Taimede ökofüsioloogia eksam (0)

Taimede  ökofüsioloogia  eksami ja järeleksami  küsimusi . 
1.  Nimetage  pigmente,  mis  taimelehtedes   neelavad   valguskvante  a)   sinises ,  b)   kollases ,  ja  c)  punases 
spektriosas. Mis spektriosas (neist kolmest) on  neeldunud   kvandi  energia kõige väiksem? 
Kloroplastide  klorofüll  neelab  valgust  kõige  tugevamini elektromagnetilise  spektri sinises  (430  nm)  ja 
punases (680 nm)  piirkonnas. Kollases on kõige väiksem. 
  
2.  Mis on lehepinnaindeks ja mis on lehe  eripind ?   
LAI  e lehepinnaindeks on  mingil  pinnatükil  asetsevate  taimede  lehtede  kogupindala  jagatud  selle 
pinnatüki  pindalaga.  Kui  kõik  lehed  taimedelt  maha  laotada,  siis  LAI  on  keskmine  maapinna  katte 
kordsus. LAI  (L) –  suhtarv , mis näitab kui palju on maapinna ühiku kohal lehepinda. 
 
Lehe eripind on lehepind jagatud lehe biomassiga. Lehe pind lehe massiühiku kohta ehk SLA. 
 
3.  Kuidas  muutuvad  taimede  fotosünteesi  intensiivsus,  kasvukiirus,  õhulõhede   avatus   ja 
transpiratsioon  koos CO2 kontsentratsiooni tõusuga atmosfääris?  
CO2    sisaldus  (0,03%)  on  üks  fotosünteesi  kiirust  limiteeriv  faktor.  CO2  kontsentratsiooni 
suurendamisega on võimalik kiirendada fotosünteesi.  
Fotosünteesi  kiirus  suureneb   proportsionaalselt   CO2  kontsentratsioonitõusuga  ning  on    taimest  ja 
valgustingimustest sõltuvalt maksimaalne 0,1...0,4%-lise kontsentratsiooni korral. CO2 kõrge (alates 
mõnest %) kontsentratsioon pärsib fotosünteesi. 
Fotosünteesi intensiivsuse  sõltuvus  CO2 kontsentratsioonist pole tegelikult lineaarne. 
Õhulõhede arv lehe pinnaühikul suureneb koos valguse intensiivsusega. 
 Väiksema CO₂ sisalduse puhul atmosfääris ning valgemas ja niiskemas keskkonnas moodustub taime pinnal 
rohkem õhulõhesid. 
 
4.  Miks on fotosünteesi intensiivsus peaaegu alati positiivses korrelatsioonis lämmastikusisaldusega lehe 
pinnaühikul?  Enamik  lehe  lämmastikust  asub  fotosünteesi  ensüümides  ning  peamiselt  RUBISCOs. 
Seetõttu siin ka seos lineaarne. 
 
5.  Kuidas  sõltub  taime  juurerakkude  hingamise  intensiivsus  mulla  temperatuurist  ja  hapniku 
hulgast mullas?  Millistel  temperatuuridel taluvad taimed üleujutusi paremini ja miks? 20..25`C 
juures. 
Mulla temperatuuri alanedes aeglustub vee imamine juurtesse niivõrd, et ee ei kata enam  veekadu  
transpiratsioonil. Külm  muld  on füsioloogiliselt kuiv, külmades muldades halveneb ka  mineraalne  
toitumine ja mineraalainete ümbertöötamine  juurtes .  
õhuvaestes muldades (üleujututatud kohtades) kasvavad taimed halvasti mitte niivõrd veeliia, 
kuivõrd  õhupuuduse  tõttu. – kobestada, õhustada mulda. 
 
6.  Milliste  mehhanismide  abil liiguvad mineraalainete  ioonid  mullast taime? Kolm võimalikku viisi 
mineraalainete  kättesaamiseks:  –  otsene  kontakt  juurega  (tavaliselt  juuri  1%  mulla  mahust)  – 
massivool piki veepotentsiaali gradienti –  difusioon  piki kontsentratsiooni gradienti. Kuidas ja miks 
võiks ioonide juurtesse sisenemise kiirus sõltuda õhulõhede avatusest, mulla PH-st ning tärklise 
hulgast juurerakkudes? 
 
7.  Milliseid protsesse taimedes mõjutab  abstsiishape  (ABA) ? 
Abstsiishape on fütohormoon ehk  taime kasvuregulaator,  mis  soodustab  lehtede  ja  viljade  varisemist 
(abstsissiooni),  pidurdab  jagunemis-  ja  venimiskasvu,  põhjustab  taimede ja  seemnete  puhkeseisundit ja 
vananemist   ning  avaldab  tugevat  vastupidist  mõju auksiinidele (kasvustimulaatorid).  Lisaks  sellele 
osaleb õhulõhede avatuse ja suletuse reguleerimises.  
 Abstsiishape  on  15-süsinikuline  ühend  (C15H20O4),  mis  sarnaneb  struktuurilt karotenoidiga.  
Abstsiishapet on leitud kõikidest taime organitest ja kudedest alates juure tipust kuni maapealse tipmise 
pungani.  Seda  sünteesivad  peaaegu  kõik   rakud ,  mis  sisaldavad kloroplaste või amüloplaste.  ABAt 
sünteesitakse tsütoplasmas ja plastiidides, ABA süntees on võimalik nii lehtedes kui ka juurtes. 
•  ABA  suurenenud   kogused    pärsivad   kasvu,  aga  ABA  (väikestes   kogustes )  on  kasvuks  vajalik 
(mutandid mis üldse ABA-t ei sünteesi on kääbused). 
•  ABA optimeerib kasvu stressi tingimustes (tõenäoliselt osmootse potentsiaali reguleerimise kaudu) 
ja muudab näiteks juurte-lehtede suhet. 
•  ABA reguleerib akvaporiinide hulka ja juhtivust  veele  (nii juurtes kui ka lehtedes) 
 
 
8.  Milliseid aineid sünteesi
 
takse taimedes vastusena herbivooriale ja mis on nende ainete funktsioon? 
Mõju on biomassi otseselt vähendav aga ka regulatiivne. Tekib  haavakude  (kallus) kahjustatud kohas, mis 
produtseerib signaalaineid,  mis käivitavad  mitmete kaitseainete sünteesi.  Salitsüülhape tõkestab  putukatest 
põhjustatud herbivooriat. 
9.  Milliseid   meetodeid   kasutades  on  võimalik  hinnata  taimede  veereziimi  parameetreid  (nt  õhulõhede 
juhtivus , veepotentsiaal, ksüleemivoolu kiirus)? 
CO2 ja veeauru kontsentratsiooni mõõtmiseks -   Infrapuna - gaasianalüsaator . 
Ksüleemivoolu  intensiivsuse  mõõtmiseks  –  nt  Dynagage  sensorid,  mis  töötavad  tüve  soojusbilansi 
meetodil. 
Veepotentsiaali -  refraktomeetriga 
Organismide gaasivahetuse (CO , veeaur, NOx) mõõtmiseks
2
 on olemas erinevat tüüpi kambrid koos 
gaasianalüsaatoritega LI6262, Ciras-2 (koos fluorestsentsi  mõõtmisega  ja ilma) 
Õhutemperatuuri  mõõtmiseks  -  Psühhromeetrid  koosnevad  kahest   elavhõbeda  termomeetrist 
nn. kuivast-  ja  pidevalt  niisutatavast  märjast  termomeetrist,  milledest  esimesega  mõõdetakse 
õhutemperatuuri ja  teisega  õhuniiskust. 
Õhulõhede   juhtivuse   mõõtmiseks  –  Poromeeter,  võrreldakse  lehe  juhtivust  augustatud  plaafdi 
juhtivusega.    Õhulõhede juhtivus kirjeldab CO₂ sisenemise ja veeauru väljumise hulka lehes. Enamasti 
on  see  väljendatud  mmol  m⁻²  s⁻¹.  Õhulõhede  juhtivust  mõõdetakse  üldiselt infrapuna-
gaasianalüsaatoriga ( IRGA  – infrared gas  analyzer ). Aparaadi õhukamber kinnitatakse taime lehe külge 
ning   andurid   mõõdavad  CO₂  ja  veeauru  sisenemist  ja  väljumist  kambris.   Lehega   on  kambris 
kokkupuutes ka termopaar, mis mõõdab lehe ja kambrist väljuva õhu temperatuuri. 
 
