5.
LEHTLehe
siseehitus sõltub küllalt tugevasti konkreetsetest ökoloogilistest
tingimustest, eeskätt vee ja valguse kättesaadavusest. Kui uurida
lehtede ehitust ühe taimeliigi isenditel, kes on kasvanud erineva
tugevusega valguses,
selgub mitmeid olulisi anatoomilisi iseärasusi.
Taolisi muutusi nimetatakse
kohanemisteks,
sest
need on mittepärilikud, pöörduvad muutused. Keskendume järgnevalt
aga
kohastumuslike,
evolutsiooniliste
muutuste vaatlemisele.
Veenõudluse
alusel liigitatakse
soontaimed neljaks:
1)
mesofüüdid,
taimed,
kes on
kohastunud kasvama humiidsetel aladel, kus temperatuur on
mõõdukas ja mullaniiskus piisav, aga mitte liiga suur. Enamik Eesti
taimeliike on mesofüüdid;
2)
kserofüüdid
ehk
kuivustaimed, kelle
ehituslikud ja
talitluslikud kohastumused võimaldavad pikka aega taluda õhu ja mulla kuivust. Neil on
kujunenud mitmesuguseid kohastumusi veevarude säilitamiseks ja
säästlikuks kasutamiseks;
3)
hügrofüüdid
ehk
niiskustaimed, kohastunud kasvama aladel, kus vett on mullas
piisavalt ja veekulu suure õhuniiskuse tõttu väike;
4)
hüdrofüüdid
ehk
veetaimed , kohastunud eluks vesikeskkonnas.
5.1.
Mesofüütse lehe ehitus5.1.1. Epiderm Lehelaba
on kaetud
elusatest rakkudest koosneva
primaarse kattekoe --
epidermiga.
Sõltuvalt asukohast eristatakse
alumist
(abaksiaalne ehk
dorsaalne ) ning
ülemist
(adaksiaalne ehk
ventraalne )
epidermi . Enamikul liikidest jääb
epiderm ühekihiliseks, kuid esineb ka kahe-, kolme- ja enamakihilist
epidermi. Epidermi lahutamatuks komponendiks on
karvad (trihhoomid)
ja
õhulõhed,
neil
peatume allpool
pikemalt .
Epidermirakud
on enamasti lamedad, paksenenud väliskestaga. Kiiresti kasvavate
taimeorganite epidermirakud on pikad ja
kitsad , mõnedel muutlikes
niiskustingimustes elavatel liikidel aga sopilised.
Enamasti
jäävad epidermirakkude
kestad tselluloosseteks ja
rakud ise
läbipaistvateks, kuid näiteks kõrrelistel (
Poaceae),
lõikheinalistel (
Cyperaceae)
ja osjadel (
Equisetum)
võivad
rakukestad ränistuda. Välimisse rakukesta võib koguneda
kaltsiumoksalaadi kristalle (draakonipuu --
Dracaena draco).
Mõne
sugukonna taimedel tekivad epidermirakkudes
kaltsiumkarbonaadist kobarjad moodustised --
tsüstoliidid,
mida peetakse kaitsekohastumuseks infektsiooni vastu.
Kloroplastid esinevad
sõnajalgtaimede ja mõnede varjuliste kasvukohtade õistaimede
epidermis ning
enamusel taimedest õhulõhede sulgrakkudes. Viimastes
võib leida ka värvituid ümaraid
leukoplaste.
Epidermirakud
eritavad väljapoole vaha ning kutiini - moodustub värvitu kile,
kutiikula
(
cuticula).
Kui vaha koguneb kutiikula pinnale (epikutikulaarne vaha), räägitakse
vahakihist.
Enamasti on see sinakashall kirme, nagu näiteks aednelgi (
Dianthus
caryophyllus)
ja kapsa (
Brassica
oleracea)
lehtedel. Mõnel taimel võib vahakiht olla õige paks, näiteks andi
vahapalmil (
Ceroxylon
andicola)
tüsedusega kuni 5 mm.
