Taimefüsioloogia konspekt (0)

TAIME JA LOOMA FÜSIOLOOGILISED ERINEVUSED:

• Autotroofsus : taimed kasutavad biosünteesiprotsessides peamiselt valguskiirguse energiat ( fotosüntees ).
  
• Prototroopsus: asendamatute orgaaniliste ainete süntees.
  
• Liikumatus: taimed on liikumatud ja saavad kasutada kasvuks ja arenguks vaid piiratud ruumi.
  
• Jääkained kogutakse vakuooli ning muundatakse kasutatavaks (sekundaarne ainevahetus ).
  
• Tselluloosne rakukest ümbritseb taimerakku ning seda läbivad arvukad palasmodesmid
  
• Närvisüsteemi ja hormonaalsete organite puudumine taimedel.
  
• Kasvu iseärasused: mitmeaastased taimed kasvavad loomadega võrreldes kogu elu ja ainult kindlate kasvuvööndite vahendusel
  

TAIMEFÜSIOLOOGIA AJALUGU:
Taimefüsioloogia on teadus taimeorganismi, tema organite, kudede ja rakkude talitlusest. Jaguneb üld- ja eritaimefüsioloogia. Uurimistasemed: molekulaarne, organelli , raku, organi või organismi tase.
17. ja 18. saj – M. Malpighi tegi kindlaks plastiliste ainete liikumise taimedes, R. Hooke uuris taime raku ehitust, J. Priestley leidis, et taim on hapniku allikas, J. Ingenhousz pani aluse taimede hingamisele.
19. saj – J.von Liebig ja taimede mineraalne toitumine, R. Virchow ’’iga rakk tekib rakust’’.
20. saj – R. Willstätter määras klorofülli esmase keemilise struktuuri, Watson ja Crick avastasid DNA struktuuri mudeli, M. Calvini teooria CO2 redutseerimise kohta fotosünteesi reaktsioonitsüklis.
Eesti – 1863 hakati õpetama Tartu Ülikoolis taimefüsioloogiat, E. Russow, H. Kaho , L. Sarapuu, H. Miidla jt.
RAKK – KEEMILINE KOOSTIS
Vesi osaleb paljudes keemilistes reaktsioonides (lähteainena fotosünteesil , lõpp-produktina hingamisel). On hea lahusti – vees lahustub rohkem aineid, kui üheski teises lahustis . Moodustab vesiniksidemeid.
Mineraalained :

N, S – toitained , mis on orgaanilises segus

P, Si, B – vajalikud energia säilitamisel ja ehituse terviklikkusel

K, Ca, Mg, Gl, Mn, Na – jäävad ioonilise kujuna

Fe, Zn, Cu, Ni, Mo – osalevad redoksreaktsioonides
Sahhariidid ehk süsivesikud on orgaanilised ühendid, mille koostises esinevad süsinik , vesinik ja hapnik. Cm(H2O)n

Suhkrud – monosahhariidid ehk lihtsuhkrud . Väga aktiivsed ja reaktsioonivõimelised. Riboos (nukleiinhapete koostises), glükoos e viinamarjasuhkur (moodustub fotosünteesi käigus, tihti talletatakse tärklisena), fruktoos e puuviljasuhkur.

Oligosahhariidid ehk liitsuhkrud koosnevad kahest-kolmest monosahhariidid. Sahharoos e peedisuhkur (koosneb 1fruktoosi ja 1glükoosi jäägist), laktoos ja maltoos e linnasesuhkur (koosneb 2glükoosijäägist, idanevad seemned).

Polüsahhariidid – monosahhariidide jäägid on seotud glükoosisidemetega pikkadeks ahelateks; Tärklis (glükoosijääkidest, varu-energiaallikas taimedel), tselluloos (taimede ehitusmaterjal), hemitselluloos (taimede rakukestades), inuliin (fruktoosi monomeeridest, korvõielistes asendab tärklist ), kummivaigud ja limaained (mitmesugustest monosahhariididest).

Pektiinid – suhkurhappe ja uroonhappe polümeerid .

Glükosiidid – rasvhapped , alkoloidid, sahhariidina nt monosahhariid.
Aminohapped ja valgud – aminohapped koosnevad aminorühmast ja karboksüülrühmast. Valgud ehk proteiinid on polümeerid, mille koostisosadeks on aminohapped.
Lipiidid koosnevad alkoholist ja rasvhappejäägist. Lipiidid on veest kergemad ja hüdrofoobsed .

Rasvad, õlid – küllastumata rasvhapped, süsiniku aatomite vahel esineb kaksiksidemeid, taimede energiallikaks ning seemnetes varuaineks.

Vahad – tahked ja vastupidavad teiste keemiliste ainete toimele. Taimsed vahad on nt puuviljadel, okastel ning täidavad kaitsefunktsiooni.

Fosfolipiidid – üks rasvhappejääk on asendunud fosfaatrühmaga, kuuluvad rakumembraani koostisesse.

Steroidid – taimeraku membraanides on 30-50% lipiididest steroidid.

Terpenoidid :

• Terpeenid ehk monoterpenoidid, taimed vajavad terpeene kaitseks putukate vastu, nt mentool.
  
• Karotinoidid ehk oligoterpenoidid koosnevad 4 terpeeni ühikust, asuvad plastiidides, taimedele olulised fotosünteesi abipigmendid.
  
• Kautšuk ehk polüterpenoidid – piimhape nt võililles.
  

Nukleiinhapped – koosnevad nukleotiididest, moodustavad pikki ahelaid. DNA – desoksüribonukleiinhape. 4 lämmastikalust: A(adeniin), G( guaniin ), T(tümiin), C(tsütosiin). RNA – ribonukleiinhape . Esmane struktuur AUGGCACCGU. mRNA (info), tRNA, rRNA (ribosoomi).
Alkanoidid – lämmastikku sisaldavad heterotsüklilised aluselised ühendid, mürkained selgroogsete vastu. Nikotiin , atropeen, solaniin , niniin, stühiin, morfiin , papaveriin.
Fenoolsed ühendid – fenooli tuumaga ühendid, sekundaarse ainevahetuse tulemusena.

