LÄÄNE-EESTI VETE LESTA (0)

TALLINNA PEDAGOOGIKAÜLIKOOL
Matemaatika-loodusteaduskond
Bioloogia ôppetool
Moonika Marana
LÄÄNE-EESTI VETE LESTA (Platichthys flesus trachurus) ÖKOHELMINTOFAUNAST
Bakalaureusetöö
Juhendaja : Aleksei Turovski
Autor: .……………….. "…."……2004. a
Juhendaja: ….…………………. "…."……2004. a
Lubatud kaitsmisele "……."……2004. a
Ôppetooli juhataja dots. M. Harak ………………………
Tallinn 2004
SISUKORD:
SISSEJUHATUS 3
1. TEOREETILINE TAUST 5
1.1. Lesta ökoloogia Eesti vetes 5
1.2. Lesta parasitofauna Läänemeres 8
1.3. Lesta parasitofauna Eesti vetes 10
2. MATERJAL JA METOODIKA 11
2.1. Välitööd ja laboratoorsed tööd 11
2.2. Uurimisala 12
3. TULEMUSED 13
3.1. Leitud helmindid 13
3.1.1. Sügisesed proovid 13
3.1.2. Kevadised proovid 16
3.1.3. Sügiseste ja kevadiste proovide võrdlus 20
3.2. Leitud helmintide üldiseloomustus 22
3.2.1. Klass Nematoda 22
3.2.1.1. Dichelyne (Cucullanellus) minutus (Rudolphi, 1819) (Nematoda, Ascaridida, Seuratodea, Cucullanidae). 22
3.2.1.2. Cucullanus heterochrous (Rudolphi, 1802) (Nematoda, Ascaridida, Seuratodea, Cucullanidae). 24
3.2.1.3. Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) (Nematoda, Ascaridoidea, Anisakidae) 26
3.2.1.4. Raphidascaris acus (Bloch, 1779) (Nematoda, Ascaridoidea, Anisakidae) 27
3.2.2. Klass Trematoda, selts Digenea 28
3.2.2.1. Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) (Trematoda, Digenea, Diplostomatidae) 29
3.2.2.2. Cryptocotyle concava (Creplin 1825) (Trematoda, Digenea, Heterophyidae) 30
3.2.3. Klass Acanthocephala 31
3.2.3.1. Perekond Corynosoma (Acanthocephala, Palaeacanthocephalia, Polymorphidae) 32
3.2.3.2. Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) (Acanthocephala, Palaeacanthocephala, Echinorhyncidae) 32
3.2.3.3. Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) (Acanthocephala, Echinorhynchidae) 33
3.2.4. Klass Cestoda, sugukond Ligulidae 34
3.2.4.1. Schistocephalus pungitii (Timofeyev 1964) (Cestoidae, Pseudophyllidea, Ligulida) 34
KOKKUVÕTE 36
SUMMARY 38
KASUTATUD KIRJANDUS 40
LISAD 46

SISSEJUHATUS

Parasitofauna uurimine on kujunenud mereorganismide vaheliste suhete môistmises oluliseks osaks. Omades adekvaatseid ja piisavalt pikaajalise ulatusega andmeid parasiitide ja peremeesorganismide vahelistest suhetest, on vôimalik püstitada hüpoteese, teha järeldusi ja paremini aru saada ökoloogilistest suhetest.
Töös on vôetud vaatluse alla lesta (Platichthys flesus trachurus) helmintofauna Lääne-Eesti vetes. Eesmärgiks on vôrrelda saadud tulemusi juba olemasolevate andmetega ja teha kindlaks, kas need andmed kattuvad käesoleva töö tulemustega. Samuti võrreldakse sügist helmintofaunat kevadisega ja tuuakse välja nende erinevused ja võimalikud põhjused.
Lesta parasitofaunat on Läänemeres varem pôhjalikult uuritud. Monogenea detailne uurimine Malmberg´i poolt 1970. a, Nematoda Fagerholm´i poolt 1982. a, Trematoda ja Cestoda 1970. a Reimer ´i poolt. Lesta üldist parasitofaunat on uurinud Grabda ( 1971 ), Möller (1974), Waluga et al., (1986), Sulgostowska et al., (1987), Thulin et al., (1989B) jne. (Vismanis, Kondratovičs, 1994). Ulatuslik uurimus " Diseases and Parasites of Flounder (Platichthys flesus) in the Baltic Sea" avaldati 1994. a Baltic Marine Biologist Publication´i poolt.
Proseminaritöö I käsitles hallhülge (Halichoerus grypus) helmintofaunat Läänemere idaosas. Ajalist piirangut arvestades, puudus materjal ja vôimalus seda teemat hetkel edasi arendada. Sellest tingituna on uurimise alla vôetud lest , kes on hallhülge üks toiduobjektidest. Materjali kogumise piirkonnaks oli Hiiumaa pôhjaosa rannikumeri . Uurimisala lähedal asuvad hallhülge lesilad (Selgrahu, Lehtma sadamast Hiiumaal ca 11 km idas ja Hari Kurk Väinameres). Proseminaritöö II käsitles lesta sügist helmintofaunat Lääne-Eesti vetes. Käesolevas töös on lisatud Hiiumaa põhjaosa rannikumerest kogutud kevadine materjal.
Töös on kasutatud autori kogutud materjali ning kirjanduse andmeid.
Töö esimeses osas toetutakse kirjanduslikele andmetele ja antakse üldine ülevaade lesta (Platichthys flesus trachurus) ökoloogiast Eesti vetes, tema parasitofaunast (peamiselt helmintofaunast) nii kogu Läänemeres kui ka Eesti vetes täpsemalt. Teine osa käsitleb autori poolt läbiviidud uurimuse metoodikat ja meetodeid Lääne - Eesti vete lesta helmintofauna uurimisel. Kolmandas osas tuuakse välja läbiviidud uurimuse tulemused, võrdlused ja analüüs ning kirjeldatakse leitud helmintide klasse ja üksikuid helminte lähemalt.
Autor soovib tänada oma juhendajat Aleksei Turovskit, tänu kelle abivalmidusele ja kannatlikkusele töö teoks sai. Samuti tänud Ph.D. Margus Harakule, MSc Tenno Drevsile ja Hiiumaa Kutseliste Kalurite Ühingu esimehele Rein Raudsepale ning kalamees Tõnu Romandile.

1. TEOREETILINE TAUST

1.1. Lesta ökoloogia Eesti vetes

Lest esineb Pôhja- ja Lääne-Euroopa merelistes ja suudmelahtede piirkondades (Fagerlund, Køie, 1994). Barentsi merest ( alamliik P. flesus septentrionalis) ja Valgest merest (P. flesus bogdanovi) ümber Euroopa (Pôhjameres P. flesus flesus) Vahemere, Musta ja Aasovi mereni (alamliik P. flesus luscus), Läänemeres (P. flesus trachurus) (Mikelsaar 1984). Läänemeres esineb lesta kuni Kvarkeni regioonini Botnia lahes. Ta on piirkonna ainuke nii kaugele oligohaliinsesse vette leviv lestlane. Liik on suure majandusliku tähtsusega ja asjaolu, et ta on suhteliselt paikne, muudab ta oluliseks indikaatoriks mitmete reostuste määramisel. (Fagerlund & Køie, 1994)
Läänemere kirdeosa lesta, s.o. ka meie rannikulesta on vôimalik meristiliste tunnuste kombinatsiooni alusel käsitleda alamliigist väiksema geograafilise süstemaatilise üksusena natio baltica (Mikelsaar, 1984). Viimase piirides on sigimisbioloogiliselt eraldatavad 2 rassi: süvikukudulest (P. flesus trachurus natio baltica infranatio pelagicus) ja rannikukudulest (P. fl. tr. natio baltica infranatio sublitoralis) (Mikelsaar, 1957; ref. Mikelsaar, 1984). Süvikukudulestad koevad Gotlandi süviku piirkonnas kuni Hiiumaast lääne pool olevate aladeni, teise rassi lestad rannikumadalatel 4-22(27) m sügavusel, peamiselt Soome lahe keskosa poolsaarte ja saarte tippudes 26. pikkuskraadist lääne pool, ka Soome edelaranniku vetes ning tôenäoliselt paiguti ka meie läänesaarte rannikupiirkondades. Süvikukudulestad koevad normaaltingimustes aprillis -mais, rannikukudulestad, vähemalt Soome lahes, hiljem, peamiselt mais-juunis. Süvikukudulestade mari on pelaagiline, rannikukudulestadel ainult väga lühikese hôljumisvôimega. (Mikelsaar, 1984)
Lesta leidub kogu eesti ranniku ulatuses, kuigi Soome lahe idaosas ja Riia lahes on teda vähem. Vahest leidub lesta ka magevees, peamiselt jõgede estuaarides. Lest asustab peamiselt liivaseid, saviseid põhjasid; nooremad isendid madalamates kihtides kui vanemad. Ida Gotlandi populatsiooni nooremad isendid levivad peamiselt Irbe väinas ja seda ümbritsevatel aladel. (Vitinsh, 1988; ref. Ojaveer & Drevs, 2003) Suvel, intensiivsema toitumise perioodil, on täiskasvanud lestad 30-40 m sügavusel. Sügisel ja talvel lähevad nad sügavamale (80-100 m). Sigimisperioodil kogunevad lestad kudemisalade ümber süvikutesse või hoiavad Soome lahes rannikumadalike lähedusse.(Westin, Aneer, 1987; ref. Ojaveer & Drevs, 2003)
Tavaliselt võtab lest ette ainult lühemaid rändeid (Ojaveer, Drevs, 2003); pikemate migratsioonide tihedus kasvab lesta vanusega ja eriti just ebasoodsate hapnikutingmustega aastatel.(Vitinsh, 1976; ref. Ojaveer & Drevs, 2003)
Märgistamise tulemused on näidanud, et lestade koondised vôivad turgutumisperioodil, kevadest sügiseni, püsida paigal 1-2 kuud ( teatava individuaalse sorteerumisega), vahetavad siis oma asukohta kas teisal paiknevatele turgutumisaladele vôi liiguvad talvitumis- vôi koelmukohtadele, kusjuures isendid ei tarvitse oma parvekooslust säilitada ega pöörduda tagasi endistele turgutumisaladele. (Mikelsaar, 1984) Märgistamiskatsete andmed demonstreerivad peamiselt toitumisaladel viibinud lestade rändeid kudealade poole, kõikjal üldiselt läände, s.o. soolasema avavee suunas. Kudejärgsel toitehulgul toimub lestade liikumine üldiselt ida suunas. Alates augusti-septembrikuust võib konstateerida juba vastupidiseid, läänesuunalisi rändeliikumisi. Rannikukudulestade emased koevad esmakordselt 4 aasta vanuselt, isased 3 aasta vanuselt. Süvikukudulestad koevad veidi suuremates mõõtudes. Suguküpsemine algab nii isastel kui ka emastel augustikuus. Sugupooled ilmutavad käitumises erinevusi. Isased viibivad kestvamalt kudealadel ja hoiduvad sageli sügavamale. (Mikelsaar, 1950)
Eesti vete lestavarude tuumiku seos Gotlandi süvikualaga ja selle pôhjaosaga on märgistamisega hästi tôestatud ja on ilmselt omane ka osale Soome vete lestadest. Süvikukudulestad sooritavad järk-järgult kokku üsna pikki rändeid.
Rannikukudulestade liiklemine on eeldatavalt hajutatud iseloomuga . Kui Gotlandi süviku veed muutuvad (perioodiliselt) kudulestadele ebasoodsaks ja süvikukudulestade populatsioonides toimuvad nihked , vôivad toimuda ka muudatused rannikukudulestade käitumises. (Mikelsaar, 1984)
Toiduks kasutab Läänemere kirdeosa lest peaaegu kôiki tähtsamaid pôhjafauna komponente. Nende valik sôltub kala arenemisstaadiumist, kala morfofüsioloogiliste vôimete ja nôudmiste ning vastava arenemisetapiga seotud biotoopide lokaalse ja sessioonse iseloomu vahekorrast.
Samasuvised lestad toituvad rannas, madalas vees; peamised on Chironomidae (surusääsklaste) larvid, Harpacticoida (rullikulised) ja Cladocera ( vesikirbulised ). Nende toidus leidub ka amfipoode Gammarus (kirpvähk) ja Corophium (kootvähk) ja aerjalalisi Calanoida (hormikulised). Paiguti etendab Ostracoda (karpvähid) olulist osa.
Teisesuvised lestad toituvad samadest gruppidest, millele lisanduvad juba väga väikesed Macoma baltica (balti lamekarp) isendid, Nereis diversicolor (tavaline harjasliimukas) ja Hydrobia ventrosa (ümarkeermeline vesitigu).
Kolmandal eluaastal muutub toidu koosseis järsult. Cladocera, Copepoda (aerjalalised) ja Ostracoda kaovad täielikult. Ka Chironomidae (surusääsklaste) larve leidub hiljem vaid vähestel isenditel. Tähtsamaiks toidukomponendiks saavad paljudes kohtades Amphipoda kirpvähilised Bathyporeia (pôlvikvähk) – lahtise, peene liivapõhja elanik ja Pontoporeia affinis (tavaline harjaslabalane). Alates kolmandast-neljandast aastast hakkavad etendama olulist osa juba karbid (Bivalvia). Ilmub samuti merikilk (Mesidothea entomon).
Üleminnes 7- ndale ja 8-ndale eluaastale kaovad kirpvähilised, vesiteod. Toit muutub üksluiseks. Domineerivad kôrge esinemissagedusega Macoma baltica ja Mesidothea. Kôvemal pôhjal etendab Mytilus edulus (söödav rannakarp ) olulist osa. Uudsena saab toiduvalikus tavaliseks ka kala ( ogalikud , mudilased , räim, kilu).
Kooskõlas toiduvaliku enam järsemate muudatustega kala teatud vanuse ja pikkuse juures, vôime siinsete lestade elus peale metamorfoosi eraldada kolme pôhilist etappi , mis on seotud kala vertikaalse levikuga.

