Arengubioloogia kordamisküsimused vastustega (2014) (2)

1. Spermatogenees
Imetajate spermatogeneesi etapid: (Kus ja millal toimuvad? Kirjelda igas etapis toimuvaid protsesse.
Spermatogenees toimub testises ehk munandis (täpsemalt väänilistes seemnetorukestes), luumeni osas ja verest eraldatult, et ei saaks tekkida immuunvastust. Puberteedieas kuni elu lõpuni.

• Paljunemine – ehk jagunemine (mitootiline); toimub spermatogoonide hulga suurendamine , toimub spermatogeenses epiteelis (seemnetorukese sees)
  
• Kasvamine – tsütoplasma hulga näol
  
• Küpsemine – (meiootiline) saavutatakse haploidne kromosoomistik ; tulemuseks sekund. Spermatotsüüdid; puberteedieas
  
• Transformatsioon – ehk spermiogenees; moodustub vibur (munaraku puhul ei toimu); toimub seemnetorukese valendikus; tulemuseks spermatiidid
  

• Spermatogoonid – meioosieelne isassuguraku (spermi) eellasrakk (2n), mis asub seemnetorukese perifeerses osas. Diferentseerumise käigus liiguvad perifeeriast seemnetorukese valendiku suunas.
  

• Spermatotsüüdid – rakud , mis teevad läbi 2 meiootilist jagunemist (spermatogeneesi) ja millest moodustuvad spermiidid. Esmased spermatotsüüdid teevad läbi esimese meiootilise jagunemise, sekundaarsed spermatotsüüdid tekitavad teise meiootilise jagunemise teel spermatiidid. Ühest spermatogoonist (2n) tekib meioosi tulemusena 4 spermatiidi.
  

• spermatiidid – moodustunud spermatogoonist ehk ürgsugurakust meioosi teel- haploidsed. Nendest küpsevad edasi spermatosoidid, kui omandavad transformatsiooniprotsessis liikuvuse .
  

• Spermid – küps/ väljaarenenud isassugurakk.
  

Spermi ehitus:
Keskosa on mitokondritega; saba on mikrotorukestest koosnev vibur.
Akrosoom on Golgi päritolu. Tuum on tugevamini kokku pakitud kui som.rakkudes.
Aksoneemi süntees algab tsentrioolist ja see on kõik 1 rakk .
Tuum – kaelaosa (tsentriool) – keskosa (mitokondrid) – saba – lõpuosa
Leydigi rakud – toodavad testosterooni (seemnetorukeste vahel)
Sertoli rakud – tugirakud; ümbritsevad küpsevaid sperme; toidavad ja suunavad neid (spermatogeneesi); mööda nende külge toimub kogu spermatogeneesi protsess. Väga harunenud kujuga. Ei jagune, tema tuumas on näha tuumake. Moodustavad vahel tiheliiduseid ja jagavad spermatogeense epiteeli basaalseks (spermatogoonid) ja atluminaalseks osaks (spermatotsüüdid ja spermid).
Spermatogeneesi hormonaalne regulatsioon (GnRF, FSH, LH, testosteroon ).
2. Oogenees
Imetajate oogeneesi etapid: (Kus, millal toimuvad? Kirjelda igas etapis toimuvaid protsesse.)
Toimub munasarjas; meioos peatub I profaasis diakeneesis (enne sündi) ja jätkub puberteedieas. Gonaadi jõudes on ootsüütide arv kõige suurem.

• Paljunemine – mitootiline; oogoonist saab (primaarne) ootsüüt
  
• Kasvamine - meiootiline; ootsüüdist munarakk ; rebumoodustumine; jätkub puberteedieas
  
• Küpsemine – sekund ootsüüdist munarakk (?)
  

• Oogoonid – emasloomade sugurakkude eellasrakud (2n) enne meioosi toimumist .
  

• Ootsüüdid – rakk, mis läbib 2 meiootilist jagunemist (oogenees), moodustab munaraku. Primaarne ootsüüt on rakk pärast meioosi 1.jagunemist ja sekund.ootsüüt kas meioosi II jagunemise mingis faasis või pärast meioosi teist jagunemist, aga enne munaraku lõplikku küpsemist. Oogeneesi käigus tekib phest oogoonist (2n) küps munarakk (n) ja 3 polaar - ehk reduktsioonkeha (n).
  

Munaraku erinevus keharakkudest – munarakus on haploidne kromosoomistik; on mõõtmetelt suurem; kaetud mitmete kestadega; tsütoplasma-tuuma suhe on erinev ( keharakus 1:10, munarakus 1:1000, seemnerakus 1:1); ainevahetus on väheaktiivsem.
Munaraku kestad, nende päritolu:

• Primaarsed munakestad – munaraku poolt tekitatud vitelliinkest e rebukest; imetajatel zona pellucida.
  
• Sekundaarsed munakestad – neid toodavad abirakud, nt putukate koorin
  
• Tertsiaarsed munakestad – lisanduvad munajuhas, nt munavalge
  

Kirjelda imetajate follikulaarse oogeneesi etappe :

• Primaarne folliikul – esineb primaarseid ühekihilisi ja prim.mitmekihilisi folliikuleid . Esimesed neist on kaetud 1-kihilise kuupepiteeliga, keskel on munarakk ning hakkab moodustuma oolemm. Mitmekihilise folliikuli puhul on epiteel mitmekihiline , munarakk on ikka keskel ja on moodustunud ka zona pellucida.
  
• Sekundaarne folliikul – hakkab formeeruma teeka – sidekoeline kihn; munarakk liigub perifeeriasse; folliikuliõõne alged
  
• Tertsiaarne ehk Graafi folliikul – teeka on 2-kihiline (sise- ja välisteeka); folliikuliõõs on täidetud vedelikuga; munakühm, kus paikneb munarakk; folliikuliepiteeli nim granuloosaks; vahetult munarakku ümbritsevad epiteelirakud paiknevad kiirjalt ja mood kiirpärja ( corona raiata)
  

