Sigimisfüsioloogia (0)

1. Imetajate suguorganid ja nende funktsioonid.
Emaste suguorganid
* munasarjad – munarakkude valmimine ning hoiustamine
* munajuhad – munarakkude liikumise teed, viljastumise koht
* emakas – loote areng – 3 kihti: perimeetrium (serooskest), müomeetrium ( lihaskest ) ja endomeetrium ( limaskest ). Seal on pikad emakasarved ja lühike keha, ruminantidel on lühike keha, hobustel on suur keha ja lühikesed emakasarved.
* emakakael – sperma liikumine
* tupp ja häbe – välised suguorganid, seks
Isaste suguorganid:
* munand (2)
- spermide moodustumine
* munandimanus (2) – spermide hoiustamine
* seemneväädis kulgev seemnejuha (2)
 - sperma kulgemise tee
* kusiti (1)
 - sperma väljutamine
Lisasugunäärmed ( eesnääre e. prostata (1); kusitisibula näärmed (2); seemnepõiekesed e. põisiknäärmed (2) - sperma koostis)
* peenis (1)
 - seks
* eesnahk (1)
- peenise kaite
* munandikott (1) – munandeid hoiustatakse seal, sest seal on 4-6 kraadi madalam, kui kehatemperatuur (kõrge temperatuur vähendab spermide funktsionaalsust – vähendab võimet viljastada).
2. Gonaadi arenemine lootel ja soo determinatsioon: geneetiline ja hormonaalne regulatsioon .
Sugunääre ehk gonaad on paljudel loomadel (sealhulgas inimesel) elund , mis toodab sugurakke ehk gameete ning suguhormoone . Sugunääre kuulub suguelundite hulka.Sügoot XX – emane, sügoot XY – isane . Suguorganid ei hakka lootel arenema enne, kui tiinusest on möödas 15%. Selles faasis hakkavad primitiivsed gonaadid arenema, kas siis munasarjades või munanditeks. Sugu-määrav geen (SRY) Y-kromosoomis annab teate gonaadidele hakata munanditeks. Emastel ei ole SRY geeni ning nende gonaadid arenevad munasarjadeks. Kui munandid arenevad, siis nad hakkavad sekreteerima 2 hormooni: testosterooni ja antimüllerihormooni (AMH). Kui need hormoonid on olemas, siis areneb isane. Testosteroon konverdib Wolffi juha seemnejuhaks. Hiljem testosteroon konverteeritakse dihüdrotestosterooniks, arenevad välised sugutunnused (peenis ja munandikott). AMH põhjustab Mülleri juha taandarengu ja maskuliinse diferentseerumise.
Emastel Wolff juha taandareneb ja Mülleri juhast arenevad munajuhad ja emakas. Kui AMH ja testosterooni pole, areneb emane.
3. Isassugurakud e. spermid
3.1. Spermatogenees ja selle etapid.
3.2. Spermatogeneesi regulatsioon.
3.4. Isaslooma sugulise arengu ja seksuaalfunktsioonide endokriinne regulatsioon.
Sperma koosneb spermidest ja vedelikest ( munandimanuse ja lisasugunäärmete).
Spermid on haploidse kromosoomistikuga. Sperm koosneb peast, keskosast ja sabast.
Pea sisaldab tuuma ja tuuma ees paikneb eriline peakate – akrosoom – spermile spetsiifiline rakuorganell, mis sisaldab hüdrolüütilisi ensüüme munarakukestade lammutamiseks.
Keskosa sisaldab mitokondrit, mis toodab ATP. Lisasugunäärmete fruktoosi kasutatakse ATP tootmiseks. Sabas on mikrotuubulid , mis ATP energia arvelt töötavad.
Regulatsioon. Regulatsioon toimub hüpotalamuse , hüpofüüsi eessagara ja gonaadide (munadid ja munasarjad) abil. Hüpofüüsi eessagar kontrollib testosterooni, östrogeeni, progesterooni (toodetakse gonaadides) sekretsiooni kahe hüpofüüsi sagara hormooni abil: LH ja FSH – gonadotroopsed hormoonid. Hüpotalamuse GnRH kontrollib LH ja FSH sekretsiooni. Hüpotalamuses on neuroendokriinsed rakud , mis sekreteerivad GnRH-d.
Spermatogenees - protsess, mille abil toimub spermide tootmine munandi seemnetorukestes. Toimub 40-60 päeva. Spermatogeneesi käigus luuakse immunoloogiliselt priviligeeritud koht, kus seemnerakke ei hävitata isaslooma immuunsüsteemi poolt. Spermatosoidide küpsemine spermatogeneesis on tuntud kui spermiogeneesiks. Veri -munandi barjäär on oluline, läbi Sertoli rakkude saavad vaid kindlad ühendid läbi (kaitseb sperme immuunrakkude eest). Rasvlahustuvad molekulid saavad läbida (nt steroidhormoonid). Immuunsüsteem arvab , et diferentseerunud rakud on võõrad.
Seemnetorukeste vahel esinevad Leydigi rakud, mis toodavad testosteroonid. Testosteroon stimuleerib spermatogeneesi, isaste tunnuste arengut, toetab skeleti ja lihaste arengut ( anaboolne reaktsioon – võimendab skeletilihaste ja luude kasvu. Testosteroon stim . lihaste sünteesi ja inhibeerib proteiinide lagundamist). Mõjutab looma füsioloogilist arengut ja stimuleerib sugutungi.
Puberteet. veisel 1 aastaselt, hobusel hiljem, lammas, kits, siga umbes poole aastaselt.
Kuni puberteedini on spermatogoonid ( tüvirakud ), need on kontaktis torukese epiteeli basaalmembraaniga. Spermatogoonid on diploidsed (2 kromosoomi:1 emalt, 1 isalt). Kromosoome on on 29*2 = 58 koeral . Spermatogoonis on 58. Spermatogoonid jagunevad mitoosi teel. Puberteedieas hakkab toimuma spermatogenees – toodetakse küpseid sperme. Rakud hakkavad liikuma valendiku poole ning on kontaktis Sertoli rakkudega (iga 2 Sertoli raku vahel on väike kanal , mida mööda tüvirakud migreeruvad ja seda läbides arenevad).
