Arengubioloogia kordamisküsimused 2020 (0)

Kordamisküsimused 2020: Table of Contents Spermatogenees.......................................................................1 Oogenees.................................................................................6 Viljastumine...........................................................................10 Lõigustumine..........................................................................13 Gastrulatsioon........................................................................20 Ektoderm................................................................................ 26 Endoderm...............................................................................30 Mesoderm..............................................................................32 Soo määramine.......................................................................37 Spermatogenees Milline   on   imetajate   testise   ehitus   ?   (märksõnad:   väänilised
seemnetorukesed,   Sertoli   rakud,
Leydigi rakud, müoidsed rakud. Milline
on nende rakkude roll?)  Munandid   ehk   testised   vastutavad
seemnerakkude   tootmise   kui   ka   nende
arengut   kontrollivate   hormoonide   eest.
Imetajatel on sültuvalt liigist lisaks mitmeid
lisasugunäärmeid   nagu   ampullaarnäärmed,
seemnepõiekesed,   bulbouretraalnäärmed,
eesnääre ehk prostata. Eesmärgiks on: - Produtseerida,   säilitada   ja   transportida sperme, ning seemnevedelikku - Vabastada spermid ejakulatsiooniga esmase reproduktiivsüsteemi
- Tooda ja sekreteerida hormoone Imetajate   munand   koosneb   kahest   struktuursest   osast   –   väänilistest
seemnetorukestest   ja   seemnetorukeste   vahelisest   seidekoelisest
vaheruumist.  Väänilised   seemnetorukesed  –   sisaldavad   nii   sertoli   rakke   kui   ka


erinevas   arenguastmes   olevaid   seemnerakke.   Väljaspoolt   on
seemnetorukesed ümbritsetud basaalmembraaniga. Peenikesed tugevasti
väändunud   ja   pikad,   paiknevad   munandivõrgus   moodustades   suletud
ringi.   Suubuvad   viimajuhakestesse,   mis   ühinevad   munandimanuse
peaosas   üheks   munandimanuse   juhaks.   Seemnetorukeste   vahel   on
veresoonterikas   intertubulaarne   sidekude,   mis   sisaldab   Leydigi   rakke.
Seemnetorukesed on sepermide arenemis paigaks. Seemnetorukestel on
välimine   mitmekihiline   sidekoeline   sein,   seal   paikevad   peritubulaarsed
rakud, elastsed kiud ja osadel liikidel ka silelihaskiud. Kihid on eraldatud
basaalmembraaniga.väänilistes   seemnetorukese   siseseinas   on
spermatogeenne   epiteel   ehk   iduepiteel.   Iduepiteeli   rakkude   vahel
paiknevad sertoli rakud.  Sertoli   rakkudel  on   sugurakkude   arengus   toetav   ja   toitainetega
varustamise   funktsioon.   Vahendavad   ka   väljaspoolt   tulevaid
androgeenseid   signaale   arenevatele   seemnerakkudele.   Ülesandeks   on
hoolitseda   seemnerakkude   kasvamise,   arengu   ja   küpsemise   eest.
Kinnituvad   basaalmembraanile,   tekitavad   vere-testise   barjääri.
Spermatogeense   tsükli   staadiumides   sekreteerivad   Sertoli   rakud
mitmesuguseid   spetsiifilisi   valke,   nagu   ABP   (androgeeni   siduv   valk),
tsükliline valk 2, transferriin ja tseruloplasmiid. Seemnetorukeste   ümber   paiknevad   vaherakud,   millest   tähtsaimad   on
Leydigi   rakud,   mille   ülesandeks   on   meessuguhormoonide   tootmine
(testosteroon   ja   oksüdotsiin).   Leydigi   rakud   vahendavad   endokriinseid
signaale. Paiknevad vääniliste seemnetorukeste vahel.  Müoidsed   rakud  ehk   peritubulaarsed   epiteelrakud   tekitavad seemnetorukestes   peristaltikat,   mis   on   vajalik   spermatiidide
vabanemiseks sertoli rakku.  Mis on vere-testise barjäär, mis on selle roll? Sertoli   rakud   kinnituvad   basaalmembraanile   ja   tekitavad   vere-testise
barjääri.   Vere-testise   barjäär   jaotab   seemnetorukese   basaalseks   ja
adluminaalseks   osaks.   Koosneb   spetsiaalsetest   liidustest   külgnevate
sertoli rakkude vahel. Peamine funktsioon on reguleerida ja piirata teatud
ainete   (nt   vesi)   liikumist   läbi   sertoli   rekkude   seemnetorukese
adluminaalsesse ossa. Aitab säilitada immuunotolerantsust adluminaalses
osas. Esimesse, s.o. basaalsesse ruumi jäävad spermatogoonid ja spermatotsüüdid kuni   meioosi   preleptoteense   faasi-   ni.   Adluminaarses   (valendikupoolses)
ruumis   paiknevad   iduepiteeli   rakud   meioos   I   profaasi   leptoteenist   kuni spermideks transformee- rumiseni.  Oska kirjeldada alljärgnevaid protsesse:    Imetaja   (hiir,   inimene)  spermatogeneesi   etapid:  paljunemine, kasvamine  ja  küpsemine,   spermiogenees  ja  kapatsitatsioon


(millal toimub, kus toimub ja mis toimub?).  a. spermatogenees  - isase sugunäärmetes (imetajal testised) toimuv protsess, mille käigus moodustuvad spermid i. paljunemine  -   spermatogoonide   mitootiline proliferatsioon ii. kasvamine   ja   küpsemine  -   meiootiline   rakkude jagunemine,   mille   käigus   tekivad   haploidsed
spermatiidid iii. spermiogenees  -   spermide   moodustumine, järelküpsemine iv. kapatsitatsioon  (millal   toimub,   kus   toimub   ja   mis
toimub)   -   toimub   spermatogeneesi   lõppedes
munandimanuses   -   lõplik   küpsemine,   mille   käigus
spermid   omandavad   liikumis-   ja hüperaktiviseerumisvõime.  Kapatsitatsioonil   kaotavad spermid ensüüme inhibeerivad ja membraane stabiliseerivad
valgud ning süsivesikud, mis katavad sperme isassuguteedes
ning mida on ülehulkades seemnevedelikus.  Samuti   võime   ära   tunda   ja   seonduda   munarakku
ümbritseva   zona   pellucida-ga   ning   läbida   korrektselt
akrosomaalreaktsioon.  Oska   iseloomustada   antud   etappidel   aset   leidvaid   protsesse   ja orienteeru põhimõistetes.  Spermatogoonid   –  ürgseemnerakud;   tüvirakud,   mis   tekivad perspermatogoonidest peale sündi Tsütoplasma   sillad   -  struktuurid,   millega   jäävad   arenevad   sugurakud
üksteisega   seotuks;   spermide   puhul   jäävad   alles   kuni   haploidsete
spermatiidide   moodustumiseni;   läbi   nende   toimub   mitmete   ioonide   ja
molekulide   liikumine,   mistõttu   moodustuvad   sünkroonselt   küpsevad
kohordid Primaarsed spermatotsüüdid – spermatotsüüdid mis liiguvad meioosi Sekundaarsed   spermatotsüüdid   -  primaarsete   spermatotsüütide
meiootilisel   jagunemisel   e   reduktsioonjagunemisel   tekkivad
spermatotsüüdid;   teevad   läbi   meioos   II   jagunemise,   tekivad   haploidsed
ümarad spermatiidid ehk tütarrakud. Spermatiidid   (ümarad,   piklikud)   -  ümarad   tekivad   peale sekundaarsete   spermatotsüütide   meioos   II-te,   ümaratest   omakorda
tekivad   piklikud   spermatiidid   spermatogeneesi   lõppstaadiumis   e
spermiogeneesis


Spermid   -  spermatiidi   transformeerumisel   saadavad   rakud,   mis   on
liikumisvõimelised ning omavad vibureid Mitoos   ja   meioos   spermatogeneesil   (millised   rakud   liiguvad
meioosi ja millised on läbinud) - Spermi areng: ürgsugurakk 44+XY ->
spermatogoon 44+XY -> primaarne  spermatotsüüt (meioos I) 44+XY ->
sekundaarne   spermatotsüüt   22+X/Y   (meioos   II)   ->   spermatiidid   ->
spermid Spermiogenees   (millised   muutused   toimuvad)   -  protsess,   kus
spermatiidist  moodustatakse sperm. Lisatakse vibur ja rakk saab lõpliku
kuju.   Spermi   tuum   lamendub   ja   kondenseerub,   üleliigne   tsütoplasma
eemaldatakse.   Histoonid   asendatakse   protamiinidega,   transkriptsioon
peatatakse. Sperminatsioon   -  sperm  vabaneb  Sertoli  rakkudest  ja   satub  väänilise
seemetorukese   valendikku.  Spermiatsioonil   jääb   spermi   keskosaga   seotuks veel   väike   tsütoplasmatilgake,   mille   sperm   kaotab   lõplikult   alles
munandimanusejuha  läbides.   Viimases   kaetakse   sperm  veel   mitmete   ühendit,
mis on vajalikud efektiivseks viljastumiseks.  Munandimanuses   (epidiidium)   toimuv   järelküpsemine   -
munandimanuses   teevad   spermid   läbi   rea   biokeemilisi   ja   morfoloogilisi
muutuseid,   mille   käigus   muutuvad   liikumis-   ja hüperaktiviseerumisvõimelisteks (ehkki on veel inaktiivsed), omandavad
võime   ära   tunda   ja   seonduda   zona   pellucida-ga   ning   läbida
akrosomaalreaktsioon Sugudeedes aset leidev kapatsitatsioon (mis see endast kujutab)
–  Spermid,   mis   on   võetud   munandist   või   munandimanusest,   ei   ole   viljas- tumisvõimelised.   Viljastumisvõime   saavad   spermid   alles   emassugu-   teede
läbimisel  asetleidva  protsessiga,  mida  nimetatakse  kapatsitatsiooniks.   Ca+ ja HCO3- ioonide sissevool rakku, mille tulemusena aktiveeritakse mitmeid
signaaliradu,   plasmamembraan   hüperpolariseerub.   Mitmeid   valke
fosforüleeritakse. Spermide rakumembraanist eemaldatakse kolesterool ja
glütserofosfolipiidid, mis aitab akrosomaalreaktsiooni käivitumisele ja ZP-
le kinnitumisele kaasa Kuidas   toimub   spermatogeneesi   hormonaalne   kontroll?
(märksõnad   mida   teada:   testosteroon,   inhibiin,   folliikuleid   stimuleeriv
hormoon ja luteiniseeriv hormoon; kus vastavaid hormoone toodetakse,
milline on nende roll. testosteroon  -   toodetud   Leydigi   rakkude   poolt.   Aitab   kaasa
spermatotsüütide   meiootilisele   küpsemisele,   reguleerib   Sertoli   rakkude
funktsionaalsust. Mõjub negatiivselt gonadotropiinide sekretsioonile. inhibiin  - toodetud Sertoli rakkude, mingil määral ka Leydigi rakkude ja
spermatotsüütide   poolt.   Mõjub   negatiivselt   gonadotropiinide
sekretsioonile.


folliikuleid stimuleeriv hormoon  - gonadotropiin, vabastatakse GnRH
mõjul ajuripatsist e hüpofüüsist, stimuleerib spermatogeneesi luteiniseeriv   hormoon  -   gonadotropiin,   vabastatakse   ajuripatsist   e
hüpofüüsist (GnRH), indutseerib Leydigi rakke testosterooni tootma