Kasvavate ja jagunevate granuloosrakkude vahele moodustub vedelikku ning tekib küps munasarjafolliikul ehk Graafi folliikul. Seda ümbritseb sidekoeline munasarjafolliikulikihn. Selle kihnu rakud (teekarakud) ning granuloosrakud valmistavad naissuguhormoone ehk östrogeene.
Oogeneesi hormonaalne regulatsioon (GnRF, FSH, LH, östrogeen, progesteroon ).
Gonadotropiinid: FSH, LH, hCG - neid stimuleerib ajuripats
Steroidhormoonid: östrogeen, progesteroon
1) Hüpotalamuselt tuleb signaal ajuripatsile (gonadotropiini hormoon )
2) ajuripatsilt vabaneb folliikuleid stimuleeriv hormoon – folliikulid hakkavad kasvama; üks folliikul valitakse välja
3) folliikuli rakud toodavad östrogeeni – see omakorda mõjutab ajuripatsit nii, et see hakkab tootma luteniseerivat hormooni (kantakse munasarja) (östrogeen stimuleerib ka maksa tootma vitellogeniini)
4) luteniseeriva hormooni toimel munarakk vabaneb, vabaneb ka meioosi arrest ning meioos läheb veidi edasi ja seejärel jälle arrest.
7) kollaskeha hakkab tootma progesterooni – paneb vihama emakaseina ja inhibeerib luteniseeriva hormooni sünteesi ajuripatsis (sest seda pole enam vaja, kuna munarakk on vabanenud) et munarakke enam ei vabastataks.
*Kui viljastumine toimub, siis sügoot kinnitub emakaseina – see hoiab progesterooni ja östrogeeni taseme üleval, takistades nii uute folliikulite moodustumise (östrogeen) ja hoiab all immuunreaktsiooni (progesteroon). Progesteroon on oluline ka raseduse säilitamises, ohjab emaka kontraktsioone ja soodustab piimanäärmete näärmerakkude kasvu.
Östrogeen inhibeerib folliikulite arengut.
Progesteroon inhibeerib seda, et sperm ei pääseks enam sisse- munaraku kest on nii tugev.
Östrogeeni tase tõuseb kuni ovulatsioonini, seejärel hakkab langema. Samal ajal tõuseb progesterooni tase (peale ovulatsiooni) ja langeb alles siis, kui menstruatsioon algab.
3. Viljastumine
Kehaväline viljastumine ( merisiilik ).
Viljastamine toimub merevees, nii permid kui munarakud on seal. Munarakk eraldab peptiide, mida sperm ära tunneb (avab Ca kanali) ja hakkab liikuma atraktantide toimel munaraku poole ( kemotaksis ); Spermi välismembraanis olevad retseptorid tunnevad ära glükoproteiine ja spermid seonduvad kallerkestaga (kõige välimine kest) munarakul .
Järgneb akrosomaalreaktsioon: akrosoom moodustab akrosomaaljätke, mis tungib munaraku seinani . Akrosoomist moodustuvad ka aktiinifilamendid. Akrosomaaljätke peal on valgud (bindiin), mis seonduvad munaraku retseptoritele. Vitelliinkest läheb katki ja spermi tuum tungib munarakku. Samal ajal tekib munaraku pinnale viljastumiskoonus.
Spermi sisenemisele järgneb Ca sissevool . Selle tagajärjel muutub vitelliinkest (rebukest) viljastumiskestaks ja teised spermid ei saa enam siseneda.
Spermi sissetungimisel on meioosII arrest. Sperm siseneb otse, mitte lapiti (nagu inimesel)
Pärast tekitab munarakk enda peale veel paksu rebukesta.
Kuidas tagatakse liigispetsiifilisus?
Kuidas hoitakse ära polüspermia? (membraanipotentsiaal, kortikaalreaktsioon)

• Kiire blokk – Na+ siseneb rakku põhjustades membraanipotentsiaali muutuse (-70 mV muutub positiivseks ), selle tulemusena membr depolariseerub. See kaitseb väga lühiajaliselt mitme spermi sisenemise eest.
  
• Aeglane blokk – Ca2+ sissevool kutsub esile kortikaalreaktsiooni (kortikaalgraanulid tühjendavad oma sisu rebukesta alla) ja vitelliinkest muutub permidele läbimatuks - tekib viljastumiskest.
  

Kehasisene viljastumine.
Spermid paisatakse tupest ja emakast edasi munajuhasse lihaste kokkutõmmete abiga. Munarakk ootab munajuhas ampulla piirkonnas ( munajuha kitsuses)- siin toimub viljastamine, kus on umbes 2 kraadi soojem kui mujal munajuhas - spermid liiguvad termotaksise mõjul selles suunas. Kuid enne viljastamist peavad spermid kinnituma munajuha seinale, et muutuda viljastamisvõimeliseks, selleks toimub:
Kapatsitatsioon – K iooonide väljumine põhjustab membr potentsiaali muutust; albumiini mõjul võetakse spermi pinnalt kolesterool välja, mis võimaldab Ca sissevoolu ja aluselisemaks muutumise – sperm muutub viljastamisvõimeliseks.
Seejärel hakkab sperm mööda temperatuurigradienti liikuma ja kemotaksisena mõjutab liikumist progesteroon.
Munarakku ümbritsevate barjääride läbimine (cumulus, zona pellucida, akrosomaalreaktsioon, membraanide sulandumine).
Cumulus’e rakud ümbritsevad munarakku – esmalt tuleb neist läbi pääseda.
Seejärel tungib sperm läbi zona pellucida, kasutades selleks akrosomaalreaktsiooni.
Peale akrosomaalreaktsiooni seostub sperm akvaatortasapinnaga munarakuga (siseneb lapiti) ja nende membraanid sulanduvad- spermi tuum liigub munarakku sisse. Mille järel Ca sissevool (aeglane blokk).
Polüspermia vältimine – ainult aeglane blokk! Ca sissevool põhjustab kortikaalreaktsiooni, mis tekitab munaraku ümber viljastumiskesta (zona pellucidast).
4. Lõigustumine
Täpsemalt:

Kirjelda lõigustumist äädikakärbsel (sh. selgita, millise lõigustumistüübiga on tegu)

• Süntsüütium, süntsütiaalne ja rakuline blastoderm, energiidid, polaarrakud
  

Süntsüütium – rakk ei jagune, kuid tuumad selle sees lõigustuvad – mood 1 rakk paljude tuumadega; 9.jagunemise stadiumini
//Vahetult peale viljastamist on sügoodi jagunemine nii kiire, et tütarrakkude vahele ei jõua membraani moodustuda ja tekib sünsüütsium. Pärast 9-ndat jagunemist sisaldab sünsüütsium 512 tuuma, mis seejärel liiguvad embrüo äärealadesse ja jagunevad veel neli korda. Osa rakke liigub veel spetsiaalselt embrüo tagumisele poolusele. Pärast 13-ndat jagunemist eralduvad rakud tsütoplasmaatiliste membraanidega ning tekib rakuline blastoderm, kus on üle 4000 raku. Blastodermi tagumisele poolele liikunud tuumadest moodustuvad polaarrakud, mis on aluseks sugurakkudele. Seega toimub somaatiliste ja sugurakkude liinide eristumine juba väga varakult, blastula staadiumis .
Umbes päevaga areneb äädikakärbse embrüost vastne . Vastne kasvab väga kiiresti, vahetab 2 korda kesta ning moodustab viie päeva pärast nuku. Nukustaadiumis (neli päeva) hävivad paljud vastsespetsiifilised koed ning moodustuvad täiskasvanud kärbsele iseloomulikud organid nagu tundlad , silmad, tiivad ja jalad. Kuna täiskasvanud isendit nimetatakse valmikuks, imaagoks (ingl. k. imago ), nimetatakse vastse erinevates osades paiknevaid rakukogumikke, millest arenevad organid, immaginaaldiskideks (imaginal discs).//
Süntsütiaalne blastoderm on enne XIII lõigustumist; tuumade vahel pole membraani, ainult munarakul on membraan; ühises tsütoplasmas jagunevad tuumad.
Rakuline blastoderm mood pärast XIII lõigustumist; siis munaraku plasmamembr voltub sisse tuumade vahele ja jaotab iga tuuma üksikusse rakku.
Energiidid – tsüntsütiaalse blastodermi tuumad, mida ümbritsevad mikrotorukesed ja –filamendid.
Polaarrakud - 9.jagunemisega liiguvad u 5 tuuma posterioorsesse ossa , nendest saavad hiljem sugurakud .
Holoblastiline (täielik), mesoletsitaalne (keskm rebuhulk), radiaalne

Kirjelda lõigustumist konnal (sh. selgita, millise lõigustumistüübiga on tegu)

• Hall sirp – dorsaalsel poolel, vastu spermi sisenemise piirkonda (sperm siseneb ventraalselt)
  
• kortikaalne rotatsioon – peale viljastamist kortikaalne tsütoplasma roteerub 30 kraadi sisemise tsütoplasma suhtes.
  