Aromaatsed ühendid (monofenoolid): vanilliin , kohvhapped, kumariin

Oligofenoolid: flavanoidid, antotsüaanid

Polüfenoolid : ligniin, parkained
TAIMERAKU EHITUS – ORGANELLID
Plastiidid , suur tsentraalvakuool ning rakukest on ainuomased tunnused taimerakule.
*Rakukest: koosneb põhiliselt tselluloosist, rakkude vananemisel kest korgistub või puitub. Kaitse- ning tugifunktsioon ; ainevahetus.
* Vakuool : vee reservuaar , kindlustab raku siserõhu ehk turgori , nooremate rakkude vakuoolides on toitained ning vananenud rakkudes jääkained, toimuvad lõhustumisprotsessid. Suur tsentraalne vakuool suureneb raku vananedes. Viljade vakuoolid võivad sisaldada loomadele magusaid suhkruid ja orgaanilisi happeid – nii aitavad loomad levitada seemneid.
*Plastiidid: kahemembraansed organellid
*Kloroplastide põhifunktsioon on fotosüntees, on täidetud valgulise vesilahusega ehk stroomaga, milles leidub DNA ja RNA rõngasmolekule ning ribosoome. Stroomas on lamedad membraansed kotikesed ehk lamellid , kus esineb roheline värvaine klorofüll. Kloroplastides neeldub päikesekiirgus , vee ja CO2 abil toodetakse suhkruid.
*Kromoplastid sisaldavad värvilisi pigmente – karotinoide, mis esinevad viljades, õites ja lehtedes enne langemist. Ainevahetuslik funktsioon.
*Leukoplastid – säilitavad varuaineid, värvitud.
Kloroplast – leukoplastiks: kui roheline taim satub pimedusse.
Kromoplast – kloroplastiks: porgandi säilitusjuur muutub roheliseks.
ELU KESKKOND – VESI
Vesi osaleb paljudes keemilistes reaktsioonides (lähteainena fotosünteesil, lõpp-produktina hingamisel). On hea lahusti – vees lahustub rohkem aineid, kui üheski teises lahustis. Moodustab vesiniksidemeid.
Vee omadused:
1. Väga tugev lahusti, võimeline lahustama palju rohkem kui teised lahustid.
2. Koosneb oksüdeerija -hapniku ja aktiivse redutseerija -vesiniku aatomitest.
3. Vee molekul on polaarne. Veega saab kujundada elektrilist ümbrust.
4. Mineraalainete vahendaja väliskeskkonast.
5. Suure soojusmahtuvusega. Temp tõstmiseks vaja palju energiat. (Võimaldab stabiliseerida kk).
6. Vesi võib auruda igal temperatuuril. (Võimaldab vabaneda üleliigsest veest).
7. Veel väga suur pindpinevus (mängib rolli kapilaartõusus nt)
8. Vesi neelab halvasti nähtavat valgust e laseb valguse läbi.
Difusioon – AINE molekulide liikumine sealt, kus nende konsentratsioon on suurem sinna kus konsentratsioon on väiksem.
Osmoos – LAHUSTI molekulide liikumine läbi poolläbilaskva membraani, et vähendada lahustunud aine konsentratsiooni teisel pool membraani ning seega võrdsustada konsentratsioone mõlemal pool membraane.
Veepotentsiaal (rõhuühik paskal) on mingis kk-s oleva vee potentsiaalne energia ( vabaenergia ) puhta veega võrrelduna. Vesi liigub sinna, kus veepotentsiaal on väiksem/madalam ehk muld  taim  õhk. Puhta vee potentsiaal on 0.

rõhupotentsiaal (Ψp) – positiivse väärtusega. rakukestade vastu rõhk, elusas rakus olev turgorrõhk.

osmootsest potentsiaal (Ψπ) – sõltub lisanditest (lahustunud ained vees nt), negatiivse väärtusega.

maatriksipotentsiaalist (Ψm) – seostub pindadega, millega vesi kokku puutub, negatiivse väärtusega.
Ψ = Ψp + Ψπ + Ψm
Vesi mullas:
Kui taim närbub, siis on vakuoolis vähe vett. Kui taimes palju vett, siis liigne vesi ’uhutakse’ taimest välja. Sademete ja aurumise vahekorrast sõltub veehulk mullas. Mida peenem , savisem on muld seda suurem osakaal on füüsikaliselt ja keemiliselt seotud veel. Suurte osakestega muld (nt liivmuld) võib sisaldada ka ainult gravitatsioonivett. Meil ületavad sademed aurumise, mistõttu liigub vesi mullas ülevalt alla ( leostumine põhiline mullatekkeprotsess). Hea veepotentsiaal mullas -0,005 megapaskalit, ekstreemolukord -0,001.
Mullevee liigid:
1.Gravitatsioonivesi - jääb mulda püsima, vabalt omastatav;
2.Kapillaarvesi - liigub ja püsib mullas kapillaarjõudude mõjul, vabalt omastatavad;
3.Füüsikaliselt seotud vesi - veepot madal, osaliselt taimede poolt kasutatav;
4.Keemiliselt seotud vesi - taimede poolt mitte kasutatav, taimed kätte ei saa.
TRANSPIRATSIOON
Transpiratsioon tagab tõusva veevoolu taimedes ning alandab lehe temperatuuri. Toimub õhulõhede kaudu. Õhulõhede arv taimedel varieerib liigiti . Õhulõhed avanevad valguse ja vee toimel (koos veega liiguvad sulgrakkurdesse kaaliumioonid) ning sulguvad vee välja liikumisel. Regulatsioonimehhanismid:

Fotoaktiivne avanemisreaktsioon – hommikuti , kui päike tõuseb

Hüdroaktiivne sulgumisreaktsioon – umbes keskpäeval, kui tekib veedefitsiit taimes. Ületab fotoakt avanemisreaktsiooni, kestab mõnda aega.

Hüdropassiivne sulgumisreaktsioon – suurvee ajal, kui taimerakud küllastunud veega ja suruvad õhulõhed kinni.

Passiivne avatud olek – muud ekstreemsed tingimused, nt kui õhutemp on liiga kõrge (üle 40) või kaaliumi üleküllus; regulatsioonisüsteem läheb rivist välja.
Transpiratsiooni sõltuvus välistingimustest – tuul ja kõrgem temperatuur intensiivistavad protsessi. Tähtis roll valgusel ja temp. Öösel vähemintensiivsem. Eristatakse kaht peamist transpordi tüüpi: 1. Assimilatsioonivool – toimub üldiselt taime niineosas ehk floeemis suunaga ülalt alla, liiguvad suhkrud.
2.Transpiratsioonivool – toimub taime puiduosas ehk ksüleemis suunaga alt üles, liiguvad mineraalained ja vesi.
Teed, mis tagavad nimetatud voolud on lähi- ja kaugtransport.
Lähitransporditeed koosnevad sümplastist (lahustunud org. ained ja anorg. ained ja vesi), apoplastist (anorg. ioonid ja vesi) ja vakuoolist (vesi).
Õhulõhede kaudu on atmosfäär ühenduses lehe rakuvaheruumidega, kui ülemises leherakus veepotentsiaal langeb, hakkab ta alumisest vett ära imama. See jõud kandub edasi naaberrakkudele kuni lehte läbivate soonteni. Kuna kahe raku vahelisele vee liikumisele mõjub suur takistus, on selline transpordiviis ebasobiv tee edasiandmiseks suurtele kaugustele. Organismid, kel puudub juhtsüsteem (nt samblikud ) on väikeste mõõtmetega.
Kaugtransport ksüleemis – transpiratsioonivool kulgeb kuni 100 m kõrguseni, kuid vee tõusmist juurerõhu ja veepotentsiaali abil on võimalik seletada vaid rohttaimedel, põõsastel ja vähestel puudel. Vesi liigub kiiremini tüve alumises osas, aeglustub tõustes, olles aeglasem okstes ja võrsetes.
JUURERÕHK
Juurerõhu tõttu toimub juurte aktiivne vee väljasurumine. Nõrga või puuduva transpiratsiooni korral tekib soontes ülerõhk , mis ilmneb võrse või juure lõikepinnalt väljuvas mahlavoolus. Juurerõhk tekib varuainete (tärklis) hüdrolüüsist põhjustatud kõrge osmootse konsentratsiooni (suhkrud) tagajärjel. Haavapinnast väljub mahl nii floeemi kui ka ksüleemiosast. Floeemimahla vool üheidulehelistel (palmid).
Gutatsioon on vee eritumine lehtedest tilkadena. Toimub veelõhede ehk hüdatoodide kaudu, mis ehituselt sarnanevad õhulõhedele. Hüdatoonid jagunevad aktiivseteks ja passiivseteks. Gutatsioon esineb väga paljudel taimeliikidel, kuid mitte okaspuudel. Mõjutab juurtoitumine , mulla temp, niiskus, õhustatus.
Vee liikumine ksüleemis: Vesi ja selles lahustunud mineraalained, mida taim võtab juurekarvade kaudu mullast, liiguvad juurtest ksüleemis lehtedesse. Ksüleem on taimede juhtkimbu puiduosa . Tema peaülesanne on vee ja mineraalinete transport. Vee liikumine toimub osmootse rõhu tõttu. Rakud ksüleemis on spetsiaalse ehitusega, et nad võimaldab suuri veehulki transportida. Vesi liigub traheede või trahheiidide kaudu. Vee liikumine ühes suunas.
Plastiliste ainete liikumine floeemis: plastiliste ainete liikumine floeemis on laskuva vooluga (vahest mõlemasuunaline). Taimed säilitavad orgaanilisi toitaineid sageli juures, slp ka laskuvad voolud. Vajadusel saab taim kasutada juures säitatud plastilisi aineid ka kevadel või mõnel muul ajal kui taim seda vajalikuks peab ning selpuhul võib flooemis olev vool olla ka vastupidine. Floeem kannab taimes kõikjale muid aineid nt sahharoosi.
MINERAALNE TOITUMINE
Taimetoitained – keemilised elemendid, mis on vajalikud taime kasvamiseks ja arenemiseks ning millest ühtegi ei ole võimalik asendada talle omaste funktsioonide tõttu teiste keemiliste elementidega. Orgaanilise massi kuivained (90-95%) – C, O, H, N ja anorgaanilised ühendid (5-10%).
Toiteelemendid:

