Fütobentos (0)

HÜDROBIOLOOGIA
Fütobentos maailma veekogudes
Fütobentos ehk põhjataimestik on veekogu (mere, järve või jõe) põhjas kasvavad organismid.
Meres esineb fütobentost ainult litoraal- ja sublitoraalvööndis, järvedes litoraalvööndis ja jõgedes ripaalvööndis.
Meres moodustavad suure osa fütobentosest vetikad . Mageveekogudes esineb peale vetikate palju ka kõrgemaid taimi ja samblaid.
Suuruse järgi jagatakse fütobentos sageli mikro- ja makrofütobentoseks. Mikrofütobentose moodustavad enamikus veekogu põhjal kasvavad mikroskoopilised vetikad (näiteks räni-, rohevetikad ja tsüanobakterid), makrofütobentose hulka kuulub aga veekogu põhjal kasvavad suuremad taimed, mis silmaga on nähtavad, näiteks puna-, pruunvetikad ja õistaimed. 8000 liiki makrovetikaid maailmas.Eufootiline vöönd
Primaarprodutsendid on autotroofid , s.t. nad valmistavad orgaanilist ainet anorgaanilistest lähteainetest.
Fütobentos ( põhjavetikad ja soontaimed ) maailma veekogudes.
Kui räägime fütobentosest laias mõistes, saame eristada makrofütobentose ja
mikrofütobentose. Neist esimese moodustavad makrovetikad ja õistaimed, teise aga mikrovetikad . Makrofütobentose eestikeelse nimetusena kasutatakse mõisteid
põhjataimestik või suurtaimestik . Need on ökoloogilised mõisted. Täpses süstemaatika-alases teaduslikus kirjanduses ei loeta vetikaid enam taimeriiki kuuluvaiks, kuna teaduse areng, eriti organismide ehituse täpsem uurimine elektronmikroskoopia abil on näidanud,et vetikad kuuluvad koos algloomade ja mõnede seente rühmadega omaette protistide riiki.
Makrofütobentos ookeanis
Alustame ookeanist . Maailmaookeani moodustavad ookean ja tema mandrisse
ulatuvad ääreosad – mered.
Vertikaalne jaotumine.
Makrofütobentose nagu üldse taimestiku levikut maakeral põhjustab terve
ökololoogiliste tingimuste kompleks, mis mõjuvad kõik samaaegselt ja on omavahel seotud. Maailma mastaabis on põhitegureiks valgus ja temperatuur. Valgusest on tingitud vertikaalne levik (sügavuse järgi) ja temperatuurist geograafiline levik maailmamere eri osades. Olulised on ka vee soolsus , vee liikumine, toitainete sisaldus vees. Märkimata ei saa jätta biootilisi faktoreid, ärasöömist loomade poolt (grazing) ja konkurentsi liikide vahel. Need kaks viimast on kohaliku tähtsusega, mingis kindlas paigas võivad mängida
tähtsat osa.
Maailmameres loendatakse kokku umbes 8000 liiki makrovetikaid e. suurvetikaid ja ainult umbes 50 liiki õistaimi. nende maksimaalseks sügavuspiiriks loetakse 70 m. Seda ala maailma ookeanis, kus esineb fütobentos, nimetatakse eufootiliseks
vööndiks (euphotic zone)—see on piirkond, kuhu ulatuv valgus on küllaldane,et
võimaldada autotroofsete (fotosünteesivate) taimede elutegevust. Eufootilise vööndi alumist piiri nimetatakse kompensatsiooni sügavuseks, see asub väga selgeveelistel ookeanialadel200 (maks. 270) m sügavusel, st. sellisele sügavusele ulatuvad vetikad. Maailmamere mõõtmeid arvestades võime öelda, et makrofütobentos on koondunud kitsale rannaribale (litoraali).
Allpool asub afootiline vöönd, kus elutsevad heterotroofsed organismid (loomad,
seened, bakterid ).
Bioloogid kasutavad eufootilise vööndi e. litoraali paremaks kirjeldamiseks kolme alajaotust:
Supralitoraal – kõige ülemine e. nn. pritsimise vöönd, see on veepiirist ülevalpool asuv ala, kuhu ulatuvad lainete pritsmed.
Eulitoraal - perioodiliselt tõusu ajal üleujutatav ja mõõna ajal kuivaks jääv ranna-ala.
Sublitoraal - alaliselt vee all olev mereala, mille alumiseks sügavaimaks piiriks on suurtaimestiku leviku alumine piir. Liikide arv sügavusega väheneb. Tegelikult on see maakera erinevates piirkondades väga erinev, mõnedes selgeveelistes ookeani piirkondades maks väärtus 270 m , Läänemere Eesti vetes 18-20 m, Eesti lahtedes mõni m. On mõistetav, et sublitoraali enda piires valguse intensiivsus tugevasti varieerub , vastavalt sellele paigutuvad erinevad liigid erinevatel sügavustel, liikidevaheline konkurents on tugev.
Troopikameredes asub sublitoraali alumine piir sügavusel, kus merepõhjale ulatub
ainult 0,05% - 0,001% pinnale langevast valgusest.
Tuleb veel märkida, et kõigis nimetatud sügavusvööndites on vetikaid, mis
kinnituvad teistele taimedele (nn. epifüüdid -epiphytic) või mitmesugustele
loomadele(epizoic), samuti võivad mõned liigid elada teiste organismide sees
(endophytic or endozoic).
Käsitlesime vertikaalset levikut, mis on eelkõige tingitud valguse intensiivsusest,
aga ka valguse koostisest erinevatel sügavustel.
Maapinnale langev päikesevalgus on elektromagnetkiirgus, lainepikkuste
vahemikus 290-4-3000 nm (nanomeetrit, 1 nm = 10 Å.
Kiirgus lainepikkusega 290-390 nm – ultraviolettkiirgus
390-760 nm e. 0,39-0,76 µm -- nähtav e. silmaga tajutav valgus
760 – 4-3000 –infrapunane kiirgus
Veepinnal peegeldub väike osa valgusest tagasi, enamus neeldub vees, muutudes
kiirgusenergiast teisteks energiavormideks : soojusenergiaks ja fotosünteesiks
kasutatavaks energiaks (photosynthetically fixed energy), osa kiirgust hajub vees.
