Taimerakk ja taimekoed (0)

1. TAIMERAKK
Soontaimed, nagu kõik teisedki hulkraksed eukarüoodid, koosnevad hästi eristuvatest üksustest -- rakkudest (joonis), mis üheskoos moodustavad funktsionaalse terviku. Rakkude kuju, suurus, struktuur ja funktsioonid on väga mitmekesised.
Kõrgemate taimede rakke on kuju järgi võimalik jagada kaheks põhitüübiks -- parenhüümsed ehk isodiameetrilised rakud , mille läbimõõt on igas suunas enam-vähem võrdne ning prosenhüümsed rakud, mille pikkus ületab tunduvalt laiuse . Rakkude läbimõõt on enamasti 10-100 µm, pikkus võib kiudtaimede prosenhüümsetel rakkudel ulatuda 25 cm-ni (bömeeria ehk ramjee , Boehmeria nivea ). Rakkude suurus on koele iseloomulik tunnus, mis ei sõltu taime suurusest (suure taime rakud pole väiksema taime rakkudest suuremad).
Tinglikult on taimerakk jaotatav elusosaks -- protoplastiks ning eluta osaks ( rakukest , varuained , eritusained jms.). Protoplastis eristatakse membraan -, fibrillaar- ja makromolekulaarseid ( kromosoomid , ribosoomid ) struktuure. Läbipaistev vedelik, mis täidab raku sisu ning milles paiknevad raku organellid , on tsütosool (nimetatud ka põhiaineks ehk maatriksiks ). Tsütoplasmaks nimetatakse tsütosooli koos organellidega, kuid ilma tuumata. Tsütoplasma tihedamat väliskihti, kus paikneb tihe aktiinifilamentide võrgustik, nimetatakse kortikaalseks tsütoplasmaks.
Taimerakkude kaks põhilist ehituslikku ja talitluslikku erinevust, võrrelduna loomarakuga , on tingitud mitmesuguste plastiidide ja jäiga rakukesta olemasolust. Samas tuleb aga märkida, et rakkude põhilised eluavaldused -- DNA replikatsioon , samuti valgusüntees ning membraanide ehitus on nii taime- kui ka loomarakkudel ühesugused.
1.1. Membraanstruktuurid
Membraanstruktuurid võivad koosneda ühest või kahest membraanist. Kahe membraaniga ümbritsetud organellideks on plastiidid , mitokondrid ja tuum, kõik nimetatud organellid sisaldavad suuremal või vähemal määral DNA-d.
Plastiidides toimub fotosüntees, varuainete ümberkujundamine jt. taimele olulised protsessid. Plastiidid on pooldumisvõimelised organellid. Nende keskmine läbimõõt on 3-8 µm.
Kõik soontaimede eritüübilised plastiidid tekivad algkudedes asuvatest, muutliku kujuga läbipaistvatest kehakestest -- proplastiididest. Pimedas arenevad proplastiididest võrdlemisi vähediferentseerunud ehitusega, prolamellaarkehi ja protoklorofülli sisaldavad etioplastid. Valguse mõjul muutub etioplastide protoklorofüll klorofülliks, sünteesitakse uusi membraane, pigmente ja ensüüme ning etioplastist kujuneb kloroplast . Kloroplasti (joonis) ümbritseb kaksikmembraan. Sisemine membraan ümbritseb kloroplasti põhiainet -- stroomat. Stroomas paiknevad membraanmoodustised -- tülakoidid pole ilmselt kloroplasti sisemise membraaniga ühenduses. Tülakoidide kogumikku (mis väljanägemiselt meenutab pannkookide virna) nimetatakse graaniks. Peale selle sisaldab kloroplast lipiiditilku, ribosoome, DNA-d ja esmast ehk assimilatsioonitärklist. Tülakoidides paiknev klorofüll annab kloroplastidele rohelise värvuse.
Toored viljad on enamasti rohelised, sest need sisaldavad kloroplaste . Viljade valmimisel kaob klorofüll kloroplastidest ning mõjule pääsevad kollased või punased pigmendid -- mitmesugused karotinoidid, ning kloroplast muutub kromoplastiks (joonis). Neid esineb lisaks valminud viljadele ka õite kroonlehtedes. Kromoplastide kuju on üldiselt perekonna- või sugukonnaspetsiifiline. Taimedele ei anna värvuse mitte üksnes kloro- või kromoplastiidid, seda mõjutavad ka vakuoolides leiduvad pigmendid, näiteks antotsüaan.
Vanemas kirjanduses on eristatud ainult kloro-, kromo- ja leukoplaste, viimasteks loeti kõiki värvusetuid plastiide. Kitsas mõistes on leukoplastid vaid epidermis ja mujal leiduvad värvitud etioplastid. Säilitusfunktsiooniga leukoplaste nimetatakse kaasajal kas elaioplastideks, kui varuaineteks on õlid, amüloplastideks, kui selleks on säilitustärklis või proteinoplastideks, kui need sisaldavad varuvalku.
Mitokondreid on ühes rakus tavaliselt mitusada. Nende kuju varieerub niitjast ellipsoidini. Väljast on need, sarnaselt plastiididele, kaetud kahe membraaniga. Mitokondreid täitvat põhiainet nimetatakse maatriksiks. Oluliseks erinevuseks, võrrelduna kloroplastiga, on sisemiselt membraanilt mitokondri sisemusse suunduvad mitmesugused sõrmjad moodustised või vaheseinad -- kristad ehk harjased . Nagu plastiidid, paljunevad ka mitokondrid jagunemise teel, mis toimub tuuma jagunemisest sõltumatult. Nende keskmine pikkus on 1-5 µm ning läbimõõt 0,5-1 µm.