Makroelemendid – C, H, O, N, S, P, K, Mg, Ca, Fe

Mikroelemndid – B, Mn, Cu, Zn, Mo, Cl

• Väga väikestes kogustes veel nt I, Br, Hg, Ag, Au
  
• Mittemetallid – C, H, O, N, S, P, B, (Si) – taim kasutab neid orgaaniliste ühendite moodustamiseks.
  
• Leelismetallid – K, Na, Mg, Ca
  
• Raskemetallid – Fe, Mn, Cu, Zn, Mo – hästi tihedalt seotud.
  

Mineraaltoitaine
Funktsioonid

grupp
N
S
Toitained, mis on orgaanilises segus
Kuulub aminohapete, amiidide, valkude, nukleiinhapete, nukleotiidide, koensüümide ja eksoamiinide koositisse.
Komponent tsüsteiinis, tsüstiinis, metioniinis ja valkudes.

grupp
P
Si
B
Toitained, mis on vajalikud energia säilitamisel ja ehituse terviklikkusel
Kuulub fosfaatsuhkrute, nukleiinhapete, nukleotiidide, koensüümide, fosfolipiidide koostisse. Tähtis roll reaktsioonidel, mis seotud ATP-ga.
Leidub sadestunult amorfse ränina rakukestades. Tagab rakukesta mehaanilisi omadusi, elastsuse ja jäikuse.
Kuulub mannitooli, mannaani kompleksi rakukestas. Seotud nukleiinhappe metabolismiga.

grupp
K
Ca
Mg
Cl
Mn
Na
Toitained, mis jäävad ioonilisekujuna
Vajalik rohkemale kui 40 ensüümile kofaktorina. Peamine katioon tagamaks raku rõhk ja säilitada elektroneutraalsus.
Kuulub rakukesta kesk lamelli koostisse. Vajalik mõndadele ensüümidele kofaktorina, mis on seotud ATP ja fosfolipiidide hüdrolüüsiga.
Vajalik paljudele ensüümidele, mis osalevad fosfaadi ülekandel. Klorofülli molekuli koostisosa .
Vajalik fotosünteesi reaktsioonidel.
Vajalikud hüdrogenaasi, dekarboksülaasi, kinaasi, oksidaasi, peroksidaasi tegevuses.
Seotud 2-fosfoenoolpüruvaatide taastamisel C4 ja CAM taimedes. Asendab kaaliumi mõningatel funktsioonidel.

Grupp ?
Fe
Zn
Cu
Ni
Mo
Toitained, mis osalevad redoksreaktsioonidel
Tsütokroomi koostisosa, „nonheme“ raudproteiinide koostisosa, mis on seotud fotosünteesiga. Osaleb N2 sidumisel ja hingamisel.
Kuulub alkohol dehüdrogenaasi, glutamiin dehüdrogenaasi, süsinik anhüdraasi koostisse.
Komponent aksorbiinhappe oksidaasil, türosinaasil, monoamiin oksidaasil, urikaasil, tsütokroomi oksidaasil, fenolaasi, lakkaasil ja plastotsüamiinis.
Osaleb N­2­- sidumisel, koostisosa hüdrogenaasil.
Koostisosa nitrogenaasil, nitraadi redustaasil ja ksantiini dehüdrogenaasil.
Elementide puudusest tingitud sümptomid:
Lämmastik – Lämmastiku puudus pidurdab taime kasvu. Kui puudus säilib kaua, ilmneb kloroos – lehed kolletuvad. Mida kauem puudus on, seda rutem lehed maha langevad. Noored lehed võivad sümptomeid mitte näidata, sest lämmastik võib liikuda vanadelt lehtedelt. Lämmastiku vaesel taimel võivad olla helerohelised ülemised ja kollased alumised lehed.
Väävel – sümptomid sarnased lämmastikule, mõlemad kuuluvad valkude koostisse. Kloroos – noortes ja küpsetes lehtedes. Väävel pole kergesti liigutatav noortesse lehtedesse nagu lämmastik. Ühesõnaga kloroos võib ilmneda samaaegselt kõigis lehtedes. Kasvu pidurdumine.
Fosfor – nukleotiidide koostises. Kasvu pidurdumine noorematel taimedel. Lehtede tumeroheline värvus, mis võib olla moonutatud ja sisaldada väikseid surnud koe täppe – nekroosilaigud. Mõned liigid võivad anda lehtedele hapra lillaka värvuse. Vanemad lehed surevad, taime küpseb viivitusega.
Räni – osjalaadsed vajavad elutsükli läbi viimiseks räni. Räni puuduse korral on taimed tundlikumad elupaikade muutumisele ja seennakkustele.
Boor – mängib olulist rolli raku pikenemisel, nukleiinhappe sünteesil, hormoonide reageerimisel, membraani talitlusel. Puudusest iseloomulikud on mustad nekroosilaigud noortel lehtedel ja tipupungadel. Varred võivad olla jäigad ja haprad . Kasvukuhiku domineerivus või olla kadunud, põhjustades taime tugeva harunemise.
Kaalium – Puuduses tekib kloroos, mis esmalt areneb lehe tippu, servadele ja soonte vahele nekroosilaikudena. Võib liikuda noorematele lehtedele. Seega ilmneb puudus esmalt vanematel lehtedel. Lehed võivad olla kähardunud ja kortsus .Varred võivad olla peenikesed ja nõrgad.
Kaltsium –vajalik, et taimemembraanid normaalselt funktsioneeriksid. Puuduses nekroosilaigud noortel meristemaatilises piirkondades, juurte ja noorte lehtede tippudes, kus rakk jaguneb ja seina moodustumine on kõige järsem. Nekroosilaigud võivad üle minna üldiseks kloroosiks ja noorte lehtede allapoole haakumiseks. Noored lehed võivad ilmneda moondunult. Juurestik võib olla pruunikas, lühike ja tugevalt hargnenud. Taim võib surra enneaegselt kui toimub järsk kasvu pidurdumine.
Toitainete omastamise mehhanism : Toitainete omastamise selektiivsus. Ioonide passiivne transport. Ioonide aktiivne transport.
Taimed võivad olla kas kaltsifiilsed (kasvavad kaltsiumsoolade rikastel aladel, lubjarikastel) või vastupidi kaltsifoobsed.