Spektri erineva lainepikkusega osad neelduvad ja hajuvad vees erinevalt. Spektri
lühilaineline sinine osa jõuab kõige sügavamale, andes ühtlasi veele värvuse.
Põhjalikud ja arvukad mere optika -alased uuringud tehti juba aastail 1946-47 väga
mitmetes maailmamere osades Rootsi ekspeditsioonilaeval “ Albatross ”. Tulemuste põhjal lõi merevee klassifikatsiooni optikalisel alusel esimesena Jerlov, (1951; 1976), hiljem on teised uurijad teinud sellele täiendusi ja muudatusi. Selles süsteemis on 12 merevee tüüpi. Neist esimesed 3 on väga läbipaistva veega ookeanivee tüübid, nn. “sinised veed ” ja 9 rannikumere tüübid, tunduvalt kehvema läbipaistvusega rannikuveed nn. “ kollased veed”. Sinised veed esinevad toitainete vaeses ookeani avaosas või ka rannale lähematel aladel troopilistes meredes ja teatud aladel Vahemeres. Rannikuvetes valgus neeldub/hajub ei jõua sügavale, kuna vees esineb hõljum (füto- ja zooplanktoni näol), mitmesuguseid aineosakesi, (particles) ja nn. kollane aine (lahustunud orgaanilised, sealhulgas humiinained), mille jõed toovad merre. Suurematel sügavustel domineerib roheline värvus. Atlandi Ookeani Euroopa rannikul valdavad rannikuvete tüübid 1-3, eufootiline vöönd ulatub kuni 45m sügavusele. 8.-9. rannikuvee tüüp esinevad tugevasti reostunud merelahtedes. Näiteks kasvab Põhjameres Helgolandi lähistel pruunvetikas Laminaria kuni 8 m sügavusel, sama liik ulatub Vahemeres kuni 95 m sügavusele. Väga praktiliseks ja lihtsaks vahendiks valgustingimuste hindamiseks on nn. Secchi ketas (so. 30 cm läbimõõduga valge ketas, mis on kinnitatud mõõtnööri külge). Mõõdetakse sügavust, mille juures ketas pole enam nähtav.
Veetaimede fotosüntees saab toimuda ainult kindlates valgustingimustes. Oluline
on nii üldine valgusenergia hulk kui ka selle kvaliteet, st. spektraalne koosseis. Taimedes esinev klorofüll neelab maksimaalselt pikalainelist punast valgust, mis neeldub ülemises veekihis . Sellepärast on arusaadav, et madalas vees kasvavad rohelised taimed, mille peamiseks pigmendiks on klorofüll a. Tänu mitmesugusele pigmentide sisaldusele on vetikarühmad kohastunud eluks erinevas sügavuses, erinevates valgustingimustes.
Reeglina kasvavad madalas vees rohevetikad ning õistaimed, sügavamal pruun- ja kõige sügavamaid nõrga valgusega alasid asustavad punavetikad . Need üleminekud pole järsud, paljud liigid kalduvad sellest tugevasti kõrvale, kuid üldine seaduspärasus on siiski selgesti täheldatav.
Teeme selgeks erinevate vetikarühmade pigmendid . Makrofütobentose meredes
moodustavad 3 suurt vetikarühma: punavetikad, pruunvetikad, rohevetikad. Neil kõigil on klorofüll a ja karotiinid. Lisaks sisaldavad nad nn. abistavaid või täiendavaid pigmente, mis kehvades valgustingimustes neelavad sügavamale ulatuvat lühilainelist rohelist ja sinist spektri osa ja kannavad selle üle klorofüllile a, muutes selle aktiivseks ja võimaldades toimuda fotosünteesi protsessil. Täiendavad pigmendid on: punavetikatel fükoerütriin (punane) ja fükotsüaan (sinine) pruunvetikatel klorofüll c ja fükoksantiin (annab pruuni värvuse)
rohevetikate mõnel väiksemal rühmal, mis kasvavad pimedates kaljuõõntes
klorofüll b ja sifonoksantiin, sifoniin.
Saame eristada valguse ja varjutaimi. Pigmentide sisaldus lehe pinnaühiku kohta on varjutaimedel sageli suurem. Kõrgetel laiuskraadidel, kus valgus langeb “naklonno” kaldu, ulatub valgus väiksemale sügavusele, kui troopikas . Peale geograafilise asukoha, aasta-aja ja pilvisuse sõltub vee läbipaistvusest see, kui sügavale ulatub valgus. Läbipaistvus sõltub peamiselt vee hõljumist ja nende lagunemise saadustest. Läbipaistvus on suur elustikuvaestes vetes, vee
sinine värvus on omane “merekõrbedele”.
Soolsus promillides. Soolsus S – 1000 grammis merevees lahustunud soolade üldhulk. Maailmamere keskmine soolsus on 35 promilli . Merevesi sisaldab mitmeid soolasid, kõige suurem osa on keedusoolal NaCl, rohkesti esineb Mg soolasid jne. Erinevate soolade suhe on jääv suurus maailmamere eri osades. Maailmamere keskmine soolsus on 35 promilli, maksimaalselt 40 promilli. Eristatakse:
Euhaliinne - 40-30% (euhaline)
Polühaliinne –30-18%
Mesohaliinnne 18-3 : α 18-8% β 8-3%
Oligohaliinne 3-0,5%
Vett, mille soolsus on alla 18 pr0milli, nimet. Riimveeks.
Põhjameri kui Atlandi ookeani ääreala ja Läänemeri kui selle omapärane jätk või haru. Soolane vesi Põhjamerest tuleb Läänemerre süvahoovusena, vähem tihe madala soolsusega vesi lahkub Läänemerest pinnahoovusena.
Põhjameri ja Läänemeri on ühendatud Skagerraki, Kattegati ja Taani väinadega (Väike Belt (väiksem sügavus 10,5 m), Suur Belt (künnise sügavus 30 m) ja piki Rootsi edelarannikut kulgev Öresund (7m). Skagerraki sügavus on mõnisada m, Kattegat on madalam, lõunaosas ainult paarkümmend m. Kahte merd ühendab ka 1886 -1895 ehitatud Kieli kanal , tähtis laevatee . Teiste sisemeredega (Vahemere ja Musta merega) võrreldes on Läänemeri erakordselt madal, enamasti alla 200 m.
