeensüüme: 
proteaase, α- amülaasi, lipaasi, samuti HCO - 
3  ja teisi elektrolüüte. Sapp aga on 
vajalik lipiidide emulgeerimiseks, sisaldades vett, elektrolüüte, bilirubiini, 
steroidhormoone, sapphappeid, letsitiini jt. aineid. 
Peensoolel on oluline osa ka seedeprotsessi regulatsioonis. Duodenumi (ka 
mao) limaskestas on osmo- ja kemoretseptorid , mis on tundlikud 
soolasisaldusele, pH-le  ja osmootsele rõhule. Samuti on seal toidu 
hüdrolüsaatidele tundlikkud retseptorid. Maosisaldis on tavaliselt hüpertooniline ja 
muutub duodeenumis veelgi hüpertoonilisemaks tänu ensüümidele, mis 
peensooles lõhustamist läbi viivad. Kui maost saabub uus küümuse ports, 
muutub pH duodenumis tugevalt happeliseks.  
Mao tühjenemist pärsivad: 
 
hüpertooniline keskkond duodenumis; CCK,  GIPi ja sekretiini kaudu 
(jejunumi ja iileumi piirkonnas on toidu hüdrolüsaatidele tundlikud retseptorid). 
 
duodenaal-pH  langemine  alla 3 põhjustab püüloruse lihaste kontraktsiooni. 
Kui  hape  on neutraliseeritud ja pH liigub aluselisuse suunas, avatakse taas 
duodenaalsfinkter. 
 
aminohapped ja peptiidid peensooles => CCK kaudu, mis vabaneb eriti 
valgu hüdrolüsaatide toimel. (Toimib I rakkudest). 
 
rasvhapped ja monogütseriidid, toime GIP ja CCK kaudu. 
 
Kui peensooles on liiga palju valgu või lipiidide lõhustumisprodukte, siis 
maost uut portsjonit juurde ei lasta ja peensooles jõutakse eelmised lammutada, 
imendada ja edasi transportida. 
HCl mõjul vallandub peensoole limaskesta S- rakkudest sekretiin, mis stimuleerib 
pankrease sekretsiooni (rohkem juha rakkudest elektrolüütide sekretsioon), kuid 
soodustab mao D- rakkudest somatostatiini vabanemist ja sellega pidurdab 
happesekretsiooni maos. Toidu hüdrolüsaatide mõjul vabaneb peensoole I- 
rakkudest koletsüstokiniin, mis stimuleerib samuti pankrease sekretsiooni (CCK-A 
retseptorite kaudu), kuid mõju on suurem aatsinuse rakkudele (ensüümide 
produktsioon ). Samuti põhjustab peensoolest vabanev koletsüstokiniin (üle CCK-
A retseptorite) sapipõie kontraktsiooni ja sphincter Oddi lõõgastuse, et sapp 
pääseks peensoolde. Peensoolest vabanev CCK on ka küllastustunde  tekitaja  
(lühiajalise toimega signaalmolekul), seega osaleb toitekäitumise regulatsioonis. 
14 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
Siin vabaneb toidu hüdrolüsaatide mõjul ka GIP, mis samuti soodustab 
somatostatiini produktsiooni ja vabastab ka insuliini. Peensoole GI rakud 
produtseerivad gastriini intestinaalses faasis ja mis soodustab püüloruse 
kontraktsiooni ehk pärsib toidu üleminekut duodeenumisse. Seega on peensoolel 
oluline roll seedeprotsessi regulatsioonis, aga ka süsteemsemad toimed, mis 
realiseeruvad tänu peensoole limaskestast vabanevatele hormoonidele. 
8.2. Kõhunäärme välissekretsioon  
 
Kõhunäärme välissekretoorne osa produtseerib pankrease nõret, mis osaleb 
seedeprotsessis. Eksokriinne pankrease nõre sisaldab orgaanilisi ja anorgaanilisi 
aineid. Pankreasenõre tekkekohaks on aatsinuserakud, kus tekivad ensüümid, 
ning pankreasejuhade  epiteelrakud , kust vabanevad  ioonid ja vesi. Valke 
lõhustavad ensüümid toodetakse inaktiivsena, sellega on välditud pankrease 
iseseedimine. Pankreasenõre pH 7,8...8,4. 
 
8.2.1. Kõhunäärmenõre koostis ja omadused, ensüümide aktivatsioon  
 
Pankrease nõre anorgaaniline osa koosneb veest ja ioonidest HCO -
3 , mis on 
olulised peensoole sisaldise neutraliseerimisel. Oluline on ka Ca2+, seda näiteks 
amülaasi aktivatsiooniks peensooles ja valke lõhustavate ensüümide 
aktivatsioonis. Pankreasenõre orgaanilise osa ensüümid on valdavas enamikus 
hüdrolaasid. Ülekaalus on proteolüütilised ensüümid (peptidaasid), mida võib 
kaheks jagada:  
1) Valgumolekuli ahelasiseseid peptiidsidemeid lõhustavad endopeptidaasid 
(trüpsiin, kümotrüpsiin, elastaas, kollagenaas).  
2) Ahela otsmisi sidemeid lõhustavad eksopeptidaasid (karboksüpeptidaasid, 
aminopeptidaas).  
Pankrease α- amülaas lõhustab tärklise ja glükogeeni tri- ja disahhariidideks. 
Pankrease lipaas on üks võimsaim neutraalrasvu hüdrolüüsiv ensüüm, mis 
lõhustab triglütseriidid monoglütseriidideks ja vabadeks rasvhapeteks. 
Pankreasenõre nukleaasid, fosfodiesteraasid, nukleotidaasid ja nukleosidaasid 
lõhustavad nukleiinhappeid. 
 