Oogenees Kuidas on munarakud klassifitseeritud vastavalt rebukogusele ja
paigutusele?
See   teadmine   teeb   ka  lõigustumise/gastrulatsiooni  osa   õppimise
lihtsamaks   –   (märksõnad:   aletsitaalne,   isoletsitaalne,   oligoletsitaalne,
mesoletsitaalne,   polületsitaalne,   tsentroletsitaalne,   teloletsitaalne-   oska
tuua näiteid loomariigist) Kogus:
aletsitaalne - pole rebu (imetajad)
oligoletsitaalne - vähe rebu (ainuõõssed)
mesoletsitaalne - keskmiselt rebu (kahepaiksed)
polületsitaalne - palju rebu (linnud) Paigutus:
isoletsitaalne - ühtlaselt paigutunud rebu (imetajad)
tsentroletsitaalne - rebu keskel (putukad)
teloletsitaalne - polaarne, rebu ühel poolel (linnud) Millised   on   munakestad  (primaarne,   sekundaarne   ja   tertsiaarne
kest(ad)) – oska tuua näiteid! - primaarne   munakest-  esmane   munakest,   toodetud   munaraku poolt;   katab   munaraku   membraani   e   oolemmi;   nt   zona   pellucida
imetajatel - sekundaarne   munakest  -   toodetud   abirakkude   poolt;   katab munarakku väljast, nt putukatel koorion - tertsiaarne   munakest  -   produtseeritud   munajuhas reproduktiivsüsteemi poolt, nt munavalge, munakoor lindudel. Oska   kirjeldada   imetajate   oogeneesi   (follikulaarne):  alimentaarse
oogeneesi tüüp, kus abirakud on somaatilist päritolu.  Oogeneesi   etapid:  paljunemine,   kasvamine   ja   küpsemine (millal toimub, kus toimub ja mis toimub).  o paljunemine   –  emassugurakud   paljunevad   mitootilise jagunemisega   ja   kannavad   sel   perioodil   nimetus   oogonid.
Imetajatel   lõpeb   oogoonide   paljunemine   varajases
embrüonaalses   eas.  Paljunemisperioodi   mehhanismid   sõltuvad
muidugi   looma   sigimisbioloogilistest   iseärasustest.   On   liike,   kelle
emasloom   produtseerib   igal   aastal   sadu   või   tuhandeid   mune,   ja
teisalt   selliseid,   kel   kogu   elu   jooksul   valmivad   vaid   üksikud
sugurakud.  o kasvamine  –  kasvava   emassugurakk   kannab   nimetust ootsüüt.   Munarakus  toimub   rebu   moodustamine   e vitellogenees,   samuti   embrüogeneesiks   vajalike   mRNAde,
valkude, rasvade, süsivesikute jms deponeerimine. Peale seda


sisenevad  oogoonid   meioosi   esimesse   profaasi  ja  muutuvad
primaarseteks ootsüütideks. Toimub lapsepõlves. o küpsemine  -   primaarsete   ootsüütide   rühmad   jätkavad perioodiliselt   pooleli   jäänud   meioosi;   toimub   alates
puberteedist.   Luteiniseeriv   hormoon   vabastab   ootsüüdi
diploteeniblokist,   toimub   I   meiootiline   jagunemine   -   tekivad
polaarkeha   ja   sekundaarne   ootsüüt.   Sekundaarne   ootsüüt
asub   II   meiootilisse   jagunemisse,   meioos   peatatakse
metafaasi staadiumis. Käivitatakse ovulatsioon. Oska iseloomustada antud etappidel aset leidvaid protsesse ja orienteeru
põhimõistetes.  Märksõnad, mida võiks teada:
Oogoonid - emassugurakkude eellasrakud, mis paljunevad mitootiliselt primaarsed   ootsüüdid   -  oogoonid   peale   meioosi   esimesse   profaasi
sisenemist, arestitakse meioos I diploteenis sekundaarsed   ootsüüdid   -  meioos   I   jagunemisele   järgnedes   tekib
sekundaarne   ootsüüt,   mis   asub   II   meiootilisse   jagunemisse,   ent
peatatakse metafaasi staadiumis, käivitatakse ovulatsioon polaarkehad - tekivad peale sekundaarse ootsüüdi metafaasibloki lõppu
asümmeetrilisel jagunemisel küps   munarakk   -  tekib   peale   sekundaarse   ootsüüdi   metafaasibloki
lõppemist asümm. jagunemisel, saab enamuse tsütoplasmast millised rakud jagunevad mitootiliselt ja millised liiguvad meioosi
-  idurakk   →   oogoon   →   primaarne   ootsüüt   (meioos   I)   →   sekundaarne
ootsüüt+polaarkeha 
sekundaarne ootsüüt (meioos II) → sügoot+II polaarkeha
I polaarkeha → polaarkehad diploteeni blokk – mis selles arengujärgus munarakuga toimub -
diploteeniblokis   on   primaarsed   ootsüüdid;   munarakku   varutakse
varuaineid,   toimub   rebu   moodustumine   ja   embrüogeneesiks   vajalike
ainete   kogumine.   Paljudel   loomadel   moodustuvad   selles   faasis
lambiharikromosoomid metafaasi   blokk   –   mis   selles   arenguaknas   toimub   -  tekib
sekundaarse ootsüüdi meioos II metafaasistaadiumis, toimub ovulatsioon;
spermi   ühinemisel   munarakuga   läheb   meiootiline   küpsemine   lõpuni.
Metafaasiblokk   vabastatakse,   asümmeetrilise   jagunemise   tulemusena
tekib II polaarkeha ja küps munarakk ovulatsioon   –   millised   protsessid   vallandavad   ja   mis   selle
protsessi   käigus   toimub   -  protsess,   mille   käigus   ootsüüt   vabaneb
munasarjast.   Luteiniseeriv   hormoon   ja   folliikuleid   stimuleeriv   hormoon
põhjustavad munaraku vabanemise valminud folliikulist


follikulogenees   –   primordiaalsed,   primaarsed,   sekundaarsed   –
toimub vaid tsissuustel loomadel, kus abirakud on somaatilist päritolu - Primordiaalsed foliikulid– munarakk, 1 kiht foliikulepiteeli
- Primaarsed folliikulid -    hakkab moodustuma oolemm (munaraku membraan), moodustub ZP, tekivad mitmekordsed folliikuliepiteeli
kihid - Sekundaarsed   folliikulid   -  teeka   formeerub,   munarakk   liigub perifeeriasse Graafi folliikulid – millal kujunevad, mis rakkudest moodustuvad
ja   nende   funktsioon;   mis   asi   see   follikul   üldse   on?)   -  2-kihiline
teeka, vedelikuga täidetud folliikuliõõs, munakühm.
Enamus   folliikulitest   hukkub   apoptoosi   teel   enne   tertsiaarsesse
staadiumisse jõudmist - atreesia Kuidas   toimub   oogeneesi   hormonaalne   kontroll?   (GnRF,   FSH,   LH,
östrogeen, progesteroon, inhibiin: kus vastavaid hormoone toodetakse ja
milline   on   nende   hormoonide   roll   oogeneesis   (meioosi   regulatsioon),
follikulogeneesis, ovulatsioonil, emaka ettevalmistamisel/implantatsioonil/
menstruaaltsükli regulatsioon) GnRF - stimuleerib FSH ja LH vabastamist ajuripatsist FSH   (ajuripats   e   hüpofüüs)  -   reguleerib   munaraku   valmimist
munasarjas   ja   stimuleerib   suguhormoonide   teket.   FSH   toimel   hakkab
kasvama   arvukalt   ovariaalfolliikuleid,   kuid   vaid   üksikud   või   ainult   üks
jõuavad neist küpsemiseni. LH  - (ajuripats e hüpofüüs) vallandab ovulatsiooni, soodustab kollakeha
arengut.   Luteiniseeriva   hormooni   kontsentratsiooni   kiire   suurenemine
veres   põhjustab   Graafi  põiekeses   kokkutõmbeid   ja   põiekese   lõhkemise,
mille tagajärjel munarakk läbib ovaari kestad ja paisatakse munasarjast
välja. östrogeen (kollakeha, folliikulid) - inhibeerib FSH ja LH tootmist ning
uute   folliikulite   küpsemist;   emaka   sisemus   muutub   selle   mõjul   embrüo
vastuvõtmiseks sobivaks - emakakael avaneb, näärmed toodavad lima progesteroon   (kollakeha)  -   vajalik   raseduse   säilitamiseks,   inhibeerib
FSH ja LH tootmist ning uute folliikulite küpsemist; valmistab emakat ette
embrüo   vastuvõtuks,   surub   alla   ovulatsiooni,   takistab   munasarjast
järgmiste   munarakkude   eraldumist,   emakakaela   lima   pakseneb   ja
moodustab   korgi   emakakaela   ette;   viib   östrogeeni   stimuleeritud
endomeetriumi   sekretoorsesse   faasi,   mis   võimaldab   viljastatud
munarakud implanteeruda, vähendab emaka kontraktiilsust raseduse ajal. inhibiin (kollakeha) - inhibeerib FSH ja LH tootmist ning uute folliikulite
küpsemist




Viljastumine  Viljastumine   on   isas-   ja   emasgenoomi   konjugatsioon   kahe   gameedi
liitumisejärel. Bioloogiliselt on fertilisatsioonil kaks tähendust: •   kahe   gameedi   liitumisega   taastatakse   keharakkudele   omane
diploidne kromosoomistik;
• fertilisatsiooniga aktiveeritakse munarakk arenema.  Kehaväline viljastumine (merisiiliku näitel).  o Oma/võõra   äratundmine   -  Kemoatraktsioon  (sperakt, resakt) o Kemoatraktsioon  ehk  spermi   ligi   meelitamine keemiliste ühenditega munaraku poolt; liigispetsiifiline,
munaraku poolt ajaliselt kontrollitud. Ühe liigi ühendid
(sperakt/resakt) ei avalda mõju teise liigi spermidele. o Sperakt  ehk   merisiiliku   spermi   küljes   retseptor (atraktandile).  o Resakt ehk merisiiliku spermide atraktant munarakus. o Akrosomaalreaktsioon  ja   spermi/munaraku   ühinemine (akrosomaaljätke, bindiin, viljastumiskühmuke)  o Spermid kinnituvad primaarsetele munakestadele, mille järel   vallan-   dub   akrosomaalreaktsioon.   Spermi   pea
eesosas   lagunevad   plasma-   ja   akrosoomimembraanid
ühispõiekesteks   ja   akrosoomis   ole-   vad   hüdrolaasid
vabanevad.   Spermi   ja   munaraku   interaktsioon
aktiveerib Ca2+ kanalid, toimub  akrosomaalreaktsiooni
signaalide kaskaad, akrosoomi ensüümide eksotsütoos.
Ensüümid ja hüperaktiviseeritud spermide füüsiline jõud
tagavad   nende   tungimise   läbi   granuloosarakkude   ja
rebukesta   munarakuni.   Sperm   esmalt   seondub   ja
seejärel   sulandub   munaraku   membraaniga  vajalik,   et
spermid   oleks   liikumis-   ja hüperaktiviseerumisvõimelised ning suudaks ära tunda
ja   seonduda   munaraku   ZP-ga   ning   läbi   viia
akrosomaalreaktsiooni.   Moodustub   akrosomaaljätke,
mis   tungib   munaraku   rebukestani   ja   mille   pind   on
kaetud bindiiniga (liigispetsiifiline valk, mille retseptorid
on munaraku pinnal) - toimub gameetide seondumine o Gameetide ühinemine - Rebukesta lüüsimisel akrosoomi ensüümide   toimel   pääseb   sperm   munaraku   pinnale.
Merisiilikul   on   kirjeldatud,   et   spermile   sopistub
munaraku   pinnalt   viljastumiskühmuke   ehk fertilisatsioonikoonus.   Oma   olemuselt   on   selline
struktuur   homoloogiline   spermi   akrosomaaljätkega,
kuna viljastumiskühmuke moodustub globulaarse aktiini
polümeriseerumise   tõttu   ootsüüdi   kortikaalses
tsütoplasmas.


o akrosomaaljätke   -  akrosomaalreaktsiooni   II   osas moodustuv struktuur, mis tungib munaraku rebukestani
ja mille pind on kaetud bindiiniga o bindiin – kõrgelt liigispetsiifiline valk, millega tagatakse liigispetsiifiline viljastumine, mis leiab munaraku pinnal
retseptori o Viljastuskühmuke  –   spermi   ja   munaraku   ühinemisel moodustuv   struktuur,   membraanid   ühinevad  ja  sperm
siseneb munarakku Polüspermia vältimine (kiire ja aeglane blokaad) Organismi   normaalne   arenemine   tagatakse   ainult   juhul,   kui   emas-
genoomiga   liitub   vaid   üks   isasgenoom.   Mitme   spermi   olemasolul
munarakus tekib multitsentriline mitoos, mille tagajärjeks on aneuploidsed
tütarrakud ja arengu katkemine. Tähtsaks teguriks on ka spermide arvu
reguleerimine   viljastumiskohas.   Kõige   üldisemad   on   polüspermia
takistamiseks munaraku kiire ja aeglane blokaad. Munaraku membraanil
on omadus ühineda spermiga, kuid samavõrra oluline on ka membraani
omadus   muutuda   kiiresti   spermide   suhtes   refraktaarseks.   See
saavutatakse   munaraku   membraani   elektrilise   potentsiaali   kiire
muutmisega.   Munaraku   plasmamembraani   soikepotentsiaal   on   –70mV,
kuna   Na+   -ioonid  pumbatakse  rakust  välja.  Esimese   spermi   ühinemisel
tungib Na+ munarakku ja 1–3 sekundiga muutub membraani potentsiaal
positiivseks:   +20mV.   Sperm   on   võime-   line   liituma   munarakuga   vaid   –
70mV   juures.   Kui   sellist   potentsiaali   hoida   munaraku   membraanil
kunstlikult, siis on tagajärjeks mitme spermiga liitumine ja polüspermia.
sialgne   munaraku   soikepotentsiaal   (–70mV)   taastub   umbes   1   minuti
jooksul.   Selline   lühiajaline   refraktaarsus   ei   näi   olevat   piisav   ja   paljudel
liikidel on polüspermia takistamiseks veel aeglane blokaad. 
Selline tõkestamine algab üks minut pärast kahe gameedi ühinemist ja on
tuntud   kortikaalreaktsiooni   nime   all.  Pärast   spermi   penetratsiooni
tühjendavad kortikaalgraanulid oma sisu rebukesta alla, mille tulemuseks
on   sper-   midele   läbimatu   viljastumiskest.   Kortikaalgraanulid   sisaldavad
proteaase,   peroksüdaasi   jne.   Kortikaalreaktsioon   algab   spermi
sissetungimise   kohast   ja   liigub   lainena   üle   kogu   munaraku   pinna
vastaspooluseni.  Kehasisene viljastumine (imetaja/inimene). o Spermi   teekond   munarakuni   –   millised   bioloogilised „barjäärid“   selekteerivad   sperme   (märksõnad
reotaksis, termotaksis, kemotaksis),   Barjäärid:
1) tupe happeline keskkond
2) immuunsüsteemi rakud
3) emakakaela lima
4)   munajuhasid   2   -   u   pooled   spermid   pööravad   õiges
suunas