Areng. Spermatogoonid (2n) paljunevad mitootiliselt, tekivad primaarsed spermatotsüüdid (2n), tekib ka spermatogoone. Primaarsed spermatotsüüdid paljunevad meiootiliselt, tekivad sekundaarsed spermatotsüüdid (n). Toimub ka ristsiire. Sekundaarne spermatotsüüt paljuneb meiootiliselt, tekib spermatiid (n). Seejärel rõhu tõttu lähevad munandivõrgustikku ning sealt munandimanusesse, kus nad omandavad liikumisvõime. Spermatiid kaotab enamuse oma tsütoplasmast ja areneb saba. Transpordil munandimanusesse küpseb sperm edasi ja areneb liikumisvõime. Läbi munandimanuse liigub 10 päevaga ja seal: * saab liikumisvõime imendub üleliigne vedelik * edastatakse toitained ebaküpsetele spermidele * säilitatakse sperme * lihaskontraktsioonide abil liiguvad spermid alaneva seemnejuha suunas. Kopulatsiooni ajal liiguvad spermid kusitisse, kus nad segunevad lisasugunäärmete nõredega – moodustub sperma.
Lisasugunäärmed:
* põisiknääre – fruktoos, sorbitool , askorb. hape , prostaglandiinid ( kassidel puudub see nääre )
* eesnääre – ensüümid spermide aktivatsiooniks ( koertel on ainult see nääre)
* kusitisibulanäärmed – libestavad ja loputavad emassuguteid.
Hobustel, veistel on kõik näärmed olemas. Kui looma kastreerida, siis näärmete suurus väheneb (testosterooni mõju kaob).
Hormoonid
LH mõjutab Leydigi rakke testosterooni tootma . Testosteroon stim. Sertoli rakke ja spermatogeneesi. Testosteroon läheb verre, kui seda on liiga palju, siis inhibeerb LH ja hüpotalamuse.
FSH mõjutab Sertoli rakke. Sertoli rakud stim. spermatogeneesi ja toodavad inhibiini, mis inhibeerib FSH. Sertoli rakud suudavad testosteroonist östrogeene teha. Sertoli rakud toetavad arenevaid sperme mehhaaniliselt ja varustab toitainetega.
Andosteroon – toodavad sigade munandid, suguferomoon süljes. Sellel on iseloomulik lõhn, mis mõjutab emiseid.
Testosterooni süntees – LDLiga tuuakse rakku kolesterool , millest sünteesitakse testosteroon. Toodavad Leydigi rakud. Testosteroonist sünteesitakse munasarjades östrogeeni.
Spermide liikumine ja eluiga emassuguteedes. Spermide kapatsitatsioon .
Spermid liiguvad Munand -> munandimanus -> seemnejuha -> suguti . Spermid võivad emassuguteedes elada kuni 4päeva. Spermid peavad olema tunde emassuguteedes enne, kui nad on viljastumisvõimelised. Seda arengut nim. kapatsitatsiooniks. Kapatsitatsioon muudab valkude ja glükoproteiinide vahekorda seemneraku plasmamembraanis ning kiirendab seemneraku metabolismi ja liikuvust. Morfoloogias ei muutu midagi, muutuvad hüperaktiveerituks.
1. kapatsitatsioon – hüperaktiivne liikumine 2. seostumine munaraku zona pellucida
4. Emasloomade sigimise tsüklilisus
4.1. Innatsükkel: mõiste ja pikkus erinevatel loomaliikidel.
Innatsükkel - esmaimetaja suguelundite talitluse ja looma käitumise korduv muutuste jada
Vesi – 21päeva, Lammas- 17p, Siga- 21p, Hobune- 21, Koer – 4-8kuud, Kass - 14-21päeva
Munasarjades küpsevad munarakud ja toodetakse emassuguhormoone.
Emaka müomeetriumi mõjutab oksütotsiin ja munasarja hormoonid.
4.2. Menstruaaltsükkel – mõiste ja erinevused innatsüklist.
* innatsükkel – mitteprimaatidel, vaid östruses lubab paaritada, 1. päev on see, kui toimub ovulatsioon . Follikulaarfaas on tunduvalt pikem.
* menstruaaltsükkel – primaatidel, igal ajal lubab paaritada, tsükli 1. päev on see, kui verd hakkab tulema (follikulaarfaasi algus), 14. päeval toimub ovulatsioon, seejärel luteaalfaas, luteolüüs ja tekib menstruatsioon . Ehk follikulaarfaas on 14 päeva ja luteaalfaas on 14 päeva. Endomeetrium pidevalt uueneb.
Mõlemad tähistavad tsüklit, mis kestab ühest ovulatsioonist teiseni.
Östrus – periood, mil emane on valmis paaritama. Ühest östrusest teiseni – innatsükkel. Kui on östrus, siis käitumine muutub. Isegi enne östrust muutub käitumine nii, et on aru saada, et varsti tuleb östrus. Häälekad, isu pole. Näitab, et tahab paaritada. Loom indleb ja toimub ovulatsioon
Munasarja tsükleid jaotatakse:
* follikulaarfaas – munarakk kasvab ja ovuleerub. Östradiool on põhihormoon (munasarjadest). Munarakk on suur ja liikumatu rakk (sperm vastupidi).
* luteaalfaas – periood ovulatsioonist kollaskeha tekkeni. Progesteroon on põhihormoon (kollaskehast). Östruse tsükkel jagatakse:
* proöstrus - follikulaarfaas
* östrus - follikulaarfaas
* metöstrus - luteaalfaas
* diöstrus – luteaalfaas
Proöstrus – folliikulid kasvavad ja sekreteerivad östrogeeni, mis tipneb ovulatsiooniga (östrusega).