Ensüümide aktivatsiooniprotsessis on oluline trüpsinogeeni 
aktiveerumine trüpsiiniks peensoole seinast happelises keskkonnas 
(maohappe mõju) vabaneva enterokinaasi (enteropeptidaasi) toimel. Tänu 
toimele peptiidsidemetele eraldub trüpsinogeenist inhibeeriv valk ja tekib trüpsiin, 
mis ka ise jätkab edasist trüpsinogeeni aktivatsiooni trüpsiiniks. Trüpsiini toimel 
aktiveeritakse ka teised ensüümid (prokarboksüpeptidaas => karboksüpeptidaas, 
elastaasi aktivatsioon jt, pms valke lõhustavad ensüümid). Lipaas, amülaas ja 
ribonukleaas sekreteeritakse juba aktiivsel kujul. 
8.2.2 Kõhunäärme välissekretsiooni regulatsioon 
Aatsinuserakud: neid mõjutatakse otse tänu retseptoritele nende pinnal (on ka 
kaudseid mõjutusi). Esineb kolinoretseptoreid, CCK- retseptorid (CCK-A), mida ka 
gastriin ärritab, kuid vähem; GRP retseptor, substants P retseptor. Nendele 
neljale retseptorile  ligandi  seostumine käivitab intratsellulaarse IP3 ja Ca2+ 
vabanemisega vahendatud protsessid. (rakumembraanil aktiveeritakse fosfolipaas 
C => IP3 => Ca2+ => ensüümi sekretsioon) ja see soodustab ensüümide 
produktsiooni. On ka sekretiini ja VIP’i retseptor, mida on kaks alatüüpi, üks 
rohkem tundlikum sekretiinile, teine rohkem VIP suhtes. Sekretiin ja VIP 
käivitavad reaktsiooni cAMP alusel. Sekretiin ja VIP potenseerivad eelpool 
nimetatud ensüümide sünteesi protsesse, kuid samas mõjuvad pankrease juha 
epiteeli rakkudele ja stimuleerivad nõre vedela osa ja HCO -
3  sekretsiooni. 
Pankrease aatsinuserakkudele toimib n. vaguse lõpmete kaudu atsetüülkoliin, 
15 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
kuid vaaguse närvilõpmetes on transmitterina kindlaks tehtud ka VIP. Uitnärvi 
ärrituse vastuseks produtseeritakse ensüümiderikast sekreeti.  
Sekretsioonifaasid:  
Pankreasel esineb ka puhkeolekus basaalsekretsioon (vesinikkarbonaadi väljutus 2...3 ja ensüümide 
väljutus 10...15% maksimaalsest).  
Ajufaas 
Pankrease puhul pole nii määrav, kuid käivitavaks faktoriks on toidu lõhn, 
nägemine, söömine. See põhjustab vaaguse kaudu ACh vabanemise ja 
aatsinuserakkudes on selle tarvis kolinoretseptorid . Vaaguse ärritumisel vabaneb 
maos gastriin, mis jõuab ka pankreasse. Aatsinuserakkudel on CCK ja gastriini 
tarvis ühine retseptor, nii stimuleerib ka gastriin ensüümide vabanemist (kuigi 
toime CCK omast nõrgem). Vaaguse lõpmetelt vabaneb ka VIP. 
Maofaas 
Stiimuliks on toidu mõjul mao venitus, samuti toidu hüdrolüsaatides olevad 
aminohapped. Pankreast stimuleerivad gastriin ning mao ja pankrease vahelised 
vagovagaalsed refleksid (parasümpaatikuse osavõtul  tekkivad  refleksid. Vastava 
ärrituse tagajärjel edastatakse parasümpaatiliste aferentsete närvikiudude ärritus 
mao/pankrease parasümpaatilise närviraku kehale, kust lähevad eferentsed kiud 
mao-pankrease suuna puhul näiteks aatsinuse rakku ja stimuleeritakse 
pankreast). 
Soolefaas  
Käivitub peensooles aminohapete, peptiidide, rasvhapete, monoglütseriidide, HCl, 
Ca2+ mõjul. Erinevad toidu hüdrolüsaadid käivitavad erinevate hormoonide 
vallandumise. Peensoole S-rakkudest vabaneb HCl mõjul sekretiin, mis 
stimuleerib pankreasenõre anorgaanilise komponendi sekretsiooni. I- rakkudest 
vabaneb hüdrolüsaatide toimel CCK => pankreasenõre ensüümide sekretsiooni 
stimulatsioon. Esinevad vagovagaalsed refleksid: peensoole sein → pankreas ning 
enteropankreaatilised refleksid.  
 
8.2.3 Kõhunäärme sise- ja välissekretoorse osa morfoloogiline  ja 
funktsionaalne seos 
 
Kõhunäärme sise- ja välissekretoorne osa omavad omavahel  seoseid . Selle 
seose olemasolule  viitavad  mitmesugused funktsiooni muutused insuliini 
alaproduktsiooni korral pankrease välissekretoorses osas. On teada 
morfoloogiline ja füsioloogiline seos. Morfoloogiline seos: vereringe  omapära. 
Osadelt pankrease saarekestelt (endokriinne osa) lähtuv kapillaaristik viib 
venoosse vere vahetult eksokriinsetele rakkudele, seda nimetatakse 
insuloatsinaarseks portaalsüsteemiks. Selline süsteem lähtub väikestelt 
saarekestelt, suurtelt saarekestelt lähevad hormoonid otse verre. 
Eksperimentaalse diabeediga loomadel stimuleerib insuliin  aatsinuserakus 
valgusünteesi ja suurendab rakust sümogeensete graanulite (seal sees asuvad 
hormoonid) tühjenemist. Eriti stimuleerib insuliin amülaasi väljutust. 
Eksperimentaalse diabeediga loomadel oli just amülaasi süntees alanenud. 
Insuliini korrapärane manustamine taastas amülaasi sünteesi ja sekretsiooni. 
Pankrease eksokriinsetel aatsinusrakkudel on  spetsiaalsed  insuliini ja CCK 
retseptorid. CCK ja insuliin stimuleerivad aatsimuserakus valgusünteesi. 
Insuliinipuudulikkusega diabeedihaigel on häiritud amülaasi süntees. 
8.3 Maksa funktsioonid 
1.  Detoksikatsioon . Organismis tekkivate mitmesuguste ainevahetusproduktide 
kahjutuks tegemine, samuti sissevõetavate võõrainete kahjutustamine. 
Mürkained jõuavad maksa tänu portaalvereringele: seedekulglast tuleb veri v. 
16 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
porta kaudu maksa, sealt v.  hepatica  kaudu v. cava inferior’isse. 
2. Glükogeeni süntees ja deponeerimine 
3. Eksokriinne funktsioon. Sapi süntees ja sekretsioon. See toimub maksa 
rakkudes.  Maksas  sünteesitakse primaarsed  sapphapped : koolhape ja 
kenodesoksükoolhape.  
4. Valkude desamiinimine.  
5. Valkude transamiinimine.  
6. Vereplasma valkude süntees. Fibrinogeeni, protrombiini ja albumiinide 
süntees. Albumiinide sünteesi languse korral (tsirroos) langeb onkootne rõhk ja 
vesi tõmmatakse rakkudest rakuvahelisse ruumi, sageli ka kõhuõõnde ( astsiit  
tsirrooside ja kasvajate korral).  
7. Vitamiinide deponeerimine ja süntees. Maksas deponeeritakse A, B12, D, 
E, K. D- vitamiini muutmine hormoonvormiks leiab aset maksas.  
8. Ammoniaagi kahjutustamine. NH4 muudetakse: a) CO2 ühinemisel 
karbamiidiks  ja viikase uriiniga välja, b) tehakse glutamiini, mis on lämmastiku 
depoo maksas ja ajus, c) NH4 seotakse α-ketoglutaarhappega ja tekib 
glutamiinhape.  
9. Rasvade metabolism. Maksas sünteesitakse kolesterooli ja fosfolipiide. 
Organismis ringlevad rasvhapped lähevad maksa, kus nad muudetakse 
triglütseriidideks ja need lipoproteiinideks, sel kujul saab neid vereringes 
transportida ja neid saab rasvkoerakkude membraanide juures uuesti 
rasvhapeteks muuta ja lipoproteiini lipaasi toimel rasvkoesse viia. Rasvhapetest 
saab maksas ka CoA-SH kaudu energiat toota.  
8.4. Sapi koostis, ülesanded, teke ja väljutuse regulatsioon 
 