5) emaka-munajuha ühenduskoha lima
6)   munajuha   kitsus   -   spermide   energiline   liikumine
vaigistatakse, nad kapatsiteeruvad  Termotaksis  -  kapatsiteerunud   spermid   liiguvad
kõrgema temperatuuri poole  Kemotaksis  -  keemiliste   ainetega   spermide   õigesse
suunda liikuma suunamine  Reotaksis  -  spermid   ujuvad   munajuha   ja emakanäärmete poolt toodetud vedelikele vastassuunas o spermide kapatsitatsioon  - 
o Akrosomaalreaktsioon  ja  spermi/munaraku   ühinemine (milleks akrosomaalreaktsiooni üldse vaja on ja kuidas toimub)
-  o Polüspermia   vältimine   (aeglane   blokaad, kortikaalreakstioon)  polüspermia   vältimine   on   oluline,   kuna   muidu   tekivad
aneuploidsed tütarrakud ja organismi areng katkeb.   Kiire   blokaad   -   munaraku   membraanipotentsiaali
muutus peale spermi sisenemist. Na+ kanalid avanevad,
membraanipotentsiaal muutub 1-3 s jooksul positiivseks
(-70   mV   →   +20   mV),   spermid   ei   saa   positiivse
membraanipotentsiaaliga munarakuga seonduda.  Aeglane   blokaad   -   munaraku   korteksis   paiknevate
kortikaalgraanulite   eksotsütoos,   vabanevad   ensüümid,
mis modifitseerivad munaraku kestasid. Munaraku aktivatsioon – mis see tähendab ja milleks oluline? Mis
protsessid   munarakus   aktiveeritakse   ja   mis   on   peamine
aktivaator? Viljastumisel tõuseb märgatavalt munaraku Ca2+ -ioonide sisaldus. Ca2+
ioonide   tõus   vallandab   lisaks   kortikaalreaktsioonile   ka   munaraku
aktivatsiooni,   see   aktiveerib   emapoolsete   mRNAde   translatsiooni   ja
põhjustab ülemineku mitoosifaasi. Võimaldab organismi edasist arengut.
Esimeseks lüliks selles rajas on trans- membraanne valk, mille rakuväline
osa   on   mõjuaine   retseptoriks,   raku   sees   on   aga   seotud   G-valguga
(guanosiinnukleotiidi   siduv   valk).   G-valgu   aktivatsioonil   aktiveeritakse
omakorda   ensüümid   koondnime-   tusega   fosfolipaas   C.   Need   ensüümid
katalüüsivad   fosfatidüülinositool-   4,5-bifosfaadi   kaheks   sekundaarseks
messendþeriks: inositool-1,4,5- trifosfaadiks (IP3) ja diatsüülglütserooliks
(DAG).   Neist   esimene   avab   Ca2+-kanalid   ja   teine   stimuleerib
prootonpumpa   H+   rakust   välja   viima.   Aktivatsioonile   on   iseloomulik
rakusisese   pH   ja   hingamise   järsk   tõus,   DNA   replikatsiooni   ning   valgu
sünteesi   kiire   suurenemine.   Tähtsal   kohal   on   membraanilipiidide
biosünteesiks oluliste ensüümide produktsioon


Lõigustumine  Mis   protsess   on   lõigustumine?  Mida   tähendab   sünkroonne   ja
asünkroonne lõigustumine.  Lõigustumine   ehk  organismi   hulkraksuse   taastamine.   Alguses   -
jagunemine   ilma   kasvamiseta.   Tuuma-tsütoplasma   suhte
normaliseerimine   -   munaraku   suur   tsütoplasma   kogus   jaotatakse
väiksemate blastomeeride vahel - Sünkroonne   lõigustumine   -  blastomeerid   jagunevad   üheaegselt (enamik loomi, nt linnud, roomajad, kalad, putukad, amfiibid) - Asünkroonne lõigustumine - blastomeerid jagunevad ajalise nihkega (imetajatel algusest selline - munarakus vähe rebu) Kuidas   toimub   lõigustumisel   rakutsükli   regulatsioon  (MPF-mitosis
promoting   factor),   mida   tähendab   kesk-blastula   üleminek   (mid-blastula
transition) ja sügoodi/embrüo genoomi aktivatsioon?
MPF   -  blastomeeride   sünkroonset   lõigustumist   aitavad   kiiresti   läbi   viia
maternaalselt   talletatud   komponendid   nagu   MPF   e   mitoosi   võimendav
faktor, mis koosneb tsükliin B ja tsükliin-sõltuvast kinaasist (CDK). Tänu
sellele   (ja   ensüümidele,   tubuliinidele,   histoonidele   jne)   on   klassikalisest
rakutsüklist   G1   ja   G2   faasid   kaotatud,   mistõttu   on   rakujagunemine
märgatavalt kiirem. - Kesk-blastula üleminek -  aktiveeritakse sügoodi enda genoom. Kui varem oli jagunemine sünkroonne, siis nüüd lülituvad sisse G1 ja G2
checkpointid ja lõigustumine muutub asünkroonseks. MPF kaob, sest
rakud sünteesivad MPF regulaatoreid. - Sügoodi   genoomi   aktivatsioon   -  sõltuvalt   liigist   aktiveeritakse embrüo genoom eri aegadel (hiir 2-raku staadium, inimene ja siga
4-8 raku staadium, veis ja lammas 8-16 raku staadium) Millest sõltub lõigustumise tüüp? Munarakus   sisalduvates   maternaalset   päritolu   valkudest   (tsükliinid,
ensüümid, histoonid,  tubuliinid  jne)  ja mRNAdest, mida on  vaja  kiire   ja
kontrollitud   rakujagunemise   läbiviimiseks.   Samuti   rebu   hulgast   ja
paigutusest munarakus. Oska kirjeldada erinevaid lõigustusmise tüüpe  lõigustumine võib olla osaline (partsiaalne) või täielik (totaalne). Vähese
või keskmise rebuhulgaga ootsüüdid jagunevad täielikult. Suur rebuhulk
inhibeerib tugevalt lõigustumist, toimub osaline lõigustumine.
Holoblastiline munarakk - lõigustub täielikult, täiesti lõigustunud
munarakud
Meroblastiline munarakk - lõigustub osaliselt
mõtle mida tähendavad:


lõigustumistasapinnad ekvatoriaalne
meridionaalne
horisontaalne
vertikaalne
mõtle   ka   mis   moodi   tekivad   vegetatiivse   poole   peale
makromeerid   ja   animaalse   poole   peale   mikromeerid   osadel
loomadel; 
Paljudel loomadel on totaalsel lõigustumisel blastomeerid märgata- valt
erineva   suurusega   (totaal-inekvaalne   lõigustumine).   Sellisel   juhul
nimetatakse   muna   animaalse   poole   rakke   mikromeerideks   ja   vegeta-
tiivse   poole   rakke   makromeerideks.   Totaal-inekvaalselt   lõigustuvad
kammloomade,   mõne   rõngussi,   enamiku   limuste,   vaap-   ja   kopskalade,
enamiku kahepaiksete munarakud.
ja mida tähendab animaalne vs vegetatiivne poolus Mõisted:  täielik  e.  holoblastiline  ja  osaline  e.  meroblastiline
lõigustumine   ning   nende   alatüübid   (radiaalne,   bilateraalne,   spiraalne,
rotatsiooniline,   diskoidaalne,   superfitsiaalne),   oska   tuua   näiteid
loomariigist.  TÄIELIKUD LÕIGUSTUMISED: - Radiaalne  (kahepaiksed  -   konnad,   okasnahksed)   -   lõigustumise lihtsaim vorm, tulemuseks tsöloblastula; Sellises embrüos on enam-
vähem   ühe-   suguse   suurusega   rakud,   mis   ümbritsevad   suurt
tsentraalselt paiknevat blastotsööli.  Esimene ja teine lõigustumine
on   vertikaalsed,   lõigustumistasapinnad   risti  (tulemuseks   on   neli
ühesuguse   suurusega   blastomeeri).   Kolmas   lõigustumine   on
ekvatoriaalne,   tulemuseks   8   ümbes   ühesuurust   blastomeeri.   Neli
animaalse   pooluse   rakku   lõigustuvad   võrdselt   ja   tulemuseks   on
kaheksa   ühe-   suguse   mahuga   blastomeeri,   mida   nimetatakse
mesomeerideks.   Neljas   lõigustumine   eri   rakkudel   eri   tüüpi,
animaalsel   poolusel   jaotuvad   blastomeerid   ühtlaselt   e   tekivad
mesomeerid, vegetatiivsel poolusel toimub ebavõrdne lõigustumine
- 4 makro- ja 4 mikromeeri. - Spiraalne (teod, rõng- ja lameussid) - Spiraalse lõigustumise juures on   resultaadiks   väga   väikese   blastotsöö-   liga   stereoblastula.
Esimesest   kahest   lõigustumisest   on   blastomeerid   enam-vähem
ühesuurused, kolmandast peale on selgelt eristatavad mikromeerid
animaalsel   poolusel   ja   makromeerid   vegetatiivsel   poolu-   sel.
Spiraalne lõigustumine on oma nime saanud sellest, et mikromee-
ride käävid pöörduvad 45° võrra makromeeride käävide suhtes (joo-
nis   35).   Kääv   võib   pöörduda   nii   päripäeva   kui   ka   vastupäeva,
mistõttu   eristatakse   parempöördese   ehk   deksiotroopse
(dekstraalse)   ja   vasak-   pöördese   ehk   leotroopse   (sinistraalse)
lõigustumise   suunaga   loomi.   Suund   määratud   ema   genoomi   ühe
geenipaariga;   blastomeerid   omavahel   väga   tihedas   kontaktis,
rakkude programmeerimine väga varajane - Bilateraalne  (keelikloomad)   -   lõigustumine   jaotab   sügoodi vasakuks   ja   paremaks   pooleks,   järgnevad   lõigustumised   järgivad


peegelsümmeetriat;   8-64   rakus   staadiumini   ebavõrdsed
lõigustumised - Rotatsiooniline  (imetajad, nematoodid)  - imetajatel asünkroonne alguset peale, kuna üks esimestest tütarrakkudest lõigustub teisest
aeglasemalt. Nimetus rotatsiooniline tuleneb sellest, et kaks esimest
blastomeeri   moodustavad   edasises   lõigustumises lõigustumistasapinnad   erinevates   suundades:   ühe lõigustumistasapind   on   vertikaalsuunaline   ja   teisel   horisontaalne.
Kuni   8-raku   staadiumini   blastomeerid   üsna   hõredalt   paigutunud,
peale   seda   liibuvad   rakud   tihedalt   üksteise   vastu   -   embrüo
kompakteerumine e tihendamine. Kuni kompakteerumiseni on kõik
rakud   totipotentsed,   kuid   kom-   pakteerumise-järgselt   on   rakud
jagunenud   kaheks   erisuguseks   popu-   latsiooniks,   mis   kannavad
nimetust trofoblast ehk trofektoderm ja embrüoblast ehk sisemine
rakkude mass. Embrüo sisse moodustub siseõõs kavitatsiooni ajal,
kuna   trofoblasti   rakud   sekreteerivad   vede-   likku.   Tulemuseks   on
ekstsentrilise õõnsusega blastotsüst, mis on ise- loomulik kõikidele
imetajatele. MITTE   TÄIELIKUD   EHK   OSALISED   EHK   MEROBLASTILINE
LÕIGUSTUMINE: - Superfitsiaalne ehk pindmine lõigustumine (putukad) - esialgu jaguneb vaid sügoodi tuum, mis paikneb sügoodi keskel oleva rebu
tsentraalses   osas;   tuum   teeb   läbi   rea   mitootilisi   jagunemiseid,
seejärel   rändavad   tuumad   perifeeriasse   ja   moodustavad
blastodermi.  - Polületsitaalsed   munarakud,   mis   rebu   paigutuse   järgi   on tsentroletsitaalsed (keskmerebused). Tekkinud blastulal blastotsööl
puudub,   olles   asendunud   rebuga.   Sellist   blastulat   nimetatakse
periblastulaks   ehk   ümbrisblastulaks.   Partsiaalne   superfitsiaalne
lõigustumine on iseloomulik lülijalgsetele. - Diskoidaalne  ehk   kettaline  (linnud  -   kana,   kalad,   sisalikud)   - lõigustub   vaid   sügoodi   rebuvaba   osa,   millest   kujuneb   iduketas   e
blastodisk   e   blastoderm.   Blastodiski   keskosa   robust   eraldatud
subgerminaalse   õõnega;   selle   kohalt   kumab   iduketas   läbi   -   area
pellucida;   äärtes   iduketas   tihedalt   rebu   külge   kinnitunud   -   area
opaca.   Osa   rakke   on   laskunud   subgerminaalsesse   õõnsusse   ja
moodustab seal hõredalt paiknevatest rakkudest alumise kihi, mis
kannab   nimetust   primaarne   hüpoblast.   Primaarse   hüpoblasti
kooseisus   on esmased  sugurakud.  Pealmine  või  välimine  iduketta
osa   on   epiblast.   Iduketta   tagumises   (posterioorses)   servas   on
epiblasti rakud mitmekihiliselt ja moodustavad Kölleri sirbi. Kölleri
sirbi   moodustumise   ja   ühtlasi   tule-   vase   iduketta
bilateraalsümmeetria eeldused luuakse juba munajuhas. Kui muna
laskub   munajuhas,   siis   pööratakse   teda   kiirusega   10–15   pöö-   ret
tunnis.   Pööramise   ajal   on   rebuvaene   tsütoplasma,   millest   hiljem
kujuneb   iduketas,   kergem   kui   ülejäänud   rebu.   Selline
tsütoplasmatilk   püüab   tõusta   ülespoole,   mistõttu   omandab
tagurpiditilga kuju. Lõigus- tumisel on tsütoplasmat rohkem iduketta