10. Lehe fotosünteesi intensiivsus on 12 mikromooli CO2-e ruutmeetrilt sekundis. Kui suur peaks olema 
õhulõhede juhtivus  veeaurule , et CO2 kontsentratsioon rakuvaheruumides oleks 3 korda väiksem kui 
välisõhus, kus see on 360 ppm? 
 
 
Või järeleksamil olid sellised, kõiki ei mäleta loomulikult... 
  Kuidas sõltub taime suhteline kasvukiirus summaarsest fotosünteesist ja taime massist? :S 
  Mis on lehepinnaindeks, 
  Signaalainete mõju  taimele , too näide 
  Mis tähendab koefitsient Q10, suurimad ja väiksemad väärtused 
  Süsinik  taimes , kust saab, kas limiteerib taime kasvu 
  Kuidas muutub õhulõhede juhtivus CO2 vähenemisel/suurenemisel,  
  Mineraalainete  omastamine  juurtega, kas protsess vajab energiat, kas juurtes sünteesitakse ATP 
  Õhulõhede  juhtivus  suurenes 2 korda,  kuidas  ja  mis suunas  muutub transpiratsioon kui  õhuniiskus  
jääb samaks. 
 
 
 
 
 
 
  Millistel muldadel on juurte eluiga lühem ja  ringe  kiirem ning mis  põhjusel ? 
Juurte jaotus ja kasv mullas sõltub toitainete kättesaadavuse ruumilisest heterogeensusest. Juurte 
eluiga ja ringe muutub (vanad juured suberiniseeruvad,  neelamine  väheneb, varud ammendatakse). 
Juurte eluiga on seda lühem mida toitainetevaesem on muld. Kui toitaineid on vähe ja need 
ammendatakse kiiresti, siis pole ju taimel põhjust hoida oma  resurssi  juba kasutatud mullaruumalas 
vaid ta suunab selle mujale – sinna mullaruumalasse kus  toitained  veel  ammendatud  pole. Sellest 
tingituna on toitainetevaestes muldades juurte eluiga vaid mõni kuu ja ühtlasi juurte ringe 
(peenjuurte  suremine  ja taaskasvamine) kiire. 
 
  Miks väheneb taimede jaoks kattesaadav lämmastiku hulk kui mulla C:N suhe > 20? 
Kui mullas on palju süsinikku (ehk siis hingamise substraati ja energiaallikat mikroobidele) siis 
mikroorganismid  kasutavad kogu nende poolt mineraliseeritul lämmastiku ära enda kasvuks ja 
taimedele ei jäägi. See juhtub siis kui C:N suhe mullas >20. 
 
  Miks on lämmastiku fikseerimine efektiivne vaid toitainete  vaestel  muldadel? 
Juurte sümbioos  bakteritega  ja aktinomütseedidega on energeetiliselt kallis, seetõttu on 
konkurentsivõimelised vaid toitainete vaestel muldadel ja pioneerkooslustes.  
 
  Mille poolest erineb fosfori ülesvõtmine  mükoriisa  kaasabil ja klaster-juurtega? 
Omastades klaster-juurtega karboksülaadid (orgaanilised  anioonid ) vabastavad fosfori mulla 
osakestelt ja fosfataasid hüdrolüüsivad orgaanilise fosfori. Arbuskulaarse mükoriisaga on oluline 
fosfori ülesvõtmisel, et ioonid on väheliikuvad. Kättesaamiseks peavad juured pidevalt kasvama. 
Ehk siis – klasterjuured võimaldavad fosforit kätte saada ja taimede jaoks mullalahusesse 
vabastada, mükoriisa kaasabil seevastu vaid korjatakse üles seda fosforit mis juba ise 
mullalahuses kättesaadav (kuid ei tegeleta fosfori kättesaamisega  ühenditest  millesse see seotud 
on). Mükoriisast abi vaid seetõttu, et see võimaldab imavat pinda lihtsalt suurendada. Seevasti 
klasterjuured on võimelised võtma piisavalt fosvorit küllalt väikesest mulla ruumalast. 
 
  Millised  faktorid  mõjutavad taime lehetemperatuuri kujunemist? 
Lehe temperatuur sõltub päevaajast, kuust aastas, pilvkattest, tuule kiirusest, asukohast vüras, 
kõrgusest mullapinnast,  võra  omadustest, lehe omadustest nt kuju, suurus, pinnaomadused. Lehe 
temperatuur saab olema väiksem kui  õhutemperatuur , kui õhulõhed on lahtised, õhk on kuiv, kiirgus 
on väike, tuule kiirus on suur. Taime tegelik temperatuur sõltub kasvuvormist ja taime piires oluliselt 
varieerub .  
  Kuidas võimaldab elastne  rakusein  põua tingimustes raku veepotentsiaali kiiret langust vähendada? 
Lühike vastus võiks ol a, et elastne rakusein võimaldab säilitada turgorit ka olukorras kus raku veesisaldus 
märkimisväärselt väheneb. 
Vesi difundeerub rakku  osmoosi  teel, mil e tagajärjel  rakk   paisub , saavutades pingusseisundi ehk  turgori . Kui rakk on 
veega küllastunud ja süsteem on tasakaalus, on veepotentsiaal ni  raku sees kui ka väljaspool rakku ühesugune.  
Elastsed rakuseinad ja osmootikumide vähendamine võimaldavad tagada põua kestel fotosünteesivate rakkude 
piisava  veevarustuse . Põua tingimustes toimub veekadu peamiselt veesäilitus-rakkudest, mitte aga 
fotosünteesivatest. Veesäilitusrakud võimaldavad turgori säilimist ka suurte ruumala muutuste juures.  
 
12)     Millised  mullad  hoiavad vett vähem kinni ja mis põhjusel? 
Mul ad jämedama tekstuuriga ja kehvema struktuuriga hoiavad kinni vähem vett, sest taime jaoks kättesaadava 
veehulk  sõltub mul a lõimisest.  
Mul a lõimis on erinevate mehaaniliste fraktsioonide  vahekord  mul as. Lõimisest oleneb nt mul a vee- ja 
soojusmahutavus ning õhustatus.Vee li kumine mul as sõltub veepotentsiaali gradiendist ja mul a hüdraulilisest 
juhtivusest. 
 
13)     Miks on rõngassoonelised puud sageli külmaõrnemad kui hajussoonelised? Puud vajavad korralikku 
niiskusevaru talveks ning talvel külma korral, rõngassoonelistel on juhtsooned/ poorid  suuremad ja seetõttu on 
külmaõrnemad. Külmumisest põhjustatud  kavitatsioon  vähendab hüdraulilist juhtivust. Mida suuremad on juhtsoone 
diameter, seda haavatavam on see kavitatsioonile. 
 
14)     Mis põhjusel on okaspuudel trahheiidide vaheline vee liikumine üldiselt efektiivsem kui õistaimedel? 
Okaspuu  koosneb peamiselt trahheiididest (90-95%), nad on pikliku kujuga rakud, mis on omavahel ühenduses 
pooride kaudu. Nende ülesandeks on anda puule  mehhaanilist  tugevust ja olla toitaineid juhtivaks organiks. Okaspuu 
trahheiidide vaheline vee liikumine on efektiivsem, sest trahheiidide  diameeter  on suurem ning suurema diameetriga 
on palju suurem veejuhtivus.  
 
15)     Mis põhjustab lehtedes suurema hüdraulilise takistuse võrreldes vee liikumisega tüvede ja okste 
ksüleemis? 
Lehe hüdrauliline takistus sõltub leheroodude arvust, jaotusest ja  suurusest  ning mesofülli rakkude hüdraulistest 
omadustest.  Mida suuremad poorid, seda suurem hüdrauliline juhtivus. Suurema diameetriga tähendab ka suurema 
juhtivusega. Ksüleemi hüdrauliline juhtivus väheneb kavitatsiooni tagajärjel. 
Lisaks liigub vesi lehtedes ka läbi membraanide ja elusate membraanite takistus vee liikumisele on suurem 
kui elututes (membraanita) ksüleemi rakkudes.  
 