• Mikromeerid – animaalsel poolusel ekvatoriaalse (III)lõigustumise tagajärjel tekkivad väikesed rakud
  
• Makromeerid – vegetatiivsel poolusel ekvatoriaalse (III)lõigustumise tagajärjel tekkivad suured rakud
  
• Blastotsööl – õõnsus blastula sees, mis aitab vältida, et anim. ja veget. pooluse rakud omavahel liiga vara kokku ei puutuks. Võimaldab rakkude migratsiooni gastrulatsioonis.
  
• Moorula – 16-46 raku staadium
  
• Blastula – 128 raku staadium; eristunud on blastotsööl
  
• kesk-blastula transitsioon – aktiveeritakse embrüo enda genoom ; lisatakse G1 ja G2 faasid , sünkroonne rakujagunemine kaob.
  

Meroblastiline (osaline), diskoidaalne e kettaline

Kirjelda lõigustumist kanal (sh. selgita, millise lõigustumistüübiga on tegu)
Lõigustumine toimub ketta piirkonnas, kus rebu on vähem ja tsütoplasmat rohkem. Rebuvaba osa lõigustumise tagajärjel kujuneb välja kettakujuline blastula e iduketas e blastodisk. Iduketta keskosa on rakuvälisest rebust eraldatud subgerminaalse õõnega.
Kõigepealt lõigustub pindmine osa – mood epiblast.

• Heleväli – area pellucida; iduketta tsoon, kust iduketas kumab subgermin õõne kohalt läbi
  
• Tumeväli – area opaca; piirkond, kus iduketas on tihedalt liibunud rakuvälisele rebule
  
• Blastoderm – rakkude kiht, mis on moodustunud munaraku ühele poolusele
  
• Epiblast – pealmine/ välimine iduketta osa, ühe rakukihi paksune; läbikumav
  
• subgerminaalne õõs – vaheruum rebu ja epiblasti vahel. ..tekib, kui blastodermi rakud absorbeerivad vett munavalgest, sekreteerides seda rebu ja endi vahele. Siia hakkab mood marginaaltsoon.
  
• marginaaltsoon – tume- ja helevälja piirialal.
  

Holoblastiline (täielik), rotatsiooniline, isoletsitaalne

Kirjelda lõigustumist inimesel/hiirel (sh. selgita, millise lõigustumistüübiga on tegu)

• Kompakteerumine, moorula, blastotsüst, blastotsööl. Totipotentsus, pluripotentsus. (vih !)
  
• Trofoblasti ja ICM-sisemine rakumassi teke ja mis neist saab.
  

Trofoblast tekib blastotsüsti staadiumiks, asub blastotsööli ’ülaosas’. Trofoblasti rakud aitavad embrüol emakaseinale kinnituda- lõhustavad emaka kudesid ja poevad emakaseina sisse. Trofoblastist areneb koorion .
ICM tekib ka blastotsüsti ajaks. Need on pluripotentsed - võivad areneda kõigiks rakkudeks, v.a. trofoblastideks. Neist saab hiljem: epiblast – embrüonaalne epiblast (embr endoderm , ektoderm ja mesoderm )

• Blastotsüsti koorumine ja implantatsioon. Identsete kaksikute teke (moorula järgus jaguneb embrüo kaheks) +vih
  

5. Gastrulatsioon
Kirjelda linnu gastrulatsiooni

• Hüpoblasti formeerumine (primaarne ja sekundaarne hüpoblast, hüpoblasti funktsioon).
  

Primaarne hüpoblast saab alguse rakkude delaminasiooniga epiblastist. Subgerminaalsesse vaheruumi tekivad rakkude kogumikud/ saarekesed.
Sekund hüpoblast mood siis, kui Kolleri sirbi piirkonnast hakkavad rakud ettepoole liikuma.
Kogu hüpoblast areneb selle tulemusena, et sekund hüpoblast liigub järjest ettepoole, haarates kaasa ka rakukogumikud (prim hüpoblast).
Funktsioon: migreeruvatele epiblasti rakkudele signaali-allikaks; ei anna ühtegi rakku arenevasse embrüosse, kuid on eelduseks kogu edasisele arengule (kui see eemaldada, siis arengut ei toimu).

• Ürgjuti teke ja funktsioon – tekib epiblasti paksendina Kolleri sirbi ees, mis venib ettepoole pikaks kitsaks jutiks. Fn: tähistab organismi anterio -posterioorset telge.
  

Kolleri sirp – määrab organismi anterio-posterioorse telje; see on helevälja aposterioorses osas olev epiblasti rakkude ja MZ paksenenud osa.
Henseni sõlm – ürgjuti laienenud eesmine osa; (asub ürgjuti kõige peapoolsemas otsas)
Ürgjutt (pea, keskosa, sabaosa – millised struktuurid tekivad läbi nende piirkondade):
Peaosa – Henseni sõlm: kordamesoderm, somiitide mesodermi mediaalne osa
Keskosa: lateraalne osa somiitidest, süda, neerud
Sabaosa: külgplaadi mesoderm, ekstra -embrüonaalne mesoderm
Ürgvagu – ürgjuti keskele tekkiv süvend, kui epiblasti rakud hakkavad laskuma epiblasti ja hüpoblasti vahele blastotsööli. // epiblasti rakud migreeruvad ürgjutist embrüo sisse. //
mesodermi-endodermi rakkude teke epiblastist
Germinatiivsirp.
Definitiivse endodermi järk-järguline paigaldumine surub hüpoblasti koos selles olevate esmaste sugurakkudega iduketta helevälja eesmisele piirile, kus moodustuv volt on tuntud germinatiivsirbi nime all. // Hüpoblasti rakud koonduvad germinaalsirbi piirkonda, area pellucida anterioorsesse ossa, sisaldab ka ürgseid sugurakke (idurakke).
Ekstra-embrüonaalsed koed: amnion e vesikest ; koorion; rebukott ; allantois e kusekott .
Kirjelda imetaja gastrulatsiooni ( hiir ja inimene) ALATES SLAID 27

• Inimene: epiblasti/hüpoblasti formeerumine. Tsütotrofoblast, süntsiotrofoblast. Platsenta teke, ehitus ja funktsioon. Ekstra-embrüonaalsed koed ( lootekestad ) - koorion, amnion, rebukott, allantois. Ürgjutt, ürgsõlm, endo - ja mesodermi ingressioon läbi ürgjuti, epiteliaal-mesenhümaalne üleminek (EMT). Anterioorse (eesmise) – posterioorse (tagumise) kehatelje kujunemine ( hiire näitel): DVE/AVE vs. ürgjutt. Vasak-parem kehatelje kujunemine ja sõlme roll selles. ---
  

Platsenta moodustub 6-7 päeval pärast viljastamist; kõldkest ja emaka limaskest kasvavad kokku. Seda läbivad veresooned , lisaks eritab platsenta hormoone, östrogeeni ja progesterooni, mis takistavad uute munarakkude küpsemist ja tagavad raseduse normaalse arengu.
7. Endoderm (täisk organismis on ülesandeks O2 omistamine ja toitainete seedimine, imend)

• Endoderm varajases arengus
  

Primitiivne endoderm – ekstraembrüonaalne kude, mis ümbritseb epiblasti.