ülaservas, millest moodustub Kölleri sirp ja mis markeerib tulevase
organismi posterioorse suuna. Kölleri sirbi alumised rakud rändavad
ettepoole   primaarse   hüpoblasti   suunas   ja   moodustavad
sekundaarse   hüpoblasti.   Epiblasti   ja   hüpoblasti   vahele   jääb   linnu
embrüo blastotsööl. - Esineb polületsitaalsetel munarakkudel, mis rebu paigutuse järgi on teloletsitaalsed ehk ots-rebused. Siin lõigustub ainult tuuma sisaldav
tsütoplasmarikas animaalne poolus, kuna suurem, rebuga täidetud
osa   ei   lõigustu.   Lõigustu-   mise   tulemusena   kujuneb   animaalsel
poolusel   iduketas   ehk   blastodisk   ja   kogu   blastulat   nimetatakse
diskoblastulaks ehk ketasblastulaks. Blastulate   tüübid  (tsöloblastula   e   õõnesblastula,   stereoblastula   e
umbblastula,   ümbrisblastula   e   periblastula,   blastotsüst,   plaakula,
diskoblastula e ketasblastula; oska tuua näiteid).  - tsöloblastula   e   õõnesblastula  -   ühe   või   mitmekihiline blastoderm, ruumikas blastotsööl (konn, meritäht, merisiilik) - stereoblastula e umbblastula  - siseõõs on rudimenteerunud  või puudub(kärssussid, ripsussid, rõngussid, molluskid) - ümbrisblastula  e periblastula  - blastotsööl puudub, asendunud rebuga (enamik putukaid) - blastotsüst - imetajate blastula, rakkude divergents pole võrreldav tüüpilistel blastulatel tekkivatega - plaakula  -   blastula   lamendunud   liistakuks   (väheharjasussid, mantelloomad) - diskoblastula   e   ketasblastula  -   lõigustumisel   tekib   animaalsel poolusel   iduketas   e   blastodisk   (linnud,   roomajad,   luukalad,
siugkonnalised, skorpionid, haid, raid) Ole valmis täpsemalt kirjeldama: 1) lõigustumist   äädikakärbsel  (sh.   selgita,   millise lõigustumistüübiga on tegu)  Süntsüütium  – lõigustumine, kus tekib üks rakk mitme tuuma ja
ühise tsütoplasmaga  Süntsütiaalne blastoderm - äädikakärbse mitootiliselt jagunenud
tuumad, mis on rännanud sügoodi perifeeriasse ning moodustavad
ilma rakkude vaheseinteta struktuuri  rakuline   blastoderm  -  munaraku   membraani   sissevoltumisel
jaotub iga tuum üksikusse rakku, tekib rakuline blastoderm  energiidid  -  äädikakärbse   lõigustumisel   moodustuvad mikrotorukeste ja mikrofilamentiderikka tsütoplasmaga ümbritsetud
tuumad, mis on seostunud tsütoplasmasaarekestega  polaarrakud – tulevased sugurakud  (meroblastiline, tsentroletsitaalne, superfitsiaalne): I. sügoodi   (keskel   rebu   tsentraalses   osas   paiknev)   tuum
jaguneb,   teeb   läbi   rea   mitootilisi   jagunemisi   kuni   256
tuumani (iga jagunemine - 8 min) II. tuumad   rändavad   perifeeriasse,   moodustades   rakkude
vaheseinteta süntsütiaalse blastodermi


III. posterioorse   pooluse   rakutuumad   moodustavad   enda
ümber membraanid ja neist saavad alguse sugurakud IV. 14. rakutsüklil formeeruvad ühtsed rakkude vaheseinad V. üleminek   asünkroonsele   lõigustumisele,   blastodermi
moodustumine   (hakkab   toimuma   vastavalt tuuma/tsütoplasma vahekorrale) 2) lõigustumist   konnal  (sh.   selgita,   millise   lõigustumistüübiga   on tegu)  Hall   sirp  -  poolkuukujuline   piirkond   marginaaltsoonis,   seda
läbib   I   lõigustumisvagu   (marginaaltsoon   -   animaalse   ja
vegetatiivse   pooluse   piir,   kust   algab   gastrulatsioon   ja   mis
asub spermi penetratsiooni vastasküljel)  kortikaalne   rotatsioon  -  kortikaalse   tsütoplasma roteerumine   30   kraadi   sisemise   tsütoplasma   suhtes   peale
viljastumist  Mikromeerid   -  ebavõrdse   lõigustumise   tagajärjel   tekkinud
väikesed blastomeerid (animaalsel e rebuvaesel poolusel)  Makromeerid  -  ebavõrdse   lõigustumise   tagajärjel   tekkinud
suured blastomeerid (vegetatiivsel e reburikkal poolusel)  blastotsööl,  moorula   -  amfiibi   lõigustunud   munarakk   16-64   raku
staadiumis  Blastula  -  moorula  staadiumile  järgnev amfiimi lõigustunud
munarakk;   amfiibi  puhul   on  sellel   ruumikas   blastotsööl   ning
ühekihiline blastoderm  kesk-blastula transitsioon -  blastulas toimuvad muutused,
sh   sügoodi   geenide   transkriptsiooni   aktivatsioon,   rakutsükli
aeglustumine,   asünkroonsem   lõigustumine,   rakumigratsiooni
suurenemine  (holoblastiline, mesoletsitaalne, radiaalne)   amfiibide puhul jääb rebu paigutuse tõttu vegetatiivse pooluse
lõigustumine ajaliselt maha animaalse pooluse lõigustumisest,
mistõttu   vegetatiivse   pooluse   rakud   on   suuremad.   Tekib
moorula e kobarloode (16-64 rakuline staadium), blastotsööl
on ilmne 128-raku staadiumis. 3) lõigustumist kanal (sh. selgita, millise lõigustumistüübiga on tegu)  Heleväli   -  (area   pellucida)   iduketta   osa,   mis   paikneb
subgerminaalse õõne kohal ja kumab läbi  Tumeväli - (area opaca) iduketta osa, mis on liibunud tihedalt
rakuvälisele rebule  Blastoderm - iduketas; sügoodi rebuvaba osa, mis lõigustub  Epiblast - pealmine/välimine iduketta osa  subgerminaalne   õõs   -  epiblasti   ja   rebu   vaheline   õõnsus,
eraldab blastodiski keskosa ja rakuvälist rebu  Marginaaltsoon - animaalse ja vegetatiivse pooluse piir, kust
algab   gastrulatsioon   ja   mis   asub   spermi   penetratsiooni
vastasküljel  (meroblastiline, teloletsitaalne, diskoidaalne) 


 lõigustub   vaid   sügoodi   rebuvaba   osa,   blastodiski   keskosa   on
rakuvälisest   rebust   eraldatud   subgerminaalse   õõnega;   selle
kohalt kumab iduketas läbi (area pellucida), äärtes on liibunud
rakuvälisele   rebule   (area   opaca);   osa   rakke   laskub
subgerminaalsesse   õõnsusesse,   tekib   primaarne   hüpoblast;
pealmine/välimine iduketta osa - epiblast 4) lõigustumist   inimesel/hiirel  (sh.   selgita,   millise lõigustumistüübiga on tegu)  Kompakteerumine  –  rakkude  tihendalt kokku  liibumine  peale 8-
raku staadiumit  Moorula -  varajane embrüo, millel on totipotentsed rakud (16-64
rakku)  Blastotsüst   -  lõigustumise   lõppresultaat,   mis   koosneb ekstraembrüonaalsest   trofektodermist   ja   ICM-ist   kujunenud
primitiivsest endodermist ja embrüonaalsest epiblastist  Blastotsööl -  embrüo sisemusse tekkiv veega täidetud paun, mis
moodustub blastotsüsti keskele asümmeetriliselt (lahutab animaalse
ja vegetatiivse pooluse)  Totipotentsus - rakud, mis on suutelised jagunema ja looma kõiki
liigile omaseid rakutüüpe  Pluripotentsus - rakud, mis on võimelised diferentseeruma üheks
kolmest lootelehest  Trofoblasti ja ICM-sisemise rakumassi teke ja mis neist saab.
tekivad   peale   8-raku   staadiumit,   rakud   jagunevad   kaheks
populatsiooniks; trofoblastist arenevad lootevälised organid ja koed,
ICMist areneva organismi koed  Blastotsüsti   koorumine   ja   implantatsioon.  blastotsüsti jõudmisel   emakasse   toimub   ZPst   vabanemine   e   koorumine   ja
kinnitumine e implantatsioon selleks kohandatud emaka limaskesta
epiteelile - endomeetriumine; implantatsiooni ja koorumist aitavad
esile kutsuda progestroon ja östrogeen  Mis on diapaus?  puhkeperiood, mille ajal blastotsüst väljub ZPst,
ent (enamasti) ei implanteeru; jaguneb fakultatiivseks (põhjustatud
laktatsioonist;   närilised,   putuktoidulised,   kukkurloomad)   ja
obligatoorseks   (põhjustatud   keskkonnatingimustest;   armadillid,
loivalised, karulased, metskits  (holoblastiline, isoletsitaalne, rotatsiooniline)   imetajatele   on   iseloomulik   rotatsiooniline   lõigustumine;   algusest
peale asünkroonne, üks esimestest tütarrakkudest jaguneb teisest
aeglasemini;   kuni   8-rakulise   staadiumini   on   blastomeerid   üsna
hõredalt   paigutunud,   peale   seda   liibuvad   tihedalt   kokku   -   toimub
embrüo kompakteerumine e tihendamine; kuni kompakteerumiseni
on   rakud   totipotentsed,   peale   seda   jagunevad   kaheks
populatsiooniks   -   trofoblast   (trofektoderm   -   lootevälised   koed)   ja
embrüoblast   (sisemine   rakumass   -   loote   koed);   lõigustumise   ajal
liigub   embrüo   munajuhas   ripsrakkude   ripsmete   löökide   mõjul
emakavalendiku  suunas, implantatsioon  toimub emaka limaskesta
sisse trofoblasti rakkude ensüümide abil (kollagenaas, stromelüsiin,


plasminogeeni   aktivaator);   enne   implantatsiooni   väljub   embrüo
rebukestast (zona pellucida) - toimub n-ö koorumine identsete  kaksikute   teke  -  ühemunakaksikud  -  üks munarakk ja  üks
sperm; kahemunakaksikud - 2 munarakku, 2 spermi; moorula staadiumis
jaguneb munarakk kaheks, areneb 2 eri loodet, mis on ühe platsentaga
emaga ühendatud


Gastrulatsioon Mis protsess on gastrulatsioon ja mis selle käigus toimub? Gastrulatsioonil   paigutuvad   organite   ja   kudede   alged   organismis   oma
õigetele   kohtadele   ja   toimuvad   tüvirakkud   determinatsioonid.
Iseloomustab loote- ehk idulehtede moodustumine
Lootelehed   ja  nende   derivaadid  (ektoderm,  mesoderm, endoderm  –
põhimõtteliselt oleks hea kui kohe mõtleksid nende derivaatide peale ehk
siis millised struktuurid vastavatest lootelehtedest arenevad). o ektoderm  -   välimine   looteleht;   väliskiht   -   epiderm, kesknärvisüsteem - aju neuronid, neuraaltoru - melanotsüüdid o mesoderm - keskmine looteleht; seljakeelik e notokord, luud, neerude tuubulrakud, punased verelibled, näolihased o endoderm  -   sisemine   looteleht;   pankrease   rakud, kilpnäärmerakud, kopsurakud Morfogeneetilised liikumised  gastrulatsioonis (emboolia: involutsioon,
ingressioon, delaminatsioon, invaginatsioon ja epiboolia/interkalatsioon) -
oska   tuua   ka   vastavate   liikumiste   näiteid   erinevate   mudelorganismide
arengust  emboolia  ehk   kattumine-  rakkude   liikumine,   mille   käigus
tulevased   mesodermi   ja   endodermi   rakud   liiguvad   tulevase
ektodermi alla o 1.   involutsioon   -   rakkude   sisserullumine,   rakud   roomavad välimiste rakkude sisepinda mööda blastula õõnsusesse o 2.   ingressioon   -   sisseastumine,   üksikud   epiteeli   rakud muutuvad   vabalt   migreeruvatest   mesenhümaalseteks
rakkudeks o 3. delaminatsioon ehk lõhastumine- ühe rakukihi lõhastumine/ migratsioon   2   kihiks.   Blastomeerid   poolduvad   välimisteks   ja
sisemisteks türarrakkudeks. o 4.   invaginatsioon   -   rakkude   sissesopistumine   embrüo sisemusse. Vegetatiivse pooluserakud sopistuvad ühtse kihina
blastula   sisemusse   ja   moodustavad   ürg-   soole   ehk
arhenteroni.  Sissesopistumise   kohal   moo-   dustub   blastopoor
ehk   ürgsuu,   mis   ürgsuustel   loomadel   jääbki   suuavaks,   kuid
teisssuustel loomadel areneb pärakuks  o 5.   epiboolia/interkalatsioon   -   sisemised   lootelehed   kattuvad epiteeli   (tavaliselt   ektodermi)   rakkude   polt;   võib   toimuda
rakkude   jagunemise,   rakkude   kuju   muutumise   või
interkalatsiooni   (e   rakukihtide   vähemateks   kihtideks
koondumise) teel Täpsemalt ole valmis kirjaldama:  1) konna gastrulatsiooni  Hall sirp/marginaaltsoon - 