16)     Kas maksimaalselt avatud õhulõhed on alati ka maksimaalse juhtivusega veeaurule? 
Juhtivus on defineeritud vooluhulga (transpiratsioon) ja pinge kaudu (veeauru kontsentratsiooni või veeauru rõhu 
gradient ). Kui pinge puudub, si s on ka juhtivus 0. Põhimõtteliselt ei saa välistada olukorda kus kül astaval 
õhuniiskusel on lehe ja atmosfääri vaheline veeauru kontsentratsiooni või rõhu gradient nul  kuid õhulõhed ise on 
samal ajal si ski mingil määral avatud. St. õhulõhede avatus ei ole identne mõiste õhulõhede juhtivusega kuigi need 
on mingil määral korreleeritud. Lisaks sõltub õhulõhede juhtivus ka nende arvust pinnaühiku kohta. 
 
17)     Miks on veedefitsiidis oleva taime kasv alla surutud? 
Veedefitsi dis oleva taime õhulõhed sulguvad, kudede ja rakkude kasv pidurdub. Õhulõhed kontrollivad 
veepotentsiaali. Toimub õhulõhede juhtivuse vähenemine, muutub hüdraulilise juhtivus 
Veedefitsiidis oleva taime kasv on alla surutud kuna 1) väheneb turgor (ja turgori olemasolu on vajalik 
rakkude venivuskasvu toimumiseks), 2) väheneb  fotosüntees  ja mineraalainete transport kuna õhulõhed 
sulguvad ja süsihappegaasi difusioon lehte sisse on takistatud ja ka transpiratsioonivoog väheneb. 
 
 
 
18)     Mida taim teeb, et kuivavast mullast vett paremini kätte saada? 
Kui muld kuivab, väheneb vee omastamine ja veekadude vältimiseks sulguvad õhulõhed. Et tagama vee 
kättesaadavust  kuivavast mul ast, taim peab vähendama veepotentsiaali juurtes, see tagab küllaldast veepotentsiaali 
gradienti. Et parandada vee kättesaadavust väheneb juure ja võrse suhe, pikeneb  juurestik  ja tungib 
sügavamale.Vanemate juureosade suberiniseerumine võimaldab säilitada veepotentsiaali gradient kogu juure 
ulatuses. 
 
 
 
Millistes piirkondades on mulla pH reeglina happelisem – kas kuivas või sademeterikkas kohas 
– ja mis põhjusel?  
pH  on  reeglina  happelisem  sademeterikkas  kohas.  Niiskemas  keskkonnas  toimub  intensiivsem 
ioonvahetus.  Aluselisust  põhjustavad  ioonid  (Ca2+,  Mg2+,  K+  ja  Na+)  tõrjutakse  mullalahusesse, 
kust nad võivad  välja  leostuda. Teiseks,  lahustub õhus   leiduv   ja  juurte hingamisel tekkiv co2 vees 
ning  moodustab  süsihappe.   Kolmandaks ,  niiskemas  mullas  toimub  taimede  poolt  kiirem  toitainete 
assimileerimine  e. H+  eritamine  mulda on suurem. 
 
Mis põhjus(t)el on  liivmullad  sageli väiksema toitainete sisaldusega kui  savimullad ?  
Savimuldades  on  mitmed  taimedele  vajalikud  ioonid  (H+,  Ca2+,  Mg2+,  K+  ja  Na+)  seotud 
negatiivselt laetud saviosakestega, mis takistab nende leostumist. Tegelikult on need katioonid lausa 
savi   kolloidi    koosseisus .  Liivmullad  on  vähem   viljakad   katioonide  vähesuse  ja  olemasolevate 
kergema väljaleostumise tõttu.   
 
Kuidas  mõjutab  risosfääri  mikroobikooslus  mineraaltoitainete  kättesaadavust  taime  jaoks? 
Mikroobid võivad olla taimedele mineraaltoitainete osas konkurentideks või otseselt patogeenidena 
kahjustada  juuri.  Üldjuhul  siiski  mikroobikooslus  parandab  mineraaltoitainete  kättesaadavust 
taimede  jaoks.  Mikroobid  rikastavad  mullalahust   toitainetega ,  fikseerivad  õhulämmastikku  ja 
osalevad mükoriisa moodustamises.   
 
Kuidas mõjutab tuule kiiruse kasv lehe temperatuuri olukorras kus leht on soojem kui õhk – ja 
milliste mehhanismide kaudu?  
Tuule  kiiruse  kasvuga  kasvab  ka  aurustumise  intensiivsus  lehe  pinnalt,  mistõttu  lehe  temperatuur 
hakkab   langema .  Avatud õhulõhede korral  väheneb ka piirkihi takistus  ja  suureneb transpiratsioon 
ning lehe temperatuur langeb. Lisaks  konvektiivne  soojuskadu.   
1)  Defineeri  LAI, lehe eripind. 
2) Millise seaduspära alusel läbib valgus lehestikku, joonista graafikud. 
3) Miks ei ole lehtede veepotentsiaal võrdne mulla  omaga  koidueelsel perioodil? 
4) Kuidas sõltub  hingamine /fotosüntees ( kumb , ma ei mäleta) CO2 sisaldusest raku vaheruumis. 
5) Kirjuta difusioonivalem ja seleta selle komponendid. 
6) Kas happelisem on kuiv või sademetevaene muld, miks? 
•  7)  Kuidas sõltub PH-st   raskemetallide  omastamine, kas taim saab seda  ise reguleerida? Happelises 
mullas muutuvad raskemetallide (eriti alumiiniumi) ioonid vabalt liikuvaks ning nende hulk taimedes 
kasvab.  Raskemetallid  asendavad  ensüümide  molekulis  olulisi  metalliioone  mistõttu  ensüümide 
aktiivsus ning füsioloogiliste protsesside kiirused langevad. 
 
 
 
Õppeaines  käsitletakse  ökofüsioloogia  kohta  taimeteaduste  süsteemis;  kiirgus-,  vee-  ja 
temperatuurireziimi,  mineraalse  toitumisiseärasuste  ning   õhusaaste   mõju  füsioloogilistele 
protsessidele taimedes. 
•  Ökofüsioloogia  kursus  on  ülesehitatud  väliskeskonna  faktorite  kaupa:  energia,  CO2  , 
mineraalained , vesi, temperatuur. 
 
Difusioon on aine juhuslik ruumiline liikumine kõrgemalt madalama kontsentratsiooni suunas 
 
Vee potentsiaal 
Vee keemiline potentsiaal iseloomustab vee molekuli võimet (tema vaba energiat) teha tööd (J/mol)  
Vee  potentsiaal  (Ψ)  on  ajalooliselt  defineeritud  kui  vee  keemiline  potentsiaal  väljendatuna 
ruumalaühiku kohta (J m-3) ehk  teisisõnu  – veepotentsiaali mõõdetakse rõhuühikutes (MPa) 
Vee  liikumine  toimub  piki  veepotentsiaali  gradienti  -  ruumiosast  kus  veepotentsiaal  (vaba  energia) 
on suurem - ruumiosasse kus vee potentsiaal on väiksem 
Veepotentsiaal on mingis keskkonnas, organismis, koes jt oleva vee potentsiaalne energia 
( vabaenergia ) puhta veega võrrelduna. 
Veepotentsiaal iseloomustab vee omadust  liikuda  kas osmoosi, gravitatsiooni, pindpinevusjõu jne 
tõttu ühest keskkonnast teise keskkonda. 
Teoreetilistes ülesannetes tähistatakse veepotentsiaali enamasti sümboliga Ψ (psii). 
Mõiste "veepotentsiaal" kasutuselevõtt on aitanud märgatavalt 
selgitada taimedes, loomades ja mullas toimuvat vee liikumist. 
 