Ranna madalvee ajajärk. Vanusegrupid 0+ ja 1+, harva môned vanemad.

Ranniku keskmiste sügavuste kasvuajajärk. Vanused 2-5 (6) aastat.

Sügava vee ajajärk. Vanusegrupid (5) 6+, 7+ ja vanemad. (Mikelsaar, 1950)
Emaste toidus vôrreldes isastega on ülekaalus limused . Talvises toidus näivad limused peaaegu puuduvat. Läänemere kirdeosa suguküpsetel lestadel praktiliselt ei ole toidukonkurente peamise toidukomponendi (lamekarbi) suhtes, sama kehtib ka vaenlaste suhtes. (Mikelsaar, 1984)

1.2. Lesta parasitofauna Läänemeres

Lesta helmintofauna Läänemeres on segu nii mageveelistest kui ka merelistest liikidest (tabel 1, lk. 9). Paljud lestal parasiteerivad liigid esinevad ka paljudel teistel kalaliikidel, kuid samuti leidub lestal väga peremees – spetsiifilisi liike, kelle esinemine on tôestuseks pikaajalisest kooseksisteerimisest. Lôplik pôhjus, miks môni parasiit esineb vaid ühel vôi väga kitsal ringil peremeestest, pole alati teada. Ometi on kindel, et parasiidid on arenenud koos oma peremeestega. Nematoodid Dichelyne (Cucullanellus) minutus ja Cucullanus heterochrous on Läänemeres lestlastele väga spetsiifilised parasiidid. Veel on lestal esinevateks kitsa peremeeste ringiga liikideks monogenea´d (Cyrodactylus spp.) ja trichodinidae´d.
Peale peremehe spetsiifilisust määravate faktorite, on lesta parasitofauna kujundajaks soolsus ja temperatuur. Soolsus muutub Läänemere edelaosa 20 ‰-st Soome arhipelaagis 5 ‰-ni. Soolsusel on tähtis osa parasiitide esinemises ning nakatumise levikus ja intensiivsuses. Läänemere lôunaosa on soodne kindlatele Digenea´dele, pôhjapool esineb palju koorikloomi (Crustacea).
Soolsuse muutuse drastiliseks näiteks on mereliste trematoodide peaaegu täielik kadumine Läänemere lôunaosas. Lesta parasiitide puhul on selle pôhjuseks sobivate limuste ja teiste vajalike vaheperemeeste kadumine vähenenud soolsusega vetes. Teisest küljest on Läänemere rannikul riimveeliste diplostomatiidide (Trematoda) esinemine lestal suheliselt sage just tänu magevee môjudele.
Temperatuur mängib olulist rolli nematood Dichelyne (Cucullanellus) minutus´e levikus. Pôhja-Euroopas on liigi levik piiratud tema soojalembuse tôttu. Temperatuur ei ole takistuseks aga Cucullanus heterochrous´ele.
Samutu avaldab parasitofaunale olulist môju erinevate vaheperemeeste mitmekesisus , erinevad toiduobjektid erinevates piirkondades ning saastatuse aste. (Fagerholm, Køie, 1994).
Tabel 1. Lesta (Platichthys flesus) helmintofauna Läänemeres. (Fagerholm, Køie, 1994)
Monogenea
Gyrodactylus unicopula, Gyrodactylus flesi
Digenea
Diplostomum spathaceum m. (metacercariae), D. baeri m.
Cotylurus sp. m.
Stephanostomum baccatum m.
Cryptocotyle concavum m., C. lingua m.
Sphaerostomum globioporum Azygia lucii
Prodocotyle atomon
Aporocotyle simplex
Gymnophallus sp.
Hemiurus communis
Brachyphallus crenatus
Zoogonoides viviparus
Cestoda
Bothriosephalus scorpii juv.
Proteocephalus sp. juv.
Caryophylleus laticeps
Nematoda
Anisakis simplex l. (larvae)
Contracaecum osculatum l.
Pseudoterranova decipiens l.
Raphidascaris acus l.
Hysterothylacium aduncum (auctum), H. aduncum. l
Camallanus lacustris
Cammallanus truncatus Cucullanus heterochrous, C. heterochrous l.
Dichelyne (Cucullanellus) minutus, D. minutus l.
Ascarophis sp.
Acanthocephala
Echinorhynchus gadi. E. salmonis
Acanthocephalus lucii, A. anguillae
Pomphorhynchus laevis
Corynosoma semerme l., C. stromosum l.
Polymorphus sp. l.
Neoechinorhynchus rutili

1.3. Lesta parasitofauna Eesti vetes

Eesti vetes on lesta parasitofaunat uurinud Aleksei Turovski (1994). Materjal koguti aastatel 1984-1994. Kümne aasta jooksul analüüsiti 1652 lesta. Pôhiliselt saadi lestad Soome lahe töönduslikest püükidest.
Uurimuses selgus, et lestal parasiteeris 46 liiki ning 24 nendest moodustas lesta pôhi parasitofauna ( esinemissagedus vähemalt 0,1 %) ja 8 liiki kuulusid pôhiliikide hulka.
Lesta pôhi parasitofauna on järgmine:
Microsporidia– Glugea stephani, Pleistophora typicalis; Myxosporidia– Sphaerospora elegans, Myxobilatus platessae; Ciliata– Trichodina jadranica, T. tenuidens; Cestodea– Bothriocephalus scorpii, Eubothrium crassum; Trematoda– Cryptocotyle concava m., Diplostomum spathaceum m., D. baeri m., D. commutatum m., D. helveticum m.; Nematoda– Raphidascaris acus, Contracaecum osculatum l., Cucullanus heterochrous, Dichelyne (Cucullanellus) minutus; Acanthocephala– Corynosoma stromosum l., Corynosoma semerme l., Echinorhynchus gadi, Pseudoechinohrynchus sp., Metechinorhynchus salmonis, Pomphorhynchus laevis; Hirudinea – Piscicola geometra.
Helmintidest oli kôige suurema esinemissagedusega Diplostomum sp., kelle metatserkaare leidus Soome lahe lestade silmaläätsedes kuni 97 % ja Lääne–Eesti vetes kuni 40 %. Cryptocotyle concava metatserkaare leiti lôpustes kuni 70% juhtudest. Anisakidae g. sp. (summaarselt R. acus´e ja C. osculatum´i) larve leiti maksas ja mesenteeriumis kuni 23% aastatel 1984-1988 ning kuni 64% aastatel 1990-1994. P. laevis´e larve esines aastatel 1984-1986 sisustesse kapseldunult 17% ja aastatel 1990-1994 kuni 70%. P. laevis´e imaago (täiskasvanud) isendid olid kinnitunult soolestiku seinas ja luumenis. Neid esines 1984. a kuni 10% ja aastatel 1990-1994 kuni 25%. Corynosoma sp. larvid peaaegu puudusid aastatel 1986-1991, kuid nende levik hakkas aastatel 1992-1994 püsivalt, kuid aeglaselt tôusma. Sama täheldati ka Dichelyne (Cucullanellus) minutus´e larvide ja täiskasvanud isendite osas.
Kümneaastase perioodi vältel suurenes lesta nakatumine magedaveeliste parasiitidega. Ka esines erinevusi noorte lestade (+1) ja vanemate lestade parasitofauna vahel. Esimesena mainituil domineerisid nematoodide larvid ning peaaegu täielikult puudusid Cryptocotyle metatserkaarid. (Turovski, 1994)

2. MATERJAL JA METOODIKA

2.1. Välitööd ja laboratoorsed tööd

Kokku uuriti 24 lesta vanuses 3-12 aastat. Proovid vôeti 2003 aasta sügisel ja 2004 aasta kevadel. Lestad saadi Hiiumaa kaluritelt.
Esimene sügisene püük toimus môrraga 01. 09. 2003. a Suuresadama lähedal Hiiumaal (uurimisala nr I). Proovis olevad lestad vôeti juhuslikult, valimisel mingisuguseid kriteeriume aluseks ei vôetud.
Teine sügisene püük vôeti vôrguga 13. 10. 2003. a Kôrgessaare sadama lähedal Hiiumaal (uurimisala nr II). Selles proovis olid valikuliselt kôhnad, kalurite hinnangu järgi majanduslikult väärtusetud lestad.
Kevadel võeti esimene proov 08. 02. 2004. a võrguga Kõrgessaare sadama lähedal (uurimisala nr II) ja teine proov 18. 04. 2004 a. samas kohas samuti võrguga. Kevadistes proovides olid kalad juhuslikult valitud.
Kôik proovid transporditi külmakastis Tallinnasse. Enne uurimist hoiti värskeid kalu maksimaalselt kolm päeva külmkapis temperatuuri juures 5º C. Ülejäänud kalad olid enne uurimist sügavkülmutatud ja hiljem külmas vees üles sulatatud.
Kôik lestad uuriti Tallinna Pedagoogikaülikooli molekulaar - ja rakubioloogia laboris. Sügisesed proovid ajavahemikul 03. 09. – 22. 10. 2003 a. ja kevadised proovid ajavahemikus 12. 02. – 26. 04. 2004 a.
Kalad môôdeti ja hinnati nende üldist seisukorda. Vanus määrati hiljem otoliitide järgi Mereinstituudis MSc Tenno Drevsi poolt.
Uurimisel vaadati järgnevaid organeid: nahk ja uimed , lôpused, silmad, kehaôôs, maks, neerud ja seedekulgla . Parasiite uuriti ja määrati binokulaarse mikroskoobiga kolmel eri suurendusel: 16X-4X, 16X-10X ja 16X-40X. Nematoode töödeldi enne uurimist vajaduse korral glütseriiniga. Parasiidid fikseeriti 70%-lises etanoolis .