 Niewkoop`i   keskus   (mis   selle   roll)   -  tekib kortikaalrotatsioonil   halli   sirbi   piirkonda,   osaleb   Spemanni
organisaatori arengus wnt signaaliraja osalusel  Speman-Mangoldi organisaator (mis selle roll) - gastrula
dorsaalregioonis paiknev struktuur, mis vastutab neuraaltoru
tekke   induktsiooni   eest   amfiibide   embrüos   ja   algatab
gastrulatsiooni;   selle   moodustavad   neelu   endoderm,   pea   ja
seljakeeliku mesoderm ning blastopoori ülahuul  pudelrakud/invaginatsioon   -  pudelrakkude moodustumisega   marginaaltsoonis   algab   gastrulatsioon
amfiibis;   need   on   kõige   dorsaalsemad   vegetatiivse   pooluse
rakud,   mis   tungivad   teiste   rakkude   vahele   -   see   põhjustab
pudeli/kolvi kuju  vegetaalne   rotatsioon/IMZ   (involueeruv marginaaltsoon) -  algab 2h enne pudelrakkude  ilmnemist;
rotatsioon lükkab tulevase neelu endodermi rakke blastotsööli
külge pidi embrüo sisse animaalse pooluse suunas, tõmmates
kaasa ka pea mesodermi ja seljakeeliku mesodermi rakke; IMZ
e involuting marginal zone koosneb tulevase neelu endodermi,
pea ja seljakeeliku mesodermi rakkudest  blastopoori   (üla,   ala,   külghuul)   -  ülahuul   -   moodustub
esimesena, selle läbivad kõigepealt eessoole endodermi rakud
(pudelrakud), siis pea ja seljakeeliku mesodermi rakud
külghuul   -   moodustub   blastopoori   laienedes   arengu   käigus,
läbi selle liiguvad sisse endo- ja mesodermi rakud
alahuul - moodustub blastopoori laienedes arengu käigus, läbi
selle liiguvad sisse endo- ja mesodermi rakud  arhenteroni   teke/involutsioon   -  arhenteron   e   ürgsool,
vooderdatud   pudelrakkude   poolt   ja   tekib   pudelrakkude
invaginatsioonil  ektodermi teke/epiboolia - epiboolia e kattumine; protsessi
käigus   kaetakse   embrüo   sisemised   lootelehed   epiteeli
rakkudega (tavaliselt ektoderm)  Rebukork   -  endodermaalsetest   rakkudest   struktuur,   mis
jäävad peale blastopoori täies ulatuses tekkimist mingit aega
pinnale  Gastrulatsioon algab spermi penetratsiooni vastasküljel muna
animaalse   ja   vegetatiivse   poole   piiril,   mida   nimetatakse
marginaaltsooniks.   Ulatuslike   liikumiste   esimeseks   ilminguks
on   pudelrakkude   moodustumine   marginaaltsoonis.   Sellele
järgneb   sisemiste   marginaalrakkude   involutsioon:   rakud
roomavad animaalse pooluse sisepinda (või blastotsööli lage)
mööda blastotsööli sisemusse ja veavad enda järel ülejäänud
arhenteroni,   kus-   juures   välimised   marginaalrakud   jäävad
arhenteroni   voodriks.   involutsioonivõime   on   omane   ainult
sisemistele marginaalrakkudele. Samaaegselt invaginatsiooni
ja   involutsiooniga   toimub   embrüo   vastaspoolel   animaalsete
rakkude   epiboolia,   kus   nad   katavad   vege-   tatiivse   pooluse
reburikkad   rakud.   Enamik   vegetatiivseid   rakke   on


gastrulatsiooni lõpul epiboolia tõttu embrüo sees, vaid väike
osa   on   vaa-   deldav   blastopooris,   mille   nad   sulgevad
rebukorgina. 2) linnu gastrulatsiooni  Hüpoblasti   formeerumine   (primaarne   ja   sekundaarne
hüpoblast (endoblast), mis on hüpoblasti funktsioon) -
osad   epiblasti   rakud   ingresseeruvad   ja   moodustuvad
hüpoblasti   saared,   millest   omakorda   moodustub   primaarne
hüpoblast;   posterioorsest   blastodermi   piirialast   Kölleri   sirbi
piirkonnast   migreeruvad   rakud   anterioorselt   moodustades
koos primaarse hüpoblastiga sekundaarse hüpoblasti, tekib 2-
kihiline   blastoderm   -   epiblast   ja   hüpoblast,   mille   vahel   on
blastotsööl; epiblastist moodustub kogu embrüo  Hüpoblasti   funktsioon   -  hüpoblast   panustab   rebukoti
koosseisu, samuti on migreeruvatele epiblasti rakkudele tähtis
induktiivsete signaalide allikas  Ürgjuti teke ja funktsioon -  ürgjutt tekib Kölleri sirbi esise
epiblasti   paksendi   venimisel   mööda   organismi
anterioposterioorset telge  Kolleri   sirp   -  helevälja   posterioorses   osas   olev   epiblasti
rakkude ja marginaaltsooni paksenenud osa, kust saab alguse
ürgjutt  Henseni sõlm - ürgjuti eesmine laienenud osa  ürgjutt   (pea,   keskosa,   sabaosa   –   millised   struktuurid
tekivad   läbi   nende   piirkondade)   -  gastrulatsioon
algatatakse ürgjuti tekkega epiblasti posterioorses osas
anterioorne osa - pea mesoderm, kordamesoderm, somiitide
mesodermi mediaalne osa; seal asub algul Henseni sõlm
keskosa - lateraalne osa - somiidid, süda, neerud
posterioorne osa - külgplaadi mesoderm, ekstraembrüonaalne
mesoderm  Ürgvagu   -  süvend,   läbi   mille   epiblasti   rakud   migreeruvad
ürgjutist embrüo sisemusse  mesodermi-endodermi   rakkude   teke   epiblastist   -  kui
rakud   sisenevad   ürgjutti,   teevad   nad   läbi   epiteliaal-
mesenhümaalse transitsiooni  EMT-epiteliaalne   mesenhümaalne transitsioon/üleminek;   millisest   piirkonnast   ürgjutt
kasvama hakkab ja kuhu poole hiljem regresseerub).   Germinatiivsirp   -  piirkond,   kuhu   koonduvad   hüpoblasti
rakud   area   pellucida   anterioorses   osas;   sisaldab   ka   ürgseid
sugurakke,   mis   hiljem   migreeruvad   piki   veresooni
gonaadidesse  Linnu   vastmunetud   muna   koosneb   diskoblastula   tsentraal-
sestheleväljast(areapellucida)japerifeersesttumeväljast(areao
paca).   Helevälja   rakud   on   õõnsusega   rebust   lahutatud,
tumevälja   rakud   on   aga   rakuvälise   rebu   külge   kasvanud.


Diskoblastula koosneb helevälja kohal välimisest (pealmisest)
epiblastist   ja   sisemisest   (alumisest)   hüpo-   blastist.   Viimases
on saarekestena primaarne hüpoblast, mille koostises on ka
esmased sugurakud. Hüpoblastile annab terviklikkuse sekun-
daarne   hüpoblast,   mis   pärineb   iduketta   tagaosas   olevast
Kölleri sirbist. Iseloomulikuks ürgjuti moodustumine idukettal;
see on algul vaadeldav paksendina Kölleri sirbi ees, seejärel
venib   ettepoole   pikaks   ahtaks   jutiks   mööda   organismi
anterioposterioorset   telge.   Peale   ürgjuti   formeerumist   algab
tema   kaudu   epiblasti   rakkude   liikumine   blastotsööli,   mille
tunnistuseks   on   süvend   ürgjuti   keskel   e   ürgvagu.   Ürgjuti
eesmine osa on laienenud ürgsõlmeks ehk Henseni sõlmeks.
Henseni   sõlme   läbivad   rakud   rändavad   ettepoole,
moodustavad organismi oma koed ja organid. Ürgjuti külgedel
ja   tumevälja   piirkonnas   olevad   lootelehed   lähevad   põhiliselt
looteväliste   organite  (ekstraembrüonaalsete  memb-  raanide)
koostisse.   Linnul   ingresseeruvad   endo-   ja   mesodermi   rakud
läbi   ürgjuti   sama-   aegselt   ja   esialgu   enam-vähem   võrdses
vahekorras, kuid arengu edene- des endodermi osa väheneb
pidevalt   ja   mesodermi   osa   kasvab.   Kogu   blastotsööl   on
täidetud   rikkalikult   hüaluroonhappega,   mis   või-   maldab
rakkude   individuaalset   ingressiooni   ja   takistab   nende   enne-
aegset agregeerumist.  Definitiivse   endodermi   järk-järguline   paigaldumine   surub
hüpo-   blasti   koos   selles   olevate   esmaste   sugurakkudega
iduketta   helevälja   eesmisele   piirile,   kus   moodustuv   volt   on
tuntud germinatiivsirbi nime all. Epiblasti ja endodermi vahel
moodustab   mesoderm   (pea-   ja   kordo-   mesoderm)   Henseni
sõlmest   ettepoole   tihenenud   rakkude   väädi,   mis   pungitab
epiblasti   üles   peajätkeks.   Endodermi   moodustumine   lõpeb
kodukana   embrüos   22-tunnise   inkubatsiooni   järel,   kuid
mesodermi ingressioon kestab kauem. Epiblasti jäänud rakud
annavad pärast sise- ja kesklehe eraldumist ektodermi. 3) imetaja gastrulatsiooni (hiir ja inimene)  Inimene:   epiblasti/hüpoblasti   formeerumine   (tuleta
meelde   imetaja   lõigustumise   lõppresultaati   ehk
blastotsüsti,   kus   oli   selgelt   eristatav   trofoblast   ja
sisemine   rakkude   mass   ICM   e   embrüoblast;   ICM-st
areneb   edasi   epiblast   ja   hüpoblast/primitiivne
endoderm).   –  epiblasti/hüpoblasto   formeerumine   -  ICM
annab   aluse   epi-   ja   hüpoblastile,   mis   moodustavad
kahekihilise kettakujulise embrüo  Tsütotrofoblast -  aitab embrüol kinnituda endomeetriumile
ning sisse tungida ja ümber kujundada emapoolseid veresooni  süntsiotrofoblast   (nende   roll).   -  aitab   embrüol   edasi
endomeetriumi   tungida,   sekreteerib   hüdrolaase emakarakkude ja veresoonte lammutamiseks


 Inimese platsenta teke, ehitus ja funktsioon. moodustub
koorionist   e   teisest   lootekestast;   vajalik   loote   toitumiseks,
hingamiseks,   ekskretsiooniks;   samuti   on   platsenta   tähtis
endokriinorgan   -   toodab   3   hormooni   (gonadotropiin   -
stimuleerib   progestrooni   produktsiooni   platsentas   endas   ja
munasarjades,   progestroon   -   võimaldab   raseduse   säilimist,
koorioni   somatomammotropiin   -   soodustab   piimanäärmete
arengut) o 1) epiteliokoriaalne - embrüo pole tunginud limaskesta
o 2)   sündesmokoriaalne   -   emaka   epiteel   lahustatud, ülejäänud kihid säilinud o 3) endoteliokoriaalne - koorioni epiteel kontaktis emaka veresoonte endoteeliga o 4)   hemokoriaalne   -   koorioni   hatud   emaka verelakuunides,   mis   on   moodustunud   lammutatud
endoteeli tõttu o 5)   hemoendoteliaalne   -   platsentas   ka   koorioniepiteel, ema veri puutub kokku loote veresoonte endoteeliga  Ovuleerunud   munarakk   viljastub   normaalselt   munajuha
ampullaarosas.   Imetajal   lõigustumine   algusest   peale
asünkroonne ja väga aeglane. Lõigustumise ajal liigub embrüo
piki   munajuha   emaka   suunas   ja   jõuab   emaka   valendikku
viiendaks   päevaks   pärast   viljastumist.   Kaheksa   raku
staadiumis embrüo kompakteerub, rakud programmeeritakse
kaheks   populatsiooniks:   välimiseks   trofo-   blastiks   ja
sisemiseks   rakumassiks   ehk   embrüoblastiks.   Emb-   rüo   sisse
tekkiv  õõs  ei ole  seetõttu võrreldav tõelise  blastotsööliga  ja
lõigustumise   resultaadiks   on   blastotsüst.   Emakavalendikus
väljub   blas-   totsüst   vitelliinkestast   ja   istutab   end   emaka
limaskesta sisse. Toimub implantatsioon.   Ekstra-embrüonaalsed koed (lootekestad) - koorion, amnion,
rebukott, allantois-  nende funktsioon.  -  reptiilidel, lindudel ja
imetajatel moodustab organismi vaid väike osa embrüo rakkudest,
ülejäänud rakud on lootekestade jt looteväliste moodustiste allikaks o 1)   koorion   -   välimine   ekstraembrüonaalne   kest,   ümbritseb embrüot;   sisaldab   gaasivahetuseks   vajalikke   veresooni,
imetajatel panustab platsenta koosseisu
2) amnion - amnionivedelikuga täidetud spetsiaalne lootekest,
mis kaitseb loodet kuivamise ja traumade eest
3)   rebukott   -   varustab   embrüot   toitainetega,   seal   tekivad
rebukoti   veresooned   ja   veresaarekestest   primaarsed
erütrotsüüdid
4) allantois - e. kusekest, sisaldab embrüo jääkaineid - Ürgjutt   -  välimise   lootelehe   rakkudest   moodustunud   embrüo   välispinna vagu, millest hiljem arenevad pea- ja seljaaju.   Ürgsõlm   -  induktiivsete   signaalide   keskus   ürgjuti   eesmises   osas
(analoog Henseni sõlmele/blastopoori ülahuulele); sõlme regioonist
pärineb seljakeeliku mesoderm