Rakuseina ja -membraani omadused 
• Põhjuseks on rakuseinte  jäikus  • Paljudel juhtudel turgor kaob kui raku ruumala väheneb 10-15% 
• Väga elastsed rakuseinad on aga iseloomulikud mitmete kaktuste veesäilitusrakkudele 
(võimaldavad turgori säilimist ka suurte ruumala muutuste juures) • Rakuseinte  elastsust  
 
Väikesed muutused taimeraku ruumalas põhjustavad suuri muutusi turgorrõhus  
Põua tingimustes toimub veekadu peamiselt veesäilitus-rakkudest mitte aga  fotosünteesivatest 
rakkudest. Tänu väga elastsetele rakuseintele (väike ε) ja  osmootikumide vähendamisele põua 
fotosünteesivad rakud).    
Rakkude veekadu sõltub membraani hüdraulilisest juhtivusest vee liikumisele 
Millest sõltub takistus vee liikumisele raku sees ? 
• Plasmodesmide olemasolu   
• Lipiidide  hüdrofoobsus  kaksikkihis   
•  Akvaporiinid  ja nende  regulatsioon  - Akvaporiinid on membraanide veekanalid mille juhtivust 
on võimalik reguleerida 
 
VESI MULLAS 
Mulla veemahutavus ja kättesaadavus taimedele sõltub mullaosakeste (ja  nendevaheliste  
pooride) suurusest 
MULLA VÄLIVEEMAHUTAVUS on kapillaarvee absoluutne hulk mullas (grammi vett 100 g 
kuiva mulla kohta, % kuivmassist). Väliveemahutavus sõltub oluliselt pooride hulgast ja 
suurusest mullast. 
NÄRBUMISPUNKT – märgib mulla veesisaldust (veepotentsiaali) millest alates taim pole 
võimeline vett kätte saama (sageli -1,5MPa) 
Taime jaoks kättesaadava vee hulk jääb mulla väliveemahutavuse ja närbumispunkti vahele 
(sõltudes suurel määral mulla lõimisest). Lõimis on mulla mineraalne koostis mineraalosakeste suuruse 
järgi. 
Jämedama  tekstuuri  ja kehvema struktuuriga mullad hoiavad kinni vähem vett 
Vee liikumine mullas sõltub veepotentsiaali ja mulla hüdraulilisest juhtivusest. 
•  Mida suuremad poorid, seda suurem hüdrauliline juhtivus 
•  Mulla veesisalduse vähenedes võib juhtivus väheneda (pooride vaheliste 
õhuruumide tõttu) 
•  Tagamaks vee kättesaadavust mulla  kuivamise  käigus, peab taim vähendama 
veepotentsiaali juurtes, tagamaks küllaldast veepotentsiaali gradienti 
 
•  Kavitatsioon – vedelikusammaste katkemine ksüleemi juhteteedes ( trahheed , trahheiidid)   
• Kavitatsiooni tagajärjel tekivad juhteteedesse õhumullid (embolid)   
• Õhumullide levik (air seeding) kõrvalasetsevatesse juhteteedesse põhjustab kavitatsiooni 
levimist ja ksüleemi funktsiooni tõsiseid  häireid  
 
Mis tagab vee liikumise ksüleemis?  
•  Kõigepealt  peab olema  tõmme  mille genereerib transpiratsiooni põhjustav jõud 
(veepotentsiaalide erinevus taimelehe ja atmosfääri vahel)   
• Tõmbe (negatiivse rõhu) tagajärjel on vesi ksüleemis metastabiilses olekus (ülekuumenenud 
seisundis)    
•  Kohesioon  (tänu  vesiniksidemete   suurele  tõmbetugevusele) hoiab vedelikusammast koos ka 
metastabiilses olekus – seda seni kuni ei teki keemistsentreid (gaasimulle)   
• Tugevad ja hüdrofiilsete pindadega juhtkoed võimaldavad seista vastu suurele tõmbele ja vältida 
keemistsentrite moodustumist    
 
Vesi liigub lehtedes:   
1.  Mööda leheroode  2. Leheroodudest mesofülli rakuseina 3. Rakuseintest lehe sisesesse 
õhuruumi 4. Lehe sisestest õhuruumidest läbi õhulõhede atmosfääri   
Lehtedele on iseloomulik suur hüdrauliline takistus  
• Lehe hüdrauliline takistus sõltub leheroodude arvust, jaotusest ja suurusest ning mesofülli 
rakkude hüdraulilistest omadustest 
• Suur osa lehe hüdraulilise juhtivuse varieeruvusest on kirjeldatav leheroodude tiheduse ja nende 
kaugusega auruvatest pindadest  
Transpiratsiooni põhjustav jõud on veeauru kontsentratsioonide (veeauru rõhkude, 
veepotentsiaalide) erinevus lehe sisemuse ja välisatmosfääri vahel 
Transpiratsioon sõltub veeauru kontsentratsiooni (rõhu) gradiendist ja  õhulõhe  juhtivusest 
veeaurule 
 
 
Temperatuur 
•  Temperatuur on  aine  molekulide  kineetilise  energia  mõõt    • Taimed  on  kõigusoojased    /  nende 
kehatemperatuur on  otseses sõltuvuses väliskeskkonna temperatuurist 
•  Elutegevuse  alumine  temperatuur  seotud  vee  külmumisega,  ülemine  aga  valkude 
denatureerumisega   
• Aktiivne elutegevus > 5⁰C   
  •  Taimede  jaotuse  Maal  määravad  mitte  niivõrd  keskmised  temperatuurid  kui 
äärmustemperatuurid (eelkõige miinimumid)  
  Temperatuurisõltuvus on adaptiivne  
• Reeglina kohanevad protsessid  selliselt , et tavaline temperatuur on ka optimaalne   
• Optimumi muutus toimub tavaliselt ka sesoonselt vastavalt temperatuuri muutustele 
 
Temperatuuri  läviväärtused 
• Eelistatuim temperatuurivahemik taimede kasvuks on 5-25 ⁰C   
•  Kõrgeimad  registreeritud  õhutemperatuurid  registreeritud   troopikas   (57-58  ⁰C)  •  Kõrged  mulla 
temperatuurid (40-70  ⁰C) vulkaanide  ja geisrite  läheduses  • Madalaimad õhutemperatuurid (ca  -90 
⁰C) on mõõdetud  Antarktikas   • Ligikaudu kolmandikul maismaa pinnast on temperatuur  püsivalt  üle 
0  kraadi  •  Äärmuslike  temperatuuride  (isäranis  külma)  puhul  oluline  -  kas  see  on  perioodiline  või 
juhuslik    
 
Lehe temperatuur sõltub:   
• Päevaajast ( regulaarne  ööpäevane varieeruvus)   
• Kuust aastas (regulaarne aastaajaline varieeruvus)   
• Pilvkattest, tuule kiirusest ja õhumasside päritolust (mitteregulaarne lühiajaline varieeruvus)   
• Asukohast võras („valguse“ või „varju“ leht)   
• Kõrgusest mullapinnast   
• Võra omadustest, lehe omadustest (kuju, suurus, pinnaomadused) 
Lehe energiabilanss  
• Kui  neelatud  kiirgus on suurem kui teised bilansi liikmed kokku, siis temperatuur tõuseb   
•  Tasakaaluline  temperatuur  sõltub  eelkõige  vee   auramise   kiirusest  ja  konvektiivsest 
soojusvahetusest  
•   Energiavoog   sisse:  neeldunud  päikesekiirgus,  neeldunud  kaugpunane  kiirgus  teistelt  kehadelt  • 
Energiavoog  välja:  kaugpunane  kiirgus,  konvektiivne   soojusvahetus ,  vee  aurustumisega  kaasnev 
soojuse eraldumine 
 • Lehes seotud energia: fotosünteesi ja muu ainevahetuse käigus seotud 
Kui neelatud kiirgus on suurem kui teised bilansi liikmed kokku, siis temperatuur tõuseb   
•  Tasakaaluline  temperatuur  sõltub  eelkõige  vee  auramise  kiirusest  ja  konvektiivsest 
soojusvahetusest 
 