Läänemeres puudub praktiliselt Kuu külgetõmbe jõust tingitud tõus ja mõõn, selle
asemel võib esineda pikaajaline aperioodiline ebaregulaarne veetaseme kõikumine, mis seotud atmosfääri rõhu muutustega .
Miks Läänemeri on nii mage ?
1.Põhjamerega ühendatud kitsaste ja madalate väinadega,
2. Läänemerre suubub 250 jõge, mis kannavad aastas merre 440 km3 vett, mis on 2% Läänemere vee üldmahust,
3. Parasvöötmes on auramine väike, see on enamvähem tasakaalus otseselt merre langevate sademetega. Pinnalähedane homohaliinne veekiht on enamvähem ühtlase S-ga; sügavamal heterohaliinne, ebaühtlase soolsusega vesi, S oleneb ookeanivee sissevoolavast hulgast, vee seiskumisest süvikualadel jne.
Pinnakihtide S on Põhjameres 32-35pr, Skagerrakis 30 pr, Kattegatis 20 pr, Läänemere S- osas 8 pr, keskosas 6-7 pr, Põhjalahe ja Soome lahe äärmistes soppides 3-2 pr. Põhjavee soolsus on keerulisema jaotusega.
Geograafiline levik maailmaookeanis
Vetikate geograafias e. fükogeograafias (phycogeography) on 2 pioneeri : F.R. Kjellman (Rootsi teadlane , peamiselt võrrelnud põhjapoolkera floorasid, tähtsamad tööd ilmusid ajavahemikus 1877-1906) ja W.A. Setchell (USA teadlane, rõhutas temperatuuri osa vetikate levikus, põhilised tööd ilmusid ajavahemikus 1893-1925).
Kaasajal eristatakse maailma meredes 7 biogeograafilist regiooni, millel
omakorda eristatakse alaregioone.
1. Polaarvööde Arktika
2. Külm parasvööde, Subarktika , põhjapoolkeral (3 alamregiooni a/r)
3. Soe parasvööde, Subtroopika “(3 a/r )
4. Troopika e. palavvööde
(4 a/r)
5. Soe parasvööde, subtroopika lõunapoolkeral (5 a/r)
6. Külm parasvööde, subantarktika (5 a/r) lõunapoolkeral
7. Polaarvööde Antarktika
Nende 7 regiooni põhjapoolseid piire määrab augusti isoterm (suvi N-poolkeral, talv S-poolkeral); lõunapoolseid piire veebruari isoterm (talv N-poolkeral, suvi S-
poolkeral). Isoterm – paljude aastate keskmine veetemperatuur igas kuus.
Iga regiooni piiridel toimub floora ja fauna drastiline muutumine. Väikeste eranditega järgivad piirid pinnavee isoterme, kuna põhifaktor on temperatuur. Sealjuures on kindlasti oluline kinnitumiseks vajaliku substraadi olemasolu; kui see puudub, ei piisa sobivast temperatuurist. Liik peab piirduma kindla isotermiga, sest kõrgemal või madalamal esineb (a)nn. letaalne piir, mis ei tohi ületada taluvuspiiri kõige raskemal eluetapil. 2. (b)paljunemispiir, näit. seksuaalne paljunemine mikrotallusel või makrotalluse kujunemise algus mikrotallusest.
Eristatakse : eurotermsed (eurythermal) liigid – laia temp taluvusega,
stenotermsed liigid (stenothermal) – kitsas temp taluvus .
On küllalt näiteid, mis näitavad, kuidas liigi leviku piirid langevad kokku tema temp taluvuse piiridega. Vetikate levik maailmameres on tihedalt seotud paleogeograafiaga, st. bentilise floora ajaloolise väljakujunemisega. Kokkuvõtvalt tuleb välja tuua järgmisi jooni: 1.) Kogu laial troopika-alal on vetikate liigiline koosseis väga sarnane, sest Mesosoikumist alates on olnud pidev sooja vee vöönd ümber kogu Maakera. See katkestati suhteliselt hiljuti , Hilis -Tertsiaaris, kui mandrisildadega suleti ühendus Vahemere ja India Ookeani vahel (mõnevõrra hiljem tekkis Kesk-Ameerika sild ).
2.)Fundamentaalselt erinev on floora (ka fauna) polaarvöötmes ja külmas
parasvöötmes põhja- ja lõunapoolkeral. Külmaveeline elustik on arenenud
Phanerosoikumis 3 jääaja jooksul, st. viimase 600 miljoni aasta jooksul. Jääajad
on olnud suhteliselt lühiajalised, kestnud jämedalt võttes igaüks200 miljonit aastat.
Tänapäevane polar- ja külma parasvöötme fütobentos on täiesti erinev põhja- ja
lõunapoolkeral, sest nad on arenenud ajal, mil nad olid täielikult teineteisest
eraldatud soojaveelise troopikavööndiga. Bentos nimetatud vööndites kujunes
viimasel kliimamuutuste ajajärgul, mis algas Tertsiaaris.
3.) Bentos on sarnane ja ühetaoline kogu lõunapoolkera külmas parasvöötmes. Üheks põhjuseks ühine levikutee läänetuulte hoovusega ( West Wind Drift ), teiseks rohkete saarestike ühine ajalugu.
4.) Bentos Atlandi Ookeani ja Vaikse ookeani N-osas on küllalt erinev, sealjuures on Vaikse Ookeani põhjaosa palju rikkam perekondade poolest. Põhjuseks on Beringi maasild, mis enamuses Tertsiaarist eraldas ookeanid teineteisest. Vaikse Ookeani N- osa on vanem, Mesosoikumist alates pakkunud jahedaveelisi elupaiku . Vastandina temale, Atlandi ookeani põhjaosa ranna-alad kujunesidki Tertsiaaris ja alles Hilis- Tertsiaaris sai võimalikuks elustiku (biota) levik sinna Vaiksest ookeanist Põhja- Jäämere kaudu.
Tutvume lähemalt:
1. Arktika , polaarvööde
Siinsed vetikaliigid on võimelised elama madalate temp juures, pikka aega pimedas.