Maksas sünteesitakse primaarsed sapphapped: koolhape ja 
kenodesoksükoolhape. 
 
Peensooles sünteesitakse sekundaarsed sapphapped: desoksükool- ja 
litokoolhape. Sapis on sapphapped konjugeeritud glükokooli ja tauriiniga. 4 
sapphapet on liitunud: glükokoolhape, glükodesoksükoolhape, taurakoolhape, 
tauradesoksükoolhape. Sapp sisaldab sapipigmente, mis annavad sapile 
iseloomuliku värvuse.  Bilirubiin  annab kollaka värvuse, kontsentreerumisel 
sapipõies muutub sapi värv rohekaks. Uriiniga tuleb välja sapipigment urobiliin, mis 
annab kusele kollaka värvuse. Sapp annab roojale kollakas– pruunika  värvuse. 
Patoloogiate korral, kui sapp ei jõua sapiteedesse (probleem maksa juures), on 
kusel tume värvus, roe aga savikarva. Sapis on veel kolesterooli, mida 
sünteesitakse maksas ja läheb sapi koosseisu. Samuti on sapis letsitiini. Sapi pH on 
maksasapil 7,3...8 ja sapipõies 6...7, Ööpäevas tekib 500...1500 ml sappi. Teke on 
pidev, teket stimuleerib sekretiin ja gastriin. Sapi väljutust sapipõest stimuleerib 
CCK, mis vabaneb, kui rasvarikas toit on jõudnud peensoolde. Sapp aktiveerib 
lipaasi, mis on vajalik rasvade emulgeerimiseks ja mitsellide moodustamiseks. 
8.5. Peensoolenõre koostis ja toime. Valendikusisene ja 
kontaktseedimine 
 
Peensool produtseerib pidevalt bikarbonaadi ja mustiinirikast sekreeti. 
Karikrakud (duodenumis Brunneri näärmed) produtseerivad mutsiini, mis katab 
geelitaoliselt epiteeli. Mutsiin kaitseb peensoole epiteeli proteaaside toime eest, 
duodeenumis maomahla toime eest ja lihtsustavad toidukördi läbiminekut 
peensoolest. Peensoolekrüptide pearakud sekreteerivad plasmaga isotoonilist 
NaCl lahust. Duodenumi Brunneri näärmed produtseerivad mutsiini ja 
bikarbonaadirikast aluselist sekreeti, kusjuures ka siin toimub HCO -
3  sekretsioon 
luumenisse tänu HCO -
3  vahetusele Cl- vastu. Soolesekreedis ensüüme ei esine, 
17 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
küll aga on enterotsüüdi pinnal lokaliseeritud ensüümid, mis valendikus oma 
toime kaotaksid. Luumenisse võib sekundaarselt ensüüme sattuda 
mukoosarakkude uuenemise käigus, kui irdunud mukoosarakud koos mikrohatu 
pinnal olevate ensüümidega luumenisse langevad. Peensooles on 
valendikusisene seedimine, mis toimub keset soolevalendikku kõhunäärme 
ensüümide ja anorgaaniliste komponentide osavõtul.  
Kontakt(membraan-)seedimine toimub peensoole seinaga vahetus kontaktis  
olevate ensüümidega, küümus peab olema vahetus kontaktis peensoole seina 
ensüümidega hariäärisel. Laktaas, maltaas sahharaas, enteropeptidaas- need 
ensüümid ei lahku hariääriselt (vastasel korral kaotavad oma aktiivsuse). Et 
küümus ei oleks pidevalt sama ensüümiga kontaktis, ongi vajalik küümuse 
liikumine.  
8.6 Peensoole  motoorika  liigid ja regulatsioon 
Esineb kahte liiki motoorikat: 
Propulsiivne => küümuse transport, mittepropulsiivne => küümuse 
segamine. Peensoole motoorikat juhib basaalne müogeenne rütm: aeglased 
lained. Aeglaste lainete ostsillaatoritel on peensoole algusosas suurem sagedus 
(12 tüklit/min), lõpposas väiksem (8 tsüklit/min). Nii toimub soolesisaldise 
aeglane edasiviimine. Interdigestiivses  perioodis  esineb peensooles propulsiivne 
migreeruv müoelektriline kompleks (MMK). Selle faasid:  
 