Lehetemperatuur võib olla  õhutemperatuurist madalam kui:   - õhulõhed on lahti - õhk on 
kuiv - kiirgus on väike - tuule kiirus on suur 
Taime tegelik temperatuur sõltub kasvuvormist ja võib taime piires oluliselt varieeruda (iseäranis 
otsese kiirguse korral) 
 
Temperatuuri adaptatsioonid võivad toimuda mitmes ajaskaalas 
• Modulatiivsed adaptatsioonid - kohanemised (mõnest tunnist mõne nädalani)   
Mehhanismid :  -  muutused  substraadi  kontsentratsioonis  ( suhkrute   akumulatsioon  reaktsioonina 
külmale )  - ensüümide asendamine teiste  isovormidega  milledel teistsugune temperatuurioptimum  - 
keemilised ja struktuursed muutused biomembraanides   
• Evolutsioonilised adaptatsioonid (väljenduvad sageli suuremas kohanemisvõimes)   
 
Temperatuurikoefitsient Q10 - temperatuurisõltuvuse kirjeldamiseks 
•  Iseloomustab  muutuste  määra  keemilises  või  bioloogilises  süsteemis  temperatuuri  kasvamisel  10 
kraadi võrra   
• Q10 on  konstantne  kui temperatuurisõltuvus on  eksponentsiaalne  (Q10 = 2) 
 • Kui muutused on temperatuurist täiesti sõltumatud, siis Q10 = 1 (ehk optimaalne) 
• Mida temperatuurist sõltuvam on muutus, seda kõrgem on Q10  
 • NB!  Bioloogiliste  protsesside Q10  sõltub sellest millisel temperatuuril seda mõõdetakse    
Pimehingamine kasvab eksponentsiaalselt temperatuuri tõusuga  
•  30 ⁰C juures biokeemilised reaktsioonid kiirenevad  sedavõrd , et substraadiga varustatus hakkab piirama 
• Temperatuuride 50-60 ⁰C juures ensüümide ja membraani struktuuride kahjustused ning hingamine lakkab 
 
Temperatuuri lülitav roll 
• Iseloomulik madalatel temperatuuridel tugeva sesoonse  kliimaga  aladel   
•  Stratifikatsioon  (seemnete  idanemine  võimalik pärast madala temperatuuriga perioodi läbimist)    
• Vernalisatsioon (õiepungade areng peatatud kuni madalate temperatuuridega perioodi läbimiseni)   
Vernalisatsioon ehk  jarovisatsioon  on õite  moodustumise  esilekutsumine ja kiirendamine madala 
positiivse (alla 8 oC) temperatuuri toimel. Vernalisatsioon võib toimuda ka looduslikult, kui taime mõjutab 
madal talvine temperatuur. 
•  Puhkefaaside   vaheldus   –  sügavpuhkefaasist  üleminek  sundpuhkefaasi  -  sageli  sügavpuhkefaasi 
minek  seotud  fotoperioodiga  ning  selle  kontrollmehhanismi  väljalülitamiseks  on  vaja  külma  - 
süvapuhkefaas tavaliselt lehtede langemise perioodil (kestab 0-10 kraadi juures 30-60 päeva) 
 
Enamasti on külmakahjustused seotud vee külmumisega  
• Vee  külmumine  on eriti ohtlik raku sees (sõltub külmumise kiirusest)   
•  Tavaliselt  algab  külmumine  rakuvaheruumis,  kus  lahustunud  aineid  vähem.  Edasine  sõltub 
jahtumise kiirusest   
•  Külmumisel  raku  veepotentsiaal  langeb  külmumata  lahusesse  jäänud  osmootikumide  kõrge 
sisalduse tõttu   
•  Toimub  dehüdratiseerumine  mille  tagajärjel  külmumispunkt  raku  sees   alaneb   ning  hakkavad 
toimuma mitmesugused ümberhäälestumised – leiab aset  kohanemine  
 
Külmumine on mitmefaasiline protsess:   
- vedela faasi  alajahtumine  (kuni -10 …12 ⁰C lehtedes ja -30 …-40 ⁰C pungades) – teatud juhtudel 
võib vesi jääda alajahtunud seisundisse pikemaks ajaks (osmootikumide sisaldus) 
Karastumine  
•  Indutseeritud  madalatest  temperatuuridest  •   Karastumise   aste  koeti  erinev  (kõige   tundlikum  
meristeem) • Kasv seiskub •  Vakuoolid  jagunevad • Osmootikumide hulk suureneb • Biomembraanid 
ja  valgud  asendatakse  Karastumise võime on  evolutsiooniline  • Eriti tugev külma kliima taimedel 
 
Adaptatsioonid madalate temperatuuride talumiseks 
• Puhkeperiood ja sellega kaasnevad metaboolsed muutused   
• Külmast hoidumine (mattumine lume alla, kasvuvormid)           
•  Pigmentatsioon  (võimaldab   ajutiselt   temperatuuri  tõsta  –  seotud  antotsüaanide  kõrge 
kontsentratsiooniga) 
 
 Madalate temperatuuridega kaasnevad sekundaarsed mõjud  
• Fotoinhibitsioon (madala temperatuuri tõttu neeldunud kiirguse fotokeemiline kustutamine vähem 
efektiivne – oksüdatiivne  stress ). Selle vastu antioksüdandid, eriti kõrgmäestiku liikidel   
•   Füsioloogiline   põud  (vesi  pole  mulla  või  ksüleemi  külmumise  või  madala  temperatuuri  tõttu 
kättesaadav; sõltub ka transpiratsiooni ja veemahutavuse suhtest)   
•  Hapnikupuudus  jää või lumikatte all (muutused ainevahetusradades, toksiliste ühendite  kuhjumine , 
kõrge süsihappegaasi/etanooli kontsentratsioon, patogeensed seened)   
• Jää ja lume  mehaaniline  mõju 
 
Kõrgete temperatuuride mõju 
•  Kõrged  temperatuurid  kahjustavad  otseselt  valke  ja  membraane  (kuumaresistentsuse  erinevus 
taimede vahel seetõttu väga väike) – samas on väga kõrged temperatuurid lühiajalised   
• Kuumuse mõju sõltub ka kestvusest – doosist   
•  Kuna  tülakoidi   membraan   on  eriti  tundlik  kuuma  suhtes,  siis  on  häired  fotosünteesis  esimeseks 
indikaatoriks kuumastressist   
• Külmade piirkondade taimed kuumastressile tundlikumad kui  parasvöötmes  ja troopikas kasvavad 
(iseäranis kuumatoletantsed on tarnad ja C4- kõrrelised )   
•  Kaudselt  tekib veepuudus 
 
Adaptatsioonid kõrgetele temperatuuridele:   
-  Muutused  valkude  metabolismis  (ka   aastaajast   sõltuvalt)  Sooja  šoki  valgud  –  sünteesitakse 
tsütoplasmas ja transporditakse sealt kloroplastidesse ja mitokondritesse – stabiliseerivad/parandavad 
tuuma struktuure ja membraane. Kaovad mõne tunniga.   
- Jahutamine   
- Kiirguse neelamise vähendamine (lehe pinnaomadused, suurus, lehe kaldenurk päikese suhtes)   
- Sukulentsus (vee suur erisoojus)   
- Isoleerivad katted (paks, suberiniseerunud  korp   - seotud eeskätt põlengutega)    
 