Parietaalne endoderm – interakteerub trofoblasti gigant rakkudega (peale implanteerumist prim endodermist)
-migreeruvad mööda trofektodermi sisemist pinda ning mood koos trofoblasti gigant rakkudega parietaalse rebukoti.

Vistseraalne endoderm (k.a DVE ja AVE roll embrüo arengus) – moodustab blastotsööli sisevooderduse ning epiteliaalse koe epiblasti ja ekstraembrüonaalse ektodermi pinnale. (mood peale implanteerumist prim endodermist)

Definitiivne endoderm – embrüo kõige sisemine looteleht; pärineb epiblastist
Parietaalne ja vistseraalne endoderm vahendavad toitainete ja jääkide vahetust arenevas embrüos.
Vists endoderm on oluline signalisatsioonikeskus embrüo edasises arengus.
-jaguneb : embrüo distaalses osas distaalseks vistseraalseks endodermis (DVE)
millele järgneb DVE rakkude ümberpaiknemine anterioorsesse poolde ja formeerumine
anterioorseks vistseraalseks endodermis (AVE)
AVE on embrüo signaliseerimise keskus, mis on vajalik anterioorse-posterioorse telje moodustamiseks ja embrüo anterioorsete struktuuride kujunemiseks; ekspresseerib mitmeid antagoniste.
Endoderm on vajalik ürgsoole tekkeks, millest areneb 2 torujat organsüsteemi: seede - ja hingamiselundkond .

• Ürgsool (ees-, kesk- ja tagasool; oraalplaat, Rathke tasku )
  

Inimese näitel: esmalt tekib ürgsool, mis seejärel spetsialiseerub ees-, kesk- ja tagasoole piirkonnaks . Kesksool on ühenduses rebukotiga. Eessoole eesmine osa on blokeeritud ektodermaalse plaadiga – oraalplaadiga ehk stomodeumiga (suuava tekkeks see lõheneb)
Oraalplaadi ektoderm on otseses kontaktis neutraalse ektodermiga (aju ektoderm) ning need kaks ektodermi interakteeruvad, moodustades Rathe tasku – areneb hüpofüüsi näärmeline osa (selle neutraalne osa areneb vaheajust)

• Neel (neelutaskud ja mis neist areneb)
  

Neel järgneb suuõõnele. See kujuneb ekto-, meso - ja endodermist, moodustades neelukaared ja – taskud .
Neelutaskud – neelu endodermaalne osa, imetajatel on 4 paari neelutaskuid. Neist areneb:

paar – keskkõrva kuulmekanalid/ õõnsused, kuulmetõri

paar – mandlite areng; paari ühinemisel mood allapoole kilpnääre

paar – tüümus ja 1.paar kõrvalkilpnäärmeid

paar – 2.paar kõralkilpnäärmeid

• Seedekulgla kujuneb endo- ja mesodermi vastastikusele signalisatsioonile. Soole endoderm ekspresseerib esmalt Shh-d, mis spetsialiseerib ümbritsevat mesodermi ekspresseerima Hox-e. Mesodermist tulenevad signaalid omakorda määratlevad erin soole osade piirid. Piiride määratlemisele järgneb soole ja tema derivaatide diferentseerumine .
  

Endoderm mood seedekulgla sisevoodri.
Splanhilisest mesodermist pärinevad soolte ümber paiknevad lihased.
Sool lõpeb esialgu endodermaalses kloaagis, mis jaguneb hiljem põieks ja rektaalseks piirkonnaks. Sool ühineb rektaalse osaga, tekib sopistis, mis puutub kokku pinnaektodermiga, mida eraldab membraan (kui see purunub, siis mood anus).

• Maksa ja sapipõie ning pankrease areng
  

* Eessoole piirkond spetsialiseerub hepaatiliseks endodermis, millest omakorda pärinevad hepatoblastid (eellasrakud, bi-potentsiaalsed) mood väljakasvu – maksapunga. Maksapunga epiteel hakkab harunema vastusena mesenhüümist tulenevatele signaalidele.
Eessoolest kaugemal asuvad rakud kujunevad hepatotsüütideks (maksarakud)
*Eessoolelähedased hepatoblastid kujunevad sapijuha / põie epiteeliks ja nendest areneb sapisüsteem.
*Mesenhüüm indutseerib kahe pankrease punga kujunemist ( dors ja ventr pung ). Ventraalse punga arengut mõjutavad südamest pärit signaalid ja dorsaalset nt seljakeelikust ja dorsaalaordist tulevad signaalid ning lisaks vajab see retinoolhappe olemasolu. Lõpuks kasvavad dorsaalne ja ventraalne osa kokku. Inimesel säilib vaid ventraalne pankrease juha , mis viib seedeensüüme soolestikku.

• Kopsude areng – hingamiselundkond areneb samuti ürgsoolest vastusena südamest tulevale FGF signaalile. Esmalt tekib larüngotrahheaalne vagu , mis pikeneb ventraalselt.
  

Vagu jaguneb kaheks haruks, millest arenevad kopsud ja bronhid.
Oluline on endodermaalse epiteeli ja mesenhüümi vastastikune signalisatsioon.
(Endoderm vooderdab hingetoru , bronhe ja kopsu alveoole.)
Primitiivsest endodermist pärineb parietaalne ja vistseraalne endoderm ning neist mood hiljem rebukott.
Vistseraalne endoderm on oluline signalisatsiooni keskus arenevas embrüos.
Endoderm on vajalik mitmete mesodermaalsete organite arengu induktsiooniks ning ka ürgsoole tekkeks.
Ürgsoolest areneb seede- ja hingamiselundkond
Endoderm mood ninde elundkondade kõige sisemise epiteliaalse kihi.
8. Jäseme areng

• Jäsemeväli kui morfogeenne väli
  

Jäseme areng algab jäsemavälja kujunemisega- see on morfogeenne piirkond, kuhu on koondunud rakud, mis on võimelised tervet jäset moodustama. Kui see embrüost välja lõigata ja mujale asetada, siis peaks seal arenema jäse. Ühest jäsemeväljast võib välja kasvada mitu jäset. Hetkel, mil jäsemepung alles moodustub, on jäsemevälja rakkudel võime moodustada ükskõik milline jäseme osa. Peale jäsemevälja mood jäsemepung.

• Millised rakud on olulised jäsemepunga tekkeks?
  

Külgplaadi mesodermi rakud (nendest tuleb signaal), Schwanni rakud, aksonid , somiidid (lihasrakud), pigmendirakud…

• Kuidas Hox perekonna geenid mõjutavad jäseme arengut?
  

Hox geenid määravad anterio-posterioorsel teljel koha, kuhu jäse tekib (Hox5, Hox6-esijäse, Hox10-tagujäse) ning määravad sõrmede asetuse ja lahknemise.
(Spetsifitseerib mesenhüümi rakud kas stülopoodiks, seugopoodiks või autopoodiks.)

• Kuidas mõjutavad jäsemepunga teket ning jäseme arengut FGF8 ja FGF10?
  

FGF valgud osalevad jäsemepunga initsiatsioonis.
FGF10 avaldub jäsemepunga mesenhüümis ja indutseerib ektodermis AERi tekke.
FGF8 avaldub AERis ja hoiab AER-ga külgneva mesenhüümi jagunemas.