Vähe endeeme (st. ainult sellele paikkonnale omaseid liike). Põhja-Jäämeri on olnud ühendusteeks Atlandi ja Vaikse ookeani vahel. Kõige põhjapoolsemates vetikate kasvukohtades on ainult 4-6 jäävaba nädalat aastas, mõnel aastal mitte ühtegi. Arktika lõunapiir järgib 10° C augusti isotermi või 0° C veebruari isotermi või enamvähem jää piiri talvel ja kevadel, ulatub Gröönimaa ja Teravmägede rannikuni ja Murmanskini Koolal ning Olyutorski neemeni Beringi meres. Islandi N-rannikut ei loeta Arktikasse, sest jäätumine seal ebaregulaarne.
Arktika vetikauurimise pioneer Kjellmann (1883) iseloomustas polaarvöötme taimestikku järgmiselt: 1. Indiviidide vähesus (põhjuseks peamiselt sobiva substraadi puudumine),
2. monotoonsus (Laminaria liikide igav pruun värv; näis sarnanevat subarktikale, 3. Laminaria koosluste kohatine lopsakus. Siinsete vetikate produktiivsus on tegelikult siiski madal, kuigi vetikakooslus võib kohati tihe olla. Põhjused: valguse sesoonne puudumine, madal toite-elementide sisaldus vees, madal veetemp. Veetemp muutub vähe aasta jooksul, (olles veidi üle -1,8 C, mis on merevee külmumistemperatuur). Siiski võivad tallused mitmetel liikidel olla suured, kuid selgub , et need on kasvanud mitme aasta jooksul. Näiliselt kõrge produktiivsuse põhjuseks on pikk eluiga. Kõige põhjapoolsemad vetikad elavad 80põhjalaiusel, kus polaaröö kestab oktoobri keskelt veebruari keskpaigani. Pärast seda võib olla küllalt valgust, kuid mõni m paks jääkiht sulab alles hilissuvel. Näiteks Kanada Arktikas kestab jäävaba periood ainult 10 nädalat. Kui jääd katab lumi, takistab see valguse jõudmist vetikateni. Kui selge jää laseb läbi 20% valgusest ( lainepikkus 450-550 nm), siis jääd katva 30 cm paksuse lumekihi
korral jõuab vetikateni ainult 1% lumele langevast valgusest. Muide, pärast jää sulamist on vesi vähe läbipaistev planktoni tormilise arengu tõttu, mis kasutab ühtlasi taimede toite-elemendid ( biogeenid ) veest ära. Pärast seda on vesi väga läbipaistev, isegi 60-80% pinnale langevast valgusest (laine pikkus 400-700 nm) jõuab suurtele sügavustele, see seletab mõnede liikide kasvamist sügaval (Phyllophora truncata näiteks). Arktika uurijaid üllatas, et kuigi kevadel ranna-ala oli just alles vabanenud jääst, dredž või draag tõi veest välja aktiivselt kasvavaid vetikaid. Arktika vetikad on mitmeaastased, kasv toimub varu-ainete arvel, nagu ka parasvöötmes. Tehti kindlaks, et Arktika endeem Laminaria solidangula fotosünteesib lühikesel valgel ajal, pimedas kasvatab tallust. Kasv ja fotosüntees on ajaliselt eraldatud, tallus peab olema selleks ajaks olemas, kui vähegi
valgust ilmub. Pimeduse taluvus ( vegetatiivse koe, spooride , sügootide võime elada üle pikk pime periood) on omadus, mis annab võimaluse asustada Arktika vett. Sarnaselt parasvöötmes talve üleelamiseks vajalikule puude lehtede langemisele, talvituvad pruunvetikal Desmarestia aculeata auramise vältimiseks ainult vanad talluse osad, värsked võsud moodustuvad igal aastal uuesti. Arktikavetikad kasvavad ainult sublitoraalis, jää purustav tegevus takistab nende elu supra - või eulitoraalis.
2. Põhjapoolkera subarktika e. külm parasvööde.
Ulatub Atlandi ookeani Euroopa osas Põhja Norrast, Islandist kuni Põ-Prantsusmaani. Golfi Hoovuse põhja-haru Põ-Atlandi hoovus kujutab “ Põhja-Euroopa keskkütet”, pöördub lõunasse Portugali ja Kanaaride haruna . Tänu soojale hoovusele on hulk Vahemere ja Aafrika looderanniku liike migreerunud pärast viimast jääaega Briti saarteni. Põhja suunas liikide arv drastiliselt väheneb. Subarktika Põhja-Atlandi regiooni põhjapiir ulatub Norra ja Teravmägede vahele, ühtides 8°C augusti isotermiga ja 0°C veebruari isotermiga. Sellesse regiooni kuulub ka Põhjameri ja sellega Taani väinade kaudu ühendatud madala soolsusega Läänemeri oma vaesunud ja kääbustunud Atlandi flooraga,millele on iseloomulik tõusu-mõõna puudumine. Enamik Euroopa ranniku külma parasvöötme, Subarktika liike, mis esinevad Põhjameres, levivad Skagerraki väinas ja Kattekatis kuid ei sisene Läänemerre, kuna soolsus on siin madal. Läänemeres väheneb liikide arv, aga ka vetikate mõõtmed, viimane kannab nimetust “kääbustumine”.
Kattegatis on soolsus 20 promilli piires, Arkoona meres /nõos10 promilli. Läänemeres ei ületa 8 pr (kontr). Rootsi läänerannikul loendatakse150 liiki, neist jõuab Soome lõunarannikule ainult 15%. Peale soolsuse tingib vetikate vähesust sobiva kinnitumiskoha (substraadi) puudumine, sest laialdastel aladel Läänemere lõunaosas (Saksamaa, Poola, aga ka Leedu ja Läti veed) puudub kaljune põhi. Läänemere floorat iseloomustab asjaolu, et mitmed liigid, sealhulgas peremees -liik põisadru Fucus vesiculosus kasvab siin sublitoraalis, tõusu- mõõna meredes on ta eulitoraali liik; sama saab öelda Taani väinades esineva F. serratuse kohta.