MULLA  HAPNIKUVAEGUS  
• Sageli probleemiks üleujutatud aladel   
•  Hapnik  kasutatakse  kiiresti  ära  hingavate  taimejuurte  ja  mikroorganismide  poolt  -  õhuhapniku 
diffusioon veega täitunud mulda väga aeglane mistõttu hapnik võib mullast täielikult kaduda mõne 
tunni jooksul   
•  Hapnikuvabas  keskkonnas  anaeroobsete  mikroorganismide  ainevahetuse  tagajärjel  mitmed  ained 
toksilistes kontsentratsioonides (raud,  mangaan , väävelvesinik jt.). Denitrifikatsioon mullas.   
•  Hapnikupuuduse tõttu mullas juurte tegevus aeglustub või nad hukkuvad. Juurte aktiivsuse 
vähenemine põhjustab transpiratsiooni langust ja toitainete neeldumise vähenemist.  
•  Iseäranis  probleemne  savimuldadel  nende  peente  pooride  tõttu  (liivmullad  paremini  hapnikuga 
varustatud)  
Hapnikuvaeguse  funktsionaalsed  häired 
• Normaaltingimustel atmosfääris hapniku partsiaalrõhk 21 kPa ( hüpoksia  kui hapniku osarõhk 1-5 
kPa;  anoksia  – hapniku täielik puudumine)  
•  Ehkki  taimejuured on  lühiajaliselt  võimelised hingama ka anaeroobselt – põhjustab see juba mõne 
tunni  möödudes  ainevahetuse häireid  
• Anoksia saabudes  juurte kasv seiskub  ja  hingamine  lülitub ümber anaeroobseks  lagundamiseks  – 
akumuleeruvad  
atseetaldehüüd 
ja 
etanool  
(peamine 
indikaator ). 
Anoksiline 
keskkond ehk hapnikuvaba  keskkond ehk hapnikuta  keskkond on  elukeskkond,  kus 
seal  puudub vaba  hapnik,  kuid  hapnik  võib  esineda  keemilistesse  ühendeisse  seostatuna, 
näiteks  sulfaatides, nitraatides.  Sellist  keskkonna   seisundit   nimetatakse anoksiaks. 
Anoksilist 
keskkonda 
asustavad anaeroobid. 
Anaeroobid ehk  anaeroobsed  
organismid on 
vaba 
molekulaarse hapnikuta ehk anoksilises keskkonnas 
elavad organismid,  kes  eluprotsessideks  ei  vaja  molekulaarset hapnikku,  ja  kes  hapniku 
esinemisel võivad isegi surra. 
 •  Suureneb  abtsiishappe  ja  etüleeni  süntees  mille  tagajärjeks  õhulõhede   sulgemine   ja  lehtede 
langemine   
• Lõpuks raku membraansüsteemid lagunevad    
 
Adaptatsioonid hapnikuvaegusele 
•  Funktsionaalsed adaptatsioonid:  - alkoholi dehüdrogenaasi aktiivsuse  vähendamine anaerobioosis 
(vältimaks etanooli sünteesi – selle asemel piimhape jt.)   
•  Morfoloogilised  adaptatsioonid:  -  aerenhüümi  moodustamine  (sootaimedel  20-60%  juurte 
rakuvaheruumidest)  -  hästi   aereeritud   juured  võivad  hapnikku  ka  mulda  viia  (detoksifitseerides 
kahjulikke  ühendeid - sadestades rauda) - aerenhüümi kaudu ka süsihappegaasi ja etanooli liikumine 
taimest välja 
 
  Üks  tähtsamaid  faktoreid,  millest  sõltub  taimekudede  hingamisinensiivsus,  on  temperatuur. 
Temp  tõustes  hingamine  intensiivistub.  Hingamise  alumine  piir  taimedel  alla  -10C. 
Optimaalne temp 20..30C. 
 
  Katsed  näitavad,  et  kuni  lehe  veepotentsiaal  ei  lange  väga  madalaks,  ei   sulgu   õhulõhed 
täielikult  isegi   pimeduse   ja  kõrge  lehesisese  süsihappegaasi  kontsentratsiooni  (mis  on  öisel 
ajal loomulik) koostoimel. Õhtul enne päikese loojumist hakkab taime poolt transpireeritava 
vee  hulk reeglina  vähenema. Vähenemist põhjustab õhutemperatuuri  ja niiskuse kasv,  mille 
tagajärjel langeb veeaururõhu erinevus taimelehe sisemuse ja atmosfääri vahel (veeaururõhu 
defitsiit).  Olukorras,  kus  õhk  on  100%liselt  veeauruga  küllastunud,  transpiratsioon 
lakkab.kuna   gaasivahetus   taimelehe  ja  keskkonna  vahel  saab  toimuda  vaid  läbi  õhulõhede, 
siis on transpiratsioon määratud ka õhulõhede juhtivuse (avatuse) poolt.  
  Seoses  transpiratsiooni  ja  õhulõhede  juhtivuse  vähenemisega  öösel  toimuvad  muutused  ka 
taime/lehe  veepotentsiaalis.  Viimane  hakkab  suurenema  õhtul  ning  saavutab  maksimumi 
koidueelsel  ajal,  sõltudes  mulla  veepotentsiaalist  ning  transpiratsiooni  olemasolust  ja 
intensiivsusest. 
  Võrastiku  alusel  paiknevad  varjulehed  sageli  kõrgema  veepotentsiaaliga  ning  nende 
õhulõhede juhtivus ja transpiratsioon on väiksemad kui ülemistel valguslehtedel. 
 
KIIRGUSKAHJUSTUSED: 
•   Ultraviolettkiirgus , 
•  Muutusi  saab  kiirgus  põhjustada  seal  kus  teda  on  palju  ja  kui  ta  ikka  taimes  neeldub.  Atmosfääri 
osoonikihist  tuleb  läbi  ainult  ultraviolettkiirguse  pikalainelisem  osa  (Osa  UV-B-st  ja  UV-A). 
Ultraviolettkiirgust  on  rohkem  ekvaatori  lähedal  ja  kõrgmägedes,  aga  ka  kohtades  kus  stratosfääri 
osoonikiht  on õhuke. 
•  Kui  ultraviolettkiirgus  taimes  neeldub,  pohjustab  ta  vabade  radikaalide  teket  (oksudatiivset 
stressi)  
•  Ultraviolettkiirgus neeldub ainetes, kus on palju kaksiksidemeid, nt DNA-s, valkudes, aminohapetes, 
taimsetes  hormoonides (nt. abstsiishappes), flavonoidides, antotsüaanides, fenoolsetes ühendites.  
 
Oksudeerivad gaasid atmoafääris (O3, NOx) 
   Osoon  atmosfääri erinevates kihtides (nn hea või kasulik ja halb või kahjulik osoon) 
•  Osoon  tekib  ultraviolettkiirguse  mõjul  hapnikust  aga  veelgi  intensiivsemalt  lämmastikoksiididest. 
Osooni on rohkem seal kus on rohkem päikest ja saastatum õhk. 
•  Osoon on väga tugev oksüdeerija, reageerib praktiliselt igasuguse bioloogilise  materjaliga .  
•  Osoon  siseneb  taime  õhulõhede  kaudu.  Rakuseinte  vees  neeldumise  tagajärjel  tekivad  hapniku 
aktiivühendid ja vesinikperoksiid, mille mõju võib  ulatuda  kõikidesse kudedesse.  
•  Osoonikahjustuse  ulatus  on  tihti  seotud  õhuõhede  avatusega.   Lahtiste   õhulõhedega  taimed 
kahjustuvad rohkem. Osoon vähendab fotosünteesiaparaadi hulka lehtedes 
•  Miks  osoon  kasvu  mõjutab?  Pohjustab  juba  enne  nekroosilaikude  teket  ensüümide  aktiivsuse  ning 
hulga muutusi. Muutused , mis osooni mõjul  kasvus  toimuvad võivad olla põhjustatud muutustest  nt 
fotosünteesi,  aga  ka  hingamisprotsessis  osalevates  ensüümides    aga  ka  ensüümides  mis  osalevad 
erinevate ainete sünteesi või rakkude jagunemise protsessis. 
•  Enne  mõju  kasvule  aga  ka  enne  nekroosilaikude  teket  toimub  enamasti  alati  keskkonnasignaali 
vastuvõtmine , signaali ülekanne, geenide avaldumine.  
 
 
Kõrgendatud [CO2], [O3] ja [CO2+O3]  
mõju fotosünteesi  intensiivsusele  
Järeldus: Mõju on liigiti erinev, ühed liigid satuvad parematesse, teised halvematesse tingimustesse. 
 