5.1.2.
TrihhoomidEpidermist
võivad välja
ulatuda väga mitmesuguse kuju ja suurusega, ühe- või
mitmerakulised
karvad
ehk
trihhoomid.
Noored karvad on elusad, vanad, väljakujunenud karvad aga enamasti
surnud.
Kui
väljakasved jäävad madalateks väikesteks kühmudeks, nimetatakse
neid
papillideks
ehk
näsadeks.
Papillid esinevad sagedasti õite kroonlehtedel,
andes neile sametja
välimuse.
Kattekarvad kaitsevad lehte intensiivse päikesekiirguse ja liigse
transpiratsiooni eest. Täiskasvanult on need surnud, õhuga täitunud
ja paistavad seetõttu valgete või hallidena. Lihtsamad kattekarvad
on üherakulised
liht-
ja
tähtkarvad,
viimastel on karva ülaosa tähtjalt harunenud.
Mitmerakulised
karvad
jagatakse üherealisteks, harunenuteks, soomus- ja sammaskarvadeks.
Soomuskarv
koosneb lühikesest
jalast ja sellele kilpjalt kinnituvatest
kitsastest rakkudest.
Sammaskarv
kujutab endast tihedasti üksteise vastu liibunud peente
karvade kimpu. Olenevalt sellest, millise ilme annavad kattekarvad
taimeosale, eristatakse
siid -,
ude-,
taker -,
vilt-
ja
karekarvu.
Haakekarvad
on ühe- või mitmerakulised, tugevate rakukestadega. Neid leidub
näiteks
viljadel ja toele haakuvatel nõrkadel vartel.
Näärmekarvad
koosnevad ühe- või mitmerakulisest jalast ja peast. Karvapea toodab
mitmesuguseid eritusaineid.
Kõrvekarvad
on enamasti üherakulised, kuid mitmerakulise alusega -
subepidermaalsetest kudedest tekkinud
emergentsi
ehk väljakasvuga. Kõrvekarvade ehitust on kirjeldatud pikemalt töös
nr. 65.
5.1.3.
ÕhulõhedGaasivahetuseks
on lehtedel erilised moodustised --
õhulõhed
(
stomata ,
ainsuses
stoma).
Need tekivad meristemoidse
õhulõhe
emaraku
korduval jagunemisel. Harilikult paiknevad õhulõhed lehel
korrapäratult, harvem ridadena, näiteks kitsaste
lehtedega üheidulehelistel ja okaspuudel. Õhulõhede kuju ja arv
varieerub liigiti olulisel määral.
Õhulõhe
koosneb kahest
sulgrakust,
nende vahele jäävast
õhupilust
ning enamasti ka õhulõhe
kaasrakkudest
(neid on maksimaalselt
seitse ). Õhupilu välimist,
laienenud osa
nimetatakse esiõueks, sisemist tagaõueks, viimane laieneb
õhukambriks
-- õhulõhe all olevaks rakuvaheruumiks.
Õhulõhe
on enamasti epidermiga ühes tasapinnas, aga võib ka eenduda
(põhiliselt hüdrofüütidel) või paikneda epidermist sügavamal,
süvendis (kserofüütidel). Kui ühte süvendisse
avaneb mitu
õhulõhet, nimetatakse seda
koopaks
ehk
krüptiks.
Õhulõhed
võivad asuda lehe mõlemal pinnal (
amfistomaatiline
leht)
või ainult ühel. Kui õhulõhed esinevad ainult pealmisel pinnal,
nimetatakse lehte
epistomaatiliseks
(näiteks veetaimede ujulehed), kui aga ainult
alumisel pinnal, siis
hüpostomaatiliseks
(mitmed kserofüüdid).