Metöstrus – progesterooni ja östrogeeni suhe muutub, kollaskehad arenevad, progesterooni sekretsiooni algus
Diöstrus – kollaskeha sekreteerib progesterooni (kõrgperiood), progesteroon kõrge (pidurdab GnRH vabanemist). Diöstrus lõppeb, kui toimub luteolüüs ehk kollaskeha taandareneb – luteolüüs - valkjaskehaks. Progesteroonitase langeb.
Seejärel on anöstrus – muutusi ei ole ja taas tekib proöstrus.
Follikulaarfaas
Munasarjas esinevad primoridaalsed, primaarsed, sekundaarsed ja tertsiaalsed folliikulid.
Sekundaarne folliikul on kaetud väljast teekarakkudega ja sees on granuloosarakud. Nende vahel on basaalmembraan . Munarakku ümbritseb zona pellucida. Granuloosarakud toodavad östrogeeni ja inhibiini ja sünteesivad zona pellucida. Teeka rakud toodavad testosterooni, difundeeruvad granuloosarakkudesse, kus need konverditakse östrogeeniks. Tertsiaalses folliikulis tekib vedelikuga täidetud õõnsus.
Proöstruse ajal mõned folliikulid hakkavad kasvama (FSH mõjutab) ja nad sekreteerivad östrogeeni, mis mõjutab folliikulit edasi arenema. Üks või mitu folliikulit muutuvad dominantseteks. Teised folliikulid taandarenevad, kuid eritavad östrogeene, mis toetavad dominantseid folliikuleid . Eritatakse ka inhibiini, mis inhibeerib FSH-d. Esineb kombineeritud efekt – varajases follikulaarses faasis kõrgem östrogeeni tase inhibeerib hüpotalamuse ja inhibiin inhibeerib FSH-d. See takistab järgnevate folliikulite kasvu ja algatab teiste folliikulite taandarengu. Veidi FSH-d on, et teha testosteroonist östrogeeni. Follikulaarfaasis LH tase tõuseb, seega östrogeeni tase samuti tõuseb. Östrogeeni sekretsioon tõuseb, sest rohkem on östrogeeni tootvaid rakke. Kui östrogeeni tase ületab läviväärtuse, siis östrogeenid edastavad positiivse tagasiside hüpotalamusele, põhjustades järsu LH tõusu, mis algatab ovulatsiooni.
Ehk embrüonaalse arengu käigus oogoonid paljunevad mitoosi teel. Embrüonaalse arengu lõpus mõned oogoonid lähevad I meioosi jagunemisse – need on primaarsed ootsüüdid. Toimub I meioos, toimub meioosi arest (profaas), tsütokineesi ei toimu. Ovulatsiooni ajal I meiootiline jagunemine jätkub (profaasist), tekivad sekundaarsed ootsüüdid (n) – üks suur ja teine väike polaarkeha. Mõlemad on haploidsed! Seejärel toimub II meioos, arest metafaasis , kui sperm viljastab sekundaarse ootsüüdi, jätkub II meioos, tekib jälle muuhulgas 1 polaarkeha. Ovuleerunud ootsüüdi eluiga on 24h.
spontaanne ovulatsioon – ei sõltu kopulatsioonist, veistel, hobustel, koertel, kaamlitel.
stimuleeritud ovulatsioon – peab toimuma kopulatsioon , et folliikul ovuleeruks, kassidel. Sensoorsed signaalid saadetakse hüpotalamusse lisaks LH mõjule.
Hormoonid
FSH – mõjutab granuloosarakke, folliikulid kasvavad
LH – teeka sekreteerib testosterooni, see läheb granuloosarakku, tekib östrogeen .
Östrogeen – stimuleerib sugutungi, sünteesitakse munasarjas, platsentas, adrenal cortex, Sertoli rakus
Öksütotsiin – mõjutab müomeetriumi aktiivsust.
Luteaalfaas – pärast ovulatsiooni, ovuleerunud munarakust tekib kollaskeha - seda nim luteiniseerimiseks, mida kontrollib LH. Kollaskeha toodab progesterooni.
Luteolüüs – kui viljastumine ei toimu, siis toimub kollaskeha apoptoos ja degenereerub valkjaskehaks. Kui progesterooni on vähe, siis toimub luteolüüs. Seejärel GnRH inhibiitor, progesteroon, on eemaldatud , saab taas sekreteerida LH ja FSH uute folliikulite jaoks. Kui viljastumist ei toimu või loode hukkub varajases järgus .
Ruminantidel, seal ja hobusel sünteesitakse luteaalfaasi teises pooles endomeetriumis prostaglandiini (PGF2α). Vere kaudu transporditakse munasarja, kollakeha regresseerub, progesteroon langeb. Hüpotalamus aktiveerub , GnRH, FSH ja LH vabanemine , uute folliikulite arenemine.
Kollaskeha eritab ka oksütotsiini, mis stim. PGF2α tootmist endomeetriumis. Luteaalfaasis oksütotsiini retseptorite arv kasvab, nii et oksütotsiin saaks mõjutada PGF2α tootmist. Tiinuse alguses embrüo rakud sekreteerivad tiinuse äratundmise substantse. Need signaalmolekulid inhibeerivad PGF2α sekretsiooni ja luteolüüs ei toimu.
Östradiool – sekreteerivad kasvavad folliikulid. Mida rohkem östradiooli, seda rohkem vabaneb GnRH-i (positiivne tagasiside)
Relaksiin ja prostaglandiin F2 - aitavad kaasa folliikuli lõhkemisele, LH mõjul toodetakse folliikuli granuloosarakkudes
Progesteroon - sekreteeritakse kollakeha rakkudes, mis on LH toimel tekkinud östradiooli tootvatest folliikuli granuloosarakkudest. Progesteroon põhjustab GnRH produktsiooni vähenemise hüpotaalamuses. Kui viljastumist ei toimu, siis kollakeha regresseerub emakas sünteesitud prostaglandiin F2 toimel.
1.2. Välised innatunnused.
Häbe turses , verine nõre (koeral ja seal), saba tõstmine.