3. Subtroopika, soe parasvööde Ulatub Euroopas Atlandi ookeanis Briti saarte lähedalt 10C-talve isotermist kuni Senegalini W-Aafrikas ( 20C isotermini), kus algab troopikavööde. Siia kuuluvad lisaks laialdastele Euroopa ja Aafrika aladele Kanaaride (ja teiste saarte, Asoorid Madeira) ja Vahemere provints (hõlmab Musta, Kaspia ja Araali mere). Vahemeres
puudub samuti praktiliselt tõus ja mõõn, (see on ainult 20-40 cm, mõnes kohas 1-2 m), sest ühenduseks Atlandi ookeaniga on ainult kitsas, madal (350 m) Gibraltari väin. Soolsus: 36-39 promilli, suurenedes läänest itta tänu tugevale auramisele; soolane vesi lahkub Vahemerest süvahoovusena Gibraltari kaudu. Vesi on väga selge, läbipaistvus Secchi kettaga mõõdetult 50 m. Jerlovi j. IA või IB, vetikate levikupiir on 150-200 m sügavusel, kuhu ulatub 0.05% veepinnale langevast valgusest. Pinnavee temp 12-25 C läänes, 15-29 C idas.Kõige külmemad alad Hispaania - Prantsusmaa piiri lähedal ja N-Kreekas. Vertikaalne kihistumine iseloomulik, sellepärast kasvavad siin mõned külmaveelised seltsi Laminariales liigid 50-100 m sügavusel 15-20 C juures, mis Põhjameres kasvavad 7-8 m sügavusel. Vetikaliikide arv Vahemeres 1000. Cystoseira perekonna liike ligi 30. Suurimad esindajad (canopy vetikad) kuuluvad Fucales hulka, esindatud 3 perekonnaga: Cystoseira, Sargassum, Fucus. Punavetikatest Phyllophora nervosa , mis esineb ka Mustas meres.
Tänu soojale veele, heale läbipaistvusele on need alad sukeldujate paradiis ja
teadlased on uurinud taimekooslusi juba väga ammu . Esimesed tööd - Lorenz 1863. Vahemeres on suhteliselt suur kõrgemate taimede, mererohtude osa, nad kasvavad liival ja mudal . Kogu alal kuni 40 m sügavusel endeem Posidonia oceanica , mitmeid teisi liike, ka Zostera noltii (=Z. nana), mis esineb ka Läänemeres kuni Kielini, temaga koos võib kasvada ka Z. marina , mis ulatub ka Eesti aladele. Märkimist väärivad siin mõned troopika rohevetikaliigid (Caulerpa prolifera, Penicillus capitatus “Neptuni habemehari”), mis kasvavad liivapõhjal sublitoraali sügavamas osas ( lower subl.), puuduvad Vahemere jahedamates vetes ( Aadria meri). Risoomid kaevuvad liiva või muda sisse. Caulerpa tallus (kuni 80 cm) meenutab lehti ja vart , kasvab alguses üles, valguse poole, siis paendub allapoole substraadini, moodustuvad risoidid, kaevub.
Musta, Kaspia ja Araali merd tuleb lugeda regiooni provintsideks. Musta mere
soolsus S: 17-18 pr, pinnavee T: 1-29 C. Mustas meres elab130 liiki punavetikaid,
70 liiki pruun-ja rohevetikaid .. See on vaesunud Vahemere floora, sisaldades
peamiselt rohkem külma taluvaid liike. Pruunvetikatest on valitsev Cystoseira
barbata. Kindlasti tuleb nimetada punavetika Phyllophora nervosa ja koos temaga
kaasneva Ph truncata tohutuid varusid, mis hinnati 70.a.-l nn. Zernovi väljal
(avastaja nime järgi) 5 milj. tonni. Need olid katastroofiliselt vähenenud juba
90.aastaiks, põhjuseks nii ülepüük (kasutatakse tarretava aine agaroidi tootmiseks) kui mere reostumine.
Kaspia mere soolsus on 12-13 promilli, siin kasvab100 liiki merevetikaid ja
merihein Zostera noltii. On endeeme.
Araali mere soolsus oli 10 promilli kuni 60. aastateni, siis suurenes, kuna
suubuvate jõgede vett kasutati niisutamiseks.Reale liikidele ei olnud soolsuse tõus talutav. Valitsevad vetikad perekondadest Ulothrix, Rhizoclonium, Vaucheria.
4. Troopika, palavvööde
piirneb põhjas ja lõunas 20C-talve isotermiga (veebruari isoterm N-poolkeral ja augusti isoterm S-poolkeral). Vee temp tõuseb 30 C keskmistel aladel ja 25 C äärealadel. Piir langeb kokku hermatypic korallide levikualaga. 4 alamregiooni.
Korallrifid , mererohud ja mangroovid iseloomustavad troopika-alasid.
Troopikaelustiku ülemiseks temp taluvuse piiriks loetakse 35-40C.
Troopika-alad on vanim mere-elupaik, kuigi aegade vältel on temp kõikunud, pole
kõikumine ületanud 2-5C.
Fauna kohta on teada, et liikide arv on suurim troopikas. Vetikate puhul ei ole see nii. Liigirikkaimad on subarktika ja subtroopika, eriti Lõuna- Austraalia ja Vahemeri.Troopikas loendatakse 600-800 liiki 200-300 perekonnast. Ilmselt korallid ei jäta küllalt kinnitumiskohta vetikaile. Rohkesti esineb pantroopilise (pantropical) levikuga vetikad –st. samad liigid esinevad mõlema ookeani mõlemal poolel; parasvöötme vetikate hulgas esineb harva sellise levikuga liike.
Liikudes subarktikast troopikasse tõuseb indeks, mis näitab punavetikate liikide
arvu suhet pruunvetikate liikide arvu 1.1 – 4.3. Troopilised veed on punavetikate
eelistatud kasvuala. Perekondade Gelidium, Pterocladia ja Gracilaria liigid on
tähtsad tarretavate ainete toorained. a) Tõusu- mõõna mangroovimetsad ja nende vetikad. Mangroovid on puud (kuni 30m kõrged) ja kuni 2m kõrged põõsad, mis kasvavad meres. Viimased võivad kõrge tõusuvee puhul jääda täiesti vee alla. Kõige N- poolsemad mangroovide kasvualad on Punase meres ja Pärsia lahes, Bermudal ja Mauritanias. Kõige S-poolsem on Austraalias, Victorias, kus esineb vaid üks liik Avicenna marina.