Enamasti on igas rakus üks tuum, kuid täiskasvanud elusad rakud (nt. sõeltorude rakud) võivad olla ka tuumata. Samuti esineb mitmetuumalisi rakke, näiteks õistaimede lootekott. Tuum on ümbritsetud kahe membraaniga, milles on ohtralt poore. Välimine membraan on ühenduses endoplasmaatilise retiikulumiga. Tuumaplasma (karüoplasma) põhikomponendiks on kromatiin . Sageli on tuumas üks kuni mitu tumedamat moodustist -- tuumakest (nucleolus), kus toimub ribosoomide komponentide moodustumine. Tuumade keskmine läbimõõt on 10-20 µm.
Ühekihiline membraan on iseloomulik järgmistele rakustruktuuridele: diktüosoomid, lüsosoomid, plasmalemm, tonoplast, peroksisoomid ja endoplasmaatiline retiikulum . Plasmalemm asub vahetult rakukesta all ning ümbritseb tsütoplasmat, tonoplast piirab vakuooli . Plasmalemm ja tonoplast pole valgusmikroskoobis nähtavad.
Vakuool on enamiku taimerakkude suurimaks ja silmatorkavaimaks kompartemendiks. Ühes rakus on üks või mitu vakuooli. Harilikult on vakuooliga täidetud umbes pool raku mahust, kuid sõltuvalt raku tüübist võivad need enda alla võtta 5-95%. Vakuoolid tekivad noortes algkoe rakkudes ilmselt nii diktüosoomidest kui ka endoplasmaatilisest retiikulumist. Suured vakuoolid on enamasti läbistatud tsütoplasmaväätidest. Suuri vakuoole sisaldavate rakkude tsütoplasma koos rakuorganellidega on tihedasti liibunud vastu plasmalemmi ja rakukesta.
Taimeraku vakuoolid on ehituselt ja talitluselt lähedased loomse raku lüsosoomidele. Ka vakuoolid võivad sisaldada hulgaliselt hüdrolüütilisi ensüüme. Vakooli funktsioonideks on:
1) toitainete ja jääkproduktide säilitamine;
2) teatud ainete lagundamine (sarnaselt lüsosoomiga);
3) turgori reguleerimine.
Tihtipeale on taimerakus mitu vakuooli, millest üks täidab näiteks säilitusfunktsiooni, teine aga talitleb lüsosoomina.
Diktüosoomid on tuuma lähedal asuvad lamedad moodustised, mille põhiline ülesanne on rakukesta komponentide süntees ja nende sekreteerimine raku välispinnale. Loomarakkudel nimetatakse analoogilist organelli Golgi aparaadiks.
Tsütoplasmat läbib elektronmikroskoobi abil nähtav peen võrgustik -- endoplasmaatiline retiikulum (ER). See koosneb kanalikestest ning nende laienditest (tsisternidest). Kanalikesed läbivad plasmodesme -- rakukestade poorides sisalduvaid plasmaniite -- nii moodustub ühendus naaberrakkude vahel. Kohati on ER kaetud ribosoomidega, kus toimub valgusüntees (translatsioon).
Mikrokehad on väikesed ( diameeter 0,5-1,5 µm), ühekordse membraaniga ümbritsetud organellid. Taimedes esineb kahesuguseid mikrokehi. Üks tüüp, peroksisoomid, on levinud leherakkudes, need osalevad fotorespiratsioonis. Teist tüüpi mikrokehi esineb idanevates seemnetes, kus need konverteerivad rasvhapped noore taime kasvuks vajalikeks suhkruteks. Kuna selline lipiididest suhkrute teke käib nn. glüoksülaat-tsükli kaudu, nimetatakse vastavaid mikrokehi glüoksüsoomideks.
1.2. Tsütoskelett
Sarnaselt loomsetele rakkudele, on ka kõigis taimerakkudes olemas tsütoskelett. Selle moodustavad kolm valguliste filamentide süsteemi:
1) aktiinifilamendid e. mikrofilamendid (läbimõõt 6-8 µm), monomeeriks on globulaarne valk aktiin . Taimerakkudes esinev aktiin on molekulaarmassilt ja aminohapete järjestuselt sarnane loomarakkude aktiinile. Aktiinifilamentide osalusel leiab aset tsütoplasmaliikumine;
2) mikrotuubulid (läbimõõt 25 nm), monomeeriks on tubuliin, mis on samuti globulaarne valk. Mikrotuubulid on olulised rakkude jagunemisel, sest need moodustavad enamiku kääviniidistikust;
3) intermediaalsed filamendid (läbimõõt 10 nm), mille monomeeriks on mitmesugused fibrillaarsed valgud (tsütokeratiinid, lamiinid jt.).
1.3. Varu- ja jääkained
Varuainetena esinevad taimedes säilitustärklis (varutärklis), aleurooniterad ning õlitilgad. Säilitustärklis (joonis) ladestub amüloplastides moodustumiskeskme ümber. Kui moodustumiskese ei asu amüloplasti keskel, vaid kuskil servas , ladestub tärklis intensiivsemalt sellel küljel, kus amüloplasti strooma kiht on paksem . Nii moodustuvad ekstsentrilised tärkliseterad (näiteks kartulil , Solanum tuberosum). Kontsentrilisi tärkliseteri näeme kõrrelistel (Poaceae). Liittärkliseterad, mis koosnevad otsekui mitmest lihtterast, sisaldavad mitut moodustumiskeset, kuid ühised tärklisekihid puuduvad (näiteks kaeral, Avena sativa ). Poolliitterade moodustumiskeskmed on ümbritsetud ühiste kihtidega. Öösel ladestuvad tärklisekihid on päevastest tumedamad suurema veesisalduse tõttu. Tärkliseterad on enamasti liigispetsiifilise kujuga, mis võimaldab mikroskoobi abil määrata