 endo-   ja   mesodermi   ingressioon   läbi   ürgjuti,   epiteliaal-
mesenhümaalne   üleminek   (EMT).   -  basaalmembraani katkemine,   rakkude   polariseerituse   muutus,   tsütoskeleti
ümberkorraldused; endodermi ja mesodermi rakud tekivad läbides
EMT ja migreerudes läbi ürgjuti  Anterioorse   (eesmise)   –   posterioorse   (tagumise)   kehatelje
kujunemine   (hiire   näitel):   DVE/AVE   vs.   ürgjutt.   -  DVE   -
distaalne   vistseraalne   endoderm,   AVE   -   anterioorne   vistseraalne
endoderm
AVE   paikneb   tulevases   anterioorses   piirkonnas   sekreteerides
signaalmolekule Cerebrus, Lefty1, Dkk1 - koos epiblastiga juhivad
need peapoolset embrüo arengut
Ürgjutt   paikneb   embrüo   posterioorses   piirkonnas   (AVE   vastas),
ekspresseerib teisi signaalmolekule (Nodal, Wnt3, Brachyury, Fgf8)  imetajat   eristab   kohastumine   arenguks   ema   organismis   -   toimub
platsenta   teke.   Ema   ja   loote   vaheliste   seoste   korrastamiseks   on
imetajal arenenud väga keerukas hormonaalne reaktsioon.
Ovuleerunud   munarakk   viljastub   munajuha   ampullaarosas.
Lõigustumine   on   algusest   peale   asünkroonne   ja   väga   aeglane.
Embrüo   liigub   piki   munajuha   lõigustumise   ajal   emaka   suunas   ja
jõuab emaka valendikku  viiendaks  päevaks  pärast viljastumist.  8-
raku staadiumis embrüo kompakteerub ja rakud programmeeritakse
2 populatsiooniks - trofoblast (väljas) ja embrüoblast (ICM, sisemine
rakumass).   Embrüo   sisse   ei   teki   tõelist   blastotsööli,   seega   on
lõigustumise   tulemuseks   blastotsüst.   Emakavalendikus   blastotsüst
'koorub', väljudes vitelliinkestast ning istutab end emaka limaskesta
sisse. Toimub implantatsioon. *   NB!  Ürgjutti   mitte   segi   ajada   neuraaltoruga   –need   ei   ole   samad
struktuurid!


Ektoderm Millistele   struktuuridele   annavad   aluse   pinnaektoderm,
neuraaltoru ja neuraalhari ning ektodermaalsed plakoodid? I. neuraaltoru - KNS (peaaju, seljaaju, reetina) neuronid ja makrogliia II. neuraalhari   -   parasümpaatilise,   sümpaatilise,   sensoorse
närvisüsteemi neuronid, III. Schwanni   rakud,   neerupealise   säsirakud,   melanotsüüdid,
peapiirkonna skeleti ja sidekoe komponendid IV. pinnaektoderm: a. ektodermaalsed   plakoodid   -   sisekõrva   rakud,   haisteepiteeli rakud, kraniaalnärvide neuronid, silma läätserakud, ajuripatsi
eessagara rakud) b. epidermis   e   marrasknahk   -   higinäärmed,   karvafolliikulid, küünised Mis   protsess   on   neurulatsioon   (primaarne   ja   sekundaarne;   mis
selle   käigus   tekib     ja   kuidas;   kuidas   kutsutakse   neurulatsiooni
läbivat embrüot) protsess,   mille   käigus   muutuvad   kindlad   ektodermaalsed   piirkonnad
(pinnaektoderm,   neuraalhari,   neuraaltoru)   üksteisest   füüsiliselt   ja
funktsionaalselt eristuvaks
primaarne   -   neuraalplaadi   rakud   prolifereeruvad   ja   invagineeruvad,
eraldudes pinnaektodermist ja moodustades neuraaltoru
sekundaarne   -   mesenhümaalsed   rakud   agregeeruvad,   läbivad   MET
(mesenhümaal-epiteliaalse   transitsiooni)   moodustub   neuroepiteel,   mille
keskele tekib valendik ja moodustub neuraaltoru Kuidas   toimub   neuraaltoru   dorsaalne/ventraalne   polarisatsioon
(BMP, SHH) põhineb SSH/BMP gradiendil - SSH indutseerib ventraalse osa teket, BMP
dorsaalse   osa   teket  BMP   (bone   morphogenetic   protein)   -   suunab
ektodermi   spetsifikatsiooni,   indutseerib   ektodermi   rakke   arenema
epidermise suunas
SHH   (Sonic   hedgehog)   -   indutseerib   neuraaltoru   ventraalseid   rakke
moodustama alusplaadi, mille rakud sekreteerivad veel SHH, moodustub
SHH gradient Millised on kesknärvisüsteemi neuraalsed tüvirakud ja millised on
eellasrakud?   Märksõnad:   neuroepiteeli   rakud,   radiaalgliia,
basaalsed   eellasrakud,   basaalne   radiaalgliia   (mõtle   ka   sileda   ja
käärulise aju peale).


Kesknärvisüsteemi   neutraalsed   eellasrakud   -  moodustavad  aju  eri
osades   erinevaid   struktuure,   nt   välimise   granulaarkihi   väikeaju   pinnal,
kortikaalplaadi suurajus Suurajukoore,   väikeaju   ja   seljaaju(neuraaltoru)   histogenees
(põhimehhanismid/tsoonid/eellasrakud) Suurajukoore   histogenees  -   neuraalsetest   eellasrakkudest   tekkivad
neuronid moodustavad kortikaalplaadi
väikeaju   histogenees  -   neuraalsed   eellasrakud   migreeruvad   väikeaju
pinnale, kus moodustavad granulaarkihi; ventrikulaartsoonist migreeruvad
ka Purkinje rakud, gliia rakud
seljaaju histogenees - tekib neuraaltorust, kus eristub valge- ja hallaine Kesknärvisüsteemi   neuronite   migratsiooni   tüübid   (radiaalne,
tangentsiaalne migratsioon) radiaalne migratsioon  - neuronid liiguvad risti ventrikulaarse pinnaga
mööda radiaalse gliia jätkeid
tangentsiaalne migratsioon - neuronid liiguvad mööda ventrikulaarset
pinda risti radiaalse gliiaga Kuidas   toimub   epidermise   (marrasknahk)   areng?   (epiderm,
periderm, keratinotsüüdid, basaalkiht, sarvkest) neuraalne kude areneb sellest, mis on kaitstud epidermaalse induktsiooni
eest.
Periderm - ajutine pinnaektodermi välimine kiht Basaalkiht - sisemine pinnaektodermi kiht Ektodermaalsed   plakoodid   –   mis   struktuuridega   on   tegemist   ja
mis neist saab?  marrasnaha ja pärisnaha interaktsioonide tõttu tekivad paksendid, mis on
lisastruktuurid,   nagu   nääiteks   juuksed,   soomused,   hambad,   suled,
higinäärmed jne Silma   areng   (läätse   ja   reetina   moodustumine,   läätseplakood-
läätsevesiikul-lääts   vs   silmavesiikul-silmakarikas-reetina;   nende
struktuuride omavaheline induktsioon; lääts, reetina, vikerkest ja
sarvkest,   ripskeha   ja   nende   struktuuride   päritolu   (nt   kas   pärit
ektodermaalsest   plakoodist,   neuroektodermist/neuraaltorust,
neuraalharjast, mesodermist/mesenhüüm) Läätse   moodustamine   -  optiline  plaktood   moodustab  läätse  vesiikuli,
mis areneb läätseks. 
Reetina   (võrkkesta)   moodustumine   -  arenev   lääts   signaliseerib
parakriinselt (FGF) silmakarikarakke arenema reetinaks.
Vikerkest - tekib neuraalharja ja silmakarika neutoektodermi rakkudest.


Sarvkest - moodustatakse pinnaektodermist läätsevesiikuli indutseerimise
tõttu.
Ripskeha - ripskeha toodab vesivedelikku, mis täidab silma eeskambri. Karva,   hamba,   rinnanäärme   plakoodid   –   ektodermi   (epiteel)   ja
mesodermi (mesenhüüm) vaheline interaktsioon, kuidas vastavad
struktuurid kujunevad? Neuraalhari   –   kuidas   tekib   (delaminatsioon),   mis   on   selle
derivaadid (tekised) e millised rakud/struktuurid tekivad?  ajutine embrüonaalne struktuur, mille rakud annavad aluse mitmetele eri
rakutüüpidele
teke  -   neuraalse   induktsiooni   teel   BMP   (bone   morphogenetic   protein)
taseme reguleerimisega
derivaadid - nt PNS neuronid ja gliia rakud, melanotsüüdid, näo piirkonna
kõhred   ja   luud,   keskkõrva   luukesed,   osaliselt   tüümus   ja   kilpnääre,
neerupealiste säsiosa, südame vahesein Kuidas   on   neuraalhari   regionaliseeritud?   (pea,   kere,   südame,
ristluu,   kaela   NH)   Millised   struktuurid   arenevad   vastavatest   NH
regioonidest?   NH   rakkude   migratsiooni   teed   (pea/kraniaalse   NH
rakkude migratsioon,  kere NH migratsioon) pea  -  e  kraniaalne   neuraalhari   -  sellest  arenevad  näo-   ja   peapiirkonna
kõhred, luud ja muu sidekude, PNS neuronid, gliia, pigmendirakud. Need
rakud   võtavad   osa   neelutaskute   seinast   ja   annavad   alguse   tüümusele,
hamba odontoblastidele ja sisekõrva kõhrele
kere - annavad aluse sümpaatilistele ganglionidele, Schwanni rakkudele,
neerupealise   säsi   rakkudele. Kereneuraalhari,millestpärinevadpigmentisünteesivadmela-   notsüüdid.
Samuti   arenevad   nendest   dorsaal-   ja   sümpaatilised   ganglionid,
neerupealise säsiosa ning närvikogumikud ümber aordi.
süda  -   südamest   lähtuvate   suurte   arterite   seina   lihas-   ja   sidekude,
kopsutüve ja aordi vahesein
ristluu/kael – Nendest rakkudest genereeritakse soole parasümpaatilised
ganglionid. NH rakkude migratsiooni teed  pea/kraniaalse   NH   rakkude   migratsioon  -   migreeruvad lõpuskaartesse ja lõpustaskutesse
kere   NH   migratsioon  -   migreeruvad   ventrolateraalselt   läbi   somiitide
sklerotoomi anterioorse osa NB!   Jätke   meelde,   et   KNS-i   neuronid,   gliia   rakud   –oligodendrotsüüdid,
astrotsüüdid,   ependüümi   rakud   tekivad   neuraaltorust   (vastavatest
neuraalsetest   tüvi/eellasrakkudest   –neuroepiteel,   radiaalgliia/basaalsed
eellasrakud) ja PNS-i neuronid  nii sensoorsele, sümpaatilisele kui ka soole


närvisüsteemile   kui   ka   perifeerse   närvisüsteemi   gliiarakud   (Schwanni
rakud,   ganglioni   sateliitrakud,   telogliia)   tekivad   neuraalharjast.   PNS-i
neuronid   lisaks   ka   ektodermaalsetest   plakoodidest.  Seljakeelikust  ei
arene närvisüsteem ja seljaaju! Ja mõisted ektoderm ja endoderm kipuvad
segi minema!