Tingimused, mis avaldavad mehhaanilist mõju (tuul, lumi ja jää) 
•  Tuul pärsib kasvu ja muudab ka taimede kuju. 
•  Kilekambrites kasvatatud puud on kiire kasvu, väiksema  juurekava  ja  nõrgema struktuuriga.  Mõju 
toimub spetsiaalsete geenide avaldumise kaudu 
•  Gravitatsiooni mõju on mitmeti sarnane mehhaanilise mõjuga. 
•  Lumi ja jää põhjustavad taimede murdumist ja lamandumist, see on otseselt kahjustav moju. 
 
Hüpoksia ehk hapnikuvaegus, Anoksia 
•  Hapnikku on peaaegu alati piisavalt. 
•  Hapnik liigub ka läbi kutiikula ja teda tekib fotosünteesiprotsessis. 
•  Hapnikupuudus  võib  tekkida  juurtes  liigniiskuse  puhul,  sest  hapnik  lahustub  ja  diffundeerub  vees 
halvasti. Juurte hingamise puudulikkuse tõttu kannatab mineraalainete ja eriti vee omastamine. 
•  üleujutatud  puudel  tekib   veestress   ja  mitmed  ainevahetushäired.  (sootaimede  veepotentsiaalid  on 
madalad - st üsna negatiivsed).  
•  Peale selle et hingamine vaheneb tekivad muutused kudedes.  
•  Hüpoksia  ja  anoksia  põhjuseks  on  kasvanud  üleujutuste  arv,   talved   on  pehmemad  ja 
niiskemad. 
•  Üleujutusvesi  on  saastatum  ja  eutrofeerunum  ning  seetõttu  on  tarvis  vähendada  sellest  tulenevat 
kahju nii kultiveeritavatele kui looduslikele liikidele.  
•  Anoksia on kahjulik enamusele taimeliikidele. Selle taluvus varieerub mõnest päevast kuni kuudeni, 
sõltuvalt aastaajast ja säilitusorgani seisundist  
•  Märgalade liikidel on taluvus parem talvel ja varakevadel, kahaneb aga peale kasvu algust, mil võsu 
kasvab ja karbohüdraatide hulk väheneb. 
 
 
Mürgised  ained mullas (raskemetallid, tootmisjäägid, teiste  taimede  vm organismide  poolt 
eritatud mürgid) 
•  Raskemetallid e vastu võitlemiseks taim kas ei võta neid sisse   (epidermis, mükoriisa)  
•  Või  kuhjab  need  vakuoolidesse,  (fütokelaadid  –  glutatiooni  baasil  tekkinud  polümeersed  ühendid, 
mis seovad raskemetalle) 
•  Fütoremediatsioon  –  raskemetallide  jt  mürgiste  ainete  eemaldamine  pinnasest    resistentsete  
taimeliikide  kasvatamise ja äraveoga. 
 
Allelopaatia  on teiste taimede (või ka sama taime) poolt eritatud mürkainete mõju kasvule.  
•  Fenoolsete ühendite eraldumine mulda võib  pidurdada  teiste taimede kasvu. 
•  Allelopaatsed ühendid on näiteks fenüülpropanoidid,  bensoehape , kohvhape, feerulahape.  Viimased  
kaks esinevad juureeksudaatides ja varises üsna suurtes  hulkades  ja takistavad seemnete idanemist. 
•  Paljud  fenoolsed  ühendid  muutuvad    toksiliseks  alles  väliskeskkonnas  (UV-A  mõjul    nt).  Nii  ei 
mürgita taim  iseennast .  
 
Herbivooria mõju kasvule 
(putukate või suuremate rohusööjate poolt tekitatud kahjustus). 
•  Mõju on biomassi otseselt  vahendav  aga ka regulatiivne. Tekib haavakude (kallus) kahjustatud kohas 
mis produtseerib signaalaineid, mis käivitavad mitmete kaitseainete sünteesi.  
 
Patogeenide (seened,  bakterid ,  viirused ) mõju kasvule. 
•  Patogeenide rünnaku puhul tekib  samuti kahjustus.  Reaktsioon  sarnaneb  haavastressile  herbivooria 
puhul. 
•  Lisaks  signaalid  fütoaleksiinide ( antibiootikumid ) sünteesiks ja lüüsivate ensüümide sünteesiks. 
•  Tugeva kahjustuse korral esineb okdüdatiivne  reaktsioon ,mis viib rakkude hävimisele apoptoosi tõttu 
ja nekrooside tekkimisele. 
 
Kasvu ja sellega seotud protsesside regulatsioon 
•  Taimede kasv on  laias  laastus määratud ressurssidega. Protsessid, mis tagavad erinevate ressursside 
kasutamise  ei  pruugi  keskkonnatingimuste   muutudes   enam  tasakaalus  olla  ning  tihti  on  kasvu 
optimeerimiseks vaja mõnda protsessi võimendada või teisi protsesse  maha suruda. 
•  Kasvuhormoonid jt. regulaatorained 
•  Regulatsioon erineva lainepikkusega kiirguse poolt 
•  Regulatsioon stressifaktorite kaudu 
 
•  Hormoonid jt.  signaalained .  
•  Selliste  ainete  kontsentratsioonid  on  nii  väikesed,  et  nad  ise  ei  osale  substraadina  kasvu  tagavates 
protsessides. Hormoonid ja signaalained kannavad taimes edasi informatsiooni ja käivitavad mitmeid 
erineva kiirusega toimuvaid protsesse, mis viivad kasvu muutusele.  
•  Signaalainete kontsentratsiooni tõus on tavaliselt ajutine ja eelneb pikemaajalisele muutusele kasvus.  
 