2.2. Uurimisala

Proovid vôeti neljas etapis, Hiiumaa pôhjaosa rannikumere kahes erinevas piironnas (joonis 1). Nendeks olid Suuresadama ümbruse rannikumere (ala I) ja Kôrgessaare sadama ümbruse rannikumeri (ala II). Soolsus nendes piirkondades sügavusel 0-40 meetrit on ligikaudu 6,5 – 7 ‰ ( Helcom , 1994; ref. Elken, et al. 1994).
Joonis 1. Uurimisalad I ja II.

3. TULEMUSED

3.1. Leitud helmindid

3.1.1. Sügisesed proovid

Sügisel püütud 12 lestal leitud helmindid on toodud välja tabelis 2 (lk. 14). Samuti on välja toodud helmintide asukoht peremeesorganismis, peremeesorganismi vanus, pikkus ja sugu. Tabelis 3 (lk. 15) on esitatud leitud helmintide liigid ja nende esinemissagedus protsentides.
Pôhiline parasiitne helmint esinemissageduse pôhjal oli Cryptocotyle concava (Tematoda, Digenea), keda esines 100 %-l juhtudest. Selle liigi metatserkaare leidus kôigi 12 lesta uimedes ja lôpustes. Diplostomum spathaceum (Trematoda, Digenea) esines 92 %-l. Selle liigi metatserkaarid olid 11 lesta silmaläätsedes. Kôik leitud metatserkaarid (v. a. varem sügavkülmas hoitud lestadelt leitud) olid elus ja liikusid aktiivselt.
Kahel uuritud lestal esines silmaläätse tuhmumist e katarakti. Ühel isendil olid tuhmunud môlemad silmad, teisel isendil ainult üks silm.
Kidakärssussidest (Acanthocephala) leidus Corynosoma sp. vastseid 42 %-l ja Pomphorhynchus laevis´e vastseid ning täiskasvanud isendeid summaarselt samuti 42 %-l. Corynosoma sp. vastsed olid soolestiku peale kinnitunud. P. laevis´e vastsed olid mesenteeriumis. P. laevis´e täiskasvanud isendid aga olid oma kärsaga soolestiku seinale kinnitunud. Viimaseid leidus ainult hilisemas proovis (13. 10. 2003). Nematoodidest olid esindatud Dichelyne (Cucullanellus) minutus 17 % ja Cucullanus hetrochrous 25. Môlemad liigid esinesid vabalt soolestiku limas . Need liigid on spetsiifilised just lestlastele. Eriti Dichelyne (Cucullanellus) minutus, kelle peamine lôpp-peremees Läänemeres on lest.
Tabel 2. 12 sügisel püütud lesta (Platichthys flesus) helmintofauna.
helmindid ja nende paiknemine
L
(cm)
Vanus
lest 1
♂
Diplostomum spathaceum. m. – silmaläätsed
Cryptocotyle m. – uimed, lõpused
26,5
8 a
lest 2
♀
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lôpused
Corynosoma sp. l. – maks, mesenteerium
Pomphorynchus laevis l. – mesenteerium
26,4
6 a
lest 3
♀
C. concava m. – uimed, lôpused
Dichelyne (Cucullanellus) minutus – soolestik
23,4
6 a
lest 4
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
Corynosoma sp. l. – mesenteerium
29,7
12 a
lest 5
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lôpused
27
5 a
lest 6
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lôpused
21,2
3 a
lest 7
♀
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lôpused
P. laevis - l. maks, mesenteerium
P. laevis – soolestikus kinnitunult
Corynosoma sp. l. – mesenteerium
25
8 a
lest 8
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lôpused
Corynosoma sp. l. – maks, mesenteerium
21
3 a
lest 9
♀
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lôpused
P. laevis – soolestikus kinnitunult
26
5 a
lest 10
♀
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lôpused
P. laevis l. – mesenteerium
P. laevis – soolestikus kinnitunult
Corynosoma sp. l. – mesenteerium
Cucullanus heterochrous – soolestik
Dichelyne (Cucullanellus) minutus – soolestik
20,9
3 a
lest 11
♀
D. spatheceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lôpused
P. laevis – soolestikus kinnitunult
C. heterochrous - soolestik
24,3
6 a
lest 12
♂
D. spatheceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lôpused
Dichelyne (Cucullanellus) minutus – soolestik
22,2
3 a
Tabel 3. 12 sügisel püütud lesta (Platichthys flesus) helmindid ja nende esinemissagedus.
Liik
Esinemissagedus
(nakatunud kalade %)
Trematoda
Digenea:
Diplostomum spathaceum metacercariae
Cryptocotyle concava metacercariae
92 %
100 %
Nematoda
Cucullanus heterochrous
Dichelyne minutus
17 %
25 %
Acanthocephala
Pomphorhynchus laevis imago ja larvae
Corynosoma sp. larvae
42 %
42 %

3.1.2. Kevadised proovid

Kevadistest proovidest leitud 12 lesta helmindid on välja toodud tabelis 4 (lk. 17). Tabelis on ära toodud ka helmintide asukoht peremeesorganismis, peremeesorganismi vanus, pikkus ja sugu. Tabelis 5 (lk. 18-19) on toodud leitud helmintide liigid ja nende esinemissagedus protsentides.
Kõige sagedamini esinevad helmindid olid trematood Diplostomum spathaceum´i metatserkaarid, keda esines 92 % ehk 10 lesta silmaläätsedes. Teise trematoodi Cryptocotyle concava metatserkaare leidus 83%-l kaladest nii uimedes kui ka lõpustes.
Kidakärssussidest (Acanthocephala) leidus Corynosoma sp. larve 42 % ja Pomphorhynchus laevis´e vastseid 25%. P. laevis´e täiskasvanud isendid olid kõik soolestiku lõpuosas, oma kärsaga peremehe sooleseina läbinud ja sinna niimoodi kinnitunud. Põhiliselt leidus neid pärasooles ja kõige rohkem 5 isendit korraga, ühe 3 aastase emase lesta pärasooles. Selle liigi täiskasvanud isendeid leidus pooltel lestadel ehk 50 %-l. Kolmas helmint Acanthocephala klassist oli Acanthocephalus anguillae. Teda tihti meie vete lestadel ei esine, kuna ta parasiteerib enamasti meie röövkaladel.
Nematoodidest olid esindatud neli liiki. Kõige rohkem leidus Cucullanus heterochrous΄t, koguni 67 %-l. Kõige rohkem isasel 5 aastasel kalal; kokku 20 isendit. Tihti asusid nad vabalt soolestiku tagumise osa limas ja enamasti koos. Väga paljud neist olid mune täis emased. (lisa 1) Teine lestal tavaline nematood Dichelyne minutus esines 33 %-l lestadest. Kevadistes proovides leidus ka Raphidascaris acus΄e vastseid ja üks täiskasvanud emane. Tavaliselt on vastsed maksas ümmistunult; käesolavas uurimuses olid nad vabalt soolestikus. Contracaecum osculatum΄i vastseid leidus 25 %-l; kahel lestal maksas ja ühel soole valendikus.
Cestoda klassist leidus ühe lesta sooles Schistocephalus pungitii plerotserkoid. Tegemist on luukaritsal või ogalikul kui vaheperemehel parasiteeriva laiussiga. Kuna seda liiki tihti ei esine, siis võib oletada, ta sattus lesta luukaritsa või ogalikuga. Lest on seega viimase fakultatiivne peremees.
Tabel 4. 12 kevadel püütud lesta (Platichthys flesus) helmintofauna.
helmindid ja nende paiknemine
L
(cm)
Vanus
Lest 13
♀
Diplostomum spathaceum m. – silmaläätsed
Cryptocotyle concava m. – uimed, lõpused
Corynosoma sp. l – maks, mesenteerium
P.laevis l. – maks
P. laevis – sooletikus kinnitunud
Cucullanus heterochrous – soolestik
25
7 a
lest 14
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
Corynosoma sp. l. – maks, mesenteeriumis
C. heterochrous – soolestik
24,4
5 a
lest 15
♀
D. spathaceum m. – silmaläätsed
Corynosoma sp. l. – maks, mesenteeriumis
Acanthocephalus anguillae – soolestikus kinnitunult
C. heterochrous - soolestik
27,0
8 a
lest 16
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
P. laevis – mesenteerium
P. laevis – sooletikus kinnitunud
Dichelyne minutus – soolestik
24,1
5 a
lest 17
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
25,9
3 a
lest 18
♂
P. laevis l. – mesenteerium
P. laevis – soolestikus kinnitunult
C. heterochrous – soolestik
C. osculatum l. – maks
Schistocehpalus pungitii – soolestik
29,7
10 a
lest 19
♀
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
C. heterochrous – soolestik
Raphidascaris acus l. – soolestik
26
3 a
lest 20
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
C. heterochrous – soolestik
23,4
4 a
lest 21
♀
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
P. laevis – soolestikus kinnitunult
C. heterochrous – soolestik
D. minutus – soolestik
24,5
4 a
lest 22
♀
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
P. laevis l. – maks, mesenteerium
P. laevis – soolestikus kinnitunult
C.osculatum l. – soolestik
20,9
4 a
lest 23
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
Corynosoma sp. – mesenteerium, maks ja gonaadide peal
C.heterochrous - soolestik
D. minutus – soolestik
26,4
5a
lest 24
♂
D. spathaceum m. – silmaläätsed
C. concava m. – uimed, lõpused
Corynosoma sp. l. – maks, mesenteerium
P. laevis l – maks, mesenteerium
P. laevis – soolestikus kinnitunult
D. minutus – soolestiku
C. osculatum l. – maksas
19,3
3 a
Tabel 5. 12 kevadel püütud lesta (Platichthys flesus) helmindid ja nende esinemissagedus.
Liik
Esinemissagedus
(nakatunud kalade %)
Trematoda
Digenea:
Diplostomum spathaceum metacercariae
Cryptocotyle concava metacercariae
92 %
83 %
Nematoda
Cucullanus heterochrous
Dichelyne minutus
Contracaecum osculatum l.
Raphidascaris acus l., R. acus
67 %
33 %
25 %
8 %
Acanthocephala
Pomphorhynchus laevis imago ja larvae
Corynosoma sp. larvae
Acanthocephalus anguillae
50 %
42 %
8 %
Cestoda
Schistocephalus pungitii
8 %