Mangroovid on kohastunud eluks kõrge soolsusega või riimvees tänu oma
tugijuurtele, (mis toimivad filtrina, ei lase omastada üleliigset soola) ja lehtedele,
milles on spets . soolanäärmed, kuhu eraldub ja millest eemaldub üleliigne sool.
Tugijuured ankurdavad taime, neis leiduvad pneumatofoorid võimaldavad gaaside vahetust settesse mattunud juurtest, paljudel on ujuvad seemned ja viljad . Mangroovide tugijuurte peal ja ümber on rohkesti punavetikaid, kuna mudasel põhjal kasvab rohevetikas Caulerpa . Punavetikad on tihti tugevasti lubjastunud.
b)Korallrifid e. korallrahud (coral reef )
esinevad laiustel 30N kuni 30 S, puuduvad ühes neljast alamregioonis W-Aafrikas.
Ulatuvad kuni 50-70 m sügavusele. Korallidele kaasnevad vetikad, mis enamasti on
tugevasti lubjastunud ning tänu sellele on nad samuti heaks ehitusmaterjaliks. Paiguti on vetikate osa riffides nii suur, et õigem oleks neid nimetada “algal reef”.
Korallriffide vetikaid võib jaotada neljaks :
1. korallide sees elutsevad-nn. endosümbiondid (mikrovetikad), mis annavad
2/3 primaarproduktsioonist , 2. niitja ehitusega rohe- ja sinivetikad , mille tipurakk on tugeva teritunud otsaga ning eritab mingit lupja lahustavat orgaanilist hapet, nii et vetikas saab end puurida korallide, lubjakivi või molluskide karpide sisse , 3.
koorikjad punavetikad (Corallina), 4a.püstised lubjastunud rohevetikad, näit.
Halimeda. Uuringutega on selgunud , et Halimeda kasvab väga kiiresti, biomass
kahekordistub 2 nädalaga. 4b. püstised rohevetikad, mille tallused ei sisalda lupja.
Lisaks (viiendana) kinnitub korallidele epifüütseid sinivetikaid, mis on võimelised
õhu lämmastikku (N) omastama ja sellega täiendama biogeenide varu riffidel.
Madalas vees on vetikate osa tagasihoidlik (10% ruumalast), sügavamal on vetikate osa märksa olulisem. Korallrifid on nagu oaasid kõrbes, aineringe toimub nende endi ökosüsteemis.
Korallrifid puuduvad mudastel põhjadel, estuaaride lähedal.
Tähelepanu väärib Sargasso meri N-Atlandi keskosas, kus ringhoovuse keskel
elutsevad 2 lahtiselt veekihis hõljuvat pruunvetikaliiki - Sargassum fluitans, S. natans
koos rohke hästi kohastunud faunaga, milles palju endeemseid like. Neil vetikail
puuduvad paljunemis- ja kinnitumisorganid, nad on ilmselt vegetatiivselt paljunedes
elanud seal miljoneid aastaid. Talvel mõnevõrra lagunevad, kevadel intensiivistub
kasv. Sargasso mere läbimõõt on 2500 miili, pindala 3 milj km2, biomass m2-le on
madal: 0,9-2.5 g toorkaalus. See on väiksem kui planktoni biomass ja väga väike
kinnitunud vetikatega võrreldes. Vesi väga selge ja biogeenidest vaene. Ringhoovuse
moodustavad Gulf Stream , North Atlantic Drift ja North Atlantic Drift. Erinevate
tuultega paigutub vetikamass ümber. Aegade jooksul on juurde triivinud mõned liigid
Põhja- Ameerikast .
Puudutaksin veel Vaikse Ookeani Indo-West troopika alaregiooni (Indo-West Pacific
region ) ulatub Ida-Aafrikast Kesk- ja Lõ-Ameerikani, hõlmab India Ookeani ranniku
incl. Indoneesia , N-Austraalia ja Vaikse Ookeani arhipelaagid (Mikroneesia,
Melaneesia , Havai ja Polüneesia. See on bentose poolest kõige liigirikkam ala
troopikas. Põhjusteks üheltpoolt tohutu ulatus (22 000 km Ida- Aafrikast viimase
Polüneesia saarte rühmani), geograafiline isoleeritus ja Atlandi Ookeaniga võrreldes
liikide arvu vähene muutumine Pleistotseenis. Tohutut hulka saari ja saarte ahelikke
ümbritsev suhteliselt madal meri annab palju võimalusi vetikatele.
Pikka Ida- Aafrika rannajoont iseloomustavad mangroovisood või liivarannad .
Käsitletud regioonis väärivad esiletõstmist Punase mere ja Pärsia ( Araabia ) lahe
suudmealad (entrance), kus esinevad ookeani kõrgeimad isotermid (32-35C) ja
suurim soolsus (42-46 pr), mis tingitud vähesest vihmast ja tugevast auramisest.
Punase mere korallrifid on juba reostumise tõttu kahjustatud.
Mangroovisood asustavad ka pehmesettelist India rannikut, korallrifid on ainult India lõunarannikuvetes. Piki Ida-Austraalia troopilist rannikut asub Suur Vallrahu (Great Barrier Reef), mis on suurim riffide süsteem maailmas. Pikkus2000 km, koosneb 2100 rifist. Kapten Cook, sattudes 1770.a. laguuni Vallrahu ja ranniku vahel, pidi seal veetma nädalaid, enne kui jõudis avamerele. Kuna Austraalia kontinent triivis aeglaselt polaar -laiustelt troopiliste laiusteni, on siinsed korallrifid suhteliselt noored. Suur Vallrahu pole vanem kui 18 milj aastat, mõned osad on ainult veidi üle 1 miljoni aasta vanad. Vetikaliike300, endeeme 2%. Rannikupoolne vallrahu osa on üllatavalt madalaveeline, mõõna ajal katab teda ainult10-80 cm vett. Pole korallidele eriti sobiv, selle asemel on siin rohkesti vetikaid ja mererohtusid, st. õistaimi (Thalassia, Halophila). Merepoolses osas valitsevad korallid ja Corallinaceae, teisi vetikarühmi vähe.