Aktiivne happesus – põhjustavad vabad vesinikioonid (mida rohkem neid seda happelisem)

Potentsiaalne happesus – põhjustatud mulla kolloididel neeldunud H ja Al ioonidest.
Mulla puhverdusvõime all mõistetakse mulla võimet vastu panna ükskõik millise teguri poolt esilekutsutud reaktsioonimuutusele. See on väga tähtis taimede toitumise ja väetamise seisukohast , sest mullad ei ole ühtlaselt kaitstud nii hapetega kui leelistega mõjutamise vastu. Mida suurem on mulla puhverdusvõime, seda vähem on vaja väetamisel arvestada väetiste füsioloogilise happesuse või leelisusega. Puhverdusvõime parandamiseks kasutatakse orgaanilisi väetisi ja happeliste muldade lupjamist.
Mulla neelamisvõime on võime hoida kinni tahkeid , vedelaid ja gaasilisi aineid. Liigid:

Mehaaniline – toimib filtrina

Füüsikaline – molekulide sidumine mullaosakeste pinnal, seotud absorbsiooniga

Keemiline – mullas toimuvate reaktsioonide tulemustena moodustuvad kergemini lahustuvatest elementidest raskemini lahustuvad

Bioloogiline – elemendid on seotud elusorganismidesse

Füüsikalis-keemiline ehk asendusneelamine – kõige tähtsam, vahetatakse katioone
Mulla neelamismahutavus – 100g mulla poolt maksimaalselt neelatud ioonide hulka milligrammides.
Lämmastik
On ehituskiviks nukleosiidides ja aminohapetes, millest omakorda koosnevad nukleiinhapped ja valgud. N on biosfääris palju, kuna moodustab atmosfäärist 78%, kuid see pole taimedele otseselt kättesaadav, sest õhus on N molekulid omavahel seotud eriti püsiva kovalentse kolmiksidemega. Kui N on seotud, siis siseneb ta biogeokeemilisse tsüklisse ning läbib mitu orgaanilist ja anorgaanilist vormi enne, kui ta uuesti vabaneb molekulaarse lämmastikuna.
Bioloogilise N sidumine:
Enamus bakteritest, kes seovad atmosfäärist N2 ja muudavad selle ammooniumiks, on vabalt pinnases elavad. Mõned aga elavad sümbioosis kõrgemate taimedega näiteks liblikõielistega, moodustades taime juurtele mügaraid. Nad varustavad taime N-ga ja saavad vastu teisi toitaineid ja süsivesikuid. N-sidumine nõuab anaeroobseid tingimusi, kuna hapnik inaktiveerib pöördumatult nitrogenaasi ensüümid . Seetõttu N- siduvad organismid kas elavadki anaeroobsetes tingimustes või suudavad enda sisemuses luua anaeroobse keskkonna. Näiteks on tsüanobakterites selleks spetsialiseeritud rakud – heterotsüstid, mille paksudel seinadel pole fotosünteesi mehhanismi, mistõttu nad ei tooda hapnikku. Tsüanobakterid saavad N-siduda ka aneroobsetes tingimustes näiteks üleujutatud põldudel. Bioloogilise lämmastiku sidumise käigus saadakse molekulaarsest lämmastikust ammoniaak (NH3). Seda reaktsiooni katalüseerib nitrogenaasi ensüümi kompleks, mille O2 inaktiveerib pöördumatult. Ensümaatiline N2 redutseerimine on palju energiat nõudev protsess.
VALGUD
Proteiinid on biopolümeerid, mille monomeerideks on aminohappejäägid . Valgu molekul koosneb paljudest üksteise järele seotud aminohapetest.
Sünteesitakse ribosoomides. Aminohapete vahele moodustub vesinikside (sünteesil).
Struktuurid : primaarstruktuur (valgu aminohappeline järjestus); sekundaarstruktuur (polüpeptiidi keerumine kruvikujuliseks heeliksiks); tertsiaarstruktuur (moodustub molekuli kokkukeerdumisel, e gloobul ); neljandat järku struktuur (omavahel ühinevad 2 v enam polüpeptiidi).
Ül: ehituslik funkts, varufunkts, transpordifunkts, kaitsefunkts, liikumisfunkts, energeetiline funkts. Valkudega on seotud kõik organismi elulised protsessid, alates uute ainete sünteesist kuni laguproduktide eemaldamiseni.
FOTOSÜNTEES
Fotosüntees, on protsess, misläbi kloroplaste sisaldavad organismid muudavad päikeselt tuleva valgusenergia süsivesikutena salvestatud keemiliseks energiaks. Süsiniku saamine ja hapniku eraldamine. On valgusstaadium ja pimedusstaadium. See energia, mida sünteesitaakse valgusstaadiumis, taim kasutab pimedusstmis.
Mõiste süsiniku saamine, hapniku eraldumine. Valguse käes klorofülli osavõtul kloroplastides orgaaniliste ainete süntees anorgaanilistest ainetest. Fotosünteesi võrrand: 2H2O + CO2 + hv  C6(H2O)6 + H20 + O2, bakterite puhul 2H2S + CO2 + hv  C(H2O) + H2O + S2.
Fotosünteesi kosmiline tähtsus:
FS protsesside tänu atmosfääris on hapnik. FS käigusel tekivad orgaanilised ained, mis on vaja paljudele eluorganismidele. Ilma FS –ta võivad ainult müned bakterid elada.
Staadiumid (?):

Valgusstaadiumis toimuvad reaktsioonid vajavad toimumiseks valgusenergiat, mis ergastaks klorofülli molekulid, seega valgusstaadium pimedas ei toimu. Valgusstaadiumi tähtsamad protsessid on:

klorofülli ergastamine valguse poolt;

veemolekulide lagundamine, hapniku eraldumine;

ATP süntees elektronide energia arvel;

vesinikuaatomite (prootonid + elektronid) sidumine vaheühendiga, moodustub NADPH2

Pimedusstaadiumi reaktsioonid valgust ei vaja, need toimuvad nii pimedas kui valguse käes. Pimedusstaadiumi reaktsioonid moodustavad tsükli, seda reaktsioonide ahelat nimetatakse avastaja auks Calvini tsükliks. Pimedusstaadiumi reaktsioonide käigus:

seotakse atmosfäärist süsihappegaasi,

kasutatakse ära vesinikuaatomid vaheühendi (NADPH2) koosseisust ning

sünteesitakse glükoos. Selleks kasutatakse valgusstaadiumis sünteesitud ATP energiat.
Seega pärinevad glükoosi moodustavad aatomid süsihappegaasist (C ja O) ja veest (H). Pimedusstaadiumi tähtsamad protsessid on:

süsihappegaasi sidumine atmosfäärist;

glükoosi süntees;

vaheühendi (NADP) ja ATP algse seisundi taastumine (ADP)
Fotosünteesi kiirus ja kasutegur sõltuvad valguse tugevusest, süsihappegaasi konsentratsioonist õhus, taimede varustatusest vee ja mineraalainetega, taime füsioloogilisest seisundist, temperatuurist, lehe vanusest ja taimeliigist. Fotosünteesiks sobivaim temperatuurivahemik on 0-40°C, maksimaalne intensiivsus on vahemikus 20-30°C (sobivaim keskkond on troopika ).