4.5. Sigimine ja sesoonsus.
Sesoonse sigimise ilmne mõte on luua järglastele võimalikult soodsad tingimused. Imetajate puhul tähendab see seda, et paaritumine peab aset leidma nii palju enne soodsat aastaaega kui palju kulub loote arenguks. Fotoperiood – mitu tundi päevast on valge. Käbikeha melatoniin mõjutab nii gonadotropiinide sekretsiooni.
Pikemad päevaaega vajavad hobused. Hobustel sünnivad varsad kevadel või suve alguses (tiinus 340 päeva). Lühikese tiinusega loomadel on jooksuaeg kevadel ja siis pojad sünnivad suvel.
Lühemat päevaaega vajavad kitsed ja lambad .
Koertel ja kassidel (isastel) on aastaläbi aktiivsed. Emastel koertel on jooksuaeg rohkem kevadel, aga on ka talvel. Emastel kassidel tekib jooksuaeg, kui päevapikkus kevadel suureneb.
4.6. Innatsükli reguleerimise võimalused.
Kassidel, jänestel, kaamlitel kui ka minkidel on vajalik eelnev paaritumine, et esile kutsuda ovulatsiooni. Nendes liikides on ebapiisav kõrge östrogeeni tase, et tõsta GnRH sekretsiooni. Erinevad signaalid (nt. sigimine, silmadest, kõrvadest) toovad esile GnRH sekretsiooni, mis kutsub esile ovulatsiooni.
5.3 Munaraku viljastamine .
Pärale jõudnud seemnerakud ujuvad munaraku poole ning igaüks neist püüab munarakku viljastada. Spermatosoidil on ensüümid, mille abil ta tungib läbi munaraku väliskihi, et munarakuga ühineda. Kõigepealt tuleb spermatosoidil läbi tungida munarakku ümbritsevast kõvast membraanist (zona pellucida). Selleks peab ta mõjutama üht ensüümiretseptorit munaraku pinnal. See võtab aega umbes 20 minutit. Kui munarakk on ühe seemnerakuga ühinenud, siis tema membraan muutub, nii et ta teise seemnerakuga enam ühineda ei saa. Seemne- ja munaraku tuumade liitumine, mille tulemusel moodustub diploidne rakk – sügoot.
Sperm on 48h tundi viljastumisvõimeline. Koeral läheb sperma tuppe, hobustel emakakaela. Emaka ja hiljem munajuha kontraktsioonidega kantakse edasi. Sperm peab emakakaela läbima, emaka läbima, jõudma munajuhasse ja seal munaraku üles leidma. Selle käigus väga paljud surevad. Enne peavad spermid kapatseeruma.
Toimub kapatsitatsioon – hüperaktiivne liikumine. 1. sperm seondub zona pellucidale ( retseptor zp-l) 2.seondumine vallandab akrosomaalreaktsiooni 3. zona pellucidast läbi tungimine 4. membraanide fusioon – zona-bokk ehk kortikaalgraanulite vabanemine 5. spermi tuum siseneb munarakku - isaspronukleuse moodustumine – isas - ja emaspronukleuste ühinemine. Jätkub II meioos.
7. Kollakeha säilimist ja taandarenemist mõjutavad tegurid erinevatel loomaliikidel. Embrüo äratundmine emasorganismi poolt.
Looma tiinestudes püsib kollakeha poegimiseni. Mittetiinestumise korral hääbub kollakeha järgmiseks innaajaks. Taanarenev kollakeha muutub heledaks armiks. Enne kui embrüo kinnitub emaka seinale, signaalid saadetakse emale. Sellega tagatakse, et kollakeha siiski jätkab progesterooni tootmist, sugunäärmed sekreteeriks toitaineid ning uus estrus on allasurutud. ( Mäletsejalistel ) Interferroonid alandavad emaka oksütoksiini retseptorite numbrit, et hoida ära luteolüüs. (Primaatidel ja hobustel) blastotsüst annab signaali enda olemasolust emale produtseerides peptiid hormooni, mis stimuleerib luteiini rakke jätkamaks progesterooni produktsiooni.
8. Embrüotehnoloogia: mõiste ja kasutamine.
Embrüotehnoloogiat kasutades osatakse valitud emasloomadelt saada hea eluvõimega viljastatud munarakke suurema arvu järglaste saamiseks embrüosiirdamise teel või väärtuslike geenikombinatsioonide säilitamiseks embrüote sügavkülmutamise teel. Veistel kutsutakse superovulatsioon suurel hulgal FSH ja LH manustamise tulemusena. Mõni päev pärast seda paaritatakse neid ja pestakse embrüod välja ja kogutakse. Selles faasis on embrüo ümbritsetud ZP-ga. Veistel kogutakse 5-10 embrüot. Embrüod siirdatakse retsipient emasele või hoistatakse vedelas lämmastikus. Kui munasarja kudet töödelda in vitro gonadotroopsete hormoonidega, siis on võimalik ootsüüte üleskasvatada ja hiljem viljastada laboris. Seejärel sisestatakse retsipientemasesse. Kloonimisel sisestatakse sügoodi tuum somaatilisse rakku, millelt eelnevalt on tuum eemaldatud. Seejärel siirdatakse kloonitud embrüo retsipientemasesse.
45. Implantatsioon ja platsenta tüübid koduloomadel ja inimesel
Implantatsioon – protsess, mille käigus blastotsüst kinnitub endomeetriumi epiteelile. Tingimused embrüo kinnitumiseks: areng ZP sees (7 päeva), koorumine (7-10 päeva), emapoolne tiinuse äratundmine, lootekestade moodustumine. Emapoolne tiinuse äratundmine on vajalik selleks, et ei toimuks luteolüüsi ja progesteroon oleks kõrge. Lambal ja lehmal produtseerib embrüo proteiine, mis hoiab ära luteolüüsi Seal toodab embrüo estradiooli, mis annab emasloomale signaali tiinestumisest ja stimuleerib müomeetriumi kotraktsioone, et tagada loodete ühtlane jaotumine emakas. Hobusel tagab loote kohalolek emakas selle, et luteolüüsi ei toimu. Lisaks on vajalik embrüo ränne 1 emakasarvest teise 12-14x päevas vahemikus 12-14 tiinusepäeva. Kuna embro on põisjas (mitte lintjas), on see vajalik signaali viimiseks endomeetriumi rakkudeni.