täielik rahu 40...60 min 
 
korrapäratu motoorika 30 min 
 
korrapäraste elektriimpulsside vahendatud motoorika. 15 min 
MMK algab antrumist ja peensoolest liigub järjest edasi jämesooleni, kus kindlaid  
faasidevahelisi erinevusi pole. Elektriline aktiivsus on igal juhul kogu aeg olemas, 
aga võib olla nii nõrk, et igale impulsile ei järgne kokkutõmmet. Motoorse rahu 
korral ei järgne impulsile üldse kokkutõmmet. Korrapäratu motoorika korral 
järgnevad ka impulssidele kokkuõtmbed, kuid on ka nõrku impulsse, millele 
kokkutõmbeid ei järgne. Korrapärase motoorika faasis järgneb igale impulsile 
kokkutõmme.  
Migreeruvat müoelektrilist kompleksi reguleerib hormoon motiliin ja sellele 
lähedane aine ghreliin, mis avastati alles 1999. Motiliinil on põhitoime 
motoorikale, ghreliinil mõju aga toitekäitumisele. Motiliin toimib teatud 
parasümpaatilise fooni taustal. Kui inimene sööb kasvõi lühiajaliselt 
interdigestiivses perioodis, siis sõltumata faasist, MMK kohe katkeb. 
Söömise ajal, digestiivses faasis esinevad järmised liigutused: 
Rütmiline  segmentatsioon : lähedaste soolesegmentide ringlihased tõmbuvad 
kokku ja küümus liigutatakse kahele poole. Tomub küümuse segamine.  
Pendelliigutused: pikikiudude kontratktsioon kutsub esile soolelõigu pikkuse 
muutuse (8... 15cm   pikkune  lõik), samas on kõrval pikikiudude lõõgastus. Nii on 
soolesisu soole suhtes liikunud. 
Funktsiooni muutus toimub gastriini ja koletsüstokiniini vahendusel.  
Peensooles toimuvad liigutused ka hattude tasandil. Küümuse keskmine 
liikumiskiirus  peensooles on 1...4 cm/min. 2...10 h jooksul jõuab küümus 
caecum ’isse. Rasvasem  toit liigub aeglasemalt. Kõige kiiremini liigub 
süsivesikuterikas toit. 
Peensoole motoorse aktiivsuse seisukohalt on oluline plexus Auerbachi. 
Atsetüülkoliin avaldab ringlihaskihile pidurdavat toimet, samas kui pikilihaskihile 
avaldab see stimuleerivat toimet. Sümpaatikus põhjustab plexus myentericus’es 
motoorika pidurdumise, samas parasümpaatikus (n. vagus) põhjustab  selle 
18 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
aktiveerumise.  
Söömisvaheaegses perioodis on  kontraktsioonid tugevamad, kui söömise ajal. 
Refleksid: 
Intestino-intestinaalne  refleks : ühe peensoole osa liigne venitus lõõgastab 
ülejäänud osa peensoolest.  
Gastro- ileaalrefleks: mao suurenenud motoorika ja sekretoorne aktiivsus 
suurendavad iileumi lõpposa motoorset aktiivsust ja kiirendavad küümuse 
üleminekut jämesoolde läbi ileotsökaalsfinkteri.  
Iileumi venitus vallandab peptiid YY iileumist, mille mõjul (vere kaudu maole ja 
sfinkteritele) aeglustub mao tühjenemine. Nende reflekside käivitaja on 
mao/peensoole venitus.  
Ileotsökaalüleminek 
Ileumi lõpposas on 4cm pikkune segment: sfinkter, mis on tavaliselt suletud. See 
lõõgastub ileumi lõpposa venitusel ja laseb järjekordse portsioni jämesoolde. 
Tema toonus tõuseb, kui caecum’i rõhk tõuseb ja ei lase ileumi sisaldist 
caecumisse üle minna. Ileumi ja caecumi vahel on ka ileotsökaalklapp (valva 
ileocaecalis s Bauhini). 
 
9.   Imendumine  
9.1. Imendumisprotsessi üldised seaduspärasused 
Imendumine on protsess, milles seedimise lõpp-produktid ja vesi, vitamiinid, 
mineraalained,  mikroelemendid  võetakse soolevalendikust läbi soolelimaskesta 
verre ja lümfi. Seedekulgla põhifunktsioon on vee, elektrolüütide, toitainete 
resorptsioon. Peensoole põhiliseks funktsiooniks on energiakandjate, vee, 
elektrolüütide,  sapphapete , vitamiinide transport. Jämesool on oluline, lisaks 
väljaheite reservuaariks olemisele, vedeliku- ja veeresorptsiooni lõplikus 
regulatsioonis. Küümuse transport toimub kahes suunas: (a) oraalselt 
aboraalsele, kusjuures liikumapanevaks jõuks on soolemotoorika; (b) 
mukosaalselt serosaalsele (soolevalendikust supepiteliaalsetesse kapillaaridesse, 
lümfisoontesse). Mingi aine transport läbi sooleepiteeli võib põhimõtteliselt 
toimuda kas soolevalendikust serosaalsele või vastupidi. Kui ülekaalus on 
ühesuunaline vool serosaalsele, on tegemist resorptsiooniga; kui  domineerib  vool 
mukosaalsele, on tegemist sekretsiooniga. Imendumine toimub peamiselt 
soolelimaskesta hattude  tipus . Imendumiseks peavad molekulid, ühendid läbima 
membraane. Resorptsiooniprotsessiks vajaliku suure pinna tagavad peensooles 
kurrud, hatud, mikrohatud, mis muudavad pindala 600-kordseks. 
Peensooleepiteel on keha kõige kõrgema jagunemis- ja käibekiirusega kudede 
seas. Kogu enterotsüüt on nii luminaalselt kui basolateraalselt kaetud 
kolmekihilise elementaarmembraaniga. Rasvlahustuvate substantside transport 
läbi luminaalse membraani on lihtne difusiooniprotsess. Basolateraalselt 
membraanilt on nende transport aga energiat nõudev, seotud spetsiaalsete 
mehhanismidega. Polaarsete ja elektriliselt laetud substantside transport läbi 
lipiidmembraanide on aga väga aeglane. Tuleb oletada pooride või  kanalite  
olemasolu membraanides. Enterotsüütide pinna negatiivne laeng on oluline laetud 
osakeste passiivseks transpordiks . Na+ on peamiselt  vastutav potentsiaali- ja 
osmootse  gradiendi  tekke eest, osaleb teiste substantside sidestatud transpordil. 
Na+-sümporti kasutavad D- heksoosid , L-aminohapped,  vesilahustuvad  
vitamiinid, niudesooles ka sapphapped. 
Sõltuvalt intestinaalse epiteeli lokalisatsioonist, kulgeb kuni 90% ainete 
transportdist paratsellulaarselt. Substantside võimet läbida epiteeli 
paratsellulaarse tee kaudu osmootse, hüdrostaatilise, keemilise või elektrilise 
19 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
gradiendi tõttu nimetatakse passiivseks permeaabluseks. Tiheühendused on 
vabalt läbitavad kuni 0,8 nm läbimõõduga substantsidele. Proksimaalselt 
distaalsele tiheühenduste pooride või kanalite läbimõõt väheneb, epiteeli 
läbilaskvus ka vee suhtes on seega regiooniti erinev.  
9.2. 
. Süsivesikute imendumine 
Süsivesikud saavad imenduda ainult monosahhariididena, nende lõplik hüdrolüüs 
toimub hariäärise oligosahharidaaside toimel. Oligosahharidaase on rohkem 
tühisooles, vähem duodeenumis, iileumis. Hüdrolüütilise lõhustumise lõpp-produktid 
on glükoos, galaktoos ja  fruktoos . Glükoos,  mannoos  ja galaktoos resorbeeritakse läbi 
valendikupoolse hariäärise membraani aktiivselt sümpordis Na+-ga. Transporteriks on 
seejuures SGLT1 ( sodium glucose transport protein 1). SGLT1 transpordib korraga 2 
Na+ iooni ja 1 glükoosi või galaktoosi.  Fruktoos  imendub  läbi sama membraani 
passiivselt kergendatud difusioonil transporteri GLUT 5 abil kontsentatsiooni 
gradiendi tõttu.  GLUT5  paikneb ainult sole hariäärisel ning teised  suhkrud  teda ei 
blokeeri. 
 Kui glükoosi ja galaktoosikontsentratsioonid soolevalendikus on väga suured (pärast 
süsivesikuterikka toidu seedimist), toimub ka nende transport passiivselt.   
Teise, so. basolateraalse membraani läbivad kõik 3 monosahhariidi  kergenadtud 
transpordil GLUT2 transporteri abil seetõttu, et nende kontsentratsioon enterotsüüdis 
on kõrgem kui basolateraalse membraani taga plasmas.  Sama  glükoosi transporter 
töötab veel maksa, neerude ja pankrease saarekeste rakkudes. 
 Heksoosid imenduvad suhteliselt kiiresti, resorptsioon lõpeb peaaegu peensoole 
algusosas. See väldib hüpertoonilisuse teket soolevalendikus, kuna tärklise 
laguproduktid (vastandina tärklisele endale) on osmootselt aktiivsed. Imendunud 
monoosid satuvad värativeeni kaudu maksa. 
 