• Energia migratsioon :
  

Fotokeemiliselt aktiivsed pigmendid: A-klorofüll

Fotokeemiliselt inaktiivsed pigmendid: B-klorofüll, karotinoidid, fükobiliinid, enamik a-klorofülli molekule

• Fotosünteesi fotokeemiline faas:
  

Fotokeemilised reaktsioonid:

I fotosüsteem (P700): Reduktiivjõu NADPH tekkimine ja tsükliline fotofosforüülimine

II fotosüsteem (P680): Vee fotooksüdatsiooniks vajaliku tugeva oksüdeerija genereerimine

Elektrontransport

Atsükliline e. mittetsükliline protsess

Tsükliline protsess

• Leht kui FS organ:
  

Kloroplastid kui FS organid . Pigmendid – klorofüll, karotinoidid, fükobiliinid. FS toimub taimedel kloroplastides, nad on olemas lehtedel. Leht ei ole paks, see annab rohkem kasutada päikesekiirgust. Lehtedes on vesi, mida me saame turgori abiga. Toimub selle abiga gaasivahetus.
Päike, epidermi kiht (siin kloropl ei ole), kloroplastid asivad parallelselt päikese suunaga (mesofüllis), ja hämaras nad asuvad vastupidi. ( horisontaalselt ).

• FS pigmendid ja aktsioonispekter (ka tsüanobakteritel ja vetikatel).
  

Klorofüll (a-klorofüll, b-klorofüll), karotinoidid (α- karotiin , β-karotiin), fükobiliinid (fükoerütrobiliin, fükotsüanobiliin)

• Pigmentide tekkimine taimedes:
  

Klorofüll tekib taimedel valguse mõjul. Kõigepealt noorel taimel pole rohelist pigmenti, nad on hallkollakad, kloroplastidel ei ole nii hea struktuur, aga kui ta on juba valgust saab, siis muutuvad nad roheliseks.

• CO2 sidumine fotosünteesis:
  

CO2 sidumine Calvini tsüklis . CO2 siseneb rakku, toimub Calvini tsükkel , väljuvad suhkrud, päikesevalgus annab omakorda ATP ja NADPH. Calvini tsüklist väljub ka NADP ja ADP fotosünteesiks. Väljast tuleb H2O ja fs väljutab O2.
rubisco  – (RuBisCo) on bifunktsionaalne  ensüüm , omades lisaks karboksülaasi akttivsusele (CO2 liitmine ) ka oksügenaasi aktiivsust (O2 liitmine). Seob CO2-te. Taimelehtedes moodustab Rubisco tihti 30 – 50% lahustuvast valgust ja 14 –25% koguvalgust.
Tunnused
C3-taimed
C4-taimed
CAM-taimed
Lehe ehitus
Mesafüll kihiline, koosneb füsioloogiliselt ühte tüüpi rakkudest
Mesafüll on radiaalselt ümber juhtkimpude , rakkude kloroplastid erisugused
Mesafüll on kihiline, suured vakuoolid ja kloroplastid samades rakkudes
Fotosünteesi esmased produktid
3-süsiniku aatomiga orgaanilised happed
4-süsiniku aatomiga orgaanilised happed
Valguses 3-süsinikuga ja pimeduses 4-süsinikuga orgaanilised happed
CO2 assimilatsiooni tüübid
C3 tüüp
Kaks ruumiliselt eri tüüpi: mesafülli rakkudes C4 ja juhtkimpu ümbritsevates rakkudes C3
Kaks ajaliselt eri tüüpi: valguses C3 ja pimeduses C4
CO2 neeldumine , fotosünteesi valguskõveruse laad
CO2 neeldub valguses, fotosüntees küllastub 1/5 täispäikese valguses
CO2 neeldub valguses, fotosüntees ei küllastu
CO2 neeldub pimeduses
Valgushingamine
On
Puudub
Puudub
Õhulõhed avatud
Päeval
Päeval
Öösel
Produktiivsus
Keskmine (kuni 30t/ha)
Väga suur (nt 80t/ha)
Väga väike
Kasvukoht, kliima
Peamiselt parasvööde
Palavvööde , sooldunud ja kuivad kasvukohad
Palavvööde, kõrbed ja kaljud
Vastupidavus pinnase soolsusele
Väike
Suur
Suur
Näited
Enamik maismaataimi
Palavvöötme kõrrelised – mais, suhkruroog, maltsalised
Enamik sukulente, kaktuselised, piimalillelised
*Fotosünteesi saaduste liikumine taimes, erinevad võimalused. Assimilatsioonivool. (§6.9)
See on vool, kus ülevalt juurtesse liiguvad sünteesitud org ained.
IIc HINGAMINE

• Dissimilatsiooni võimalused. Rakuhingamine ja välishingamine. Rakuhingamise olemus ja tähtsus. Hingamissubstraat. Hingamisel vabanenud energia kasutamine. Bioloogilise oksüdatsiooni eripärad .
  

Dissimilatsioon – lagundamisprotsessid. Toiduga saadavad või organismis sünteesitud org. ühendid lõhustatakse ensüümide abil lihtsama ehitusega molekulideks. Saab eristada: 1. biopolümeeride hüdrolüüsi (nt tärklis -> glükoos) ja 2. sellele järgnevat monomeeride (nt glükoosi) oksüdatsiooni. Protsessi käigus energia vabaneb. See talletatakse energiarikastesse e makroergilistesse ühenditesse (ATP).
Välishingamine on gaasivahetus taimede organismide ja väliskeskkonaga vahe. Rakuhingamine toimub oksüdatsioonide abiga. Toodab ATP, mis annab rakkudele energiat. Selline energia, mida nad saavad fotosünteesi ja ATP sünteesiga, ta tekib või asub mitokodrias energia jätkukohal, ja taimed seda kasutavad, millal on vaja.

• Glükolüüs ja käärimine .
  

Glükolüüs – glükoosi algne lagundamine.
1) aeroobne glükolüüs: ensüümid katalüüsivad u 10 üksteisele järgnevat reaktsiooni -> püroviinamarihape ... eraldub 4 H aatomit, 2 ATP molekuli süntees.
2) anaeroobne glükolüüs e käärimine: toimub hapniku puudumisel. H ei eraldu, tekib 2 ATP molekuli.

• Püruvaadi aktiveerimine ja tsitraaditsükkel .
  

Tsitraaditsükkel – glükolüüsi tulemusena saadud püroviinamarihappe edasine lagundamine. Koosneb ensüümide poolt katalüüsitavatest reaktsioonidest, mille käigus eralduvad järk-järgult CO2 molekulid ja H aatomid. 20 H aatomid, 10 NADH2 molekuli.

• Glüoksülaaditsükkel.
  

See on nagu tsitraaditsükkel taimedes ja bakterites, võimaldab sünteesida vajalikke ühendeid. Eraldub CO2. Glüoksülaaditsükkel aitab taimedel pimedas kasvada ning aitab seemnetel idaneda. Taimedes toimub glüoksülaaditsükkel spetsiaalsetes organellides – glüoksüsoomides ning vajalikud ensüümid laenatakse mitokondritest.