Vaikse Ookeani keskosa saared pole kunagi kuulunud mandrite külge, nad on
vulkaanilise päritoluga. Bentose liigid on immigrandid, siia sattunud mujalt, nad
võivad olla vanemad kui saared, millel nad elavad. Liikide arv sõltub saare suurusest , kaugusest maismaast, saare vanusest .
Teine rühm saari, mis on geoloogilises minevikus olnud mingi mandri osa.
5. Soe parasvööde e. lähistroopika e. S- poolkera , lähis-Antarktika e. subtroopika, lõunapoolkeral
Rohkesti endeeme. Selle vöötme 5 alamregiooni erinevad üksteisest. Näiteks on
Lõuna-Ameerikast läände jääv Vaikse Ookeani piirkond vaesunud liigilise
koosseisuga. Üheltpoolt takistab külm Peruu hoovus troopikaliikide migreerumist
lõuna suunas. Teiseltpoolt on siin ebastabiilne temperatuurirežiim, esineb El Nino
fenomen ( ettearvamatu valitseva tuulesuuna muutus, mille tagajärjeks upwellingu
puudumine). Täpsemalt ei käsitle.
6.Külm parasvööde e. lähisantarktika, subantarktika lõunapoolkeral, saarte regioon Temperatuurid 3-11 C talvel, 5-14 C suvel. Hulk liike ühiseid Antarktikaga, kuid siin on ka endeeme. Papenfuss (1964): Antarktika ja Sub-Antarktika saarte floora sisaldab 550 liiki ja 190 perekonda, neist pooled on nende 2 regiooni jaoks endeemid . Lisaks kuuluvad Lähis-Antarktikasse: S-Ameerika, S- Aafrika, S-Austraalia ja Uus- Meremaa . Kõigis regioonides on hulk endeeme. Näiteks Uus Meremaa vetikaflooras 650 liiki, millest ainult 28% on ühised S-Austraalia ja Tasmaaniaga, endeeme on 3%. See näitab,et Uus- Meremaa on eraldunud Austraaliast väga kauges geoloogilises minevikus.
Domineerib tsirkumpolaarne Antarktika Hoovus (Antarctic Circumpolar Current ),
mis kannab ühtlasi nimetust Läänetuulte hoovus (West Wind Drift). See hoovus
liigub 4 aastaga ümber Antarktika. Sellel hoovusel on suurim tähtsus vetikate
levikule. Ta võimaldab vetikate (näiteks ujuvate Macrocystis pyrifera ja Durvillea
antarctica ) ja neile kinnituva fauna ja floora transporti kauge maa taha.
Vetikafloorad lõunapoolkera parasvöötmes ja polaarvöötmes näitavad ilmekalt
geograafilist isolatsiooni. Põhjapoolkeral on eri vööndite vahel parem kontakt piki Põhja- Jäämere randu, kus vetikad saavad levida , küll aegamööda, samm-sammult, kuid siiski – edasi. Sealsed migratsioonid kujutavad endast väikeste vahemaade levimise summat . Lõunapoolkeral on rohkem tegu üksteisest kaugel asuvate saarte ja saarestikega, seepärast on siin palju rohkem endeeme.
7. Polaarvööde Antarktika lõunapoolkeral
Hõlmab Antarktika mandriosa ja hulga saari. Vee temp – 1.8 C- 1 C, max 3.7 C.
Esimene vetikate uurija oli Skottsberg, kes osales Rootsi Antarktika eksp-l 1901-
1903, kuid kaotas enamuse kollektsioonidest, kuna eksp.laev uppus. Järgmised
olulisemad uurimused 1960.-70.-l a-l.
Praeguseks loendatakse100 liiki, millest 1/3 on endeemid Antarktikale; Umbes
sama arv on näit. Gröönimaa randadel (109 liiki), Novaja Zemljal – 120 liiki,
kusjuures Arktikas on ainult 5% endeeme. Põhjuseks on Antarktika pika-ajaline
külmaveeline ajalugu ja puuduvad rannikuühendused lähisantarktikaga. Enamikule Antarktika endeemidele on optimum 5C. Puuduvad täielikult Laminariales esindajad, domineeriva canopy moodustavad Desmarestiales liigid, levivad kuni 40 m sügavusele. Gigant Himantothallus kuni 10 m pika ja 1 m laia tallusega: 5-35 m sügavusel. (Varem loeti seda Lamin hulka kuuluvaks, täpsem arengubioloogia uuring viis selleni , et “viimane Lamin esindaja Antarktikas läks kaduma”. Punavetikate hulgas on suure tallusega endeeme (Iridaea obovata – 1m). Rohevetikate endeemsed esindajad on kosmopoliitsetest perekondadest Monostroma, Enteromorpha jt.
Fütobentos magevees
Vaid 1% õistaimedest on kohastunud eluks vee sees või selle pinnal, tegu on nii
struktuurilt kui morfoloogialt st. ehituselt ja väliskujult erakordselt plastiliste
rühmadega (Wetzel, 1983). Elu on tekkinud vees, õistaimed ja sõnajalgtaimed on
evolutsiooni käigus uuesti vette asuma ja veetingimustega kohastuma pidanud, nad on sekundaarsed vee- asukad . Ürgsematele taimerühmadele on vee-elu omasem.
Sõnajalgtaimede seas on 2% vee-eluks kohastunud liike. Lahnarohi Isoetes on näiteks laialt levinud selgeveelistes mägijärvedes mitmetes kliimavöötmetes.
Kasutatakse mõistet soontaimed (vascular plants ), mis hõlmab nii õis- kui
sõnajalgtaimi.
Magevete soontaimi jagatakse kaldavee-, ujulehtedega, uju- ja veesisesteks
taimedeks.Nende levik sõltub konkreetsetest tingimustest. Arvestatakse, millise %
järvepinnast katab taimestik . 50% - taimestikurikas.
Kaldaveetaimed e. helofüüdid ( emergent plants) näit. pilliroog , järvkaisel jt.
kinnituvad madalas vees juurte abil veekogu põhjale, enamus taimest asub
õhukeskkonnas. Parasvöötmes ümbritseb järvi sageli pilliroo vöönd, troopikajärvedes moodustab kaldavööndi enamasti papüürus, mis on ühtlasi järve reostuse eest kaitsvaks vööndiks.
