Umbes 16. päev Neuraalrenn Ektoderm Korda alge Mesoderm Entoderm Sulguv neuraalrenn Somiitide alged Ektoderm Korda alge Entoderm Lateraalne mesoderm Ektoderm Mesodermi parietaalne leste Somiit Korda Somiit Tsöloom Intermediaalne Neuraaltoru mesoderm Mesodermi Entoderm vistseraalne leste Neuraaltoru Ektoderm Entoderm Somiit Müotseel Lateraalne Korda Nefrotoom mesoderm Ektoderm · Pinnaektoderm
iseloomulik kõigile keelikloomadele; imetajatel jpt organismidel kaob embrüo arengu käigus, täiskasvanud organismis ei esine. Seljakeelikust lähtuvad signaalid aitavad kaasa neuraaltoru kujunemisele ja selle dorso- ventraalsele polarisatsioonile, dorsaalaordi arengule, somiitide tekkimisele, endodermi ja selle derivaatide spetsialiseerumisele. Paraksiaalne mesoderm: mis vahe on segmenteerunud PM ja segmenteerumata PM; mis on somiit ja kuidas see tekib (somitogenees) ning somiitide diferentseerumine erinevateks allosadeks (regionaliseerumine) : sklerotoom, dermomüotoom (müotoom ja dermatoom) – millised struktuurid neist tekivad (sklerotoomi kõike allosade nimetusi teadma ei pea, kuid hea kui teate milliste struktuuride rakud (nt kõõluste, roiete, selgroolülide jne) pärinevad sklerotoomist). Paraksiaalne mesoderm - paikneb kummalgi pool neuraaltoru,
neuraaltoru suhtes ventraalselt ehk kõhtmiselt. Seljakeelikust lähtuvad signaalid (nt SHH) aitavad kaasa: neuraaltoru kujunemisele ja selle dorso-ventraalsele polarisatsioonile dorsaalaordi arengule somiitide regioonide tekkimisele südamevälja arengule endodermi ja selle derivaatide (nt pankreas) spetsialiseerumisele 83. Paraksiaalne mesoderm: mis vahe on segmenteerunud PM ja segmenteerumata PM; mis on somiit ja kuidas see tekib (somitogenees) ning somiitide diferentseerumine erinevateks allosadeks (regionaliseerumine): sklerotoom, 52 dermomüotoom (müotoom ja dermatoom) – millised struktuurid neist tekivad (sklerotoomi kõike allosade nimetusi teadma ei pea, kuid hea kui teate milliste struktuuride rakud (nt kõõluste, roiete, selgroolülide jne) pärinevad sklerotoomist). Paraksiaalne mesoderm paikneb mõlemal pool neuraaltoru
avaldumisala kattub morfogeenide determinatsioonirindega. Adhesioonigeenid -> tulevase somiidi rakud hoiavad kokku. Eph-Ephrin süsteemi geenid -> tõukuvad valgud somiitide piiril -> uue somiidi eraldumine. Uue somiidi tagumise piiri rakud muutuvad tõukuvateks -> moodustub lõhe. Üks tõukumise mehhanism: Eph-Ephrin süsteem. Mesp2 indutseerib Eph- retseptorid, need omakorda Efriinid veel determineerimata mesodermi rakkudel -> tõukumine.Vastsündinud somiit: epiteeliga ümbritsetud pluripotentsed mesenhüümirakud. Somiidi diferentseeruvad: sklerotoom - selgrolüülideks; müotoom - seljaks, rindkereks ja kohtmises kehaseinaks; dermatoom - selja pärisnahaks. Skeletilihaste diferentseerumine (müogenees). Dermamüotoomi teke: Wnt ja Shh morfogeenid neuraaltorust ja epidermisest -> homeodomään transkriptsioonifaktorid Pax3 ja Pax7 -> müogeensed regulatoorsed faktorid:bHLH transkriptsioonifaktorid Myf5, Mrf4, MyoD
Kui embrüol hakkab mood. selgroog, jääb seljakeelik selgroo vahediskide koosseisu. Süstikkaladel esineb seljakeelik kogu elu. · Mis on paraksiaalne mesoderm? ..on kahel pool neuraaltoru paiknev mesoderm, mis on segmenteerunud (somiidid) /segm-mata (posterioorne osa). Segmenteerumata mesoderm on mesenhümaalne. Kui on moodustunud lõhe, siis välimised mesenhümaalsed rakud epitelialiseeruvad ning moodustub epiteliaalne somiit toimub mesenhüüm epiteel transitsioon (EMT) -jaguneb pea mesodermiks ja somiitideks- nendest omakorda palju massi. · Somiitide areng ja derivaadid -somiitide areng toimub eest tahapoole -segmenteerumine kulgeb anterior-posterior teljel *Notch signaalirajas olev hairy1 osaleb uue somiidi moodustumises, mis ekspress lainetena. -Somiidi epitelialiseerumine: Uue somiidi eraldumisele eelneb lõhe moodustumine. Lõhe
somiidiks. Somiidid on tihedad mesenhümaalsete (embrüonaalne sidekude) rakkude kogumikud, mida ümbritseb täielikult või osaliselt epiteel. Somiitide moodustumist nimetatakse somitogeneesiks. Somitogeneesis toimuvad perioodiliselt protsessid: segmendi piiri teke (hairy1 ekspressioon vajalik), epitelialiseerumine (ephriin retseptor EphA4 ja ligand ephriin B2 vajalikud), spetsialiseerumine (vastutavad Hox geenid) ja diferentseerumine. Diferentseerumisel jaguneb somiit kolmeks osaks: sklerotoom (selgroo, roide kõhrete areng), müotoom (selja, roietevahelised ja keha eesmised lihased) ja dermamüotoom (skeletilihaste eellased, selja dermise rakud). Somiidi sklerotoom jaguneb veel ka eesmiseks (anterioorne) ja tagumiseks (posterioorne) osaks. Selline jagunemine on vajalik selgroolülide moodustumiseks ja perifeerse närvisüsteemi määratlemiseks – neuraalharja rakud ja motoorsed ja