Sõltuvalt
kaasrakkude arvust eristatakse järgmisi õhulõhede tüüpe
(joonis):
1)
anomotsüütne
-- kaasrakud puuduvad, näiteks jänesekapsas (
Oxalis ),
võhumõõk (
Iris );
2)
anisotsüütne
-- õhulõhed on ümbritsetud kolme kaasrakuga, millest üks on
teistest märgatavalt väiksem, näiteks kukeharjal (
Sedum);
3)
paratsüütne
-- kaasrakud paiknevad sulgrakkudega paralleelselt, näiteks
kõrrelistel (
Poaceae),
tradeskantsial (
Tradescantia);
4)
diatsüütne
-- õhulõhel on kaks kaasrakku, mis asetsevad sulgrakkudega risti,
näiteks
nelgil (
Dianthus);
5)
aktinotsüütne
-- sulgrakud on ümbritsetud radiaalselt paiknevatest kaasrakkudest.
Teine
õhulõhede klassifikatsioon põhineb sulgrakkude ehitusel. Selle
järgi esineb nelja tüüpi õhulõhesid:
Mnium-tüüp
(joonis). Õhupiluga
piirnev rakukest on kõige õhem, teised kestad
on enamasti paksenenud. Õhulõhe
avanemise põhjustab sulgrakkude
laienemine epidermi välispinnaga risti;
Amaryllis-tüüp.
Sulgrakud on oakujulised. Õhupilu-poolne rakukest on ebaühtlaselt
paksenenud, teistel külgedel on rakukest õhuke. Sulgrakud paisuvad
epidermi pealmise pinnaga paralleelselt;
Helleborus-tüüp.
Sarnaneb eelmisele, kuid sulgrakud liiguvad epidermi pealmise pinna
suhtes samaaegselt igas suunas;
Graminea-tüüp.
Sulgrakud on hantlikujulised, nende põisjad
otsad on
õhukesekestalised, keskosa aga jäik ja paksuseinaline. Rakkude
otsimiste osade
paisumisel eemalduvad rakkude keskmised osad
üksteisest,
turgori vähenemisel lähenevad taas. Seega liiguvad
sulgrakud epidermi välimise pinnaga paralleelselt.
5.1.4.
MesofüllKahe
epidermi vahel olevat lehe põhikude nimetatakse
mesofülliks.
Kuna enamik lehe kloroplastidest paikneb mesofüllis, nimetatakse
seda ka
klorenhüümiks.
Mesofüll
diferentseerub harilikult ühe või mitmekihiliseks
sammaskoeks
(palissaadkoeks) ning
kobekoeks
(tohlkoeks), kuid võib olla ka homogeenne.
Sammaskoe
rakud asetsevad lehe välispinnaga risti. Enamasti koosneb
sammaskude tihedalt asetunud piklikest rakkudest, mille vahele jäävad kitsad
rakuvaheruumid. Vähediferentseerunud sammaskude ei tarvitse olla
rangelt korrapärane. Parasvöötme taimedel areneb sammaskude
reeglina ainult lehe ülemisel pinnal (
dorsiventraalne
leht). Kui sammaskude esineb lehe mõlemal pool, öeldakse, et leht
on
isolateraalne.
Sammas-
ja kobekoe vahel on enamasti selge piir. Sisemised sammaskoe rakud
toetuvad mõnekaupa kobekoe rakkudele, mida nimetatakse
kogujarakkudeks.
Kobekoe
rakkude suurus ja kuju on
varieeruv , rakkude vahele jäävad
mitmesuunalised
rakuvaheruumid.
Kobekude sisaldab tunduvalt vähem
kloroplaste kui sammaskude,
seepärast on enamik lehti pealt tumedamad kui alt.
Üheidulehelistel
taimedel ja okaspuudel on lehe tugikoeks ainult sklerenhüüm,
kaheidulehelistel sklerenhüüm ja kollenhümiseerunud põhikude.
Tugikudede asetus lehes võib olla väga
mitmekesine . Vahel leidub
mesofüllis idioblastidena asterosklereiide (kameelia --
Camellia,
teepõõsas --
Thea ).