• Apikaalse-ektodermaalse valli (AER) ning selle all paikneva mesenhüümi roll
  

-areneva jäseme peamine signaalikeskus JUHIB JÄSEME EDASIST ARENGUT ja vastutab apoptoosi eest (vajalik sõrmede ja varvaste eraldumiseks)
-AER tagab proksimaalse- distaalse (õlg-sõrmed) jäseme kasvu, hoides mesenhüümi rakke mitootilises prolifereerumisjärgus. Samal ajal AER säilitab anterioorse-posterioorse (pöial-väike sõrm) telje tekkeks vajalike faktorite ekspressiooni ja määratleb D-V (käeselg-peopesa) teljed.

• Proksimaal -distaalse (õlg-sõrmed) telje areng ja peamised faktorid
  

Retinoolhappe ja FGF/Wnt vastandlikud gradiendid:
Retinoolhapet eritub proksimaalsel poolel, FGF ja Wnt distaalsel poolel. Kui mesenhüümi töödelda retinoolhappega, siis sellisest jäsemepungast arenevad proksimaalsed osad rohkem ja samuti FGF ja Wnt puhul (arenevad distaalsed osad).
*Proksimaal-distaalse telje kujunemine ja jäseme diferentseerumine sõltub interaktsioonidest AERi ja selle all oleva jäsemepunga mesenhüümi vahel. Selle distaalse mesenhüümi ehk mittediferentseerunud tsooni ehk progresseeruva tsooni (PZ) prolifereeruv aktiivsus tagab jäsemepunga proksimaal-distaalse pikenemise ning hoiab ära kõhrestumise.

• Anterio-posterioorse (pöial-väike sõrm) telje areng ja peamised faktorid
  

Määravaks faktoriks sonic hedgehog (Shh)- kutsub esile peegelpildi normaalsest olukorrast; vastutav A-P telje kujunemise eest. (Seda piirkonda kutsutakse ZPA (polariseeriva aktiivsusega tsoon))
Shh ekspressioon väljaspool ZPA’d põhjustab lisavarvaste teket.
Sõrmede täpsustumine sõltub ajast, mil Shh ekspresseerub- selle ekspressioon on autokriinne- see ekspresseeritakse rakku sisse. Kõige rohkem ekspressiooni saab väike sõrm (see on aposterioorne), keskm sõrmes on oluline Shh konts kui ka aeg, nimetissõrme identiteet pannakse paika ainult konts-ga, pöial on Shh-st täielikult sõltumatu (kui shh ekspress puudub, siis mood ainult pöial)

• Dorso-ventraalse (käeselg-peopesa) telje areng ja peamised faktorid
  

Dorso- ventraalse telje areng – määratakse ektodermi poolt. Dorso-ventraalse telje määramisel on eriti oluline Wnt7a geen, mida ekspresseeritakse dorsaalses jäsemepunga ektodermis. Dorsaalses mesenhüümis aktiveerib ta Lim1 geeni, mis spetsifitseerib dorsaalsete rakkude diferentseerumise.
Kui Wnt7a eemaldada, siis see põhjustab jäsemes ventraalsete struktuuride tekke dorsaalsele poolele ehk dorsaalne pool saavutab ventraalse identiteedi.
Lim1 funktsiooni vähenemine/kadumine inimesel põhjustab küüs-patella sündroomi (küüs pole nii arenenud ja patella on väiksem).

• Apoptoosi roll autopoodi kujunemisel
  

Selleks, et autopood välja kujuneks , on oluline apoptoos - õigel ajal peavad teatud rakud tulevaste sõrmede vahelt kaduma/ surema, et tekiksid normaalsed sõrmed.
Signaal autopoodis toimuva apoptoosi jaoks tuleb BMP valkudelt. BMPdel on kaks rolli: nad algatavad mesenhüümi rakkude apoptoosi või kondrotsüütide diferentseerumist.
BMP on oluline sõrmevahelises ruumis, et sõrmed saavutaksid mingi identiteedi; kuna alguses on sõrmede vahel lestmed.
Shh põhjustab Gli3 ekspressiooni, mis on pidurdavaks faktoriks valgule Gremlin, mis omakorda pidurdab BMPd . Kui Gli3 on puudu, siis Shh-l ei ole rolli, kuid Gli3 ei pidurda siis Gremlini ja BMP tase on kõrge – seetõttu mood palju ühesuguseid sõrmi.
Kui BMPd on palju , siis see soodustab apoptoosi. Gremlin pidurdab apoptoosi- lestad jäävad alles.

9. Mesoderm

• Nimetage mesodermi liigid ning põhilised koe- ja organialged, mis nendest arenevad
  

Sklerotoom – selgroolülid, lülidevahelised diskid ja roided
Müotoom – selja, roietevahelised ja keha eesmised lihased
Dermamüotoom – skeletilihaste eellased ja selja dermise rakud

• Kordamesoderm ja tema roll selgroogsete arengus
  

Kordamesoderm mood korda ehk seljakeeliku, mis paikneb alati neuraaltoru all ja pikeneb kõhtmiselt.
Kõrgematel selgroogsetel esineb see embrüonaalses staadiumis ja on embrüos tugiorganiks. Kui embrüol hakkab mood. selgroog, jääb seljakeelik selgroo vahediskide koosseisu.
Süstikkaladel esineb seljakeelik kogu elu.

• Mis on paraksiaalne mesoderm?
  

..on kahel pool neuraaltoru paiknev mesoderm, mis on segmenteerunud (somiidid) /segm-mata (posterioorne osa). Segmenteerumata mesoderm on mesenhümaalne. Kui on moodustunud lõhe, siis välimised mesenhümaalsed rakud epitelialiseeruvad ning moodustub epiteliaalne somiit – toimub mesenhüüm epiteel transitsioon (EMT)
-jaguneb pea mesodermiks ja somiitideks- nendest omakorda palju massi.

• Somiitide areng ja derivaadid
  

-somiitide areng toimub eest tahapoole
-segmenteerumine kulgeb anterior -posterior teljel
*Notch signaalirajas olev hairy1 osaleb uue somiidi moodustumises, mis ekspress lainetena.
-Somiidi epitelialiseerumine: Uue somiidi eraldumisele eelneb lõhe moodustumine. Lõhe asukoha määravad ephriin retseptor EphA4 (somiidi anterioorses osas) ja ligand – ephriin B2 (aposterioorses osas). Nende valkude toimel toimub rakk-rakk eemaletõukumine.
-Somiitide tekkel on oluline, et mesenhüüm muutuks epiteeliks.
-Somiidi spetsialiseerumine: Somiitide saatus on tugevalt determineeritud juba enne, kui nad on tõelisteks somiitideks arenenud. Anterioorsed somiidid on määratud arenema nt kaelalülideks ja posterioorsed nimmelülideks. Sellise spetsialiseerumise eest vastutavad Hox geenid.
-Somiidi diferentseerumine:
sklerotoom- skeletielemendid; müotoom- lihased; dermatoom - nahk, osad lihased

• Selgroo moodustumine
  

Selgroolüli mood kahe kõrvutioleva somiidi poolsegmendi ühinemisel.
Eesmise somiidi tagumine osa+tagumise somiidi eesmine osa=selgroolüli. Seda nim resegmenteerumiseks – vanad segmendid kaovad ja tekib uus struktuur. Arvatakse et kõhreline kude diskide vahel on jäänuk seljakeelikust.