9.3. 
Valkude imendumine 
Täiskasvanu tarvitab päevas ligikaudu 70...90g valku. Intaktsed valgumolekulid imenduvad 
vähesel määral pinotsütoosi teel, seda eelkõige vastsündinul. Sellel imendumisviisil toiteline 
tähtsus puudub, küll aga omab ta immunoloogilist rolli, võides põhjustada nii sensibilisee-
rumist kui allergiat. 
Valkude seedimine algab maos, kus pepsiin  lõhustab 10...15% toiduvalgust: pankrease 
peptidaaside produktsioon algab 10...20 min peale sööki ja kestab  niikaua , kui sooles on 
valku. Pankrease ensüümid jõuavad duodeenumisse inaktiivsena, kus trüpsinogeen 
aktiveeritakse enteropeptidaasi toimel trüpsiiniks, mis omakorda aktiveerib teisi ensüüme. 
Endopeptidaasid (trüpsiin, kümotrüpsiin, elastaas) lõhustavad valkudest oligopeptiide 
molekuli tsentraalses osas, eksopeptidaasid (karboksüpeptidaas A ja B, aminopeptidaasid) 
eraldavad  aminohappeid ahela lõpust. Peptidaasid asuvad ka harjasäärise membraanis ja 
raku sisemuses, kus 90% di- ja tripeptiide lõhustataksegi, kui nad on rakku viidud 
spetsiaalse transporteriga. 4...8- aminohappelised oligopeptiidid lõhustatakse harjasäärisel 
hüdrolaaside poolt. Duodenumis resorbeeritakse 50...60% toiduvalgust, kuni iileumini on 
80...90% toiduvalgust resorbeeritud. Intaktsed valgumolekulid resorbeeritakse vähesel 
määral pinotsütoosi teel, kuid see ei oma nutritiivset tähtsust. Peptiidid resorbeeritakse di- 
ja tripeptiididena kandja abil aktiivselt või passiivselt. Aminohapete transporterid on Na+ 
sõltuvad ja Na+sõltumatud ning jagunevad omakorda: 
a)  neutraalsetele aminohapetele,  
b)  kaksik- aluselistele aminohapetele,  
c)  dikarboksüülsetele aminohapetele,  
d)  iminohapetele, 
e)  glütsiinile 
Kolm esimest transpordivad aminohappeid soolerakku sarnaselt glükoosi transpordile Na+-
sümpordi mehhanismina ( sekundaarne  aktiivne transport). Struktuurselt sarnased 
20 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
aminohapped konkureerivad omavahel sama kandja pärast.  Basolateraalse membraani 
läbivad aminohapped kergendatud difusiooni teel. 
Jämesoolde jõuab vaid kuni 10% valku, mis mikroobide poolt lõhustatakse. Vähene hulk 
irdunud epiteelrakkudest pärit valku väljutatakse roojaga. 
9.4. 
 Lipiidide imendumine 
Päevas tarvitatakse umbes 60... 100g  rasva, millest 90% on triglütseriidid ja sellest 
enamus on pika ahelaga rasvhapped (16 või 18 C- aatomit). 10% moodustavad 
fosfolipiidid  (letsitiin), kolesteroolestrid ja  rasvlahustuvad vitamiinid. Rasv 
vallandab peensoole limaskestast CCK (koletsüstokiniin), mis põhjustab 
pankrease nõre sekretsiooni ja sapipõie kontraktsiooni. Pankreas sekreteerib lipaasi 
(ka kolipaas tema aktivatsiooniks). Lipaas lõhustab triglütseriide. Hüdrolüüsi 
tulemusel tekivad 2-monoglütseriidid. Pealse selle sekreteerib kõhunääre ka 
fosfolipaas A (fosfolipiidide lõhustamine) ja kolesterooli esteraasi (lõhustab 
kolesteriide). Üle 95% triglütseriididest (kuid vaid 20...50% kolesteroolist) 
imendub duodenumis ja jejunumi algusosas. CCK toimel vabaneb ka sapp, 
mis emulgeerib rasvu – muudab neid rohkem seedeensüümidele 
kättesaadavamateks. Emulgeerimisprotsessis osalevad sapphaped, nende solad 
ning ka 2-monoglütseriidid. Resorptsioonil peab segamitsell läbima järgmised 
barjäärid:  
a)  liikumatu veekiht raku pealispinnal (suur takistus pikaahelalistele rasvhapetele ja     
monoglütseriididele)  
b)  limakiht harjasäärise membraanil (transporditakistus) 
c)  enterotsüütide lipiidmembraan (rasvhapped ja monoglütseriidid lähevad enterotsüüti, 
mitsellide koostisosised, mis ei tungi soolerakku, vabanevad ja on valmis uusi rasv- 
koostisosiseid vastu võtma). 
Pärast rakumembraani läbimist toimetatakse monoglütseriidid ja rasvhapped 
madalmolekulaarse valgu poolt endoplasmaatilisse retiikulumi, kus toimub triglütseriidide ja 
lipiidide resüntees. Selleks tuleb rasvhapped aktiveerida ja esterifitseerida (esterdatakse ka 
fosfolipiidid,  kolesterool re- esterifitseeritakse ning iileumis toimub ka kolesterooli 
resüntees). Uuesti sünteesitud triglütseriidid ja lipiidid ümbritsetakse spetsiaalse kestaga, 
mis sisaldab peale kolesterooli ja fosfolipiidide ja glükoproteiine: moodustuvad külomikronid, 
mis jõuavad sekretoorsesse põiekesse, mis lateraalse rakumembraaniga kokku sulab ja 