- pärast 5 päeva tekib sügoodist moorula ( diferentseerumata ), pärast 7 päeva blastotsüst – need toimuvad veel zona pellucida sees. Blastotsüst on sfääriline, eristatavad on kaks eradi rakupopulatsiooni, inner mast cell (ICM) areneb embrüo ja õhuke väljaspool asuv rakukihist ( trofoblast ) lootepoole platsenta. Blastotsüsti keskel on vedelikuga täidetud õõnsus. Pärast munajuhast emakasse transporti, embrüo on emakaseinal kinnitumata mitmeid päevi. Blastotsüstid on kahe sarve vahel juhuslikult jaotunud, järgnevalt embrüo pikeneb. Enne seinale kinnitust saadab blastotsüst emasloomale signaale enda olemasolust. See kindlustab, et kollaskeha toodab edasi progesterooni, emakalimaskesta näärmed sekreteerivad toitaineid edasi ja uus östrus on maha surutud. Mäletsejalistel toodavad trofoblasti rakud inteferoone,mis vähendavad emakaepiteelis oksütotsiini retseptorite arvu, see takistab luteolüüsi PGF2α sekreteerimise (endomeetriumist) vähendamise läbi. Hobustel toodetakse peptiidhormooni (eCG), mis stimuleerib luteiinrakke progesterooni edasi tootma.
Algab 6. päeval pärast viljastumist, lõppeb 11. või 12. päeval. 15-20 h pärast spermi tungimist ootsüüti toimub mitoos, esimene rakkude jagunemine. Embrüod viibivad munajuhas veidi üle 3 päeva ja jõuavad emakasse 8-16-rakulistena. Munajuha ja emakanõre koostis muutub vastavalt embrüo võimele omastada teatud substraate. Näiteks 2- rakuline embrüo suudab toituda põhiliselt püruvaadist, sellele lisandub mõne aja pärast laktaat ja alles moorula staadiumis glükoos . Moorula nime kannab embrüo alates 16-raku staadiumist . 32-raku staadiumist alates algab rakkude diferentseerumine idusõlme rakkudeks, mis moodustavad tulevase loote ja trofoblasti rakkudeks, millest arenenevad lootekestad . Rakkude keskele moodustub vedelikuga täidetud õõs blastotsööl ning embrüot hakatakse nimetama blastotsüstiks. See protsess algab 7.päeval pärast viljastamist. 9.-10-päeval pärast viljastumist väljub embrüo läbipaistvast tsoonist ja hakkab pikenema. Emakas viibiv embrüo toodab spetsiifilisi proteiine, mis hoiavad ära prostaglandiini sünteesi emakas ja kindlustavad kollakeha säilimise ja tiinuse püsimise. See on oluline veistel, lammastel , sigadel ja hobustel, kelle kollakeha aktiivsus on emaka kontrolli all. Tiinuse säilimisel on oluline ka embrüo emakas liikumine, mis on eriti väljendunud hobuse ja sea puhul. Kollakeha püsimajäämisel tsüklilised muutused munasarjades lakkavad ja saame rääkida loomade tiinestumisest.
Platsentasid saab jaotada ka mikroehituse järgi:
selle alusel, mitu kihti eraldab loote ja emaslooma verd
* epiteliokoriaalne – siga, hobune; loote ja ema vere vahele jäävad nii koorioni kui ka endomeetriumi epiteelid.
* sündesmokoriaalne platsenta – mäletsejalised, koorion kontakteerub emaka stroomaga.
* endoteliaalkoriaalne platsenta – koer, kass; emaslooma kapillaaride endoteel puutub kokku loote koorioni epiteeliga.
* hemokoriaalne platsenta – närilised ja primaadid, koorioni epiteel puutub kokku emaslooma verega.
Kontakt lootemembraanide ja endomeetriumi vahel toimub mikroskoopiliste hattude kaudu, mis ulatub koorionist välja endomeetriumi, nii suurendatakse kontaktpinda. Kontaktpindade jaotuse alusel jagatakse platsentad eri tüüpideks :
difuusne (siga, hobune) – palju väikeseid kontakte üle terve lootemembraani
kotüledonaarne ( veis ) – nööpjad kontaktid
diskoidne (närilised, primaadid) – koondunud ühte kohta
tsonaarne (kass, koer) – vööna ümbritsetud
46. Platsenta talitlus loote toitumise, jääkainete väljutamise ja gaasivahetuse kindlustamiseks
Platsenta – ainevahetusorgan loote ja ema vahel. Loote poolt koorion ja ema poolt emaka endomeetrium. Ainevahetust soodustab õhuke koekiht, mis eraldab intravillooset ruumi hatukapillaaride valendikust ja mida nimetatakse platsentabarjääriks. Loote kapillaarveri võtab vastu hapniku ja toitaineid, süsihappegaas ja teised ainevahetuse lõpp- produktid antakse ära ema verre. Ühtlasi on platsentabarjäär läbitav elektrolüütidele, antikehadele, viirustele, ravimitele. Vesi ja gaasid liiguvad läbi platsenta difusiooni teel. Glükoos, aminohapped aktiivse transpordi abil, Na, K, Ca kiirendatud transpordi teel. Valgud ja rasvad platsentat ei läbi. Loode sünteesib ise vajalikud valgud ja rasvad.
Platsenta ülesanded
1. ema ja loote vaheline ainete vahetus – läbi ei pääse lipiidid ja valgud, va immuunoglobuliinid hemokoriaalse ja endoteliokoriaalse platsenta puhul. Loode sünteesib ise vajalikud valgud ja rasvad. NB! Läbi pääsevad alkohol, raskemetallid, paljud ravimid , viirused ja bakterid . Teratogeensed ained – põhjustavad arenguhäireid (amfetamiin, LSD, talidomiid , liitium).