• Skeletiluude erinevad eellased
  

-somiidid, millest saadakse selgroog
-lateraalplaat, millest saadakse jäsemete skelett
-kraniaalne neuraalhari – näokolju luud ja kõhred

• Kehalihaste päritolu ja üldine areng
  

Kõik skeletilihased pärinevad ( derma )müotoomist va pea lihased.
► Dermamüotoomi alla moodustub müotoom, millest toimub müoblastide vabanemine . Müoblastid jagunevad kiiresti, millest enamik migreerub keha osadesse laiali.
** Müoblastid koonduvad – Müoblastid joonduvad – Rakud fuseeruvad – Moodustub müotuubul ja toimub diferentseerumine – Müotuubul moodustab ühtse lihaskiu – Lihaskiud koonduvad lihaskiudude kimpudeks.
► Lihased kujunevad kahest müotoomi populatsioonist:epaksiaalsest ja hüpaksiaalsest müotoomist

• Urogenitaalsüsteemi päritolu ja neerutüüpide vaheldumine embrüogeneesis
  

Arenevad vahelmisest mesodermist (paraksiaalsest).
Pronefros on funktsionaalne neer kaladel ja amfiibidel, kõrgematel loomadel degenereerub pronefors varsti peale moodustumist. Neeru juha anterioorne osa ning pronefrilised torukesed taandarenevad, juha kaudaalne osa säilub ning annab aluse Wolffi ehk nefrilisele juhale.
Wolffi juha indutseerib pronefrosest kaudaalselt uute torukeste moodustumise juha kõrval paiknevas mesenhüümis. Need torukesed diferentseeruvad nefroniteks ja nõnda tekib mesonefros ehk keskneer. Uute torukeste moodustumisega kaudaalses osas toimub samal ajal anterioorses osas nende lagundamine. Osad mesonefrilised tuubulid säiluvad
ning osalevad hiljem isaste suguteede arengus.
Nefrilise juha jõudmisel kaudaalsesse piirkonda – metanefrilisse mesenhüümi –indutseeritakse kusejuha punga teke, millega algab metanefrose areng. Metanefros on amniootide pärisneer.
Nefriline juha suubub kloaaki (imetajatel embrüonaalne struktuur)

• Mis on kardiogeenne mesoderm?
  

Tekib tavalisest mesodermist; diferentseerumise tagavad südamesirbi piirkonna endodermist lähtuvad signaalid (kude kui induktor ). (Sellest tekib torujas organ süda)
Kui endoderm eraldada, siis dif ei toimu.

• Missugused rakuliigid diferentseeruvad kardiogeensetest eellasrakkudest?
  

Endokardi endoteelist endokardiaalse padjandi rakud, kodade müotsüüdid ja vatsakeste müotsüüdid ning Purkinje rakud.

• Südame neuraalhari ja tema derivaadid
  

Paikneb kõrvaplakoodi ja kolmanda somiidi vahelisel alal.
Sellest mood veresooned, arterite silelihaskestad; harkelundi, kõrvalkilpnäärme ja kilpnäärme sidekude ning vatsakeste ja suurte veresoonte vaheseinad . Osalevad poolkuuklappide moodustumisel ja tagavad erutusjuhtesüsteemi arengu.
Poolkuuklapid; kojavatsakeseklapid; kambritevahelised vaheseinad.

• Nimeta südame morfogeneesi põhi etapid
  

1. Kardiogeense mesodermi välja kujunemine
2. Külgplaatide kardiogeense mesodermi lõhenemine (M-E)
3. Endokardiaalse alge tekkimine
4. Vasaku ja parema südamepoole liitumine toruks
5. Südametoru lingustumine
6. Endokardiaalpadjandi tekkimine (E-M) neuraalharja ja endokardi rakkudest
7. Klappide ja vaheseinte teke ja areng
8. Erutusjuhtesüsteemi areng
9. Neljakambrilise südame areng

• Toruja südame teke ja cardia bifida
  

Tekib siis, kui vasak ja parem südamepoole liituvad/sulanduvad AIP piirkonnas toruks.
Kui liitumist takistada, tekib 2 funktsioneerivat südant (cardia bifida)

• Iseloomustage neljanädalase inimembrüo vereringet
  

Süda töötab ja on tekkinud veresoonestik. On olemas rebukott, aga see ei toida ära.
Embrüo saab ema käest O2 kätte, sest embrüo hemoglobiinil on suurem affiinsus O2 suhtes.
Rebukoti veresooned on vajalikud toitainete ja gaasi vahetuseks.

• Missuguseks muutub südameosade järjekord lingustumisel piki välimist ja sisemist südamekõverust?
  

Sisemisel kõverusel toimuvad aga kvalitatiivsed ümberkorraldused: OFT – VK ja PK—VV
Piki välimist kõverust säilib esialgne kambrite järjestus: OFT -PV-VV-VK (25)

• Missugused südame arengudefektid on iseloomulikud Fallot ’ tetraloogiale?
  

Falloti tetraloogia- 4 defekti on koos: kopsutüve kitsenemine; aorti pääseb venoosne veri ( vahesein on defektne); parema vatsakese hüpertroofia (suurem kui vasak)

• Millised suured veresooned tekivad lõpusekaare arteritest?
  

Südamest väljuvad suured veresooned. Erinevad unearterid; alanev ja ülenev aort, rangluuarterid

• Vaskulogeneesi üldiseloomustus
  

(veresoonkonna areng) Veresoonte moodustumine de novo külgplaadi mesodermist.
*Protsess, mille käigus moodustuvad esmased veresooned. Kõigepealt kondenseeruvad hemangioblastid veresaarekesteks, mille sisemised rakud kujunevad vererakkude eellasteks. Välimised rakud kujunevad angioblastideks ehk veresoonte eellasteks, mis omakorda dif endoteelirakkudeks. Need endoteelirakud mood aga torusid , mis ühinevad kapillaarvõrgustikuks.

• Angiogeneesi üldiseloomustus
  

On protsess, mille käigus kujundatakse ümber vaskulogeneesis moodustunud veresooned ning kujuneb uus veresoonte võrgustik organite ümber.Tekivad peened kapillaarid ning eristuvad arterid ja veenid . Uued veresooned mood olemasolevatest harude väljakasvamisel või nende lõhenemisel.

• Mis on hemangioblast?
  

Vererakkude ja endoteeli rakkude ühine eellane.

• Hematopoeesi toimumise kohad
  

Hematopoeesi eelduseks on pluripotentsete tüvirakkude olemasolu.
Imetajate embrüonaalne vereloome algab rebukoti veresaarekestes (looteväline vereloome) või aordi -gonaadi-mesonefrose piirkonnas (lootesisene vereloome).
Hiljem liiguvad tüvirakud mõlemast piirkonnast loote maksa ning seejärel luuüdisse, lümfisõlmedesse, põrna ja harknäärmesse (e. tüümusesse), kus nad jäävad vererakkude allikaks organismi edasise elu jooksul.
Täiskasvanud organismis toimub vereloome luuüdis ja põrnas, harvem ka maksas , neerudes, neerupealistes ja rasvkoes.