Sageli esineb eeterlikke õlisid, vaike, tanniine jms. eritavaid
sekretoorseid rakke. Leidub ka kaltsiumoksalaadi kristalle.
Mesofülli
struktuur sõltub taime fotosünteesi tüübist. Enamik taimi on C3
tüüpi, nende lehe ehitus vastab ülalkirjeldatule. Soojematel
aladel kasvab sageli C4
taimi (Eestis vaid üksikud liigid). Nende morfoloogiliseks
iseärasuseks on mesofüllirakkude paiknemine tihedalt ümber
juhtkimbu , selle tagajärjel moodustub nn. pärg-mesofüll (joonis).
Lehe
ehitus sõltub olulisel määral ka kasvutingimustest. Isegi ühe ja
sama isendi täiskasvanud lehed võivad olla erineva ehitusega. Puude
võra välimised, nn.
valguslehed
on hästi arenenud sammaskoega, nende epidermirakud on paksema
kestaga ning õhulõhesid on neil pinnaühiku kohta rohkem kui võra
sees, halbades valgustingimustes kasvavatel
varjulehtedel.
Viimastel võib sammaskude olla ühekihiline või üldse
puududa ,
tugikude on vähearenenud, epiderm õhem ning sisaldab kloroplaste.
5.1.5.
JuhtkimpEnamikul
liikidel leidub mesofüllis erineva suurusega
juhtkimpe,
mida lehe puhul nimetatakse
roodudeks.
Need võivad olla kollateraalsed või bikollateraalsed, olenevalt
sellest, millist tüüpi
juhtkimbud esinevad varres. Lehes on
bikollateraalsed vaid suuremad juhtkimbud.
Lehe
juhtkimbud on enamasti kinnised (kambium esineb lühiajaliselt vaid
arenevates lehtedes), harvem avatud (mõnedel igihaljastel taimedel,
kuid kambium töötab neil nõrgalt ning sekundaarseid elemente
juhtkimbus peaaegu ei ole).
Kõik
juhtkimbud on ümbritsetud
kimbutupega,
mis koosneb põhikoelistest või sklerenhüümsetest rakkudest,
harvem mõlemast korraga. Sarnaselt varte endodermile võivad mõne
liigi kimbutupe rakud korgistuda.
Kimbutupe
olemasolu tõttu ei
puutu juhtkimbud rakuvaheruumidega vahetult
kokku. Erandiks on
hüdatoodid,
mille ksüleem eritab
epiteemi
(modifitseerunud mesofülli) rakuvaheruumidesse vett. Vee
gutatsioon
(
eritumine ) lehest toimub vastava ava --
veelõhe
(enamasti õhulõhe, mis on kaotanud sulgumisvõime) abil.
Kollateraalses
lehe juhtkimbus asetseb
ksüleem
ülal
ja
floeem
allpool.
Juhtkimbu lõpp koosneb enamasti vaid ksüleemist, harvem ka
floeemist. Peenemad juhtkimbud moodustavad lehes tavaliselt
võrgustiku. "Võrgu silma", s.o. juhtkimpudega piiratud
mesofülli osa nimetatakse
areooliks.
Areoolis võib leiduda
juhtkimpude otsi.
Ka
üheiduleheliste lineaalselt roodunud lehel moodustub
mikroskoopilistest roodudest võrgustik. Niisuguste lehtede
suuremaid paralleelselt paiknevaid juhtkimpe ühendavaid juhtkimbukesi
nimetatakse
kommissuurideks.
5.1.6.
LeherootsLeherootsu
ehitus meenutab primaarse ehitusega
vart . Juhtkimbud asetsevad selles
kas ringina, laialipillatult või
keskossa koondunult.