2. endokriinorgan – sekreteerib hormoone, mis säilitavad tiinust, soodustavad loote kasvu, stimuleerivad piimanäärmete arengut, abistavad sünnitusel.
Platsenta hormoonid
Progesteroon – vähendab müomeetriumi toonust, takistab kontraktsioone, inhibeerib hüpotaalamuse GnRH vabastamist, valmistab ette piimanääret Emis vajab kogu tiinusaja ka kollakeha PG-d, utel piisab platsentaarsest PG-st alates 50-ndast, märal 70-ndast tiinuspäevast, lehmal alates 6-8 tiinuskuust Märal kaovad kollakehad 150-180 tiinuspäevaks.
Relaksiin – pehmendab sidekude, võimaldab emakal venida ja kohaneda loote kasvuga, laiendab vaagnat, kontsentratsioon tõuseb enne sünnitust. Märal toodab platsenta. Lehmal ja emisel toodab kollakeha.
Östrogeen - suurendab emaka verevarustust , valmistab ette piimanääret
Platsentaarne laktogeen - valmistab ette piimanääret
Mära platsenta toodab koorioni gonadotropiini (eCG) – aitab säilitada primaarset kollakeha ja moodustada lisakollakehi; teistel loomaliikidel kutsub esile follikulaarkasvu (FSH sarnane toime)

47. Platsenta kui endokriinorgan
Lootekestade areng. Trofoblast annab aluse amnionile ja koorionile. Amnion ümbritseb embrüot ja moodustab amnioni õõne (täidetud vedelikuga), milles areneb embrüo. See pakub embrüole ujuvust ja mehhaanilist kaitset. Koorion ümbritseb amnioni ja embrüot. Rebukotil pole toitvat funktsiooni, kuid osaleb esimeste vererakkude ja primoridaalsete sugurakkude tekkel. Allantois moodustatakse rebukoti osast ja on väljutatavate ainete reservuaariks, järk-järgult fuseerub koorioniga – moodustub allantokoorion. Platsenta toodab ka tiinuse säilitamiseks ja sünnituse alustamiseks vajalikke hormoone. Platsentas toodetud hormoonid sisenevad nii ema kui loote vereringesse.Endokriinorganina platsenta sekreteerib hormoone, mis säilitavad tiinust (progesteroon), soodustavad loote kasvu (laktogeen), stimuleerivad piimanäärme arengut (laktogeen), ja abistavad sünnitusel (estrogeenid).
48. Tiinuse kontrolli meetodid
Kõhu palpeerimine (3-4 nädalal), ultraheli , röntgen, vereseerumi uuring (relaksiini määramine vereseerumist), tiinuse test piimast - glükoproteiinide määramine (kasutatakse piimaveistel). Lehmadel mõõdetakse progesterooni piimast (21. päeva pärast seemendamist).
49. Sünnitus .
Enne sünnitust - emaka lihasrakud järkjärgult on rohkem venitatud. Kõrge progesteroonitase inhibeerib lihasrakkude kontraktsiooni, et ei toimuks enneaegne sünnitus.
Vallandumismehhanism
Tiinuse viimastel nädalatel kasvab loote stress ( ruumipuudus ja suuremad metaboolsed vajadused – adenohüpofüüs toodab adrenokortikotropiini ( ACTH ), mis indutseerib neerumanustes kortisooli sekretsiooni.
Kortisooli toimel:
Progesterooni kontsentratsioon langeb (progesteroon konverteeritakse östradiooliks) ja östrogeenide kontsentratsioon suureneb. Östrogeen stimuleerib müofilamentide sünteesi emaka silelihasrakkudes, suurendab emaka oksütotsiini retseptoreid. Progesterooni blokk kaob ja müomeetrium aktiviseerub ja algatab müomeetrilisi kontraktsioone. Östrogeeni toimel näärmerakud kaelas ja tupes sekreteerivad vesist lima. Viskoosne limakork pääseb lahti ja sünnituskanal on libestatud. Kortisooli mõjul platsenta sekreteerib prostaglandiin F2alfa, mis põhjustab luteolüüsi ja CL regresseerub. Progesteroon stimuleerib ka müomeetriumi kontraktsioone. PGF2alfa toimel relaksiini vabanemine suureneb.Muutused toimuvad 48 h enne sünnitust. Tavaliselt sünnivad pea ja eesjalad ees.
Sünnituse faasid
1.Eelfaas
Müomeetrium aktiviseerub PGF2α toimel. Östrogeen stimuleerib oksütotsiini retseptorite moodustumist ja lima eritumist sünnikanalisse, CL regresseerub. Loode paigutub sünniasendisse. emakakael lõdveneb, vaagnasidemed lõtvuvad.

2. Emakakaela avanemise e. dilatatsioonifaas
Emakakael avaneb , vaagnasidemed lõdvenevad. Loode liigub sünniteedesse. Oksütotsiin väljub hüpofüüsi tagasagarast loote sisenemisel sünniteedesse ning stimuleerib PGF2α vabanemist, seega ka emaka kontraktsioone. Loote hüpoksia tingib loote liigutusi ja see omakorda stimuleerib kontraktsioone. Allantokoorion võib katkeda.
3. Loote väljutusfaas
Loode väljutatakse müomeetriumi ja kõhulihaste kontraktsioonide abil. Östradiooli, PGF2alfa ja oksütotsiini sünergistlik toime. Amnion lõhkeb. Öksütotsiin suurendab kontraktsioonide sagedust ja tugevust. Mida enam avaldatakse sünnituskanalile survet , seda enam oksütotsiini eritatakse (venitustundlikud sensoored rakud kalas , saadavad närviimpulssi hüpotalamusse oksotütsiini tootvatele neuronitele, oksütotsiin sekreteeritakse verre). Positiivse tagasisidestuse regulatsioon. Kui loode on juba tupes, emakakontraktsioone toetavad kõhulihaste kontraktsioonid .