• Iseloomustage hematopoeetilist tüvirakku
  

See on pluripotentne ; võimeline diferentseeruma nii vere- kui ka lümfirakuks.
Tüviraku jagunemisel tekib üks diferentseeruma spetsialiseerunud rakk ning üks tüvirakk, mis on võimeline ennast taastootma.
Hematop tüvirakud on eellasteks punaverelibledele (erütrotsüütidele), valgetele verelibledele (granulotsüüdid, neutrofiilid, vereliistakud) ja lümfotsüütidele.
10. Ektoderm

• Ektodermi derivaadid
  

- Pinnaektoderm (epidermis e nahk, juuksed, küüned, suuepiteel, lääts),
- neuraalhari ( perifeerne NS, melanotsüüdid, hamba dentiin)
- neuraaltoru ( peaaju ja seljaaju ehk kesknärvisüsteem, motoorsed neuronid )

• Kesknärvisüsteemi varajane areng ( induktsioon , neuraaltoru teke ja selle anterio-posterioorne ja dorso -ventraalne polariseerumine )
  

Gastrulatsiooni tulemusena tekivad 3 lootelehte; rakud pole enam totipotentsed –ainult teatud rakud ja piirkond on võimeline arenema KNS-ks: (induktsioon) blastopoor hakkab ülespoole liikuma ja ’’ütleb’’ dorsaalsele ektodermile, et see peab arenema KNS-ks; seejärel mood neuraalplaat - dorsaalne ektoderm pakseneb- ja sellest omakorda neuraaltoru.
Neuraaltoru teke:
- dorsaalne ektoderm pakseneb (mood neuraalplaat).
- neuraalplaat hakkab sisse voltuma, mood neuraalvagu. (+neuraalvallid)
- neuraalvallid saavad kokku ja mood epidermise ning neuraaltoru mood täpselt selle alla. Tulevase epidermise ja neuraaltoru vahele jääb neuraalhari. (neuraalvagu sulgub neuraaltoruks)
Notochord- sellest areneb seljakeelik; annab signaale, embrüo arenguks vajalik.
ANTERIO-POSTERIOORSE TELJE KUJUNEMINE:
*Hox- geenid – on erin geenisegmentides
*Kesk- tagaaju piirkond on tugev signalisatsiooni tsenter .
*Eesaju mood otsaju ja vaheaju (sellest areneb silma võrkkest)
*vaheajust (Diencephalon) punguvad välja silma vesiikulid.
DORSO-VENTRAALSE TELJE KUJUNEMINE:
Seljaaju selgmise identiteedi määrab ära epidermis ja kõhtmise notochord e seljakeelik.
Seljakeelik ütleb, et arenema peavad motoneuronid.

• Kust pärinevad kesknärvisüsteemi rakud (kas tekivad kindlates piirkondades, kus? kuidas jõuavad kesknärvisüsteemi rakud oma lõppasukohta?)
  

Kõik KNSi rakud tulevad neuraaltorust. Kui paljunemine lõpeb, siis nad migreeruvad vastavasse paika.
Ventrikulaartsooni piirkonnas on neuronid, neuroepiteel.
Marginaaltsoonis on neuronite jätked.
* Lõppasukohta migreeruvad nt mööda teisi rakke. (rakud migreeruvad neuraaltorust väljapoole)

• Neuronite arvu regulatsioonitasemed
  

- lateraalne inhibitsioon neuroepiteelis - kõrvutiolevad rakud ei arene reeglina sama tüüpi rakuks. Kui üks rakk areneb neuroni suunas, siis tema kõrval olev rakk areneb tugirakuks
- rakutsükli pikkus – mida noorem on embrüo, seda kiiremini rakud jagunevad. Vanema embrüo puhul on G1 ja S faas pikemad .
- sihtmärkrakult tulevad signaalid, parakriinsed faktorid gliia ja neuronite kehadest, teistelt neuronitelt tulevad neuraalsed signaalid

• Ektodermaalsed plakoodid – teatud piirkonnad, mis on võimelised alust andma neuronitele. Lens - läätseplakood - sellest areneb välja silmalääts, ei anna neuroneid .
  

Osalevad meeleelundite arengus (silm, sisekõrv)

• Neuraalhari, selle liigendus ja saatus
  

Neuraalhari ei teki neuraaltorust ega ka epidermisest, vaid sealsest piirpinnast. Inimeses hakkavad neuraalharja rakud migreeruma peale toru sulgumist, hiires enne sulgumist.
Neuraalharja rakkudest saavad neuronid, Schwanni rakud, pigmendirakud e melanotsüüdid ja kromatiini rakud (toodavad adrenaliini)

• Mida kujutab endast perifeerne närvisüsteem ja millised arengulised struktuurid annavad sellele aluse
  

… ehk piirdenärvisüsteem koosneb ülejäänud närvidest ja närvirakkude kehade kogumikest (ganglionitest) väljaspool kesknärvisüsteemi. Sellele annavad aluse:

• Perifeersed aksonid (neuroni kehad on KNS-s)
  
• Neuraalhari
  
• Ektodermaalsed plakoodid
  

• Mis struktuur annab aluse sisekõrvale ja selle ganglionile? (sh ganglioni mõiste)
  

Ganglion - närvirakkude sõlmjas kogum. Nad koosnevad närvirakkude kehadest ja on ümbritsetud sidekoelise kihnuga.
Sisekõrv on ektodermaalset päritolu. Aluse annavad poolringkanalid, tigu (?)

• Silma areng (induktsioonid, võrkkesta ja läätse päritolu)
  

Vaheajust pungub välja silmavesiikul, mis indutseerib pinnaektodermist läätse plakoodi tekke. Seejärel silmavesiikul sopistub uuesti sisse.
Lääts tekib pinnaektodermist
Võrkkest neuraaltorust.
Silma arenguks on vaja transkr faktorit Pax6. Kui nt Shh inhibeerib seda, siis silma ei teki. Samuti ei teki silma siis, kui Shh-d on liiga palju ning kui seda on vähe, siis võib tekkida 1 silm. Järelikult peab Shh hulk olema täpselt õige.
11. Metamorfoos , regeneratsioon , vananemine

• Metamorfoos (mis on, milleks vaja, kellel vaja)?
  

Metamorfoos- arengu hormonaalne taasaktiveerimine (reguleeritakse kilpnäärme poolt)
Elustiili muutuseks on vajalik ka morfoloogiline muutus: see lubab nt amfiibidel minna üle veeliselt eluviisilt maismaalisele
-Vastse vormil on teine ülesanne kui valmikul (liblika rööviku ül on toitumine ja kasvamine, valmiku ül aga paljunemine)

• Türoidhormoonid ja kuidas need reguleerivad metamorfoosi ?
  

Need on kilpnäärmehormoonid (türoksiin T4 ja tri-iodotüroniin T3); annavad 4 võimalust:
organi kasv, surm, remodelleerimine või respetsifikatsioon.
Metamorfoosil on oluline rakkude surm – apoptoos, mida indutseerib T3 hormoon – lõpuste ja saba rakkude lagunemine .
Remodelleerimise käigus saadakse kullese pikast sooltorust lühem – kudede ümberkorraldamisel ei tekitata uusi rakke juurde, vaid olemasolevaid paigutatakse ümber. Keele arenguks kasvatatakse uus lihas, mida kullese staadiumis pole. Kullese kolju on kõhreline ja neuraalharja päritolu. Täisk kolju on neuraalharja päritolu luukude.
Respetsifikatsioon: Metamorfoosil maks sünteesib ensüüme, mis on vajalikud uurea tootmiseks (vee kokkuhoid ja maismaaline eluviis). T3 aktiveerib täisk maksa geenid ja represseerib samal ajal kullese maksa geenid. Lisaks põhjustabT3 kullese hemoglobiiniga rakkude surma ja proliferatsiooni rakkudes, kus on täisk hemoglobiin .
Kui ei toodeta thyrotropin’i ja T4 sünteesi ei aktiveerita, siis säilib kullese keha, kuid organism on suguküps (neoteenia).