Heitlehiste
puude igasügisesele
lehelangemisele
eelneb leherootsu ja oksa piiri kudedes rida anatoomilisi ja
biokeemilisi muutusi, mille tulemusena lehe äralangemine ei kahjusta
varre
kudesid . Leherootsu ja varre
piiril tekib
eralduskiht,
mille rakukestade
lagunemine soodustab lehe eraldumist. Eralduskihist
varre poole jääb korgistunud rakkudest moodustunud
kaitsekiht,
mis takistab transpiratsiooni ja
parasiitide sissetungi. Varem või
hiljem areneb kaitsekihist sügavamal periderm ning oks kattub
ühtlase peridermikihiga.
Samasugune eralduskiht tekib ka küpsete
viljade või viljastamata õite varisemise eel. Senistel andmetel ei
teki eralduskihti okaspuudel, näiteks kuusel (
Picea sp.).
5.2.
Kserofüütse lehe ehitusKserofüütide
(kuivustaimede) ehituslikud ja talitluslikud kohastumused võimaldavad
neil aktiivsel elujärgul pikka aega taluda õhu ja mulla kuivust.
Kuivustaimed kasvavad liivikutel, nõmmedel, kõrbetes jt. ariidsetel
aladel. Kserofüüdid jaotatakse kolme rühma:
1)
kseromorfsed
taimed, kelle anatoomilised iseärasused, nagu paks kutiikula, tihe
karvastik, lehtede kokkurullumine või
reduktsioon jne. vähendavad
transpiratsiooni. Sarnased kohastumused võivad kujuneda ka teiste
ebasoodsate välistegurite (lämmastikuvaegus, ülemäärane kiirgus)
toimel;
2)
eukserofüüdid
ehk
päriskuivustaimed,
nendel taimedel võib rakkude
veesisaldus suurtes piirides kõikuda
(tsütoplasma talub 50-80 % veekaotust), vee kerge
kättesaadavuse korral tarbitakse seda ohtrasti;
3)
turdtaimed
ehk
sukulendid ,
näiteks liigid sugukondadest kaktuselised (
Cactaceae),
piimalillelised (
Euphorbiaceae),
agaavilised (
Agavaceae)
jt. Nende lihakad, paksu kutiikula või vahakihiga kaetud varred on
kohastunud vee säilitamiseks. Mesofüll on enamasti homogeenne,
varre keskosa täidavad õhukesekestalised rakud, mis moodustavad
veesäilituskoe.
Kserofüütide
lehed on sageli pealt kurrulised, kaetud epidermi ja paksu
kutiikulaga, viimast võib
katta vahakiht. Mesofüütidega võrreldes
on kserofüütidel reeglina rohkem õhulõhesid, kuid need on
väiksemad. Karvadega kaitstud õhulõhed asuvad süvendites või
lehe kurdude sisekülgedel. Veepuudusel rullub leht ülespoole kokku.
Niimoodi on võimalik vähendada transpiratsiooni õhulõhesid
päriselt sulgemata. Leht võib rulluda ka allapoole, näiteks
sugukonnas kanarbikulised (
Ericaceae),
mürdilised (
Myrtaceae).
Õhulõhed asetsevad sel juhul lehe alumisel pinnal, karvade vahel.
Karvade
kaitsefunktsiooni näiteks võib tuua vesi-kirburohu (
Polygonum
amphibium)
vees (f.
amphibium)
ja maismaal (f.
terrestre)
kasvavad vormid. Esimese lehed on karvadeta, maismaavormil aga
tihedalt karvased.
Kserofüütide
mesofüll koosneb harilikult ühesuguse ehitusega võrdlemisi
tihedalt asetunud rakkudest, selgelt eristunud sammaskude esineb
harva. Kserofüütide mesofüllis leidub suhteliselt rohkem
tugikudet, mis muudab lehe jäigaks. Seda nähtust nimetatakse
sklerofülliaks
(näiteks
rand -ogaputkel --
Eryngium
maritimum).
Kserofüütidele on iseloomulik juhtkimbust kahele poole ulatuv
sklerenhüümsammas.