• Pentoosfosfaaditsükkel.
  

Pentoosfosfaaditsükkel (PFT) toimub tsütoplasmas. See on aeroobse oksüdatsiooni rada ja ta toodab pentoosfosfaate ning NADPH-d.
Hõlmab 15%-30% kogu glükoosi katabolismist maksas , lakteerivas piimanäärmes, neerupealisekoores, seemnesarjades, rasvkoes , RBCs, kilpnäärmes. (minimaalne lihastes)

• Hingamisahel .
  

Hingamisahel on üks elektronide transpordiahel bio-oksüdatsioonis. Põhiroll on ATP tootmine. Häired töös on kriitilised ja organismile fataalsed. Hingamisahelas on ülioluline hapniku olemasolu.

• Keskkonnafaktorite mõju taime hingamisele.
  

Kõige aktiivsemad hingavad taime noored koed ja organid. Kõrgematel taimedel hingavad intensiivsemalt õied , aeglaseimalt seemned. Hingamine on võimalik vaid kk tingimustes, kus saavad esineda protoplasma . Üks tähtsamaid hingamist mõjutavaid faktoreid on temperatuur. T tõustes hingamine intensiivistub. 50-60 kraadi juures hapniku neelamine vähenem ja taim sureb .
III ORGANISMI AJALINE MUUTUMINE.

• Kasvu ja arengu môiste erinevus.
  

Kasv – taime või tema organite mõõtmete pöördumatu suurenemine.
Areng – kvalitatiivsete morfoloogiliste ja füsio muutuste jada, need moodustused toimuvad taimorganismi elutsüklis viljastumiseks kuni surmani.

• Rakukasvu liigid.
  

Plasmakasv (protoplasma mahu suurenemine)
Jagunemiskasv (rakkude jagunemine)
Venimiskasv (rakkude venimine)
Eristumiskasv (rakkude eristumine ehk defirentseerumine)

• Rakkude diferentseerumine . Totipotentsus.
  

Rakkude diferentseerumine on uute ning erinevat tüüpi rakkude produtseerimine õiges kohas, õigel ajal ja õiges hulgas. Totipotentsus see on võimalus taimedel rakkudejagunemise mõjul uue taime tegimine. Ehk kui me lõikame mingi taime osa ja paneme seda vette, pärast näitame, et sellest tulevad juured ja kasvab uus taim.

• Taime regulaatorained (hormoonid). Auksiinid. Giberelliinid . Tsütokiniinid. Abtsiishape. Etüleen. Fenoolsed ühendid. Nende toime taimede arengule.
  

Stimuleerivad : auksiinid, giberelliinid, tsütokiniinins
Pärssivad : abtsiishape, etüleen, fenoolsed ühendid
Auksiinid – venimiskasv, kambiumi tegevus, takistab lehtede ja viljade langemist, emasõie teke.
Giberelliinid – jagunemis ja venimiskasv, kambiumi tegevus, õite moodustumine, külma ja valguse asend.
Tsütokiniinid – vananemise vältimine , rakkude venimiskasv ja jagunemine, seemnete idanemispuhkus.
Abtsiishape – venimiskasvu ja rakujag pidurdumine, vananemise kiirendamine.
Etüleen – lehtede ja viljade langemise kiirendamine, viljade valmimise ja taime vananemise kiirend, venimiskasvu pidurdumine.
Fenoolsed ühendid –taime kasvu regulatsioon , immuunsus , ensüümide aktiveerimine.
Etüleen on gaas, taimehormoon, mis aitab viljadel küpseda ja põhjustab taimede vananemist, lehtede ja õite närtsimist ning varisemist, soodustab idanemist ja avaldab mõju juba väga väikestes kogustes. Etüleeni võivad toota kõik taime organid, aga vananevates kudedes ja mahlakates viljades on selle tootmine suurim. Etüleeni leidub mittetaimsetest allikatest ka põlemisgaasides (autode heitgaasis, ruumide kütmisel, sigaretisuitsus, gaasipliidi kasutamisel ) ja seda toodavad osad hallitused .

• Taime kasvu ja arengut môjutavad välistegurid.
  

Mulla omadustest on taime kasvu ja arengut kõige rohkem mõjutavad tegurid on mulla happelisus , viljakus ning õhustatus. Valgus (et saaks FS, pika ja lühipäevataimed , õitsemise esile kutse), vesi, temperatuur (+5 kraadi, õitsemise esile kutsumine madal temp.)

• Fotoperiodism . Pika- ja lühipäevataimed, päeva pikkusest sõltumatud taimed. Pimeda perioodi keskne roll. Õitsemise esile kutsumine. Vernaliseerimine.
  

Fotoperiodism ehk fotoperioodiline reaktsioon on taime- ja loomorganismide füsioloogiline reaktsioon päeva ja öö pikkusele.Paljudel õistaimedel tagab fotoperiodismi pigment fütokroom, mis aitab taimel ajastada õitsemisaja.
Pikapäevataimed vajavad edukaks õitsemiseks päevapikkust, mis ületab (kokkuleppeliselt) 12 tundi – see tähendab, et valguseperiood on pikem kui ööperiood. Enamasti õitsevad need taimed (hilis)kevadel või (vara)suvel.
Lühipäevataimed saavad edukalt õitseda, kui ööperiood on pikem valguseperioodist (ehk öö on pikem kui päev). Enamasti õitsevad need taimed hilissuvel, sügisel või talvel.
Vernaliseerimine – õitsemine esile kutsumine madalate temperatuuridega.

• Idanemine . Idanemispuhkus ja selle põhjused. Idanemise tingimused.
  

Idanemine on protsess, kus sobivasse keskkonda sattunud seemnes algavad biokeemilised reaktsioonid: toitekoest liiguvad varuained idusse, see hakkab kasvama, lükkab seemnekesta laiali ning tõuseb tõusmena mullapinnale. Seeme vajab idanemiseks (tingimused): vett, soojust, valgust, pimedust , õhku.
Idanemispuhkus : idu ebapiisavalt arenenud, inhibiitorite sisaldus, kestade läbimatus veele ja gaasile, läbikuivamise puudumine. See on kui ei ole valmis kohe idaneda. Vüib võtta palju aega selleks.
Idanemine on idu tungimine läbi seemnekesta.

• Taime puhkus. Heitlehiste puude puhkuse staadiumid ja nendega seostuvad eluprotsessid.
  

Puhkeseisund on füsioloogiline seisund, mis on keskkfaktorite tõttu tehtud. Nt madal temperatuur voi liiga suur, pole niiskust või vee jne selleks, et elu säilitada. Ehk ebasoodne keskkonnas. See on ka heitlehistel puudel, et talvel langevad alla lehed ja nad puhkavad.
Idanemispuhkus. Puhkus ebasoodsa perioodi üleelamiseks. Füsioloogiline puhkus (sisemine), sundpuhkus (väline).

• Vananemine.
  

Võib olla osaline või täielik. Organid võivad vananeda ja surra üheaegselt, surra võivad ainult lehed, ja samuti vananeda ja surra võib vaid sisemine puiduosa.
Vananemise põhjustab: keskkond ammendub , keskkonda kogunevad taime enda jääkained, keskkonda kogunevad parasiidid . Püsikud, puud.

• Lehtede langemise mehhanism (sh. vôrsete langemine).
  

