Vars ja juur (1)

3. VARS
3.1. Morfogenees ja steeliteooria
Varre varajane histogenees vastab eespool kirjeldatule. Edasisel diferentseerumisel, kasvukuhikust kaugemal on märgata rakkude jagunemist nelja suuremasse rühma (joonis). Välimist, tuunikast tekkinud kihti nimetatakse protodermiks, sellest kujuneb epiderm . Protodermist seespool paikneb korpusest pärinev proparenhüüm, millest tekivad kõik esikoore koed , edasi tuleb püsimeristeem, mis areneb prokambiumiks ning algsäsi, mis muutub edasise arengu käigus säsiks. Prokambiumist tekivad kesksilindri välimised kihid -- protofloeem, uus prokambium ja protoksüleem.
Püsimeristeemi ja algsäsi derivaate nimetatakse kesksilindriks ehk steeliks. Steelitüüpe eristatakse floeemi ja ksüleemi paigutuse järgi, nende evolutsioonist annab ülevaate joonis.
Kõik steelid on evolutsioneerunud protosteelist, mis koosneb sambana kulgevast ksüleemist ja seda ümbritsevast floeemist. Protosteel esineb tänapäeval üksikutel sõnajalgtaimedel varre alumises osas ning vees kasvavatel katteseemnetaimedel.
Protosteelist kujunes aktinosteel (kiirjas kesksilinder), kus ksüleem on sopistunud floeemi vahele. Praegu elavatel soontaimedel esineb see juurtes . Kui ksüleem esineb kitsaste ribadena, nagu koldade ( Lycopodium ) vartes, räägitakse plektosteelist (põimjas kesksilinder).
Teine, evolutsiooniliselt edukam arengutee algab sifonosteeliga (torusteeliga), kus juhtkude ümbritseb põhikudet -- säsi. Kui floeem esineb ksüleemist ainult väljaspool, on tegemist ektofloidse sifonosteeliga, kui aga mõlemal pool ksüleemi, siis amfifloidse sifonosteeliga.
Viimasest on edasi arenenud diktüosteel (polüsteel). Siin on ebakorrapärase suurusega harusteelide ksüleem ümbritsetud floeemist. Diktüosteel esineb sõnajalgtaimedel.
Kaasaegsete kaheiduleheliste taimede vartes esineb kollateraalsetest juhtkimpudest koosnev eusteel, üheidulehelistel aga korrapäratult paiknevatest juhtkimpudest moodustunud ataktosteel. Artrosteel on sisuliselt eusteeli erijuht, siin on kollateraasete juhtkimpude asemel bikollateraalsed.
Olulised mõisted morfogeneesi käsitlemisel on esikasv ja teiskasv ehk resp. primaarne ja sekundaarne kasv.
Esikasvu moodustuvad kõik koed, mis saavad alguse kasvukuhikust äsjakirjeldatud viisil. Mitmeaastastel taimedel võib esikasvuks pidada valdavat osa esimesel eluaastal tekkinud kudedest.
Teiskasv seisneb juhtkimpude mahusuurenemises, mille tagajärjel vars jämeneb, kuid ei pikene. Teiskasv algab harilikult teisel eluaastal (sõltub kliimast ja taime liigilistest iseärasustest). Tekkivate kudede nimetuse esimene sõna on teis-, näiteks teispuit, teissäsikiired.
3.2. Varre esikasv
Primaarse ehitusega varsi ümbritseb epiderm, mille rakukestad on kutiniseerunud. Epidermi välispinda katab kutiikula. Õhulõhed ja karvad on varre epidermile vähem iseloomulikud kui lehtedele.
Epidermi all on põhikoest koosnev esikoor, mida kloroplastide esinemisel nimetatakse klorenhüümiks, suurte rakuvaheruumide korral ka aerenhüümiks. Esikoore põhikude võib talitleda säilituskoena. Vahel esineb siin kivisrakke ning kaltsiumoksalaadi kristalle. Esikoore välises, vahetult epidermi all asetsevas kihis paikneb sageli kollenhüüm. Enamasti ei moodusta kollenhüüm lausalist rõngast, vaid esineb ribadena varre kantidel. Kõrrelistel ja mõnedel okaspuudel, harvem teistel taimedel, on esikoores esinevaks tugikoeks sklerenhüüm.
Esikoore sisemine rakkude kiht erineb ülejäänud esikoorest: selle rakud on pisut väiksemad, tihedamalt üksteise kõrval ja neljakandilised. Seda kihti nimetatakse endodermiks, rohke tärklisesisalduse tõttu ka tärklistupeks. Endodermis võib esineda ka Caspary jooni.
Esikoorest seespool asub varre kesksilinder ( steel ), mille tüüpide kirjeldus on toodud eelmises peatükis. Steeli välimine rakukiht on peritsükkel (perikambium). Siit algavad lisajuured ja -pungad. Mitmekihilise peritsükli rakkudest võib kujuneda perivaskulaarne tugikude, (enamasti niinekiud) ning säsi. Sellise päritoluga mehaaniline kude paikneb taimes enamasti üksikute kimpudena, harvem moodustub pidev silinder. Piir esikoore ja kesksilindri vahel ei tarvitse olla selgelt eristatav.
Juhtkimbud asuvad kesksilindris kas ühe korrapärase ringina (kaheidulehelised) või korrapäratult laialipillatuna (üheidulehelised). Nende arv sõltub taimeliigist ning kasvutingimustest.
Üheiduleheliste taimede korrapäratult asetsevate juhtkimpudega kesksilindrit nimetatakse ataktosteeliks. Varre välispinna lähedal on juhtkimbud ja põhikoe rakud väiksemad, varre keskosas suuremad. Kui vars on õõnes, nagu enamikul kõrrelistest (Poaceae), võivad ka üheidulehelistel juhtkimbud olla paigutunud suhteliselt korrapäraselt.
Kaheiduleheliste taimede juhtkimbud on avatud, ksüleemi ja floeemi vahele jääb ühe- või mitmekihiline kambium . Kambiumirakud on prosenhüümsed, ristlõikes lamedad, enamasti teritunud tippudega, õhukesekestalised, üleni protoplasmaga täitunud ja suuretuumalised. Juhtkimpudes esineb kimbu- ehk fastsikulaarkambium, juhtkimpude vahel, säsikiirtes võib tekkida kimbuvahe- ehk interfastsikulaarne kambium. Nende kahe kambiumi servad liituvad ja nii moodustub varres pidev kambiumsilinder (puittaimedel on see juba algusest peale). Kambiumirakud poolduvad nii tangentsiaalselt, andes uusi floeemi ja ksüleemirakke, kui ka radiaalselt, vältimaks kambiumirõnga katkemist varre jämenemisel. Puhkeperioodide ajal on kambium enamasti ühekihiline.
Ksüleem sisaldab