4. Lootekestade väljutamine
Koorioni hattude eraldumine karunkulist tänu hattude arterite vasokonstriktsioonile. Hobustel ja ruminantidel väljuvad lootekestad poole kuni mõne tunni pärast.Sellel ajal endomeetrium sekreteerib PGF2α. Oksütotsiin ja PGF2α põhjustavad emaka kontraktsioone, nii et katkestatakse füüsiline side lootekestade ja endomeetriumi vahel. Koertel, kassidel ja seal väljuvad lootekestad tavaliselt koos lootega või kohe pärast sündi. Lootekestad sisaldavad palju proteiini, mida emasloom sööb tihti pärast sündi.
Hobusted ja veised poegivad sageli öösiti. Emasloom suudab kontrollida sünniaega (kui on nt stressis , siis ei poegi veel).
5. Involutsioon
Involuntsioon tähendab, et emakas muutub tagasi väiksemaks. Silelihasrakkude suurus väheneb, müomeetriumi massi väheneb, näärmed endomeetriumis degradeeritakse, lootekoe ülejäägid väljutatakse. Emakaõõnes on palju granulotsüüte, mis lagundavad lootekoe ülejääke, tapavad sisenenud mikroorganismid. Fagotsüteerivate rakkude tegevuse tulemusena eritub nädala jooksul pärast sündi pruunikas eritis . Emakat katavad uued epiteelirakud . Difuuse platsentaga loomadel (hobustel) taastub emakas kiiresti ja ovulatsioon toimub 1-2 nädalat pärast varssumist.Mitmetel liikidel laktatsioon surub maha östruse tsükli – laktatsiooniline anöstrus. Nisas olevad sensoorsed rakud annavad signaale hüpotalamusele, nii et inhibeerivad GnRH sekretsiooni ja hoides FSH kontsentratsiooni madalana (ei algata folliikulite arengut). Lisaks visuaalsed ja olfaktoriaalsed stiimulid , hääled vastsündinult aitavad säilitada anöstrust. Võõrutamisel stiimulid kaovad ja FSH sekretsioon tõuseb. Sigadel algab östrus 3-4 päeva pärast pesakonna võõrutamist. Lehmadel, kõrge piima produktsioon ja negatiivne energia bilans pärast esimest kuud pärast vasika sündimist lükkab esimest ovulatsiooni edasi. Piimaveiseid seega ei seemendata enne mitmeid nädalaid pärast vasika sündi. Seemendatatakse tavaliselt teisel östruse perioodil.
50. Laktatsioon
Laktatsioon - Piima produktsioon piimanäärmete talitluse tulemusena
Piimanäärme areng
Sünnijärgselt kasvavad piimanäärmed sama kiirusega nagu ülejäänud keha – isomeetriline kasv. Lehmadel 3 kuuselt kuni 1 aastaselt – udar kasvab 2-4x kiiremini kui ülejäänud keha – allomeetriline kasv.
Viimajuhadesüsteem – moodustumine algab puberteedi ajal (stim. prolaktiin , kasvuhormoon , östrogeen vahelduvalt progesterooniga), täielik väljaareng esmastiinuse ajal. Viimajuhad ühendavad alveoole nisaga
Alveolaarne näärmekude – moodustub esmastiinuse ajal (stim progesteroon, prolaktiin, platsentaarne laktogeen, neerupealise koore hormoonid)
Piimanäärmed arenevad paarilistena. Lehma 2 paari piimanäärmeid, ute, kitse ja mära 1 paar piimanäärmeid moodustavad koos udara .
Piima moodustamist stimuleerivad prolaktiin, adrenokortikaalhormoonid ja platsentaarne laktogeen
Piima sekretsiooni hormonaalne regulatsioon
Piima moodustamist stimuleerivad prolaktiin, adrenokortikaalhormoonid ja platsentaarne laktogeen. Lüpsmisel või imemisel tekkinud ärritus põhjustab prolaktiini vabanemise hüpofüüsist ja tema inhibiitori, dopamiini, blokeerimise.
Piima koostis eri loomaliikidel – karul on piimas rasva 25, valku 15 ja lakoosi 0,5. Koeral valku ja rasva 9, laktoosi 3. Lambapiim on rasvarikas, kassipiim on valgurikas.
Ternespiim e. kolostrum: koostis ja tähtsus.
Moodustub tiinuse lõpuperioodil. Kuivaineterikas, 15-20% valku, s.h. 7% immuunoglobuliine. Kolostrum sisaldab rohkem proteiini, rasva, mineraale ja vitamiine ning vähem laktoosi kui laktatsioonipiim. Kolostrum on toitvam – 2x annab energiat kui tavaline piim. Tähtsus: annab vastsündinud loomadele esialgse immuunsuse, aktiveerib seedetrakti motoorika . Immuunoglobuliinid imenduvad terve molekulina esimese 24-36 h jooksul.
Piima süntees piimanäärme epiteelis
Enamik orgaanilisi piima komponente sünteesitakse alveooli epiteelirakkudes. Prekursoritena kasutatakse glükoosi, AH, rasvhappeid, mis on pärit ekstratsellulaarsest vedelikust.
Epiteeli rakkudes on palju mitokondreid. Need toodavad ATP-d, mida kasutatakse * sünteesiks * piimakomponentide prekursorite võtmiseks rakku sisse * piimakomponentide transport epiteelirakust alveooli valendikku . Epiteeliraku karedapinnalises endoplasmaatilises retiikulumis sünteesitakse proteiine, siledapinnalises fosfolipiide ja triglütseriide. Seejärel transporditakse piimaproteiinid vesiikulites ERist Golgi kompleksi, seal pakitakse need sekretoorsetesse vesiikulitesse. Need sisaldavad nüüd ka laktoosi, mida Golgi kompleksis sünteesiti. Osmoosi teel satub vesiikulisse vett ja vesiikul paisub . Vesiikulid vabastatakse alveolooli valendikku eksotsütoosil. Triglütseriidid akumuleerivad tsütosooli rasvatilkadena, pärast transporti apikaalraku membraani vabastatakse rasvatilk alveooli valendikku nii, et rasvatilk on ümbritsetud rakumembraanikihiga. Seejärel sünteesitakse epiteelirakkudes uuesti membraanikomponente.