3.1.3. Sügiseste ja kevadiste proovide võrdlus

Võrreldes sügiseste proovidega, on lestad kevadistes proovides rohkemate liikidega nakatunud ja keskmiselt esineb lestadel rohkem erinevaid liike. Kevadistes proovides lisandus juurde neli uut helmindi liiki. Kaks nendest olid lestale tüüpilised parasiidid (C. osculatum ja R. acus), kaks aga (meie vetes) lestal suhteliselt harva esinevat (A. anguillae, S. pungitii). A. anguillae võis lesta sattuda kui viimane toitus kas tavalisest vesikakandist (Asellus aquaticus) või balti lehtsarvest (Idothea baltica). S. pungitii sattus lesta arvatavasti samuti juhuslikult, oletada võib, et lest toitus kas luukaritsast või ogalikust.
Keskmine vanus lestadel sügisestes proovides summaarselt oli 5,7 a ja kevadistes proovides 5,1 a. Emased ja isased kalad olid enam-vähem võrdselt jaotunud; sügisel ♀6, ♂6 ja kevadel ♀7, ♂5. Üldjuhul on emased kalad parasiitidega intensiivsemalt nakatunud, samuti on rohkem nakatunud nooremad kalad. Esimene dendents tuli selgelt esile mõlemas proovis. Sügisel oli parasiitide liigilise esinemise keskmine intensiivsus emastel lestadel keskmiselt 3,8 liiki isendi kohta ja isastel keskmiselt 2,5 liiki isendi kohta. Kevadel olid need arvud vastavalt 4,57 emastel ja 3,6 isastel. Noorematel ja vanematel isenditel parasiitide keskmine liigiline esinemine korrelatsiooni ei näidanud. Nii sügisel kui ka kevadel olid keskmiselt rohkemate liikidega nakatunud vanemad isendid (võrreldud on kuni 5 aastaseid lesti k. a. ja vanemaid). Küll aga oli nii kevadel kui sügisel liikide poolest kõige enam nakatunud lest noor emane; sügiseses proovis 3 a emane isend 6 helmindi liigiga ja kevadises proovis samuti 3 a emane isend 6 liigiga. Viimasel esines pärasooles 5 P. laevis΄e täiskasvanut ja soolestiku limas suurel määral D. minutus΄eid.
Nematoodidest leidus kevadistes proovides võrreldes sügisega rohkem sugukond Cucullanidae esindajaid. Suurel hulgal esines C. heterochrous΄e täiskasvanud mune täis emaseid isendeid. Väga hästi tuli mõlemast proovist välja, et D. minutus esineb rohkem noorematel isenditel ja C. heterochrous vanematel isenditel. Kevadises proovis oli C. heterochrous´eid tunduvalt rohkem kui sügiseses proovis. Liigi suguküpseid emaseid on leitud läbi aasta ja paljud uurimused on tähendanud, et liigi maksimum on talvel (Fagerholm, 1982, Gibson , 1972; ref. Moravec, 1994), kuid see oleneb suuresti vee temperatuurist (Køie, 2000).
R. acus΄e larve leidus sooles, tavaliselt on nad vaheperemeeste maksas või mesenteeriumis. Kirjanduse järgi (Moravec, 1994) ei ole R. acus΄e täiskasvanud emane lesta sooles võimeline mune produtseerima. Lest ja paljud muudki kalad on talle vaid säilitusperemehed, suurendades nematoodi võimalust lõpetada oma elutsükkel. R. acus΄e tavaline lõpp-peremees on haug , kellel leidub seda parasiiti ja tema suguküpseid isendeid kõige arvukamalt just hiliskevadel (Fagerholm, 1982).
C. osculatum΄i elutsüklis kindlat sessoonsust ei esine; tema esinemine lestal kui vaheperemehel on tavaline.
Sügisestes proovidest vähem leidus kevadel Digenea liigi C. concava metatserkaare. Teise trematoodi D. spathaceum΄i metatserkaare oli nii sügisel kui ka kevadel 11-el lestal.
Peale helmintide leidus märkimisväärsel hulgal ka pisieoselisi (Microsporidia) liigist Glugea stephani. See parasiit elab paljude lestlaste seedetraktis ja invasioon môjutab kalu nende esimesel eluaastal. Kui nad on massiliselt nakatunud, on nende seedekulgla tsüstide poolt pôhjustatud stressis ja kalad surevad nälga (Grabda, 1991). Käesolevas töös seda liiki pôhjalikumalt ei käsitleta, kuna tegemist on ainuraksega.
Samuti leidus ripsloomade (Cilita) klassist Trichodina jadranica΄t, kes on samuti väga levinud lesta lõpustes esinev parasiit.
Kevadistes proovides olid parasiiidid paremini nähtavad kui sügisel. Kui larvid asuvad tihtipeale kõhuõõnes, siis täiskasvanud isendid on lokaliseeritud soolestikus. See võib ka põhjuseks olla, miks kevadistes proovides rohkem helmintide liike leidus. Kuna lest koeb kevadel, siis paljunevad ka paljud lestal kui lõpp-peremehel parasiteerivad liigid just sellel ajal. Liikidel, kellele lest on vaheperemees arvukus sessoonselt palju ei muutu, nemad võivad vaheperemehes entsüsteeritult aastaid lõpp- peremeest oodata.

3.2. Leitud helmintide üldiseloomustus

3.2.1. Klass Nematoda

Nematoodid on silindrilised, enamasti väga peenikesed ja nende keha on üleni kaetud painduva, elastse kutiikulaga. Ümarusside keha eesots on kaetud peakapsliga, mis toetub tihedast kutiikulast sisetugiskeletile. Peakapsel koosneb kahest peamisest osast – kühmjaist paksendeist ja liikuvatest huultest. Tavaliselt on kõik nematoodid lahksugulised loomad. Munakestadega kaetud munad väljutatakse suguava kaudu. Vastsed kestuvad neljal korral, minnes pärast iga kestumist üle järgmisesse arengujärku. Neljanda arengujärgu vastsetest arenevad noored isas- või emasloomad . Väga sageli ei sarnane vastsed täiskasvanutega. (Zenkevitš, Naumov et al, 1981)

3.2.1.1. Dichelyne (Cucullanellus) minutus (Rudolphi, 1819) (Nematoda, Ascaridida, Seuratodea, Cucullanidae).

Cucullanidae perekonna esindajad on enamik kalade, vähemal määral roomajate parasiidid.
Neid kôiki iseloomustab ösofastoom (ingl. speudobuccal capsule) (lisa 2). See on struktuur, mis ühendab suupoolse ava söögitoru ülemine osaga. Söögitoru on lihaseline ja laienenud nii ülemises kui alumises osas. Kôik liigid on ovipaarsed. Euroopas on esindatud kaks perekonda – Cucullanus ja Dichelyne. (Moravec, 1994). Lestal esinevad sugukonna liigid Cucullanus heterochrous ja Dichelyne minutus. Môlemal liigil on suhteliselt sarnane elutsükkel. Cucullanus heterochrous omab obligatoorse vaheperemehena paljude sugukondade esindajaid klassis hulkharjasussid (Køie, 2000, ref. Køie, 2001) ja lôpp- peremehed on ainult lestlased (Moravec, 1994, ref. Køie, 2001). Dichelyne minutus erineb viimasest oma vaheperemehe spetsiifilisuse tôttu, kuid tema lôpp-peremeste spekter on laiem (Køie, 2001).
Dichelyne (Cucullanellus) minutus on väike käävjas, paksu kutiikulaga nematood. Söögitoru ülemine laienenud osa moodustab ösofastoomi, mille surub allpool, poole söögitoru peal kinni närvirôngas. Soolestiku ülemine, ventraalselt asetsev pimesool vôib ulatuda närvirôngani. (lisa 3) Môlema soo isendite saba on koonusjas, terava otsaga. Emased on 2,53-4,90 mm, isased 2,62-4,60 mm pikad. (Moravec, 1994)
Teda on registreeritud Loode-Euroopas, Läänemeres, Vahemeres ja Musta mere piirkonnas. (Gibson, 1972, Fagerholm, 1982; ref. Køie, 2001). Leviala Euroopas piirdub soojemate aladega, kôige pôhjapoolsem levila on Läänemeri ja Pôhjameri Šotimaa lähedal (Gibson, 1972; ref. Moravec, 1994).
Läänemeres on tema tüüpiliseks lôpp-peremeheks lest (Køie, 2001), vähem merilest (Moravec, 1994). Mustas meres ja Aasovi meres on liiki leitud mitme sugukonna kaladelt s.h. ogaliklastel (Gasterosteidae), hobumakrellastel (Carangidae), lüürakalalastel (Callionymidae), mudillastel (Gobiidae), lestlastel (Pleuronectidae) ja merikeellastel (Soleidae). Selles piirkonnas on mudillased kôige olulisemad lôpp-peremehed. Pôhja-Euroopas on nad väiksema tähtsusega, kuigi C. heterochrous vôib nendes areneda täiskasvanuks. Läänemeres on teda leitud pisimudilal (Pomatoschistus microps). Mudillased saavad nakkuse N. diversicolor`ilt. Samas vôivad esimesed toimida ka kui vektor -peremehed. (Køie, 2001)
Parasiidi munad väljutatakse kui nende sisaldis ei ole veel lôigustunud. Merevees hakkavad munas arenema moorula ja blastula staadiumid. Nelja päeva möödudes on munas rôngasse keerdunud, liikumisvôimeline larv, kes seitsmendal päeval koorub . (Moravec, 1994) Koorunud larvid on kolmandas staadiumis . Sellele viitab asjaolu, et koos larviga väljub munast ka kaks tühja kutiikula kesta. (Køie, 2001). Sellised larvid on väga aktiivsed ja vôimelised ujuma. D. minutus´e vaheperemeheks peetakse tavalist harjasliimukat (Nereis diversicolor) viimase rohke esinemise tôttu mudastes riimveeliste jôgede estuaarides. Teiseks vaheperemeheks vôib olla ka môni mudillaste sugukonna esindaja. (Køie, 2001)
D. minutus´e elutsükkel on toodud lisas 4. Kolmanda staadiumi larvid esinevad kalade soolestiku seinas, kus toimub kestumine neljandasse staadiumisse. (Køie, 2001) Peale viimast ehk neljandat kestumist moodustuvad juveniilsed nematoodid, kes on tihti lühemad kui 2 mm; nende üldine väljanägemine sarnaneb täiskasvanud D. minutus´tele, kuid nende reproduktiivsed organid ei ole veel välja arenenud. Täiskasvanud nematoodid liiguvad vabalt soolestikus ja toituvad selles sisalduvast. Kui toitu ei ole piisavalt, on nad tugevasti sisikonna seina kinnitunud ja toituvad kudedest.
D. minutus´e arengut on pôhjalikumalt uurinud Gibson, D.I. Tema uuris selle parasiidi arenemise ja esinemise sessioonseid muutusi lestadel Ythani jôe estuaaris Aberdiini lähedal Šotimaal. (Moravec, 1994)
Pôhiline munade produtseerimine toimus suvel. Ilmselt toimub larvide embrüonaalne areng ja koorumine suvel ja sügisel. Kolmanda staadiumi larvid nakatavad lesti talvel ja varakevadel. Kôige suurem kolmanda staadiumi larvide esinemissagedus lestades oli märtsis-aprillis, neljanda staadiumi larve leiti mais-juunis. Täiskasvanud nematoodide esinemine tôusis maksimumini juulis-aprillis ja langes sügisel, kui vaid üksikuid isendeid leiti kuni detsembrini. (Moravec, 1994)
Fagerholm uuris D. minutus´e esinemist Soome riimveelistes veekogudes. Ka tema uurimus kinnitas täiskasvanud parasiitide leidumist vaid suvel ja sügisel. Fagerholmi järgi nakatuvad kalad uuesti järgmisel kevadel, kui nad sügavamast veest madalamatesse rannikulähedastesse vetesse tulevad.(Fagerholm, 1982)