Suvehaljad puittaimed langetavad lehti vegetatsiooni lõpul. Lehtede langemine on vajalik – taim ei saaks talvel mullast kätte niipalju vett, - taimelehed külmuksid läbi ja hukkusid, - lehtedele kuhjuks talvel palju lund ja oksad murduksid selle raskuse all.

• Arenguetapid taime elus.
  

Rakkude kasvu, arengu ja vananemise alusel eristatakse taime arengujärke: embrüonaalne e looteline ; juveniilne e noorusjärk; matuurne e täiskasvanujärk; seniilne e raukusjärk.

• Taime liigutused. Erinevad tropismid ja nastid.
  

Taimeorgani liikumine – aktiivne asendimuutus ruumis. Taimeorganite liigutuste tüübid: tropismid, nastid, endogeensed liikumised.
Liikumismehhanismi järgi: kasvuliikumised, turgorliikumised.
Tropismid, geo,. enamasti kasvuliikumised. Oluline on ärritaja suund.
liikumise määrab kindlasuunaline ärriti . Suund oluline.
Foto – valgus. Võrsed kasvavad ülespoole, juur areneb allapoole (vastaspoolel). Geotroopse mehhanismi tõttu.
Kemotropism – keemilise aine suhtes reaktsioon. Veslahusena v gaasina. Parasiittaimedel
Tigmotropism – tingitud puudutustest. Iminapad .
Termotropism - Kõverdatud soojusallika suunas (võrsed).
Traumatropism – vigastuse tagajärjel, juured reag neg. Võrsed algul pos, pärast neg reageering.
Elektrotropsim – elektrostaatilises väljas, võrsed anoodi suunas, juured katiooni suunas.
Nastid : Esineb ka suund, sõltub reageeriva organi struktuurist. Turgorliikumistega seotud.
Seismonast – tingib taime raputamine.
Tigmonast – puudutused , raputused. Spets liigendrakud.
Kemonast – näärmekarvad, tundlikud. Reag keemilistele ühenditele. Aminohapetele reag, valkudele . 8mm minutis , reaktsiooniaeg alla minuti
Fotonast – tingitud öö-päeva vahetusest. Õied avanevad valguse käes.
Termonast –? Õied avanenud öösel, päeval suletud. Nt jäneskapsas. Osaliselt turgor- või kasvuliikumised.
Epinast – kiire kasvamine,
Termonast – temperatuurile mõju. Avanevad soojas.
IV TAIM VAENULIKUS KESKKONNAS

• Stressi toimed taimedele. Elastne ja plastiline vastureaktsioon .
  

Stress on iga faktor, mis vähendab taime kasvu ja reproduktsioonivõimet. Stressor – stressi põhjustaja. Stressi vastureaktsioonid on elastne (pöörduv) ja plastiline (püsiv).
Nt elastne on puudel osa vett läheb tsütoplasmast välja – nt stress igas aasta parasvöötme puudel, taim valmistab selleks enne. Plastiline ehk püsiv – tekivad püsikahjustused.
Abiootilised – temp, vesi,kliima, toiduainete küllus/puudus, saasteained , valgus jne.
Biootilised – herbivooria , patogeenid , tihedus.

• Veestress .
  

Liigvesi
Kuivus – põud ehk ebasoodsad kliimatingimused, mis ei võimalda taimel katta oma veevajadusi. Selle tõttu fotosüntees lakkab, tsütoplasma vee kaotamine, valkude denaturatsioon .
Põua vormid: õhu- ja mullapõud.
Veestress võib tekkida nii veepuudusest kui ka selle liiast. Liigse vee parim näide on üleujutused. Sel juhul tekib hapnikustress, juured ei saa enam hapnikku kätte. See kahandab juure funktsioone, mis omakorda viib ainevahetuse aeglustumiseni. Levinum veestress on aga vee defitsiit. Vee defitsiiti seostatakse kuivusega, seepärast nimetataksegi seda ka põuastressiks. Laborites kutsutakse veestressi esile transpiratsiooni teel, kus lehtedest eemaldatakse vesi ja seda nimetatakse kuivatamisestressiks. Veestressiga on seotud ka soolastress ja osmootne stress. Kõigi nende stresside ühiseks omaduseks on madal veepotentsiaal.
Veestress mõjutab fotosünteesi kahel moel:
1.Õhulõhe sulgumine ei võimalda kloroplastidel õhust kätte saada süsihappegaasi.
2.Mõjutab fotosünteesi mehhanismi.

• Temperatuur. (Jaheduskindlus. Külmakindkus. Taime pôuakindlus. Liigkuumuse kahjulik toime.)
  

Kuumus, jaheduskindlus, külmakindlus ja kahjustused (jää tekib rakuvaheruumidesse, veetustumine, suhkrute sisalduse suurenemine), pakasekindlus.
Õhutemperatuuri tõus alates 0°C-st iga 10° võrra kiirendab  taimede kasvu ligikaudu kaks korda. Selline taime kasvukiirendus jätkub antud  liigi optimaalse kasvamise temperatuurini, mille puhul taime kasv on tema  arenemise antud etapil kõige  intensiivsem.
Taimekasvuks on tähtsad nii teatud soojustase kui ka temperatuuri iseloomulik aastane ja päevane  käik. Sellist pika aja jooksul väljakujunenud reageerimist soojade, jahedate või  külmade perioodide vaheldumisele nimetatakse termoperiodismiks. Kasvuperiood  vaheldub puhkefaasiga, mida iseloomustab kõigi füsioloogiliste protsesside  aeglustumine, mis tagabki parema kaitse külmumise, kuivamise ja isegi mürkide  vastu.
Ökülmad lühendavad taimede aktiivset kasvuperioodi.
Jaheduskindlus 5-6C juures.
Külmakindlus tähendab taime võimet taluda madalat temperatuuri. Puuviljanduses loetakse selleks 0-25 miinuskraadi. Sisuliselt tähendab see, et antud miinuskraadide tulemusena kirjeldatav taim ei hukku. Küll aga võib taim hukkuda mitmete erinevate tegurite kokkulangevuse tõttu.
Külmetusvigastused toovad kaasa metabolismi häired külmatundlikes kudedes, nt kahjustatud protoplasma, aeglustunud hingamine, muutused valgu sünteesis.

• Kliima. Talvekindlus.
  

Külmakindlus ja puhkuserütm – süvapuhkefaas (ei saabu õigeaeglselt) ja sundpuhkefaas (katkeb enneaegselt). Lämbumine ja vettimine. Külmakohrutus . Füsioloogiline põud.

• Toitainete puudus või üleküllus.
  

Toitained mõjutavad eelkõige biomassi, fotosünteesi ja energia tootmist.
C sidumine: CO2 välisKK ; õhulõhede avatus ; ensüümi Rubisco hulk ja aktiivsus, N hulk; neeldunud valgusenergia.
Produktsioon : N, CO2 hulk jt.

• Oksüdatiivne stress.
  

Seisund, kus taimes on oksüdantide poolt tekitatud vabu radikaale.
Antiüksüdandid. Fotoinhibitsioon.
Põhjused: valgus, O2, O3, UV, radioaktiivne kiirgus.

• Mulla hapestumine.
  