 
Näiteid signaalainete kohta: 
•  abstsiishape  (ABA)  –  vähendab  kasvukiirust,  väikeses  koguses  kasvuks  vajalik.  ABA  liigub  läbi 
membraanide  ja  koguneb  aluselisemasse  keskkonda,  plasmamembraanis  on  ka  ABA  transporterid. 
Ksüleemis  ja  rakuseintes  liigub  ABA  koos  vee  vooluga.  (Nt.  kui  ksüleemi  veepotentsiaal  langeb, 
sünteesitakse  esmalt   juurte ja varre elusates rakkudes ABAt mis  liikub  koos transpiratsiooni- vooga 
lehtedesse).  ABA-t  transporditakse  ka  floeemi  kaudu  (noortes  lehtedes  on  ABA  kontsentratsioon 
suur  aga  sünteesikiirus  väike.    ABA  suurenenud  kogused  pärsivad  kasvu,  aga  ABA  (väikestes 
kogustes) on kasvuks vajalik (mutandid mis üldse ABA-t ei sünteesi on kääbused). 
•  ABA optimeerib kasvu stressi tingimustes (tõenäoliselt osmootse potentsiaali reguleerimise kaudu) 
ja  muudab  näiteks  juurte-lehtede suhet. ABA reguleerib akvaporiinide  hulka  ja  juhtivust veele (nii 
juurtes  kui  ka  lehtedes).  ABA  suurendab   vastupidavust   soolsusele,  veedefitsiidile,  külmale  ja 
kuumale, (aktiveerides geene  ja tekitades uusi  valke). Kõik reaktsioonid  mis  nende stresside puhul 
esinevad ei sõltu siiski ABA-st. 
ABA  reguleerib  õhulõhede  avatust,  ABA   retseptorid   asuvad  nii  õhulõhede  sulgrakkude 
plasmamembraanis kui ka rakusisestes valkudes. 
Pärast  retseptoriga  seondumist  käivitatakse  protsesside  ahel  mis  viib  kas  membraanjuhtivuse 
muutustele või RNA sünteesi muutustele.  
•  Etüleen -  (C2H4) ehk (H2 - C = C - H2).  Etüleen on signaalmolekul viljade valmimisel, patogeenide 
(seened,  bakterid ,  viirused) rünnaku puhul (patogeenide rünnaku  puhul tõuseb etüleeni  sünteesiva 
ensüümi,  ACC  (aminotsüklopropaan-karboksüülhappe)  süntaasi  ja  etüleeni  enda  hulk  taimes). 
Signaali  järgselt  suureneb  mitmete  hüdrolüütiliste  ensüümide  (kitinaas,   glükanaas ,  fenüül-
ammoonium   liaas  ehk  PAL)  süntees  ja  tekivad  muutused  rakuseintes.  Etüleen  tekib  ka  madalate 
(positiivsete)  temperatuuride  korral.  Etüleen  põhjustab  lehtede  vm  organite  abstsissiooni. 
Abstsissioon ( on taimefüsioloogiline nähtus, mille tagajärjel taime mingi osa eraldub. Tavaliselt on 
selleks lehed või viljad,  harvem õied, seemned jt.  Lehtede  varisemine  sügisel  nt.  Etüleen  on  väga 
levinud signaalaine, mis tekib väga erineva stressi korral.  
•  Etüleen  indutseerib  hüdrolüütiliste  ensüümide  sünteesi,  need  ensüümid  lagundavad  rakuseinad  
abstsissioonikihis. Auksiin pärsib etüleeni toimet. 
•  Giberilliinid – nt. Auksiin - pikkuskasvu reguleerimine. Giberilliinide puudus tekitab kääbuskasvu, 
potipuud on enamasti giberilliini sünteesi häiritusega mutandid. 
•  Tsütokiniinid reguleerivad rakkude jagunemist, nt külgjuurte, pungade või õhulõhede tekkimist.  
•  Brassinosteroidid aktiveerivad stressi korral uute valkude sünteesi (ja vahel suurendavad ka valkude 
hulka).  
•  jasmoonhape jt. jasmonaadid kiirendavad vananemist, initsieerivad stressivalkude sünteesi, mõnel 
juhul  on  jasmonaatide  mõju  sarnane  ABA  mõjuga  (nt  vananemise  kiirendajana),  jasmonaadid  aga 
(erinevalt abstsiishappest) ei ole olulised vee- ja soolastressis. 
•  salitsüülhape  jt.  salitsülaadid.  -  Salitsüülhape  (atsetüülsalitsüülhape  on   aspiriin )  on  signaalaine 
oksüdatiivse  stressi  tekkimisel  ja  nekroosilaikude  kujunemisel.  Peale  selle,  et  salitsüülhape  on 
signaalaine on ta ka üks fütoaleksiinidest (fütoaleksiinid on taimsed antibiootikumid). Salitsüülhape 
tõkestab ka putukatest põhjustatud herbivooriat  
•  isopreen  -    (C
)  on  üks  terpeenidest,  mida  eritub  taimedest  küllalt  suurtes  kogustes  (mõnedel 
5H12
liikidel lendub isopreenina atmosfääri tagasi oluline osa (kuni kümnendik)  seotud süsihappegaasist. 
Mõnedel  liikidel  isopreeni  eritumist  ei  toimu.  Mis  mõte  sellel  on  (taime  jaoks)  a)  signaalmolekul, 
mis tekitab vastureaktsiooni  kõrgele  temperatuurile. b)  antioksüdant . 
•  NO, NO2  
•  Hapniku aktiivühendid  
•  ROS  –   reaktiivsed   hapnikuühendid.  Käituvad  signaalidena,  mis  reguleerivad  nekrooside    teket  
erineva stressi korral 
 
 
Kiirguse regulatiivne mõju taimedele 
•  Fütokroomidel  põhinevad  mehhanismid  -  Fütokroomidega   seostati   kõigepealt    õitsemise 
regulatsiooniga  pika-  ja  lühipäevataimedel  .  Protsessid  kus  fütokroomide  osalus  on  tuvastatud  - 
seemnete  idanemine  ja  valmimine,  sõlmevaheline  kasv,  varjust  hoidumine,   kõrsumine ,  naabrite 
tajumine ,  klorofülli  süntees  ja  lehtede  kohanemine,  pungade  puhkefaasi  minek  puudel,  õitsemise 
algus  
•  Paljudel õistaimedel tagab fotoperiodismi  pigment  fütokroom, mis aitab taimel ajastada õitsemisaja. 
•  Punase valguse (660 nm) mõjul aktiviseerub taimedes fütokroom, kaug-punane valgus (730 nm) aga 
pärsib fütokroomi aktiivust. Kuuvalgusel on kaug-punase valguse protsentuaalne kogus suurem kui 
päikesevalgusel – seega öösel muutub fütokroom järk-järgult inaktiivseks. 
•   
 
•  BAP-il  (sinise  valguse  pigment)  põhinevad    mehhanismid  – Sinine  valgus  on  õhulõhede  avajana 
efektiivsem kui punane valgus. Samuti mõjutab sinine valgus rohkem hüdraulilist juhtivust. 
•   
•  Kuidas leitakse protsesside seos valguse neeldumisega? 
•  1. Leitakse protsessi kiiruse või selle muutuse  spektraalne sõltuvus: nt . Lihtsamal juhul saadakse, et 
mõju on suur infrapunases, aga väike sinises valguses. 
•  2. Võrreldakse  saadud spektrit erinevate pigmentide neeldumisspektriga 
•  3. Uuritakse selle pigmendi olemasolu, omadusi ja muutusi katseobjektis. 
•  4.  Inhibeeritakse  pigmendi  süntees  (mutantide  kasutamine)  ja  jälgitakse    kuidas  uuritav  protsess 
muutub 
 
Mineraalained taimes  
• 13 põhielementi, mis ei ole  asendatavad  ja osalevad otseselt taimede ainevahetuses   
• Suurtes kogustes vajatakse makroelemente (N, K, Ca, Mg, P, S)   
• Väiksemates kogustes vajatakse mikroelemente (Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo)   
• Täiendavad  mikroelemendid  mis pole vajalikud kõigile taimedele: Na, Si, Ni   
 
Funktsionaalne jaotus  
•   Mittemetallid   (C,  H,  O,  N,  S,  P,  B,  Si)  -  orgaaniliste  struktuuride  tähtsaimad   osised .  Seotud 
enamasti kovalentse sidemega.   
• Leelismetallid (K, Na, Mg,  Ca)  - taimes tavaliselt katioonina (positiivse  laenguga) absorbeeritud 
teistel ühenditel   
• Raskemetallid (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo) - enamasti metallkelaatidena, ensüümide kofaktorid 
 
Toitained mullas ja nende ringe   
7.2.1. Muldade varieerumise põhjused  
•   Lähtekivim     •  Kliima  •   Topograafia   •  Vanus  •   Taimestik   –  varis  –   hapestumine   –  selektiivne 
neelamine – fikseerimine 
 
Mulla happesus ja selle kujunemine  
• Happesuse (pH) all mõistetakse negatiivset logaritmi vesinikioonide (H+) kontsentratsioonist   
• pH skaala varieerub 1-14,  kusjuures  7 on  neutraalne  (puhta vee pH)   
•  Happelised  mullad kui pH 7   
• Happelisust põhjustavad H+  ja kaudselt ka  Al3+  ioonid; aluselisust põhjustavad peamiselt Ca2+, 
Mg2+, K+ ja Na+ ioonid   
•  Seega,  mulla  happelisus  sõltub  sellest,  millised  katioonid  on  mulla  osakestega  seotud  (või  mulla 
lahuses) 
 
Happesuse allikad  
• CO2 mõju (juurte ja mulla mikroorgamismide hingamine, lahustumine vihmapiiskades)   
• Mineraalainete neelamine taimede poolt (vesinikioonide eraldamine mulda)   
• Väävli ja lämmastiku ühendite oksüdeerumine (vabaneb vesinikioone)   
• Inimtegevus ( happevihmad )    
 
Mulla  puhverdusvõime  –  mulla  võime  vastu  panna  pH  muutustele  ükskõik  millise  teguri  mõjul 
(sõltub mulla katioonide neelamismahutavusest ja küllastusastmest) 
 
pH ja mineraalainete kättesaadavus  
• Lubjakivi aluspõhjal  aluselised , graniidil ja turbal happelised mullad • Enamik taimi on  kohastunud  
hästi kasvama nõrgalt happelises keskkonnas (pH 6,5) • pH väärtustel > 7,5 väheneb oluliselt P, Fe, 
Mn, B ja Zn kättesaadavus, kuid pH