3.2.1.2. Cucullanus heterochrous (Rudolphi, 1802) (Nematoda, Ascaridida, Seuratodea, Cucullanidae).

Cucullanus'e perekonna liigid on tavalised mage - ja merevee kalade parasiidid. Cucullanus heterochrous't on leitud lestlastel, peamiselt lestal. (Køie, 2000)
Cucullanus heterochrous on keskmise suurusega nematood. Isased on 5,93-9,16 mm ja emased 7,5-12,30 mm pikad. Seedekulgla on lühike, môlemast otsast laienenud ning eesmisese osas esineb ösofastoom. Môlema soo saba on koonusjas. (Moravec, 1994)
Liiki on registreeritud lestlastel Pôhjamerest, Venemaa arktikast, Siberi rannikult, Vahemerest, Pôhja-Ameerika Atlandi- ja Vaikse ookeani rannikult ja Kaug-Idast (Gibson, 1972, Moravec, 1994; ref. Køie, 2000) ning Läänemerest (Fagerholm, Køie, 1994, Køie, 1999; ref. Køie, 2000).
Peamine lôpp-peremees saab nakkuse toitudes hulkharjasussidest (Polychaeta), peamiselt tavaliselt harjasliimukalt (Nereis diversicolor) ja suurelt harjasliimukalt (Nereis virens)
C. heterochrous`e munad arenevad merevees seitsme päevaga (20º C juures), kahe nädalaga (15º C juures). Umbes 1% munadest kooruvad ja nendest väljunud larvid on 400-450 μm pikad. Usutakse, et need nakkusohtlikud larvid on kolmandas staadiumis. Sellisena elavad nad merevees vaid paar päeva, kusjuures arenenud koorumata munad suudavad merevees nakkuslikud olla vähemalt kaks kuud.
Katseliselt nakatati N. diversicolor'it C. heterochrous'e munadega ja see ônnestus üheksal juhul kümnest. Vaheperemehes kasvas C. heterochrous nelja nädalaga (15º C juures) 1 mm pikkuseks kuid ei kestunud. Teda esines vabalt vaheperemehe kudedes, kôige enam parapoodias aga ka peas ja kobijates.
Nakatunud lestades on kolmanda staadiumi larvid (550 μm-1,1 mm) soolestiku limaskestas , harva maost. Limaskestas larvid kasvavad ja kestuvad neljanda staadiumi larvideks. Viimane toimub kui larvid on 800 μm-1,4 mm pikad. Neljanda staadiumi larvid liiguvad soolestiku tagumisse ossa ja pärasoolde kus nad arenevad täiskasvanuteks. (Køie, 2000)
Neljanda staadiumi larvid esinevad juba vabalt soolestiku seinas. Viimase kestumise järel ilmuvad soolestikku vabalt liikuvad juveniilsed isendid. Täiskasvanud nematoodid liiguvad soolestiku sisaldises ja vähese toitaine olemasolu korral toituvad nad peremehe soolestiku seina kudedest. Nende suuôône ees asetsev hammas vôimaldab neil kahjustada peremehe soolestiku seina kudesid ja toituda limaskestast. (Gibson, 1972; ref. Moravec, 1994)
C. heterochrous'e elutsükli pikkus sôltub suuresti vee temperatuurist. Køie järgi arenevad liigi isendid Øresundis kôige kiiremini aastaga: talvel produtseeritud munad arenevad nakkusohtlikuks kevade ja suve jooksul. Lestad toituvad polüheetidest suve ja sügise jooksul ning larvid nendes arenevad täiskasvanuiks talvel, mil viimaseid ka kôige rohkem leidus. (Køie, 2000). Fagerholm leidis Soome rannikul täiskasvanud emaseid isendeid aasta läbi; kôige arvukamalt talvel, see kattub Gibsoni andmetega. (Fagerholm, 1982).
Gibson uuris C. heterochrous`e elutsüklit Ytahani jôes ja meres Aberdeeni lähedal Šotimaal. Tema andmete järgi on nematoodi areng väga aeglane ja kestab kokku kaks aastat. Nematoodid arenevad vaid suurtemates lestlastes, kes teevad rändeid kaugemale avamerele ja tänu sellele C. heterochrous´ega kokku puutuvad. (Gibson, 1972; ref. Moravec, 1994)
Elutsüklis olevad nihked on seletatavad merevee temperatuuriga ja asjaoluga, et munad on keskkonnatingimustele äärmiselt vastupidavad ja vôivad säiluda merepôhjas kuid. (Køie, 2000)

3.2.1.3. Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) (Nematoda, Ascaridoidea, Anisakidae)

Anisakiidid on suured nematoodid ja nende suuava ümbritseb kolm huult: üks selgmine ja kaks subventraalset, mis on eelmisest pisut väiksemad. Mônedel liikidel on huuled eraldatud väiksemate vahehuultega. Kutiikul on selgesti viirutatud kogu keha ulatuses. Sirge, silindriline vôi veidi tahapoole laienev söögitoru koosneb kahest osast: eesmine lihaseline ja tagumine näärmeline osa nn. ventriikul. See on ühenduses seedekulglaga – sirge toru ääristatud ühe sambakujulise epiteeli kihiga. Sool lôpeb peale pärasoolt pärakuga. Anisakiididele on omased tömbi otsaga lôppevad sagarad (lisa 5).
Raphidascaris liikidel on üks ventriikulist tahapoole ulatuv sagar (apendiks); Phocanema ja Porrocaecum liikidel ulatub sagar (pimesool) soolest ettepoole ; Contracaecum ja Thynnascaris liikidel ulatub üks sagar ventriikulist tahapoole ja teine ettepoole. Anisakis liikidel sagarad puuduvad. Ekskretoorne ava asetseb anisakiididel külgmiselt, mônedel liikidel subventraalsete huulte all ja teistel närvirônga juures. (Grabda, 1991)
Contracaecum`i perekonna esindajad on mereimetajate ja kalatoiduliste lindude parasiidid. Contracaecum osculatum on kosmopoliit , kelle lôpp-peremees on hüljes.
C. osculatum`it esineb nii mage- kui merevee kalades . Eelkôige tursal , kuid ka lôhel ( Salmo salar), räimel (Clupea harengus membras) ja teistel eelkõige riimveelistel kaladel . Ta on levinud eelkõige põhja poolkeral. Euroopas on teda valdavalt Põhjamere- Läänemere- ja Põhja-Atlandi regioonis. (Moravec, 1994) Kalad toimivad kui vaheperemehed , nendes leidub kolmanda staadiumi larve, mis asuvad kas kohe maksa memraani all vôi sügavamal parenhüümis. (Fagerholm, 1982)
Kolmanda staadiumi larvid on 3,18-22,00 mm pikad (Moravec, 1994). Ekskretoorne ava asub kôhtmiselt kahe subventraalse huule aluse vahel, kohe peale vastse hammast (puurivat hammast). Môlemal subventraalsel huulel on üks selgestinähtav papill, selgmisel huulel on kolm papilli (lisa 6). Ventrikulaarjätke on tavaliselt sama pikk kui söögitoru ja kaks korda pikem kui pimesool. Saba on koonusjas ja tömbi otsaga. (Fagerholm, 1979)
Contracaecum osculatum`i elutsüklit ei ole piisavalt uuritud. Munad mis satuvad ekskrementidega vette, kooruvad 15-16 ° C juures 13-25 päevaga. Munast vabanedes on teise staadiumi larv veel esimese staadiumi kutiikulis. Katseliselt nakatusid aerjalalised (Copepoda) esimese staadiumi kutiikulist vabanenud teise staadiumi larviga (Davey, 1969, McClelland & Ronald, 1974; ref. Moravec, 1994). Kalad vôivad olla kas vahe- vôi säilitusperemehed. (Moravec, 1994)

3.2.1.4. Raphidascaris acus (Bloch, 1779) (Nematoda, Ascaridoidea, Anisakidae)

R. acus on tavaline riimveeline Euroopas, Ameerikas ja Aasias laialtlevinud soole parasiit.
Kirjanduse põhjal on seda liiki leitud paljude sugukondade kaladel kuid andmetest ei tule välja kas kõik kalad on päriselt lôpp-peremehed, vôimaldades emastel nematoodidel suguküpseks saada ja mune produtseerida, vôi on vaid säilitusperemehed, kelles parasiidid suguküpseks saavad aga mune ei produtseeri. Euroopas on tema peamised lôpp-peremehed haug (Esox lucius ) ja forell (Salmo trutta). Täiskasvanud isendeid on leitud ka veel angerjal (Anguilla, anguilla), lutsul (Lota lota), ahvenal (Perca fluviatilis) jt. Larve on leitud väga paljudel kala liikidel, kes toimivad kas vahe- või säilitusperemeestena.
Parasiidi munad vabanevad lõpp-peremehe ekskrementidega väliskeskkonda, kus nende areng jätkub. Munad on väliskeskkonnas väga vastupidavad ja nende areng sõltub eelkõige vee temperatuurist. Munas kestub ka teise staadiumi larv; viimane koorub alles 7-30 päeva pärast. Järgnev areng toimub siis kui larv satub vaheperemehe (kala) või säilitusperemehe (selgrootu) soolestikku. Väga paljude sugukondade selgrootuid õnnestus nakatada katseliselt. Toiduga soolestikku sattunud teise staadiumi larvid läbivad soolestiku seina ja moodustavad kehaõõnes tsüste kuid edasist arengut ei toimu. Kalades tungib teise staadiumi larv oma puurivat hammast kasutades peremehe maksa ja kehaõõnde. Need vastsed teevad läbi oma järgmise kestumise kolmandaks larvi staadiumiks.
Mõndadel kala liikidel (nt. turb) saavutavad R. acus'ed suguküpsuse ja produtseerivad mune vaid noorematel isenditel, kuna vanemad omandavad hiljem tugevama vastupanu parasiitidele või on nende siseorganid erineva struktuuriga (soolestik paksem ).
Kolmanda staadiumi larvid paiknevad lõpp-peremehe soole eesmises osas või maolukutis, kus nad kiiresti kasvavad. Lõpp-peremehes kestuvad larvid kaks korda. Täiskasvanud emased hakkavad mune produtseerima alles paar kuud peale lõpp-peremehe infektsiooni. Täiskasvanud nematoodid on pruunikat värvi, pôiki viirutatud keha on môlemast otsast teravnev. Pikkus on 10,0-44,0 mm (isased) ja 16,0-43,9 mm (emased).
R. acus΄e ringlus looduses on keeruline kuna tema elutsüklis on palju erinevaid säilitusperemehi. Ökoloogilisest aspektist on see parasiidi poolt tähtis adaptsioon, suurendades selliselt mitmeid kordi võimalust lõpetada oma elutsükkel. Selgrootutest säilitusperemeeste suur hulk soodustab vaheperemeeste (kalade) nakatumist, viimastes saab R. acus jääda ootama lõpp-peremehe saabumist. (Moravec, 1994)

3.2.2. Klass Trematoda, selts Digenea

Selts Digenea esindajad on tavalised infektsioonide tekitajad kaladel, igikaudu 1700 liiki täiskasvanud Digenea esindajaid on kaladele nakkuslikud. Nende metatserkaarid on väga levinud. Digenea elutsükkel on ära toodus lisas 11. Täiskasvanud Digenea´d produtseerivad mune, mis väljutatakse lôpp-peremehe (kala, lind, imetaja ) väljaheidetega. Munadest kooruvad miratsiidid, kes nakatavad limuseid (tavaliselt tigusid). Limuses areneb miratsiidist tserkaar, kes peremehest väljudes tungib kalasse. Järgmise peremehe sihtkoes diferentseerub tserkaar metatserkaariks, mis tavaliselt moodustab tsüsti. Täiskasvanuks areneb metatserkaar siis, kui kala süüaks ära lôpp-peremehe poolt. Metatserkaarid elutsevad tavaliselt peremehe soolestikus, harvem ujupôies, ovaariumis, kôhukelmes, kusepôies vôi vereringesüsteemis. Neil on olemas kôik täiskasvanud imiussile omased tunnused, kuid tihti puuduvad väljaarenenud reproduktiivsed organid. Peremeest kahjustatakse tôenäoliselt siis, kui tserkaar läbi naha tungib. See pôhjustab nekroosi, pôletikku ja verejooksu. Metatserkaarid on tavaliselt kahjutud , kuid kui neid peremehe vastavas koes liiga palju on, vôivad nad koe funktsiooni kahjustada. Niisiis vôivad kalad intensiivselt nakatunud olla, ilma, et see neil haiguslike nähtudena avalduks. Tsüsti formeerumine on arvatavasti pôhjuseks, miks peremehel puudub vastureaktsioon metatserkaaridele. Metatserkaare vôib leida peaaegu igas koes, vastatvalt sellele, mis Digenea liigiga on tegemist. Môned metatserkaarid on ohtlikud, pôhjustades pimedaks jäämist ja vôimetust leida toitu (Diplostomum sp.). Heterophyidae metatserkaarid pôhjustavad tôsiseid kahjustusi lôpustes ja vähendavad respiratoorset tolerantsi. (Noga, 2000)