Endoderm Mis endodermist tekivad? aitab   indutseerida   mesodermaalsete   kudede   arengut,   moodustab
sisevooderduse 2 torujale organsüsteemile - respiratoorne toru (kopsud)
ja   seedetoru   (seedesüsteem,   maks,   sapipõis,   kõhunääre);   moodustab
epiteliaalse   vooderduse   mitmetele   näärmetele,   nt   kilpnääre,
kõrvalkilpnääre,   tüümus   ja   struktuuridele,   nt   trummiõõs,   kuulmetõri,
kusepõis, kusiti Primitiivne edoderm ja selle funktsioonid kujuneb blastotsüstis ja annab aluse vistseraalsele  endodermile,  millest
enamus rakke moodustab toitefunktsiooniga rebukoti
Definitiivne   endoderm:  asendab   gastrulatsiooni   käigus   vistseraalse
endodermi sooltoru moodustumine: eessool, tagasool, kesksool endoderm,   mis   paikneb   algselt   n-ö   lehena,   rullub   hiljem   torujaks
struktuuriks   ja   tekib   ürgsool;   see   jaotub   ees-   ja   tagasooleks,   hiljem
lisandub ka kesksoole piirkond - eessool  -   neel,   söögitoru,   magu,   osa   12-sõrmiksoolest, hingamiselundid, maks, sapipõis, pankreas - kesksool  -   12-sõrmik   e   tühisool,   niudesool,   peensool,   umbsool, ussiripik, osa jämesoolest - tagasool - ristikäärsool, alanev ja sigmakäärsool, pärasool mõisted: ürgne  suuava/stomodeum -  blokeeritud  endodermaalsete rakkudega,
mis ühinevad suu ektodermiga anaalava/proktodeum - algselt blokeeritud kloaagi membraaniga kloaagi piirkonna areng -  kloaagi üheks osaks on allantoisi e kusekoti
alumine osa, mis hilisemas arengus laieneb urogenitaalsiinuseks (sellest
areneb kusepõis ja kusiti); kloaagi membraani piirkonnas kohtuvad ekto-
ja endoderm, tekib ürgne pärak e proktodeum pärasool/urogenitaalsiinus   -  areneb   allantoisist   (kloaagi   osa),   sellest
tuleb   kusepõis   ja   kusiti;   vahesein   jaotab   kloaagi   kaheks   -
urogenitaalsiinuseks ja pärasooleks kusepõis/kusiti   areng   -  arenevad   kloaagi   osast   allantoisist;   vahesein
jaotab kloaagi kaheks - urogenitaalsiinuseks ja pärasooleks


Neel:   neelu/lõpuskaared,   neelu/lõpuspilud   ja   lõpustaskud   e
neelutaskud   –   lõpustaskute   derivaadid   (katsu   meelde   jätta
millisest   paarist   mis   struktuurid   arenevad:   nt   tüümus,
kurgumandlid, kõrvalkilpnäärmed, kuulmetõri  jne) Neel   -  neelu   piirkonnas   kujuneb   ektodermist,   mesodermist   ja
endodermist lõpuskaared ja lõpustaskud Lõpustaskud   ehk   neelutaskud   -  (tekivad   endodermist)  lõpustaskute
derivaadid: - 1. paar - keskkõrva trummiõõs ja kuulmetõri
- 2. paar – kurgumandlid
- 3. paar - tüümus, 1. paar kõrvalkilpnäärmeid
- 3.-4. vaheline piirkond – kilpnääre
- 4. paar - 2. paar kõrvalkilpnäärmeid Kuidas   ja   millest   kujunevad   maks   (maksapung   ja   selle
harunemine, hepatoblastid-hepatotsüüdid, kolangiotsüüdid)   eessoole   piirkonnast   sopistub   välja   maksa   divertiikul,   millest   areneb
maksapung;   maksapunga   epiteel   hakkab   harunema   vastusena
mesenhüümist tulevatele signaalidele kõhunääre (dorsaalne ja ventraalne pankrease alge) mesenhüüm   indutseerib   2   pankrease   punga   kujunemist   eessoole
endodermist; eri signaalmolekulid reguleerivad pankrease eellasrakkude
eksokriinsete   ja   endokriinsete   rakkude   diferentseerumist;   dorsaalne   ja
ventraalne   osa   kasvavad   teineteisele   lähemale   ja   lõpuks   sulanduvad
kokku Kuidas arenevad kopsud?  endodermist   tekib   hingetoru   ja   neelu   epiteel,   bronhid   ja   alveoolid;
hingamiselundkond areneb eessoolest vastusena mesodermi signaalidele


Mesoderm Mesodermi   klassifikatsioon  ja   millised   on   vastavate   mesodermide
derivaadid? 1. Seljakeeliku mesoderm e kordamesoderm - formeerub seljakeelik
ja määrab kogu organismi anterioposterioorse telje
2. Paraksiaalne mesoderm - moodustab neuraaltoru külgedele somiite,
millest arenevad selja pärisnahk e dermis, skeletilihased, roided, selgroog,
kõõlused, dorsaalaordi endoteel
3.   Anterioorne   paraksiaalne  mesoderm   ei   segmenteeru,   sellest
kujuneb pea mesoderm, mis koos  peaneuraalharja rakkudega  panustab
peapiirkonna lihaste, luude ja sidekoe moodustumisele
4.   Vahelmine   mesoderm  -   areneb   urogenitaalsüsteem:   gonaadid,
neerud ja nendega seotud juhad ning neerupealiste välimine osa Mis   on  seljakeelik  ja   seljakeeliku   mesodermi   funktsioonid,   mis   sellest
saab imetajatel? Seljakeelik   ehk   notokord   -  embrüonaalne   keskstruktuur,   mis   on
iseloomulik   kõigile   keelikloomadele;   imetajatel   jpt   organismidel   kaob
embrüo arengu käigus, täiskasvanud organismis ei esine. Seljakeelikust
lähtuvad signaalid aitavad kaasa neuraaltoru kujunemisele ja selle dorso-
ventraalsele   polarisatsioonile,   dorsaalaordi   arengule,   somiitide
tekkimisele, endodermi ja selle derivaatide spetsialiseerumisele. Paraksiaalne   mesoderm:   mis   vahe   on   segmenteerunud   PM   ja
segmenteerumata PM; mis on somiit ja kuidas see tekib (somitogenees)
ning   somiitide   diferentseerumine   erinevateks   allosadeks (regionaliseerumine)   :  sklerotoom,   dermomüotoom  (müotoom   ja
dermatoom)   –   millised   struktuurid   neist   tekivad   (sklerotoomi   kõike
allosade nimetusi teadma ei pea, kuid hea kui teate milliste struktuuride
rakud (nt kõõluste, roiete, selgroolülide jne) pärinevad sklerotoomist). Paraksiaalne   mesoderm  -  paikneb   kummalgi   pool   neuraaltoru,
eristatakse   segmenteerunud   ja   segmenteerumata   PM;   A-P   teljel
segmenteerunud PM kujuneb somiitideks. Somiit  -  (somitogenees - somiitide moodustumine) somitogeneesil tekib
mesenhümaalsete   rakkude   vahele   perioodiliselt   epiteliaalne   lõhe,   mis
jaotab   PM   segmentideks   ehk   somiitideks;   somitogenees   kummalgi   pool
neuraaltoru on sünkroonne, somiidi formeerumiseks kuluv aeg on täpselt
reguleeritud Semiitide regionaliseerumine -  somiidi spetsiifilise osa areng oleneb
ümbritsevatest   signaalidest,   mis   tulevad   epidermiselt,   seljakeelikult,
neuraaltorult ja mesodermilt


Sklerotoom   -  somiidi   osa,   millest   arenevad   roided,   selgroolülide
ühendused, roiete proksimaalne ja distaalne osa jms Dermomüotoom - somiidi osa, millest arenevad müotoom ja dermotoom
müotoom - müoblastid e lihaste eellasrakud
dermotoom - seljaosa pärisnahk e dermis Kuidas   kujunevad   skeletilihased?  (müotoom-müoblast-müotuub-
lihaskiud) Skeletilihased   arenevad   dermamüotoomist.   Dermamüotoomi   alla
moodustub müotoom, millest vabanevad müoblastid. Need migreeruvad
kehas laiali. Moodustub müotuubul, mis küpseb ja tekivad lihaskiud.
müotoom  -   müoblastidest   moodustunud   rakud,   mis   determineeritakse
parakriinsete faktorite poolt
müoblast - lihaste eellasrakud Vahelmine/intermediaalne   mesoderm  (millised   struktuurid   sellest
arenevad) sellest areneb urogenitaalsüsteem (gonaadid, neerud ja nendega seotud
juhad) ja neerupealiste välimine osa Oska   kirjelda   neerude   arengut   (pronefros,   mesonefros,
metanefros).  neerud   arenevad   mesodermist;   algul   tekivad   eelneerud   e   pronefrosed,
mis   asenduvad   inimesel   kiirelt   mesonefrostega   e   keskneerudega;
mesonefros   taandareneb   apoptoosi   teel   (v.a   osa,   mis   panustab   isaste
suguorganite arengusse); areneb metanefros e järelneer Kuidas toimub kusjuhapunga/metanefrilise mesenhüümi vaheline
interaktsioon/induktsioon.  kusejuhapungad   indutseerivad   moodustuva   metanefrose   mesenhüümi
rakke koonduma enda ümber ja muutuma epiteliaalseteks struktuurideks,
mis diferentseeruvad funktsionaalseteks neeru nefroniteks Millised struktuurid arenevad Wolffi juhast  millised struktuurid arenevad metanefrilisest mesenhüümist.  indutseerub   paarilistest   nefrilistest   juhadest   arenema   kusejuhapungad,
millest   arenevad   kogumistorukesed   ja   kusejuha,   mis   suunab   uriini
kusepõide. Millest areneb kusepõis ja kusiti?


Külgplaadi/lateraalplaadi   mesoderm   (ekstra-embrüonaalne
mesoderm,   somaatiline   ja   splanhiline   mesoderm   ->   millised
struktuurid sellest arenevad) sellest   kujunevad   süda,   veresooned,   vererakud,   kehaõõnte   vooderdus,
vaagna-   ja   jäsemeluud;   jaguneb   2   kihiks   -   somaatiline   ja   splanhiline
mesoderm;   sellest   pärineb   ka   ekstraembrüonaalne   mesoderm
(lootekestad,   mis   embrüot   arengu   jooksul   ümbritsevad,   sh   amnion,
allantois, rebukott) Mõisted:  Mis on somatopleura? ektodermist   ja   dorsaalsest   somaatilisest   mesodermist   moodustuv
struktuur, millest tekib külgmine/kõhtmine kehasein, jäsemete luud, nahk mis on splanhiopleura?  endodermist   ja   ventraalsest   splanhilisest   mesodermist   moodustuv
struktuur, millest tekib südame-kardiogeenne mesoderm, veresoonkond,
lümfisooned, seotud hematopoieesiga) Mis on tsöloom (tsöloomi moodustumine, osad ja funktsioonid) somatopleura ja splanhopleura vahele jääv õõnsus; jaotub 3 osaks: - Südameõõs
- Rinnaõõs
- Kõhuõõs Tsöloom on täidetud vedelikuga. Kirjelda südame arengut (märksõnad - kardiogeenne mesoderm,
primaarne   ja   sekundaarne   südameväli,   südametoru
moodustumine, endokard ja müokard, lingustumine) süda on esimene funktsionaalne organ; 
kardiogeenne mesoderm  - peale ürgjuti läbimist tekkinud struktuur e
südameväli,   jaotub   2   regiooniks:   1)   primaarne   südameväli;   2)
sekundaarne südameväli
südametoru   moodustumine  -   tekib,   kui   2   endokardiaalset   toru
ühinevad; mõlemad südametorud arenevad eraldi ja embrüod sisaldavad
2 funktsioneerivat südant lingustumine  -   protsess,   mille   käigus   algne   südametoru   anterio-
posterioorne   polaarsus   asendub   vasak-parem   polaarsusega;   selle
lõpptulemusena   tekivad   anterioorsesse   ossa   kojad   ja   posterioorsesse
vatsakesed Mis on vaskulogenees?


veresoonte   arengu   protsess;   veresoonte   võrgustiku   moodustumine
külgplaadi mesodermist mis on angiogenees?  veresoonte   arengu   protsess;   esmase   veresoontevõrgustiku
modelleerimine arteriteks, veenideks, kapillaarideks Mõisted:  Hemangioblastid - vere ja veresoonte rakkude ühine eellane Angioblastid - veresoonte eellasrakud Veresaarekesed - moodustuvad hemangioblastidest ja angioblastidest Kuidas   olemasolevate   veresoonte   baasil   tekivad   uued
veresooned? olemasoleva veresoone keskele tekivad 'sambad', mis järjest suurenevad;
tekib 2 uut veresoont Kuidas   ja   millistes   anatoomilistes   struktuurides   toimub
hematopoees?  Hematopoiees   leiab   eri   arenguetappidel   aset   eri   anatoomilistest
struktuurides - rebukoti veresaarekestes, embrüonaalses maksas, luuüdis. Luukoe moodustumise mehhanismid: osteogenees - luukoe moodustumine; skeletiluud pärinevad 3 regioonist
(paraksiaalne mesoderm, külgplaadi mesoderm, kraniaalne neuraalhari) Oska kirjeldada ja võrrelda: intramembranoosset   ossifikatsiooni  -  mesenhüümi   otsene konversioon luukoeks endokondraalset   ossifikatsiooni   -  mesenhüümi   rakud diferentseeruvad kõhrerakkudeks, alles hiljem luurakkudeks osteoblast - luuraku eellasrakk, neist moodustuvad osteotsüüdid osteotsüüt - luurakk osteoklast - aitab laiendada luuüdiõõnsust kõhreümbris


luuümbris/periost - luu jämeduskasv toimub periosti osteoblastide poolt
sekreteeritud luumaatriksi lisamisega; seest laiendatakse luuüdi õõnsust
osteoklastide abil kondrotsüüdid   -  luu   kasvul   osalevad   rakud,   mis   hiljem   apoptoosiga
eemaldatakse ning osteoblastidega asendatakse hüpertroofsed kondrotsüüdid Kuidas toimub luude pikkuskasv? (epifüüsi kasvuplaadid) kasvutsoonides   e   epifüüsi   kasvuplaatides   paiknevad   kõhre   tüvirakud,
prolifeeruvad kõhrerakud, küpsed kõhrerakud e kondrotsüüdid ja lõpuks
hüpertroofsed   kondrotsüüdid;   need   võimaldavad   pikkuskasvu   kuni
puberteedi lõpuni, siis epifüüsiplaadid liituvad ja uusi kondrotsüüte juurde
ei produtseerita; luude pikenemine peatub