Ujulehtedega taimed (parasvöötmes tüüpiliselt vesiroos, vesikupp , troopikas suurte ujulehtedega Victoria liigid) kinnituvad samuti juurte abil põhjale, enamasti piirduvad 2-3 m sügavusega. Victoria hiiglasuurte lehtede alumine pind on kaetud teravate ogadega kaitseks ärasöömise eest.
Ujutaimede liike on suhteliselt vähe, kuid sobivates tingimustes (vaikne vesi, rohkesti biogeene) võivad vähesed liigid katta üleni suuri troopika- ja subtroopika järvi (näit. õistaim vesihüatsint Eichornia crassipes, sõnajalgtaimedest Salvinia). Ujutaimede juured ei ulatu põhjale, nad on veepinnal paiknevatele taimedele tasakaaluorganiks.
Parasvöötmes võivad lemle Lemna liigid katta tiike, niisutuskanaleid, paisjärvi.
Ujulehtedega ja ujutaimede peamine probleem on järvedes lainetus ja vooluvetes
voolu kiirus, seepärast eelistavad nad vaikse veega kasvukohti.
Veesisesed taimed (submerged plants) kinnituvad enamasti juurtega veekogu põhjale.
Parasvöötmes on nende hulgas üks levinumaid perekondi liigirohke penikeel
Potamogeton.
Oma osa veesiseste taimede levikus mängib vee rõhk, mis 5 m sügavusel on 0,5 at,
10 m sügavusel 10 at, õistaimedele loetakse seda levikupiiriks. Praktiliselt takistab
sügavamale levikut siiski enamasti valgus. Samblad võivad levida sügavamal, taluvad varjutingimusi ja ilmselt ka suuremat rõhku. Hea läbipaistvusega järvedes on mändvetikad (sagedamini Chara liigid) peamised sügavamal kasvavad makrofüüdid. Chara on järvedes tavaliselt kaetud CaCO3 ümbrisega, võibolla kaitseb see taime üleliigse valguse ja ärasöömise eest. Fütobentose leviku alumine piir oleneb vee läbipaistvusest, näit. parasvöötme järvedes on see enamasti 2-10m , selgeveelises Baikalis aga ulatuvad taimed 25-30m või isegi 45-50m sügavusele.
Kivistel põhjadel võivad olulist osa etendada vetikad.
Juurdunud makrofüütide eeliseks on, et nad võivad võtta toite-elemente nii veest kui põhjasetetest. Kui vees on toite-elemente küllaldaselt, ei võta nad setetest . Juured on siis eelkõige oluliseks kinnitumisorganiks.
Vooluvete taimestik oleneb peamiselt voolu kiirusest ja jõesängi ehitusest, selle
profiilist ja setetest. Seisva veega soodid e. koolmed sarnanevad eutroofsete
järvedega. Kiirevoolulistes mägijõgedes saavad ainult vähesed liigid (samblad, vetikad) kasvada, soontaimed enamasti puuduvad. Ka tasandikujõgedes võib märgata taimeliikide erinevust kiirevoolulises keskosas ja kalda ääres.
Parasvöötme külmemas osas võib taimestikku suuresti mõjutada kevadine jääminek, mis ka tasandikujõgedel viib
endaga kaasa kaldaid, põhja jne. Samal ajal avaldavad taimed omapoolset mõju
jõgedele, eriti väikejõgedele. Taani uurijad (Sand- Jensen jt., 1989) nimetasid veetaimi jõgede bioinsenerideks, kuna nende andmeil vähendasid suurtaimed jõgedes voolukiirust 1,3-3,5 korda, samuti võivad nad tõsta oluliselt (kuni 4x) veetaset jne. Jõgede suuruse määramisel võetakse aluseks jõe pikkus, vooluhulk ja valgala. Mõned autorid peavad suureks jõeks üle 1-2 tuhande km pikkust jõge. Maailma mastaabis ongi see õige. Kohalikes uurimustes on hinnangud teised. Mõistetavalt on suur vahe, kas jõgi voolab troopilises vihmametsas (Amatsoonas, Kongo ), osaliselt poolkõrbes ( Niilus ) või külmas subarktikas (Ob). Vihmametsas pöördub pool auravast veest tagasi kohaliku vihmasajuna; kõrbeõhus auruv vesi läheb praktiliselt kaduma. Teised jõed asuvad nende kahe äärmuse vahel. Suurte jõgede autohtoonne (kohaliku materjalil põhinev) primaarproduktsioon on madal. Suured jõed on enamasti sügavad (10-20 m, isegi 70m) ja sogased. Valgustingimused on siin enamasti halvad, põhjasetteid kantakse edasi, osaliselt settivad teel mere poole, koos nendega uhutakse kividelt sinna kinnitunud vetikad. Enamus makrofüütidest ei leia suurtes jõgedes head kasvukohta (liikuvad põhjasetted, kõikuv veetase ja kehv läbipaistvus.) Suurtes jõgedes on Secchi ketta läbipaistvus ainult 1-100 cm, potentsiaalne eufootiline vöönd on 5cm-3 m, enamasti 50% levinud kogu põhjapoolkeral, ligi 30% levib Euraasias või levivad Lääne-Euroopast kuni Siberini.16% veetaimedest on levinud inimese abil nii paljudesse suundadesse, et mõnikord polegi selge, kus on nende algkodu ( kalmus , vesi-
kirburohi). Taimi, mille levikuala piirdub ainult Euroopaga, on Eesti vetes ainult 5%. Kitsast levikuala tingivad näiteks taime rasked eosed (lahnarohul), rasked seemned (vesikarikas). Peamised levitajad on veelinnud, inimene levitab taimi peamiselt laevatamise ja parvetamisega.
Looduslikku magevee taimkonda tuleb pidada vanemaks kui ümbritsevat
maismaa taimkonda. Meie järvede taimestiku algust arvestatakse10 000 a tagasi (soe allerödi periood), taimed olid esimesed sisserändajad jääserva vahetuis jälgedes, samal ajal oli maismaataimestik veel üsna arktilist laadi. Ühtlasi tuleb veesiseseid taimekooslusi lugeda ajalooliselt vanemaiks kui kaldavees kasvavaid. Viimased said sisse rännata alles hiljem kui kliima oli soojem, mitte enne boreaalset kliimaperioodi6000 a tagasi
18