3.2.2.1. Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) (Trematoda, Digenea, Diplostomatidae)

Diplostomum spathaceum on imiuss, kes parasiteerib suguküpsena kajakaliste vôi harvem mônede teiste kalatoiduliste lindude sooles. Liigi keha on piklik, kuni 0,5 cm pikkune , keskosa sissenöördunud, lameda labidakujulise ees- ja jämenenud tagaosaga. Suuiminapa külgedel asetseb kaks väiksemat napakest koos pisikeste kôrvakujuliste jätketega.
Parasiidi arenemine toimub järgmiselt. Imiussi munad satuvad kajakaliste väljaheidetega vette. Siin väljub munast ripslane ehk miratsiid, kes ujub vees ja ning tungib seejärel suurde mudateosse (Lymnea stagnalis). Vaheperemehe organismis moondub ripslane kotlaseks ehk sporotsüstiks, milles moodustuvad soollased ehk reediad ning viimase sees hargnevad sabaga händlased ehk tserkaarid. Tserkaarid lahkuvad mudateo seest ning otsivad üles kalu. Kala organismi vôib tserkaar sattuda kahel viisil: kas koos veega seedekulglasse vôis siis läbi lôpusete ja naha. Igal juhul satub tserkaar verre. Verevool kannab ta silmadesse, kus ta tungib silmaläätsesse, moondudes seal järelhändlaseks ehk metatserkaariks. Erinevalt teistest imiussidest, Diplostomum´i metatserkaar ei ümmistu, vaid jääb kogu elu vältel liikuvaks. (lisa 7) Silmaläätses viibimisega takistavad vastsed valguse tungimist silma sisekambrisse. Metatserkaaride kestval parasiteerimisel hakkab silma ladestuma lubi , silmalääts muutub järjest tuhmimaks ja omandab piimja värvuse. Seejuures suureneb silm môôtmetelt ja sopistub silmakoopast välja. Kala jääb pimedaks.
Peamiselt kahjustab see karpkalalasi noorimais vanusejärkudes. Metatserkaar elab kala silmas vähemalt 8 kuud. Kôige sagedamini jäävad katarakti pôdevad kalad môlemast silmast pimedaks. Pime kala ei suuda normaalselt toituda, jääb nôrgaks, ujub veepinnale, heidab end külili ning langeb kergesti kajakate ja teiste kalatoiduliste lindude saagiks .
Diplostomum´i vastsetega nakatunud kala allaneelanud kajakalise sooles saavad imiussid täiskasvanuks. Parasiitide areng toimub kiiresti, nii et juba 4. - 5. päevaks on nad juba muutunud suguküpseks. Diplostomum´i bioloogiline tsükkel on eredaks näiteks sellest, kuidas parasiit kohastub lôpp-peremehesse tungimiseks. Kasutades peremeeste toitumissuhteid, aitab parasiit antud juhul "aktiivselt kaasa" nende suhete realiseerumisele, garanteerides sellel juhul oma soo jätkamise. (Zenkevitš, Naumov et al., 1981)

3.2.2.2. Cryptocotyle concava (Creplin 1825) (Trematoda, Digenea, Heterophyidae)

Perekonda Heterophyidae kuuluvate trematoodide lôpp-peremehed on tavaliselt kalatoidulised linnud ; kalu nakatavad larvi vormid.
Cryptocotyle concava vajab oma elutsükli läbimiseks kolme vaheperemeest. Elutsükkel on järgmine. Suguküps isend mariit (marita) on vihmapiisa kujuline ja teda esineb kalade (ja imetajate) seedetraktis. Munad väljutatakse väliskeskkonda ehk merevette, kus nad edasi arenevad. Nendest kooruvad miratsiidid ehk ripslased , kes on vôimelised limuseid nakatama. Tavaliseks vaheperemeheks on tigu, Läänemeres sugukond ranniklaste (Littorinidae) esindajad, kelles miratsiidid arenevad edasi sabaga tserkaarideks ehk händlasteks. Tserkaarid lahkuvad limustest ja ujuvad kohtama lisaperemeest, kelleks on kala. Kalas tungib ta kudedesse (uimedesse ja lôpustesse) ning ümmistub (lisa 8). Kui nakatunud kala langeb saagiks kalatoidulisele linnule, siis areneb linnu seedetraktis metatserkaarist täiskasvanud Cryptocotyle concava.

3.2.3. Klass Acanthocephala

Selle klassi esindajad kuuluvad eranditult kôik parasiitide hulka. Umbes 1200 liigi esindajat omavad paljude kidadega varustatud sissetômmatavat kärssa (sellest ka eesti keelne nimetus kidakärssed). Kidade kuju, suurus, arv ja paiknemine on tähtsad liigi määramisel. Nagu parasiitsetele organismidele omane, on kidakärssed hästi kohastunud oma elustiiliga. Kärsal olevad tahasuunatud teravad kidad vôimaldavad neil läbi peremehe sisikonna seina tungida ja sinna kinnituda. Kuna nad elavad toitainerikkas keskkonnas, siis seedeelundkond puudub. Vereringesüsteem, erituselundkond ja lihaselised süsteemid on redutseerunud vôi puuduvad.
Täiskasvanud kidakärssed asustavad lôpp-peremehe seedekulglat. Toitained nagu aminohapped ja suhkrud omastatakse läbi kehapinna ja transporditakse edasi pseudotsüloomis. (Nicholas, 1973; ref. Young, 2002)
Kidakärssete areng toimub moondega. Gametogenees, kopulatsioon ja viljastumine toimub lôpp-peremehe seedetraktis. Sügoot teeb läbi spiraalse lôigustumise ja muna ümber ladestuvad membraani kihid. (Wright, 1971; Whitfield, 1973; ref. Young, 2002). Esimene larvi staadium – acanthor e. kidavastne hakkab arenema juba emases kidakärsses. Munad väljutatakse emakakella kaudu väliskeskkonda. (Spinders, Kates, 1940; ref. Young, 2002) Vastse areng toimub lülijalgsest (Arthropoda) vaheperemehe sisikonnas vôi kehaôônes. Meres ja riimvees on vaheperemeesteks koorikloomad (Crustacea) nagu kümnejalalised (Decapoda), kirpvähilised (Amphipoda) ja kakandilised (Isopoda). ( Baer , 1951; Schmidt , 1985; ref. Young, 2002) Sobiva lülijalgse sisikonnas vabaneb acanthor ümbritsevast kestast ja kinnitub soolestiku seinale. Kasutades kidasid, kaevub ta läbi soolestiku seina ja satub kehaôônde. Seal teeb ta läbi metamorfoosi – temast areneb acanthella. Moodustub kärss ja kidad ning gonaadide arenemisega pikeneb keha. Ta on morfoloogiliselt sarnane täiskasvanule, vaid tema reproduktiivsed organid veel ei funktsioneeri. Lôpuks tômbab juveniil oma kärsa keha sisse ja sulgub membraansesse kesta. Selline staadium - cystacanth vôib nakatada lôpp-peremehi. Lôpp-peremehes kaotab cystacanth oma membraanse kesta, väljutab kärsa ja kinnitub soolestiku seinale, kus saavutab suguküpsuse. Enamus kidakärsseid omavad elutsüklit lülijalne– selgroogne . Teod, veelise eluviisiga putukad ja kalad funktsioneerivad kui vektor vôi säilitusperemehed. Nendes säilitab larv oma nakkuslikkuse, kuid ei tee läbi edasist arengut. (DeGusti, 1939; Baer, 1951; Nickol, 1985; ref Young, 2002) Need peremehed omavad tähtsust kui komponendid toiduketis, transportides parasiiti oma lôpp-peremeheni (Baer, 1951 ref; Young, 2002).
Acanthocephala larvid vôivad moondada oma vaheperemehe käitumismustrit. On näidatud, et sellised modifikatsioonid suurendavad vaheperemehe saagiks langemise shansse ja kindlustavad kidakärsse elutsükli. ( Holmes , Bethel, 1972; ref. Young, 2002)

3.2.3.1. Perekond Corynosoma (Acanthocephala, Palaeacanthocephalia, Polymorphidae)

Perekond Corynosoma on tuntuim Palaeacanthocephala alamklassist. Mage- ja riimvee lôpp-peremeestes parasiteerivad aga ainult kaks liiki: Corynosoma semerme ja Corynosoma stromosum. (Valtonen, Helle, 1988). Nad on levinud Pôhja-Jäämeres, Atlandi Ookeanis ja Läänemeres ning on tüüpilised hülge parasiidid. (Valtonen, Helle, 1988). Corynosoma sp. vaheperemeheks on tavaline harjaslabalane (Pontoporeia affinisi, Amphipoda), kelles C. semerme (Forssell, 1904 ) ja C. stomosum (Rudolphi, 1802) arenevad cystacanth´i staadiumini. Kalad toimivad kui vektorperemehed, transportides juveniilsed parasiidid nende lôpp-peremeesteni. (Valtonen, Niinimaa, 1983). Täiskasvanud parasiidid elavad hülge seedekulglas , vahest isegi massiliselt esinedes. Kaladel ei esine larvid väga suurtes hulkades; lokaliseeritud on nad kôhuôônde. (Grabda, 1991)

3.2.3.2. Pomphorhynchus laevis (Zoega in Müller, 1776) (Acanthocephala, Palaeacanthocephala, Echinorhyncidae)

P. laevis on levinud parasiit Läänemere lestal ning kidakärssne, kellele kala on lôpp-peremees. Talle on iseloomulik kaela paisumine kerakujuliseks pôieks ( bulbus ). Täiskasvanud emased isendid kasvavad 25-28 mm, isased 15 mm pikkuseks. Sagedased on massilised invasioonid. Ussid tungivad sügavale limaskesta ja läbistavad soole selliselt, et bulbus ulatub soolest välja ja ülejäänud keha jääb soole sisse. Väga intensiivse nakkuse korral tungivad ussid kogu oma kehaga kala kehaôônde ja kaevuvad maksa, neerudesse vôi gonaadidesse, kus nad mône aja pärast surevad. Larvi staadiumid (cystacanth) parasiteerivad mitmesugustel kirpvähilistel (Amphipoda). Väikestes kalades siirdub P. laevis tavaliselt soolestikust kehaôônde ja entsüsteerub. Areng peatub kuniks nad suuremasse kalasse satuvad, kus nad edasi arenevad ja munasid produtseerivad (lisa 9). P. laevis on tugev patogeen: ulatusliku invasiooni puhul esineb kala soolestikus suuri vigastusi; ka teised organid vôivad kahjustatud olla. (Grabda, 1991)
On kindlaks tehtud, et P. laevis on vôimeline muutma oma vaheperemehe haavatavust langeda saagiks, muutes tema valgustundlikkust – nakatunud kirpvähilised liigist (Gammarus pulex) on oma nakatumata liigikaaslastest tunduvalt fotofiilsemad, muutes ennast sellega kiskjatele kättesaadavamaks. ( Bauer et al, 2000).
Katseliselt on ka kindlaks tehtud, et P. laevis on suuteline peremeesorganismis parasiteerides endas pliid (Pb) akumuleerima. Vastavatest katsetest selgus, et P. laevis´e organismis oli 2700 korda rohkem pliid kui peremeesorganismi lihastes ja 11 000 korda rohkem kui ümbritsevas veekeskkonnas. Samas oli nakatunud peremeesorganismi soolestiku seinas märkimisväärselt vähem pliid kui mittenakatunud liigikaaslastel. Vastavas katses oli vaatluse all turb (Leuciscus cephalus). Plii akmumuleerimine P. laevis´e poolt on kahtlemata paremeesorganismile kasulik ja seega on tegemist väga huvitava fenomeniga, mis vôib osaliselt esitada väljakutse definitsioonidele parsitism ja parasiidid. (Sures, Sidall, 1999)

3.2.3.3. Acanthocephalus anguillae (Müller, 1780) (Acanthocephala, Echinorhynchidae)

A. anguillae lõpp–peremeheks võivad olla kõik meie vete röövkalad, harvem karplased, ogalikud, lest, meri- ja madunõel. Traditsiooniline vaheperemees on vesikakand (Asellus aquaticus), kuid ka teised Isopoda liigid nagu näiteks Idothea. Nende sooltorus vabanevad parasiidid munad kestadest ja puurivad end läbi soole, sattudes kehaõõnde, kus jätkub edaspidine areng. Vaheperemehes läbib A. anguillae kolm staadiumit: acanthor, preacanthella, acanthella. Kui keskmine päevane vee temperatuur on 24ºC, siis kestab acanthor´ i staadium 2 – 3 päeva, preacanthella staadium umbes 10 päeva ja acanthella staadium 2-3 päeva. Kogu arengutsükkel vaheperemehes kestab 24 ºC veetemperatuuri juures kokku keskmiselt 15 päeva. Lõpp-peremeeste ehk kalade nakatumine toimub, kui nad neelavad alla acanthella´ga nakatatud vaheperemehe. Kalades kinnitub acanthella oma kärsaga peremehe peensoole limaskesta, saab täiskasvanuks kidakärsseks ja hakkab mune produtseerima. Kuigi parasiit saab täiskasvanuks juba 15 päeva pärast, hakkavad emased mune produtseerima alles 49- 51 päeva pärast nakatumist. Täiskasvanud isased on intensiivselt valgelt värvunud ja 8,9 mm pikad; emased on valkjas-kollakad ja 16,3-24,8 mm pikad.