Piima moodustumine toimub näärmerakkudes ja iga rakk sekreteerib valmis piima. Näärmerakud asetsevad alveoolides , basaalmembraani peal ühekordse kihina. Piima algmaterjal , mis pärineb verest, transporditakse näärmerakku läbi basaalmembraani. Piim sekreteeritakse luumenisse läbi apikaalse membraani. Alveoole ümbritsevad müoepiteeli rakud, mis kontraheeruvad hormooni oksütotsiin vabanedes ja niiviisi suruvad piima alveoolidest piimajuhadesse. Igal alveoolil on oma alveolaarjuhake, mis ühinedes teiste alveoolide viimajuhadega moodustab ühtse viimasüsteemi. Piimanäärmete talitlus on tsükliline. Tiinuse lõpul piima süntees ja eritumine langeb järsult ja lõpuks lakkab täielikult
Piima väljutamine e. ejektsioon: vallandavad ja pärssivad tegurid, hormonaalne regulatsioon. Imemise, lüpsmise või udaramassaaži põhjustatud signaalid suunduvad hüpotaalamusse ja vallandavad. piima väljutamisprotsessi. Hüpotaalamuse rakkude produtseeritud oksütotsiin vabaneb hüpofüüsi tagasagarast. Teine järjestikune oksütotsiini vabanemine on nõrgem. Oksütotsiini vabanemist soodustavateks teguriteks võivad olla ka lüpsmisega seotud helid. Pärssivateks teguriteks võivad olla näiteks stress ja valu. Sel juhul ahenenud veresooned vähendavad oksütotsiini kogust udaras ja pidurdavad müoetiteelirakkude kontraktsiooni.
Päevase piimakoguse muutumine lehmal laktatsiooni jooksul. Kinnisperiood : pikkus ja funktsioon.
Laktatsioonikõver - päevane piimatoodang on lehmal kõige suurem vahetult poegimisjärgselt ja langeb siis aeglaselt. Piima tootmine on reguleeritud vastavalt sellele, palju järglane tarbib. Kui udarad tühjendatakse ainult osaliselt mingi aeg, siis piimatootmine langeb, sest toimub alveoolide ja piimanäärmete involutsioon. Lehma udarat tühjendatakse 1-2 korda päevast, et piimatootmist säilitada. Laktatsioonikõver näitab lehma udara võimet toota piima sõltumata sellest mitu vasikat sünnib. Piimatootmine saavutab tipu 4-6 nädalat pärast poegimist, seejärel väheneb lineaarselt kuni 40 nädalat pärast poegimist.
Laktatsioonitsükkel algab lehmade poegimisega ja lõpeb kinnijätmisega. Sellele järgneb 40...60 päevane kinnisperiood enne uut poegimist.
Kinnisperiood kestab 45...60 päeva. Kinnisperioodi võib vaadelda kui puhkeperioodi, mis on vajalik kogu organismi ettevalmistamiseks uueks lüpsiperioodiks.
51. Lindude sigimine
Lindude suguorganid
Isastel kõhuõõnes 2 raiga, mis sigimisperioodil oluliselt suurenevad. Raigades valminud seemnerakud liiguvad seemnejuhades kloaagini. Hanelistel ja jaanalindudel paikneb kloaagis veel väljasopistatav suguti, enamikul lindudest see aga puudub või peaaegu puudub.
Emaste sugurakke toodab (samuti kõhuõõnes paiknev) munasari. Enamikul lindudel esineb vaid üks (vasakpoolne) munasari, papagoilistel ja pistrikulistel aga kaks. Valmivad munarakud liiguvad munasarjast munajuhasse. Munajuha viimast osa nimetatakse emakaks.Munajuha avaneb kloaaki.
Ovulatsioon ja muna moodustumine
Kanadel, kes munevad iga päev, toimub ovulatsioon umbes pool tundi pärast munemist.
Munasarjast vabanenud rebu liigub lehtrisse, seal toimub ka viljastumine. Seejärel valguosas (3h) moodustub munavalge ( albumiin ). Kitsuses (1h) tekivad muna kiudkestad, emakas (20h) tekib munavalge- ja lubikoor. Tupest liigub muna kloaaki ja saab koorepigmentatsiooni.
Munaproduktsiooni mõjutavad faktorid
Munatoodangut mõjutavad tegurid võib jagada kahte suurde rühma: geneetilised ja väliskeskkonnast tingitud. Kanade munatoodangut mõjutavatest geneetilistest teguritest on tähtsaim kana vanemate, eeskätt isapoolsete eellaste munatoodangu päritavus . Munatoodangupäritavuse on genotüüpi kodeerinud paljud pärilikud tegurid: * suguküpsus * stabiilne munemisintensiivsus; * munemisperioodi kestus; * sulgimiskiirus; * kana vanuse mõju munatoodangule; * söödakasutus; * haudeinstinkt
Välisteguritest mõjutavad kanade munatoodangut rohkem sööt , söötmisrežiim, temperatuur ja valgustus .
Lindude sigimise regulatsioon
Linnud sigivad  munemise teel. Osa liike muneb ühe paljunemisperioodi jooksul vaid korra, teised mitu korda. Munas asuv loode vajab arenemiseks soojust, jahedas areng peatub. Seepärast peavad linnud mune kogu loote arengu jooksul oma kehasoojusega soojendama. Seda nimetatakse haudumiseks. Erinevate lindude haudeperiood on erinev. Lindude sigimisele on iseloomulik, et selle aktiivne periood piirdub enamikul liikidel igal aastal rangelt määratud ajaga .