külomikron vabaneb intertsellulaarruumi, kust külomikron liigub soolehatu  tsentraalse  
lümfisoone kaudu lümfisüsteemi ja lõpuks ductus thoracicus’e kaudu ülemisse õõnesveeni. 
Kuni 30% keskmise ja lühikese ahelaga rasvhappeid jõuab lõhustamatuna soolerakku, kus 
toimub esteraaside toimel nende lõhustamine rasvhapeteks, mis koos soolt otse läbivate 
difusiooni teel vastu võetud keskmise ja lühikese ahelaga rasvhapetega värativeeni jõuavad.  
9.5. 
 Vee ja mineraalainete imendumine 
Ööpäevas läbib peensoolt 9L vedelikku, millest 2L pärineb toidust ja 7L näärmete 
endogeensetest ja soolesekreetidest. Üle 80% sellest resorbeerub peensooles, ülejäänud 
jämesooles ja roojaga väljub vaid ~100 ml vett. Vee liikumine läbi limaskesta toimub vaid 
koos lahustuvate ainetega (elektrolüüdid ja mitteelektrolüüdid).  
Peensoole algusosa läbilaskvus veele on suur, mistõttu muutub duodenumis küümuse 
osmolaarsus verega isotooniliseks mõne minuti jooksul. Vesi liigub läbi peensoole seina 
osmoosi  teel, nii et kui osmootselt aktiivsed ioonid (Na+, Cl-) absorbeeritakse, järgneb neile 
vesi. Nii samuti võib vesi ka sekreteeruda läbi rakkude kui ka läbi rakkudevahelise ruumi. 
Jämesooles resorbeerub vesi osmoosi teel.  
Na+ resorptsioon on väga ulatuslik. Peensooles on aktiivsed ja passiivsed Na+ 
resorptsiooni mehhanismid: 
a)  Elektrogeenne Na+ transport: Na+ toimetatakse läbi basolateraalse membraani 
intertsellulaarruumi Na+- pumba abil, mis saab energiat Na+- K+ATPaasi tööst. 
21 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
Gradiendid põhjustavad vee liikumise valendikust rakku. Kuna tiheühendused on 
suhteliselt läbilaskvad, voolab Na+ pärast resorptsiooni osaliselt  valendikku  tagasi.  
b)  Na+- sümpordi abil liiguvad koos Na+-ga ühise kandja abil rakku ka D-heksoosid 
(glükoos), L- aminohapped, veeslahustuvad vitamiinid ja sapphapped. 
c)  Neutraalse NaCl transpordi korral liiguvad Na+ ja Cl- rakku sümpordi teel; protsess 
kulgeb elektriliselt neutraalselt. 
d)  Teine mudel NaCl neutraalse transpordi jaoks oletab kahekordset vahetust: Na+ H+ 
vastu ja Cl- HCO -
3  vastu, kusjuures H+ ja HCO3   moodustuvad karboanhüdraasi toimel 
H2O-st ja CO2-st ja vahetatakse  välja Na+ ja Cl- vastu. Käivitavaks jõuks on Na+ 
aktiivne transport läbi basolateraalse membraani.  
e)  Passiivne konvektiivne Na+ transport on oluline Na+ resorptsioonil peensoole 
lagusosas. Epiteeli suhtelise läbilaskvuse juures toimub 85% Na+ resorptsioonist 
transportimisega lahusti abil ( solvent  drag). 
Na+ resorptsioon jämesoole valendikust toimub difusiooni teel, kuna basolateraalselt 
toimub Na+ aktiivne transport verre. 
K+ transport peensooles toimub peamiselt passiivselt vastavalt 
kontsentratsioonidiferentsile.  
Cl- resorptsioon toimub osaliselt koos Na+ resorptsiooniga, mida soodustab 
potentsiaalidiferents (seroosa on valendiku suhtes positiivse laenguga).  
HCO -
3  sekreteeritakse valendikku peensoole algusosas Brunneri näärmete poolt ja 
niudesooles punkt d) kirjeldatud vahetuse  teel. Jejunumis toimub aga HCO -
3  resorptsioon, 
kusjuures HCO -
3  võib karboanhüdraasi toimel osaliselt muutuda CO2 –ks, mis difundeerub 
rakku ning HCO -
3  läheb üle plasmasse.  
Jämesooles resorbeeritakse ulatuslikult Cl- ja HCO -
3  , millede resorptsioon on seal 
sidestatud. Ca2+  soolad  muutuvad maohappe toimel veeslahustuvaks ja resorbeeritakse 
40% ulatuses peensoole algusosas. Kaltsiumi imendumist reguleerib vitamiin D 
hormoonvorm. Aktiivsele transpordile madalate kontsentratsioonide korral lisandub ka 
passiivne transport suurte kontsentratsioonide korral. Rakku sisenemiseks on Ca2+ tarvis 
siduv proteiin  ja väljumine basolateraalse membraani kaudu toimub Ca2+-ATPaasi 
aktiveeritava pumba abil. Toiduga saadavast 10...20mg rauast resorbeerub umbes 10%., 
kusjuures heemne raud resorbeerub tunduvalt paremini.  Punaliha on parim rauaalllikas! 
Raud imendub peensoole algusosas kahevalentsena, kui ka kolmevalentsena (aeglasemalt). 
Raua sisenemine ja väljumine enterotsüütidest on aktiivne protsess. Seerumis võetakse 
raud vastu ja transporditakse transferriini poolt. Ülemäärane raud seotakse enterotsüüdis 
ferritiiniga ja rakkude irdumisel see eritatakse. 
 