3.2.4. Klass Cestoda, sugukond Ligulidae

Kõik paelussid on nugieluviisiga. Suguküpsetena elavad nad kalade, kahepaiksete, roomajate, lindude ja imetajate kehas. Nende vastsed aga nugivad mitmesugustes selgrootutes, peamiselt lülijalgsetes. Lõpp-peremeeste kehas elavad suguküpsed paelussid tavaliselt soolevalendikus, kinnitudes eesotsa abil soole sisesienale.Üheks paelussid iseloomulikumaks tunnuseks on seedeelundkonna täielik kadumine. Nende toitumine toimub kaha pindmiste kudede kaudu toitainete imendumise teel.
Paelusside pikk paeljas keha jaguneb kolmeks osaks – päiseks ehk skooleksiks, kaelaks ja stroobilaks, mis tüüpilistel juhtudel koosneb paljudest lülidest ehk proglotiididest. Peale üksikute erandite on paelusside suguelundkond hermafrodiitne; suguelundid paiknevad eraldi igas lülis ja nad ei ole omavahel seotud. (Zenkevitš, Naumov et al., 1981)

3.2.4.1. Schistocephalus pungitii (Timofeyev 1964) (Cestoidae, Pseudophyllidea, Ligulida)

Sugukond linnuronilased (Ligulidae) on küllaltki suured, rihmakujulised, tugevasti arenenud lihaskonnaga parasiidid, kes täiskasvanuna elavad kalatoiduliste lindude sooltorus. Arenemine toimub vahe- (vähid) ja lisaperemeeste (kalad) osalemisel. Kala kehas areneb väga suur vastne – vageltang ehk plerotserkoid, kes ei jää mõõtmetelt palju maha täiskasvanud ussist. Suur osa linnuronidega nakatunud kaladest hukkub. (Zenkevitš, Naumov et al., 1981)
Schistocephalus pungitii lõpp-peremeesteks on reeglina kajakalised ja tiirud, võivad olla ka kosklad, pütid ja laugud . Nad külvavad veekogudesse parasiidi mune. Vees väljub munast vastne – koratsiid, kes liigub keha pinda katvate ripsmete abil aktiivselt edasi. Koratsiidi neelavad alla vaheperemehed aerjalalised vähid Copepod, Cyclopoidae, Diaptomidae. Nende vähikeste kehas muutub koratsidi piklikuks ripsmeteta vastseks – protserkoidiks. Koos aerjalalisega peab protserkoid sattuma lisaperemehesse – kalasse. S. pungitii lisaperemehe osa täidavad luukarits (Pungitius pungitius) ja ogalik (Gasterosteus aculeatus). Protserkoid tungib sooltorust kala kehaõõnde, kus kasvabki järgmise arengujärgu vastseks – plerotserkoidiks, kes võib kala kehas kasvada väga suureks – peaegu täiskasvanud parasiidi pikkuseks. (lisa 10) Seejuures kujunevad plerotserkoidis välja peaaegu kõik elundid, ning ka suguelundkond jõuab märkimisväärse küpsusastmeni. Vastavalt vageltangu kasvule hakkab kala kõht paisuma , parasiit rõhub kala siseelundeid ning võib kala kehaseina purustada ja vette sattuda. Haige kala ei suuda säilitada tasakaalu, hoidub pinnalähedastesse kihtidesse ja muutub seega kergeks saagiks lindudele.

KOKKUVÕTE

Mere ökosüsteem on äärmiselt keeruline ning kõiki liikidevahelisi suhteid ei suuda me kaugeltki mõista. Parasiidid läbivad selles ökosüsteemis mitmeid troofilisi tasemeid. Nad on omamoodi indikaatoriteks, mille järgi saame hinnata nii seal elavate organismide bioloogilisi iseärasusi kui ka kogu ökosüsteemi kui terviku tervislikku seisundit .
Käesoleva töö eesmärgiks oli uurida Lääne-Eesti vete lesta (Platichthys flesus trachurus) helmintofaunat. Autor pööras tähelepanu eelkôige parasiitide esinemise liigilisele koosseisule, sügisese ja kevadise helmintofauna erinevusele ning lesta tähtsusele nende liikide elutsüklis.
Kogutud andmed ei ole piisavad , et püstitada hüpoteese. Samuti ei saa teha tôsiseltvôetavid järeldusi vôrreldes kogutud andmeid varem avaldatud pôhjalike ja pikaajaliste analoogsete uuringutega. Siiski on uuritud materjali pôhjal vôimalik teha kokkuvôte lestal esinevatest helmintidest ja kasutada käesoleva töö käigus kogutud andmeid edaspidistes pôhjalikemates uuringutes.
Töö tulemustest selgus, et Lääne-Eesti vete lestadel parasiteerivad järmised liigid: Klassist Nematoda – Dichelyne (Cucullanellus) minutus, Cucullanus heterochrous, Contracaecum osculatum, Raphidascaris acus; klassist Trematoda – Diplostomum spathaceum, Cryptocotyle concava; klassist Acanthocephala – Corynosoma sp., Pomphorhynchus laevis, Acanthocephalus anguillae; klassist Cestoda – Schistocephalus pungitii
Kôik ülalmainitud liigid parasiteerivad lestal kui vahe-, vektor-, (säilitus)- vôi lôpp-peremehel. Enamus neist on tüüpilised lesta parasiidid ning kôikide elutsüklis on lestal tähtis roll, kuid esineb ka liike, kellele lest ei ole obligatoorne peremees.
Môlemad leitud Trematoda liigid D. spathaceum ja C. concava parasiteerivad lestal kui vaheperemehel; lôpp-peremehed on kalatoidulised linnud, kelledel vastavate nematoodide suguküpseid isendeid Eestis tähendatud on.
Nematoda liigid D. minutus ja C. heterochrous on väga spetsiifilised lesta parasiidid. Môlemat liiki on Lääne - Eesti lestadel ka varem leitud. C. osculatum´i ja R. acus´e larvid on lestal samuti tihti esinevad.
Acanthocephala klassi liikidest on Corynosoma sp. kaks liiki väga levinud hülge parasiidid. Lest kui hülge toiduobjekt on nende liikide vektorperemeheks. Pomphorynchus laevis´ e elutsüklis on lest lôpp-peremees. Ka seda liiki on lestal Lääne-Eesti vetes varem leitud. A. anguillae΄t lestal tavaliselt ei esine. Neid leidub põhiliselt rõõvkaladel. Samuti on lestal harvaesinev Cestoda klassi liik S. pungitii, kelle plerotserkoide leidub luukaritsal ja ogalikul.
Võrreldes sügiseste proovidega, on kevadiste proovide lestad rohkem nematoodidega nakatunud. Eriti arvukalt oli C. heterochrous΄e suguküpseid emaseid. Samuti esines keskmiselt rohkem liike kui sügisel püütud lestadel. Kevadistes proovides lisandus juurde neli uut helmindi liiki. Kaks nendest olid lestale tüüpilised parasiidid (C. osculatum ja R. acus), kaks aga (meie vetes) lestal suhteliselt harva esinevat (A. anguillae, S. pungitii).

SUMMARY

The present study : "…………………………………………… helminthofauna of flounder (Platichthys flesus trachurus) in the costal waters of Western Estonia" is based on authors research and scientific publications.
The aim of this study is to investigate helminthofauna of flounder in the costal waters of Western Estonia, to compare the seasonal differences and to see if study resaults coincide with existent data.
The study was carried out between September 2003 – April 2004. During this time 24 flounders were examined parasitologically. The fish were dissected and following organs were examined: skin and fins , eyes , gills, body cavity, liver, kidney and digestive tract. Parasites found were identified microscopically and fixed in 70 % ethanol. Samples of fish were taken mostly from commercial catches in two areas near Hiiumaa: Suuresadama and Kôrgessaare (Fig. 1, page 12)
The species found in autumn are named in Table 2 (page 14); the intencity of invasion in Table 3 (page 15). The species found in spring are named in Table 4 ( Page 17) and the intencity of invasion in Table 5 ( page 19).
At the present study 10 helminth species were found in the costal waters of Western Estonia; belonging to the following systematic groups: Nematoda – Dichelyne (Cucullanellus) minutus, Cucullanus heterochrous, Contracaecum osculatum, Raphidascaris acus; Trematoda – Diplostomum spathaceum, Cryptocotyle concava; Acanthocephala – Corynosoma sp., Pomphorhynchus laevis, Acanthocephalus anguillae; Cestoda – Schistocephalus pungitii.
The parasitic helminths found are both not specific and very host -specific parasites of flounders and the fishes serve as a definitive, intermediate or paratenic host
Trematodes Cryptocotyle concava was the most abundant parasite, although less numerous in spring. Its definitive host is a fish eating bird and flounder serves as intermediate host.
Two species of Corynosoma (Acanthocephala) were found in the prevalence of 42 % both in autumn and in spring. Flounder and various fish act as paratenic host, transferring the parasite juveniles to their definitive host, the seal.
Nematodes Dichelyne (Cucullanellus) minutus and Cucullanus heterochrous are only found in flatfishes. Their occurrence in flounder reflects a long history of co-occurrence.
D. minutus is generally found in smaller, younger flounders who populate the shallow costal waters. C. heterochrous on the other hand is found in older specimen who take part in the spawning migrations to the high sea. C. heterochrous was more abundant in spring. Mature females are found throughout, but was found to attain a maximum in winter (Fagerholm, 1982)
C. osculatum and R. acus larvae are also often recorder in flounder, usually in liver and mesentery. C. osculatum is a common parasite of seals and fish serve either as second intermediate host or paratenic host. R. acus adults has been found in numerous species, but it is not quite clear whether these fish serve actually as definitive host in which the female parasite attains gravidity or only as paradefinitive fish in which the nematodes may become mature but are unable to produce eggs . Under European conditions, the principal definitive hosts of R. acus are pike and trout (Moravec, 1994).
Some parasites found in flounder have a detrimental effect on the host. Species such as D. spathaceum (the second most abundant parasite found) and P. laevis are well known pathogens of flounder and other fish. D. spathaceum matacercariae infect the lens of fish, causing blindness and a subsequent inability to find food.
P. laevis can cause mass invasions . The fish intestine shows gross lesions and other organs can be damaged too.
A. anguillae have also been found in flounder before , but this thorn-headed worm infects mostly predatory fish.
Tapeworm S. pungitii plerocercoid stage is common in stickleback (three-spined stickleback and nine -spined stickleback). The plerocercoid in flounder indicates that flounder might have ingested stickleback with parasite infestations