Soo määramine
Mis on keskkonnast sõltuv soo determinatsioon (oska tuua näiteid ja
mida see tähendab) indiviidi   sugu   on   määratud   keskkonna   tingimustega   (nt   temperatuur,
niiskus, pH), mis toimub peale viljastumist; nt ameerika alligaator (isased
kesmise   temp-ga,   emased  ekstreemsete   temp-tega),   tuataara   (isased  -
soe, emased - külm) Mis   on   kromosomaalne   soo   determinatsioon  (oska   tuua   näiteid   ja
mida see tähendab) indiviidi   sugu   määratud   nende   genotüübiga   (kromosomaalne
soodeterminatsioon) viljastumise hetkel (imetajad, linnud, kahepaiksed) Oska kirjeldada imetajate primaarset soo determinatsiooni:
1) Kuidas toimub bipotentsiaalse gonaadi kujunemine  a. gonaadi päritolu
b. genitaalvallid   -  tekivad   mesodermi   ja   tsöloomiepiteeli baasil,   neist   arenevad   somaatilised   gonaadi   rakud   (e
mittesugurakud)
XY   genotüüp:   osad   genitaalvalli   rakud   diferentseeruvad
Sertoli rakkudeks c. Epiteeliväädid
d. ürgsete idurakkude migratsioon gonaadi; mis on ja kus tekivad ürgsed idurakud - migreeruvad genitaalvalli
4. - 6. nädalal. Pärinevad nii rebukotist kui ka epiblastist.
Migreeruvad läbi allantoisi ja tagasoole urogenitaalvalli. e. vastavalt   kromosomaalselt   determineeritud   rajale bipotentsiaalse   gonaadi   diferentseerumine   testiseks   või
munasarjaks
gonaadi päritolu - nii emaste kui isaste gonaadid lahknevad
ühisest eellasest e bipotentsiaalsest gonaadist 2) Kuidas   toimub   isasgonaadi   e   testise   areng   (tulevaste sugurakkude paiknemine gonaadi alges, munandiväädid, Sertoli
ja   Leydigi   rakkude   kujunemine,   AMH,   testosteroon;   millised
struktuurid tulevad Wolffi juhast ja mesonefrose torukestest, ning
mis saab Mülleri juhast)  a. Isasgonaadi   ehk   testise   areng   munaväädid  - moodustuvad   Sertoli   rakkudest   ja   peritubulaarsetest
müoidsetest rakkudest, mis ümbritsevad ürgseid idurakke b. Isasgonaadi   e   testise   areng   Sertoli   ja   Leydigi rakkude   kujunemine  -  tsöloomi   epiteelist   ja   gonaadi-
mesonefrose   piiri   rakkudest   tekivad   Leydigi   rakud,   mis
hakkavad tootma testosterooni; osa genitaalvalli rakkudest
diferentseerub Sertoli rakkudeks


c. Isasgonaadi   e   testise   areng   AMH  –   (anti-Mülleri hormoon)   takistab   Mülleri   juha   arengut;   toodetud   loote
Sertoli rakkude poolt d. Isasgonaadi   e   testise   areng   testosteroon-  toodetud Leydig-i   rakkude   poolt,   põhjustades   loote maskuliniseerumise e. Isasgonaadi e testise areng Wolffi juha - juha algusosa ja   mesonefrose   torukesed   moodustavad   munandimanuse
(epidiidium),  ülejäänud  Wolffi  juhast kujuneb   seemnejuha
(vas deferens), seemnepõikesed 3) Kuidas   toimub   emasgonaadi   e   munasarja   areng   (tulevaste sugurakkude  paiknemine  gonaadi alges, granuloosa rakkude  ja
teeka rakkude formeerumine, folliikuli moodustumine; mis saab
mesonefrose torukestest ja Wolffi juhast ning Mülleri juhast) a. Emasgonaadi e munasarja areng:  granuloosa ja teeka rakkude formeerumine - kortikaalsed väädid annavad aluse
granuloosa   rakkudele,   munasarja   mesenhümaalsetest
eellasrakkudest tekivad teeka rakud b. Emasgonaadi   e   munasarja   areng:   folliikuli moodustumine  -  moodustuvad   granuloosa   rakkudele
järgnevalt,   individuaalne   arenev   munarakk   ümbritsetakse
folliikuliga c. Emasgonaadi e munasarja  areng:  Mülleri   juha  -  emasel taandarenevad   testosterooni   puudumise   tõttu,   isasel
moodustavad osa munandimanusest Milleks on oluline SRY? (mis juhtub kui see geen defektne)   SRY   on   sugu   determineeriv   piirkind.   Munasarjade   areng   toimub
automaatselt,   kui   puudub   SRY   (sex-determining   region   of   the   Y
chromosome)   mõju   -   seda   on   vaja   testiste   välja   kujunemiseks   ja
spetsiifilisuse säilitamiseks; mutatsioonid võivad põhjustada 46XY naist e
Swyer'i sündroomi Mis on sekundaarne soo determinatsioon?  protsess,   mille   käigus   kujuneb   emas-ja   isassoole   omane   fenotüüp
(vastavad   suguorganid   ,   rinnanäärmed,   kehasuurus,   häälepaelad,
muskulatuur,   karvakasv)   tänu   gonaadides   (munandid,   munasarjad)
produtseeritud hormoonidele ja parakriinsetele faktoritele
Dihüdrotestosterooni mõju sekundaarsel soo determinatsioonil -
dihüdrotestosteroonita   kujunevad   naissoole   omased   välised
sugutunnused, väike peenis, munandid paiknevad kõhuõõnes, eesnäärme
areng häiritud Mis   struktuurid   arenevad   Mülleri   juhast,   Wolffi  juhast   ja
genitaalköbrukesest vastvalt mehel ja naisel? Isas-   vs   emasgonaad:  Wolffi  juha   -  mesodermi   päritolu;
erituselundkonna   keskne   komponent;   emastel   degenereeruvad,   isastel
moodustavad seemnepõiekesed, munandimanused, seemnejuhad


Isas-   vs   emasgonaad:  Mülleri   juha  -  algselt   olemas   nii   isas-   kui
emasindiviididel,   isastel   degenereerub,   emastel   moodustab   munajuhad,
emaka, emakakaela, tupe ülemise osa Isas- vs emasgonaad: genitaalköbrukesed - XX-kliitor, XY-peenis Postembrüonaalne areng Kasvamine (kuidas toimub; kasvuhormoon ja selle roll) üks võtmetähtsusega protsesse organismi arengus; võib toimuda rakkude
proliferatsiooni, rakkude suurenemise ja ekstratsellulaarse materjali hulga
suurenemise   kaudu;   lisaks   aitab   kasvamist   reguleerida   apoptoos.
Kasvuhormoon stimuleerib kasvu, käivitades nt maksas insulin like growth
factor 1 tootmise, mis toimib mitmete kudede jaoks lokaalse signaalina,
suurendades rakkude ellujäämist, kasvu ja proliferatsiooni. Metamorfoos   (mis   on,   milleks   vaja,   kellel   vaja)?  moondega
arenemine,   arengu   reprogrammeerimine.   Vastsestaadium   on   sageli
seotud   pigem   kasvamise   ja   vahel   levimisega,   täiskasvanu   staadium
reproduktsiooniga. Amfiibide metamorfoos  (anatoomilised/füsioloogilised  muutused,
hormonaalne   kontroll   –   hormoonid   T4,   T3,   T2;       metamorfoosi
etapid: pre ja prometamorfoos, metamorfoosne kliimaks) kahepaiksete   metamorfoos   kätkeb   endas   anatoomilis-morfoloogilisi
muutusi,   mis   muudavad   veelise   eluviisiga   vastse   (enamasti)   maismaal
elavaks täiskasvanud organismiks. Algul on kulles herbivoorne, moonde
käigus läheb üle lihatoidule (sooltoru lüheneb). Silmade asukoht muutub -
tekib   otsevaade.   Kõrvad   täiustuvad,   toimuvad   suured   närvisüsteemi
muutused. Küljejoone süsteem (tajub vee liikumist) degenereerub.
T4   (türoksiin)   konverteeritakse   aktiivsemaks   T3-ks   (trijoodtüroniin),   mis
aktiveerib geenide transkriptsiooni ja käivitab metamorfoosi.
Amfiibide metamorfoosi etapid: - premetamorfoos - varane staadium, kilpnääre alles küpseb ning T4 tase on madal (T3 tase väga madal). Hakkavad arenema koed, kus
intensiivselt sünteesitakse ensüümi tüüp II deionidaasi (T4 -> T3-ks)
- arenevad nt jäsemed - prometamorfoos   -   tänu   kilpnäärme   küpsemisele   toimub   selles arengujärgus türoidhormoonide sekretsiooni tõus - metamorfoosne   kliimaks   -   T4   ja   TRβ   taseme   kõrgpunkt,   millega kaasnevad   näiteks   sabaosa   ja   lõpuste   kadumine   ning   soolestiku
ümberkujunemine Putukate metamorfoos (tüübid-otsene, vaeg ja täismoone, näited;
mõisted- imaginaalrakud- imag. diskid, imag. rakkude kogumikud
ja  histoblastid  ja nende funktsioon)  sageli   väga   radikaalne;   kui   amfiibide   puhul   on   metamorfoos   organismi
ümbermodelleerimine,   võib   putukatel   toimuda   täielikku   vanade   kudede


lammutamine ja asendamine uute rakkudega. 3 põhilist teed - otseareng,
hemimetaboolsus e järkjärguline muutumine ning täismoone
otsene   moone  -  pronümfi  staadium   puudub,   munadest   koorub
täiskasvanud   putukast   oluliselt   erinev   vastne,   see   teeb   läbi   eri   arvu
kestumisi,   tekib   nukk.   Nukkumisel   lammutatakse   apoptoosi   abil
süstemaatiliselt suurem osa vastse kudedest ja asendatakse täiskasvanu
kudedega, väljub suguküps valmik vaegmoone   -  astmeline   metamorfoos;   neile   on   iseloomulik   pronümfi-
staadium, millele järgneb ebaküpse täiskasvanu sarnane nümfi-staadium imaginaalrakud   -  mittediferentseerunud   rakud,   millest   arenevad
metamorfoosi käigus uued organid imaginaaldiskid - formeerivad täiskasvanu kutikulaarsed struktuurid, nt
jalad, tiivad, silmad, pea, rindmik, genitaalid imaginaalrakkude   kogumikud   -  vajalikud   uute   organite moodustamiseks histoblastid   -  putuka   tagakeha   ja   imaginaalrakkude   kogumikud   uute
organite moodustamiseks Putukate   metamorfoosi   reguleerivad   hormoonid   (JH   ja   20E)   ja
kuidas need toimivad? JH - juveniilhormoon, takistab enneaegselt nuku või valmiku tekkimist 20E - algatab ja koordineerib kestumist Regeneratsiooni   tüübid   (epimorfoos,   morfallaksis,   tüvirakkude
poolt   vahendatud   regeneratsioon;   ja   oska   neid   omavahel
võrrelda, näited.) epimorfoos  -   täiskasvanud   kudede   dediferentseerumine,   mis   uuesti
rediferentseeruvad   kindlates   koetüüpideks   (salamandri   jäseme
regeneratsioon)
morfallaksis  -   puuduva   osa   regeneratsioon,   mille   käigus   toimub
olemasolevate kudede ümbermodelleerimine (hüdra regeneratsioon)
kompenseeriv   regeneratsioon  -   ei   kasutata   tüvirakke   ega   rakkude
dediferentseerumist, vaid diferentseerunud rakud jagunevad ja säilitavad
oma funktsiooni (maks)
tüvirakkude poolt vahendatud regeneratsioon - kasutatakse kindlaid
organi   ja   koespetsiifilisi   tüvirakke,   mis   taastavad   kaotatud   koe
(vererakkude asendamine) Vananemine ja mis seda põhjustavad?  ajast sõltuv protsess, mille käigus organismi füsioloogilised funktsioonid ja
anatoomilis-histoloogilised struktuurid hakkavad kõhetuma ja manduma;
võib vaadelda kui molekulaarsete ja rakuliste kahjustuste kuhjumist, mis
viivad   funktsionaalsete   muutusteni.   Raugastumist   takistavad   nt   DNA


reparatsioonisüsteemid (p53 pathway), telomeerid, Foxo (kaitseb ROSide
eest).   Insuliini   signaaliraja   aktivatsioonil   Foxo   inhibeeritakse   ja
aktiveeritakse TOR (Target of rapamycin) - seostatud eluea lühenemisega

Document Outline

• Spermatogenees
• Oogenees
• Viljastumine
• Lõigustumine
• Gastrulatsioon
• Ektoderm
• Endoderm
• Mesoderm
• Soo määramine