See on pidev protsess, mida põhjustavad:
1. ’’mulla läbipesemine’’ – Ca ja Mg väljauhtumine, nende asemele jäävad H ioonid.
2. happevihmad
3. füsioloogiliselt hapude väetiste kasutamine
4. saasteained
H ja Al põhjustavad mulla tahke faasi hapendumist. Happelisel mullal on enamiku peamiste taimetoiteelementide omastamine tagasihoidlik . Raskmetallide kättesaadavuse tõus.
Taimede kaitse: spets orgaaniliste ainete viimine mulda; mükoriisa ; fütokelaadid.

• Keskkonna saastajad.
  

Saastaja on õhu, mulla või vee saasteaine , millel on kahjulik mõju elusolenditele.
Saastajad võivad pärineda looduslikust allikast ( vulkaanid ), aga enamik on siiski antropogeense päritoluga. Kaks peamist saastajate rühma, millega taimed peavad toime tulema , on:

Raskmetallid - arseen , elavhõbe, kaadmium , kroom, nikkel , plii, tsink , vanaadium, vask; neid on peamiselt leitud mullast ja veest
2) toksilised gaasid - on atmosfääris muundunud fotokeemiliste reaktsioonide tulemusena.
Tavaliselt ei omasta juured tänu juureraku membraanide selektiivsusvõimele raskmetalle - see on üks viisidest, kuidas nendest hoiduda.
Peroksüatsetüülnitraat (PAN) on sudu koostisosa, ta on happeline, silma ärritav hägu suurte linnade ümbruses. Ülemäärased kogused põhjustavad rakkude ahenemist ja suurte õhulõhede tekkimist lehes. Rakkude ahenemise tulemuseks on lehtede pruunistumine ja klaasistumine.

• Soolastress.
  

Risosfääri kõrge soola kontsentratsioon tekitab stressi läbi vee defitsiidi ja iooni mürgisuse. Soola välistamine ja osmootne regulatsioon mängivad mõlemad suurt rolli kõrge soola keskkonna talutavuses.
Taimi, mis kasvavad kõrge soola sisaldusega pinnastel, nimetatakse halofüütideks. Mõned halofüüdid on tuntud kui soola regulaatorid, mis ei ima soolasid, vaid väljastavad neid aktiivselt oma juurtest. Teised soola regulaatorid võtavad soola üles, aga eritavad suuri koguseid läbi spetsiaalsete soola näärmete lehtedes.
Soolastress saab taimi vigastada kolmel viisil. Esiteks kõrged soolakontsentratsioonid (eriti naatriumi) muudavad pinnase struktuuri. Teiseks kõrged soolakontsentratsioonid on keerukalt seotud veestressiga. Need tekitavad madala pinnase vee potentsiaali, s.o. füsioloogilise põua vorm, mis teeb taimele raskeks omastada nii vett kui toitaineid. Kolmandaks, vigastused glükofüütidel on seotud spetsiifiliste ioonide mürgisusega, eriti Na+ ja Cl-. NaCl mürgisust noorel odral, maisil ja teistel taimedel saab vähendada Ca2+ sisalduse suurendamisega.

• Biootilised stressifaktorid.
  

Jasmonaadid on taimehormoonidega, mis reguleerivad taime kasvu ja arengut
Elikiitorid on metaboliidid, mis on isoleeritud patogeenidest, kutsudes esile ülitundlikusreaktsiooni peremeestaimes.
Tihedus ( konkurents ); patogeenid - mikroorganism , harvem ka mingi keemiline aine, mis kutsub taim- või loomorganismis esile haigusi; herbivooria - taimetoidulisus.

• Stressiained.
  

Antioksüdandid – vees lahustuvad ( tsüsteiin , C-vit, uraat ), rasvas lahustuvad (A, E, D-vit), ensüümid.
Polüamiinid. Glütsiin .
Suhkrud ja polümeersed alkoholid.
Rakuseinte materjalid
Fütoaleksiinid.
Kallus – taimel vigastatud kohas moodustuv haavakude .
Proteiinid.
Taime regulaatorained.

• Taimede (kaitse-)reaktsioonid vigastustele ja haigustele. Taime immuunsus ja resistentsus haigustele.
  

Resistentsused (mehaaniline, keemiline, ülitundlikkuse reakts)
Vastuvõtlikkus haigustele.

• Ülitundlikkuse reaktsioon.
  

• Põuakindlust tagavad füsioloogilised kohastumused
  

Kseromorfsus
Sukulentsus
Efemeerid ja efemeroidid
Passiivne põuakindlus
V SAMMALDE FÜSIOLOOGILISED ERIPÄRAD

• Sammalde ehituslikud ja paljunemise eripärad ja nendega seotud füsioloogilised erisused võrreldes soontaimedega.
  

Keha eristumine organiteks ( vars , lehed) (enamus liikidel)
Väiksemate mõõtmetega kui soontaimed
Puudub juhtkude (ksüleem, floeem) või esineb see primitiivse algsoone kujul
Pole juuri, kinnitumiseks risoidid
Kõikidel lehtedega sammaldel rootsutud lehed ja kasvamine varre tipus asuva kiirdraku abil, mis toodab kolmes suunas tütarrakke
Enamus liikidel lehed üherakukihilised

• Turbasamblad rabakoosluste keskmes, nende füsioloogilised eripärad.
  

Ehk sfangum. Mitmeaastane taim, väikesed valged lehed. Sest nendel pole tsütoplasmi ja asub õhk. Varres on ka samad rakud. Nad võivad palju vett ise endas hoida ja säilitada seda.
Hoidumine/resistenstsus – morfoloogiline eripära säilitada ja transportida vett – nt turbasamblad, valvik.

• Samblad ja keskkond. Niiskus, valgus, happesus, toitained, temperatuur. Põua üleelamise 3 strateegiat. Sammalde kasvukohad erinevates niiskustingimustes. Vett säilitavad ja ärakuivamist ärahoidvad ehituslikud eripärad. Ärakuivamise talumine.
  

Põgeneda põua eest – kliimas, kus on selge kuiv aeg – üheaastased sugukondadest hellikulised (nt harilik hellik – Funaria hygrometrica), pisisamblalised, riktsia.
Hoidumine/resistenstsus – morfoloogiline eripära säilitada ja transportida vett – nt turbasamblad, valvik.
Läbikuivamise talumine – enamus samblaliike. Kuivades tingimustes kuivavad läbi, kuid tingimuste muutudes võimelised taastama normaalse metaboolse aktiivsuse pärast rehüdratatsiooni.
4. Samblad erinevates valgustingimustes. Pimedates kasvukohtades kasvavad samblad ja nende ehituslikud eripärad. Avatud kasvukohtade sammalde ehituslikud eripärad.
#VI TAIMEFÜSIOLOOGIA JA BIOTEHNOLOOGIA
Punga puhkus on seega kaitsemehhanism - see aitab kindlustada selle, et taim on võimeline üle elama ebasoodsad talve tingimused. Et kindlustada ellujäämine, peavad puhkuse mehhanismid enne ebasoodsa seisundi saabumist olema paika pandud. See tähendab, et taim peab olema suutlik ootama klimaatilisi muutusi. Mehanismid kindlustavad ka seda, et pungad ei katkestaks puhkust ajal, mil tingimused keskkonnas on sobilikud kasvuks ja arenguks. Pungade puhkuse enneaegsel katkestusel, näiteks talvele mitteomasel soojal perioodil, võivad olla tõsised tagajärjed. Pungade puhkuse algus ühtib lehtede langemisega, kuna siis väheneb aktiivsus ja suureneb vastupidavus külmale .