• Amfiibide metamorfoosi muutused, näited ja põhjused
  

kulles- veeline eluviis, sabauim (lagund osaleb T3) täiskasvanu- 4 jalga
hemoglobiin teistsugune -’’-
herbivoorne toitumine, pikk sooltoru karnivoorne toitum, lühike sooltoru
eritavad ammoniaaki eritavad uureat
limanäärmed puuduvad limanäärmed
silmad külgedel - monokulaarne nägemine silmad otse – binokulaarne nägemine (ühest silmast liiguvad aksonid vastasajupoolkerale) (mõlemast silmast väljuvad aksonid)
kolju neuraalharja päritolu kõhr kolju neur.harja päritolu luukude

• Putukate metamorfoosi tüübid, näited
  

Vastse kudede kaotamine ja nendest tehakse täiesti uued rakupopulatsioonid.
* Ametaboolne metamorfoos – kasv toimub ainult läbi kestumiste, munast koorub peaaegu täisk isendi sarnane isend . (hooghännalised)
* Hemimetaboolne metamorfoos – munast koorub pronümf, kellest mõne kestumise tagajärjel saab nümf, kel kõik kehaosad olemas, kuid mitte täielikult arenenud ( rohutirtsud )
* Holometaboolne metamorfoos –täielik metamorfoos, munast koorub vastne, kes ei näe üldse valmiku moodi välja. Vastne – nukk (ei toitu, valmistatakse valmiku keha struktuurid)– valmik ( liblikad )

• Imaginaaldiskid- põhiliseks elemendiks, mis on olemas juba vastsel. Uue valmiku organid arenevad nendest diskidest. Enamus vastse keha lagundatakse apoptoosis.
  

Uued valmiku organid arenevad mittediferentseerunud imaginaalrakkudest, mis paiknevad vastsetes kobaratena ja ootavad diferentseerumiseks signaali.
Erinevad struktuurid omavad erin imaginaaldiske. Neid on 3 tüüpi:

imaginaaldiski rakud, mis mood vamiku kutikulaarse struktuuri (tiivad, jäsemed, pea, tundlad, rinna, suguelundid )

Histoblastid – valmistavad putuka tagakeha; imaginaalrakkude kobarad

Imaginaalrakkude kogumikud – mood valmiku organid pärast vastse osade lagunemist

• Putukate metamorfoosi hormoonid ja kuidas toimivad ?
  

Steroid 20-hydroxyecdysone (20E) – koordineerib kestumist . Esimene 20E laine põhjustab nukkumist, peatab rakkude jagunemise diskis ja muudab rakkude kuju. Stimuleerib epidermaalseid rakke, et need sünteesivad omakorda ensüüme, mis lagundavad vana kutiikuli ja sünteesivad uue.
Kui 20E puudub, siis metamorfoosi üldse ei minda.

Lipiid juveniil-hormoon (JH) - tagab pärast kestumist vastse fenotüübi, mitte nuku või valmiku tekkimist (kui on vaja mitu kestumist). (on oluline vastse staadiumis, takistab seda, et loom läheks metamorfoosi)
Enne nukkumist JH tase langeb ja 20E laine põhjustab nuku tekkimise.

• Regeneratsiooni tüübid ja kuidas erinevad üksteisest, näited.
  

Regeneratsioon – arengumehhanismide käivitamine post-embrüonaalses eas, et taastada puuduv või kahjustunud kude.

Tüviraku vahendatud regeneratsioon – tüvirakke kasut kaotatud koe taastamiseks (vererakkude asendamine, karvakasv, nahk- tüvirakud jagunevad ja uuenevad pidevalt, lameussid)
Kui lameuss keskelt pooleks lõigata, siis sabaosa taastab peaosa ja vastupidi ja kui nii saba- kui ka peaosa puuduvad, siis regenereeritakse mõlemad õigetesse kohtadesse . Klonogeensed neoblastid – migreerumisvõimelised ja pluripotentsed.

Epimorfoos – olemasoleva koe rakud dediferentseeritakse ( kaotavad oma ülesande organismis)- muutuvad tüvirakulaadseks (mittediferentseerunud massiks) ja pärast signaalide najal kasvatavad seda, mida vaja ehk spetsialiseeruvad uuesti ( salamander )
Jäseme eemaldamisel kasvatab tagasi puuduoleva osa. Kõigepealt tekib plasmataoline hüüve. Haava otsa teib apikaalne ektodermaalne ots, edasi mittediferentseerunud rakkude mass – regeneratsiooni blasteem – need paljunevad ja redif uuteks struktuurideks. Rakud mäletavad, mis tüüpi nad enne olid.

Morfallaksis – olemasolevate kudede ümber paigutamine (hüdra- tükeldades saadakse mitu hüdrat)
Ehk rakud remodelleerivad ennast. Rakud on pidevalt mitoosis ning tekkivad rakud paigutuvad distaalselt. Igal rakul on mitu rolli, sõltuvalt vanusest . Hüdra tükeldamisel kasvatab iga tükk apikaalsesse otsa pea ja basaalsesse otsa saba- tekib väiksem hüdra. Pea aktivatsiooni gradient on kõrgeim tipus ja jala aktivatsiooni gradient basaalses osas.
*Hüpostoom – põhiorganisaator peaosas ’tundlate’ vahel, inhibitoorne gradient väheneb basaalse osa suunas; et ei tekiks uut organiseerivat organit. Kuidas hüdra teab, millal punguda?- pungumine saab toimuda seal, kus signaalide gradiendid on võimalikult väikesed ehk siis kui hüdra on saavutanud suurema kasvu.
4) Kompenseeriv regeneratsioon – diferentseerunud rakud jagunevad, säilitavad oma fn’i. Uued rakud ei tulene tüvirakkudest ega läbi dediferentseerumise. (imetaja maks)
Dif-nud rakud paljunevad, et taastada vigastatud organi struktuur ja fn. (nt maks kompenseerib puuduoleva sagara- uut sagarat ei kasvatata, vaid suurendatakse teisi sagaraid) kõik rakutüübid maksas suurendavad oma hulka. HGF – hepatotsüütide kasvu suurendamine.

• Vananemine ja mis seda põhjustab?
  

- elamiseks ja paljunemiseks vajalike füsioloogiliste fn-de ajast sõltuv mandumine/ allakäik. Põhjustavad: mutatsioonid (kiirgus, hapniku radikaalid), keskkonna faktorid, juhuslikud epigeneetilised muutused (sobimatu metülatsioon)
Vead DNA reparatsioonil; kulumine (punktmutatsioonide arv kasvab vanusega, sellega väheneb ensüümide võimsus); mõne looma puhul mõjutab eluiga insuliini tase (koeratõud, kel see madalam on, elavad kauem; inimese kohta pole eriti täheldatud, sest selle puudus põhjustab erin surmavaid defekte).
Kui kromatiini ei remodelleerita e ei parandata selle katkestusi, siis see kiirendab vananemist .
Vananemise takistamisel osalevad geenid: DNA reparatsiooni ensüümid, insuliini signaaliraja valgud, kromatiini remodelleerimise ensüümid.