9.6. 
 Vitamiinide imendumine (ei ole vaja nii täpselt teada) 
Vesilahustuvad vitamiinid toimivad peamiselt ensümaatilistes reaktsioonides 
koensüümidena. Kõik peale ühe – vitamiin B12 – imenduvad difusioonil. Vitamiin C on 
samuti erandlik , imendub aktiivsel transpordil Na+ gradiendi arvel. Rasvlahustuvad 
vitamiinid imenduvad segamitsellides ja ka sapphapetega konjugeerunult. Enterotsüütides 
inkorporeeritakse nad külomikronitesse. 
 
Tiamiin  (B1) imendub jejunumist kandja vahendatud aktiivse 
transportmehhanismiga, edasi läheb tiamiin maksa, kus üks osa temast 
fosforüülub, teine osa aga transporditakse kudedesse, kus ta samuti fosforüülub. 
Riboflaviin (B2) on toidus valguga seotud. Pankrease ensüümid lõhustavad 
riboflaviin– valk kompleksi ja B2 imendub peensoolest aktiivse 
transportmehhanismiga. Toidus sisalduvast pantoteenhappest hävitab töötlemine 
peaaegu poole, kuid seedekulglasse jõudnud osa vabaneb koensüüm A koostisest 
hüdrolüüsireakstiooni tagajärjel ja imendub peensoolest. Niatsiini (B3) on toidus 
22 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
vabana vähe, enamus on NAD ja NADH koosseisus, need aga hüdrolüüsuvad 
seedekulglas ja vabanev niatsiin  imendub peensoolest põhiliselt difusiooni teel, 
kuid ka aktiivse transpordiga. Vitamiin B6 (püridoksiin) imendub peensoolest 
difusiooni teel. Askorbiinhape (vitamiin C) hakkab  imenduma  juba suus ja 
maos, kuid põhiline imendumine toimub iileumis passiivse difusiooniga, kusjuures 
imendumine sõltub askorbiinhappe hulgast (kõrgema kontsentratsiooni korral on 
imendumisprotsent väiksem). Kobalamiinide (B12) imendumine vajab vereloome 
sisemist faktorit e. Castle’i faktorit. Vereloome väline faktor vabaneb lihavalkudest 
maohappe mõjul ning see peab liituma sisemise vereloomefaktoriga ja kitsas 
peensoole osas on vastav retseptor, mis seob kompleksi. See on vajalik vitamiin 
B12 imendumiseks enterotsüüti, kus kompleks laguneb ja vitamiin B12 läheb 
vereringesse. Vaid siis kui toidus on palju B12, võib väike osa imenduda ilma 
seesmise faktorita peensoole proksimaalsetest lingudest. Foolhappe (B10) 
molekul  koosneb pteridiini-, paraaminobensoehappe- ja glutamiinhappe (neid 
1...7) jäägist. Selleks et vaid üks pteroüülglutamiinhape saaks peensoole 
valendikust (ülemisest jejunumist) imenduda, peab polüglutamüülahel lühenema. 
See toimub ensüüm pteroüülglutamaadi hüdrolaasi toimel enne imendumist ning 
see ensüüm asub harjasäärisel. Vabanenud pteroüülglutamiinhape imendub 
spetsiaalse aktiivse transpordimehhanismiga. 
Rasvlahustuvad vitamiinid (A- retinoid, D- kaltsiferool, E-  tokoferoolid , K- 
naftokinoonid, F-  linool - ja linoleenhape) imenduvad nagu pikaahelalised 
rasvhapped mitsellidesse sisestatult. Imendumismehhanism on küllastatav ja 
aktiivne. Vitamiin A imendub mitsellidesse sisestatult. Imendunud vitamiin A 
esterifitseerub peensoole limaskestas palmit - ja stearhappega ning tekkinud 
retinüülstearaat ja –  palmitaat  transporditakse külomikronites maksa. Vitamiin D 
imendumine peensooles sõltub sapphapetest (mitsellide moodustumisest). 
Peensoole limaskestas moodustunud ergokaltsiferool (D2) ja kolekaltsiferool (D3) 
transporditakse külomikronites maksa. Vitamiin E (tokoferoolid) esinevad toidus 
estritena, mida hüdrolüüsib kõhunäärme esteraas ja vabanenud tokoferoolid 
imendatakse peensoole keskosas sapphapetest ning triglütseriidide seedimisest ja 
imendumisest sõltuvana. Toidu tokoferoolidest imendub vaid 1/3. Vitamiin K: nii 
toiduga seedekulglasse sattunud füllokinoon (K1), kui ka soole mikrofloora 
toodetud farnokinoon (K2) imenduvad peensooles. Imendumine sõltub sapphapete 
hulgast ja pankrease lipaasi aktiivsusest. Vitamiin K liigub külomikronite koostises 
maksa. Samas ei saa märkimata jätta jämesoole osa vitamiin K ja ka B- rühma 
vitamiinide imendumisel.  
10. Seedimine jämesooles. Toidu kiudained: nende lõhustamine ja tähtsus. Defekatsioon. 
Jämesooles toimub: 
1.  Vee resorptsioon osmoosi teel. Tavaliselt resorbeeritakse 1...2L vett. Na+ 
resorptsioon valendikust toimub difusiooni teel, kuna basolateraalselt toimub 
Na+ aktiivne transport verre. Cl- ja HCO -
3  resorbeeritakse siin ulatuslikult. Cl- 
resorptsioon on sidestatud HCO -
3  sekretsiooniga. K+ setserneeritakse 
jämesoolevalendikku elektrilise gradiendi mõjul.  
2.  Vitamiinide, näit B- rühm, K, süntees ja  absorptsioon . See toimub 
bakterite mõjul.  
3.  Valkude lõhustamine bakterite ensüümide poolt. Lõhustumise lõpp-