KASUTATUD KIRJANDUS

Andryk, L.V. Life cycle of development of Acanthocephalus anguillae. 1979. Zoologicheskii zhurnal. 58(2), 168-174
Baer, J.G. Ecology of Animal Parasites. 1951. The University of Illinois Press, Illinois.
Bauer, A., Trouvé, S., Grégoire, A., Bollache, L., Ćezilly, F. 2000. Differential of Pomphorhynchus laevis (Acanthocephalia) on the Behaviour of Native and Invader Gammarid Species. Journal for Parasitology. 30, 1453-1457
Davey, J.T. 1969. The Early Development of Contracaecum osculatum. J. Helminth. 43, 293-298
DeGusti, D.L. 1939. Future Studies on the Life Cycle of Leptorhynchoides thecatus. J. Parasitol. 25 (Suppl.), 22
Elken, J., Trzosinska, A., Lysak - Pastuszak, E., Omstedt, A., Lass, H. - U. 1996 Hydrography. Third Periodic Assessment of the State of Marine Environment of the Baltic Sea, 1989-1993; Backround document Balt . Sea Environ. Proc . No 64 B, 75-80
Fagerhol, H. - P. 1979. Experimental infection with third-stage larvae of Contracaecum osculatum in laboratory animals. (Proc. 9th Symp. Scand. Soc. Parasitol. Åbo), Information 15 p. 39, (Abstr.) Inst . Parasitol. Åbo Academi Finland .
Fagerholm, H. - P. 1982. Parasites of Fish in Finland. IV Nematodes. Vol. 40 nr 6. Acta Acad. Aboensis, Åbo
Fagerholm, H. - P., Køie, M. 1994. Parasites of Flounder (Platichthys flesus) in the Baltic Sea: a review. Rmt,: Diseases and Parasites of Flounder(Platichthys flesus)in the Baltic Sea. (Bylund, G., Lönnström, L.-G. toim.) The Baltic Marine Biologist Publication, Åbo, 65-74
Gibson, D.I. 1972. Contributions to the life-histories and development of Cucullanus minutus Rudolphi, 1819 and C. heterochrous Rudolphi, 1802 (Nematoda: Ascaridida). Bulletin of the British Museum (Natural History) Zoology. 522, 153-170
Grabda, J. 1971 Katalog Fauny Pasozytniczej Polski. Warszawa-Wroclaw.
Grabda, J. 1991. Marine Fish Parasitology. An Outline. Polish Scientif. Publ., Warszawa.
Holmes, J.C., Bethel, W.M. 1972. Modification of intermediate host behaviour by parasites. Zool. J. Linn. Soc. 51 (Suppl. I), 123-149
Køie, M. 2000. The Life-Cycle of the Flatfish Nematode Cucullanus heterochrous. J. Helminth. 74, 323-328
Køie, M. 2001. The Life Cycle of Dichelyne (Cucullanellus) minutus (Nematoda: Cucullanidae). Folia Parasitologica. 48, 304-310
Lönnström, L. Internet : Laboratoriet för Akvatisk Patobiology. Fiskhälsa http://www.abo.fi/instut/fisk/Swe/Parasiter/diplometa.ht m (03.11.03)
Malmberg, G. 1970. The excretory systems and the marginal hooks as a basis for the systematics of Gyrodactylus (Trematoda, Monogenea). Archive for zoology. Serie 2, B. 23., nr.1.
McClelland, G., Ronald, K. 1974. In Vitro Development of the Nematode Contracaecum osculatum Rudolphi 1802 (Nematoda: Anisakinae) Can. J. Zool. 52 (7), 847-855
Mikelsaar, N. 1950. Lest Balti Mere Kirde Osas. Vsesojuznõi nauchno issledovatelskii institut morskovo rõbnovo hozjaistva i okeanografii.
Mikelsaar, N. 1957. Lesta Sigimisbioloogiast Läänemere Idaosas. ENSV TA Toimetised. 3, 255-265
Mikelsaar, N. 1984. Eesti NSV Kalad. Valgus, Tallinn.
Moravec, F. 1994. Parasitic Nematodes of Freshwater Fishes of Europe. Kluwer Acad. Publishers, Doldrecht.
Möller, H. 1974. Untersuchungen über die Parasiten der Flunder (Platichthys flesus L.) in der Kieler Förde. Ber. dt. wiss. Kommn Meeresforsch. 23: 136-149
Nicholas, W.L. 1973. The biology of the Acanthocephala. Adv. Parasitol. II, 671-710
Nikol , B.B. 1985. Epizootiology. In Biology of the Acanthocephala. (toim. Crompton, D.W.T & Nickol, B.B.). Cambridge University Press, Cambridge, 307-346
Noga, E.J. 2000. Fish Diseases: Diagnosis and Treatment. Iowa State University Press, Iowa.
Ojaveer, E., Pihu, E., Saat , T. et al. 2003. Fishes of Estonia. Estonian Academy Publishers, Tallinn.
Reimer, L.W. 1970. Digene Trematoden und Cestoden der Ostseefische als natürliche Fischmarken. Parasit . SchrReihe. 20: 1-143
Schmidt, G.D. 1985. Development of life cycles. In Biology of the Acanthocephala. (toim. Crompton, D.W.T. & Nickol, B.B.). Cambridge University Press, Cambridge, 273-305
Spindler, L.A., Kates, K.C. 1940. Survival on soil of eggs of the swine thornheaded worm, Macracanthorhynchus hirudinaceus. J. Parasitol. 26 (Suppl.), 19
Sulgostowska, T., Banaczyk, G., Grabda-Kazubska, B. 1987. Helminth fauna of flatfish (Pleuronectiformes) from Gdansk Bay and adjacent areas ( south - east Baltic). Acta parasitol. Polon. 21: 231-240
Sures, B., Siddall, R. 1999. Pomphorhynchus laevis: The Intestinal Acantocephalian as a Lead Sink for Fish Host, Chub (Leuciscus cephalus). Exp. Parasitolgy. 93, 66-72
Thulin, J., Höglund, J., Lindesjöö, E. 1989A. Fisksjukdommad i kustvatten. Tryckindrusti AB, Solna
Thulin, J., Höglund, J., Lindesjöö, E. 1989B. Diseases and parasites in fish outside the nuclear powerplant of Ringhals. Statens Naturvårdsverk (SNV). Rapport 3279: 19 pp.
Turovski, A. 1994. The Parasite-fauna of Flounder (Platichthys flesus) and Turbot in the Costal Waters of Estonia in 1984-1994. Rmt,: Diseases and Parasites of Flounder(Platichthys flesus)in the Baltic Sea. (Bylund, G., Lönnström, L.-G. toim.) The Baltic Marine Biologist Publication, Åbo, 75-76
Valtonen, E.T., Niinimaa, A. 1983. Dispersion and Frequency distribution of Corynosoma spp. (Acanthocephala) in the Fish of the Bothnian Bay. Aquilo Ser. Zool. 22, 1-13
Valtonen, E.T., Helle, E. 1988. Host-Parasite Relationships Between Two Seal Populations and Two Species of Corynosoma (Acanthocephala) in Finland. J. Zool. 214, 316-371
Vismanis, K., Kondratovičs, Ē. 1994. Parasites of Flounder (Platichthys flesus) in the Eastern Part of the Baltic Sea. Rmt,: Diseases and Parasites of Flounder (Platichthys flesus) in the Baltic Sea. (Bylund, G., Lönnström, L.-G. toim.) The Baltic Marine Biologist Publication, Åbo, 77-80
Vitinsh, K.J. 1976. Nekatorye zakonomernosti raspredelenyja i migratsi retchnoi kambaly (Platichthys flesus L.) v vostochnoi i severo-vostochnoi Baltike. Fischerei-Forschung. 14: 38-48
Vitinsh, K.J. 1988. Young flounder and turbot surveys with the beach seine in the Eastern Baltic in 1986 and 1987. ICES CM /J:8 11 pp. (mimeo.)
Waluga, D., Wlaslow, T., Dyner, E., Swiatecki, A. 1986. Studies on the etiopathogenesis of the fish diseases in the Baltic Sea. Acta Ichthyol. Pisc. 16(2), 53-72
Westin, L., Aneer, G. 1987. Locomotory activity patterns of nineteen fish and five crustacean species from the Baltic Sea. Environmental Biology of Fishes. 20: 49-65
Whitfield, P.J. 1973. The egg envelopes of Polymorphus minutus (Acanthocephala). Parasitology. 66, 387-403
Wright, R.D. 1971. The egg envelopes of Moniliformis dubis. J. Parasitol. 57, 122-131
Young, Craig M. 2002. Atlas of Marine Invertebrate Larvae. Academic Press, London.
Zenkevitš, L.A., Lukin, J.I., Naumov, D.V. et.al. 1981. Loomade elu: 1. köide. Selgrootud . Valgus, Tallinn.

LISAD

Lisa 1. Cucullanus heterochrous´e emased isendid lesta soole sisaldises. (foto. M. Marana)
Lisa 2. Cucullanidae perekonna esindaja Cucullanellus (Dichelyne) minutus. Neljanda staadiumi larvi eesmine osa. (Køie, 2001)
Lisa 3. Dichelyne minutus'e keha eesmine osa. (Moravec, 1994)
Lisa 4. Dichelyne (Cucullanellus) minutus`e elutsükkel. (Køie, 2001)
E – muna ja vabalt ujuv kolmanda staadiumi larv; I – vaheperemees Nereis diversicolor kolmanda staadiumi larviga; F – lôpp-peremehed lest ja mudil, kelles kolmanda staadiumi larvid arenevad neljanda staadiumi larvideks ja edasi täiskasvanuteks; L – nakkuslik kolmanda staadiumi larv suurendatult.
Lisa 5. Anisakidae kolmanda staadiumi larvid. (Grabda, 1991)
(A) Anisakis. (B) Phocanema. (C) Porrocaecum. (D) Contracaecum, Phocascaris. (E) Thynnascaris. (F) Raphidascaris. Must ala – söögitoru, valge ala – ventriikul, täpitatud ala – sool.
Lisa 6. Contraceacum osculatum'i kolmanda staadiumi larvi huuled papillidega. (Fagerholm, 1982)
Lisa 7. Diplostomum spathaceum´i metatserkaarid. (Lönnström, www.abo.fi)
Lisa 8. Cryptocotyle concava metatserkaarid lesta lôpustes. (foto. M. Marana)
Lisa 9. Pomphorhynchus laevis`e elutsükkel. (Grabda, 1991)
1– väljaarenemata muna; 2– küps muna; 3 – acanthor; 4 – preacanthella; 5– acanthella; 6– täiskasvanud acanthocephala; I– veekeskkond; II– esimene vaheperemees; III– teine vaheperemees; IV – lôpp-peremees
Lisa 10. Schistocephalus sp. plerotserkoidid ogaliku kõhuõõnest. (Lönnström, www.abo.fi)
Lisa 11. Tüüpiline Digenea arengütsükkel
1. muna, 2. miratsiid, 3. esimes vaheperemehes (tigu) olev sporotsüst, 4. esimeses vaheperemehes olev reedia, 5. vabalt elav tserkaar, 6. teises vaheperemehes (kala) sissesopistunud metatserkaar, 7. täiskasvanud isend lõpp-peremehe (linnu) soolestikus.
(Thulin et al., 1989)
56