produktid  indool ja skatool on mürgised, ning annavad roojale iseloomulikku 
lõhna.   
4.  Kiudainete lõhustamine bakterite ensüümide poolt. kiudainete 
lõhustamisel tekib rohkesti  gaase : 400...700 ml. CO2, H2, N2, H2S,  metaan  
(CH4) 
Peale gaaside tekib bakterite lõhustamise tulemusel ka piimhapet, äädikhapet ja 
alkoholi. Piimhape kasuatatkse ära limaskesta ainevahetuses energia saamiseks. 
23 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
Valkude lõhustumisel tekivad indool ja skatool, histamiin ja türamiinid lähevad 
venoossesse verre ja v. porta kaudu maksa, kus need kahjutuks tehakse.  
Jämesooles on rohkesti baktereid: roisu- ja käärimisbaktereid, mille poolt 
põhjustatud roiskumis- ja käärimisprotsessid peavad olema tasakaalus.  Ravimid  
võivad mõjutada mikrofloorat ja muuta olukorda roisubakterite kasuks. 
Käärimisel tekib happeline keskkond, mis takistab roiskumist. Valdav E. coli. 
Jämesoole motoorika aeglaste lainete sagedus on muutlikum, kui peensooles. 
Küümus liigub jämesoolde 2...3 päeva jooksul, seda tüüpilise europlase toidu 
korral, loodusrahvastel on see periood lühem. Parasümpaatikus stimuleerib 
jämesoole motoorikat, samas sümpaatikus ja noradrenaliin mõjub motoorikat 
pidurdavalt. Gastriin ja koletsüstokiniin soodustavad ja sekretiin ja glükagoon 
pidurdavad jämesoole motoorikat.  
Jämesoole motoorika on rohkem mittepropulsiivne peristaltika. Laine on 
harvem ja ilmneb ebareeglipäraselt ning võib  liikuda  mõlemas suunas. 
Peristaltiline laine ei haara tavaliselt rohkem, kui 10...20 cm pikkust lõiku. See 
segab jämesoole sisaldist ja annab jämesoole protsessidele aega. Vastupidine 
peristaltika soodustab vee ja soolade tagasiimendumist, sest peensoolest tuleb 
üsna vedel küümus. Roojaga väljub päevas umbes 100...150ml vett. 1...3x 
päevas tekib massi liikumine e. Holzknechti liikumine, millega haaratakse 
pikem osa jämesoolest ja suunatakse jämesoole  sisaldis  sigmasoolde. 
Gastrokooliline refleks algab 10 minutit peale toidu sisenemist makku, see on 
kolinergilise  iseloomuga . Toidu makku  sattumine  aktiveerib mao motoorikat ja ka 
sigmasool saab erutatud korduvate massiliikumistega ja gastrokoolilise refleksiga 
ning see võib vallandada defekatsiooni.  
Defektasioonil osaleb pärasoole sisemine ja tahtele alluv väline vöötlihaseline 
sfinkter. Sisemine sfinkter on silelihaseline ja vegetatiivsele närvisüsteemile 
allumatu. Osalevad ka kõhupressi lihased ja hingamislihased ning soole 
silelihased. Keskus asub seljaaju sakraalosas ja on tahtele allumatu. Samas on 
see allutatud  peaaju  keskuse kontrollile. Kui seljaaju on vigastatud, kontroll kaob. 
Sigmasoole täitumine põhjustab rektumi täitumise. Sisemine pärasoole sfinkter 
lõõgastub, samas tõmbub väline tugevamini kokku. Tekib venitustunne. Selline 
sfinkterite  reaktsioon  on mööduv, refleks võib edasi lükkuda. Selleks, et 
defekatsioon saaks toimuda, peab peaaju vastav keskus andma käsu lõõgastada 
väline sfinkter, siis lõõgastub ka sisemine. Defekatsiooni ajal toimub alaneva 
kooloni ja sigmasoole tugev propulsiivne kontraktsioon (lõõgastus ees, 
kontraktsioon järel). Tahteline ja reflektoorne tegevus toimuvad samaaegselt. 
Glottis sulgub ja diafragma ja kõhulihased kontraheeruvad (prelum abdominale) 
ja toimub rooja väljutamine. 
Toidu kiudained 
Inimene peab tarbima 20-30g kiudaineid ööpäevas. Nende tunnuseks on 
seedumatus peensooles. Eristatakse polüoosseid ja mittepolüoosseid kiudained. 
Polüoossed kiudained jagunevad vees lahustuvateks (näit. pektiinid, need 
punduvad kergesti ja nende  lahused tarretuvad kergesti) ja vees lahustumatuteks 
( tselluloos , sisuliselt ka hemitselluloos ). Mittepolüoossetest kiudainetest on 
sagedaseim  ligniin . Kuigi kiudained peensooles ei seedu, on neil siiski olulised 
ülesanded:  
a)  tselluloos ja hemitselluloos suurendavad toidukördi mahtu ja viskkoossust 
(soolesisaldis on seetõttu pooltahke) ―> roojamassi formeerumine ; 
b)  kiirendavad/ soodustavad toidukördi edasiliikumist peensooles (kiirendavad 
motoorikat, parandavad seedimist);  
c)  soodustavad lima eritumist jämesooles;  
d)  reguleerivad biomolekulide imendumist peensooles; 
e)  tekitavad küllastustunnet. 
24 
 
Kaur Kersalu, Grigory Vasiliev 
Koostatud: Mõmmi baasil 2008/2009 
Kiudained suurendavad mehhaaniliselt mutsiini sekretsiooni- see on seedekulgla 
limaskesta kaitsev. Kiudained  alluvad  jämesooles sealsete mikroobide toimele.  
MAO HAPPESEKRETSIOONI REGULATSIOON 
 
 
25