Okkad
on tugevasti
muundunud , kseromorfse ehitusega lehed. Läbilõikes on
need kaarjad, rombjad või lamedad. Epidermirakkude paksenenud kestad
on väljaspoolt kutiniseerunud.
Epidermi
all asub sklerenhüümist või põhikoelistest rakkudest koosnev
hüpoderm,
mis vähendab kutikulaarset transpiratsiooni. Õhulõhed paiknevad
kaasrakkudest moodustunud
süvendites.
Mesofüll on harilikult sammas- ja kobekoeks
diferentseerumata .
Selles esinevad
vaigukäigud,
mille arv ja pikkus erinevad perekonniti.
Okka
keskel asuv
steel on ümbritsetud paksukestalise endodermiga. Selle
rakkudesse koguneb mõnikord tärklist ning
kestades esineb Caspary
jooni. Juhtkimpude naabruses paiknevad sklerenhüümirakud. Ülejäänud
osa okka steelist on täidetud
ülekande-
ehk
transfusioonkoega,
mis koosneb koobaspooridega varustatud surnud ning üksikutest
elusatest rakkudest. Surnud rakkude ülesanne on vee ja
mineraalainete transport ksüleemist mesofülli, elusad rakud aitavad
juhtida orgaanilisi aineid mesofüllist floeemi. Okka juhtkimbu
sekundaarne kasv toimub väheaktiivse kambiumi talitlusel.
5.3.
Veetaime lehe ehitusVeesiseste
lehtede mesofüll on diferentseerumata. Hästi on aga arenenud
rakuvaheruumistik ning
õhukambrite
võrk, neis säilitatakse elutegevuseks vajalikke
gaase . Tänu
õhukambrite olemasolule püsivad taimed vees vertikaalasendis.
Gaasivahetus toimub kogu lehepinna (ja ka varre) kaudu, õhulõhed
puuduvad või asetsevad ujulehtede pealmisel pinnal.
Veesisesed
lehed on enamasti õhukesed ja koosnevad vaid mõnest rakukihist.
Nende epiderm sisaldab kloroplaste. Lehtedel võib leiduda erilisi
vahendeid vee imamiseks --
hüdropoode,
näiteks kõõluslehel (
Sagittaria
sagittifolia)
või vesikuusel (
Myriophyllum).
Hüdropoodide rakkude kestad lasevad vett kergesti läbi, kuna
kutiikula neil puudub.
Ksüleem
on veesisestes lehtedes vähearenenud, ujulehtedes seevastu
võrreldavalt maismaataimedega. Ujulehtede alaküljel võib samuti
leiduda hüdropoode, näiteks vesiroosiliste (
Nymphaeaceae)
sugukonnas. Veekogu kuivamise tagajärjel muutuvad paljude veetaimede
lehed mesomorfsemateks, rakuvaheruumide maht väheneb, mesofüll
diferentseerub ning ksüleem tugevneb.
6.
ÕISÕistaimede
kõige iseloomulikumaks organiks on
õis
(
flos).
Kuna õie anatoomiale ja morfoloogiale pühendatud uurimuste arv on
aukartustäratav, puudub ühtne, enamiku uurijate poolt
aktsepteeritav õie käsitlus. Klassikalise teooria kujunemist on
oluliselt mõjutanud J. W. v.
Goethe filosoofilised ideed: õie
homologiseerimine
vegetatiivse lühivõsuga, üksikuid õie osi aga
lehtedega -- fülloomidega. Seetõttu esineb õie morfoloogia
terminites sageli sõna "leht", näiteks
viljaleht või
mikrosporofüll (kr.
phyllos
-- leht).
Õis
koosneb
fertiilsetest
(ehk reproduktiivsetest) ning
steriilsetest
osadest, mis kõik kinnituvad õierao laienenud tipule --
õiepõhjale
(
receptaculum).
Õieraag kinnitub varrele või õisiku puhul õisikuraole (joonis).
Õie
steriilne osa,
õiekate
koosneb harilikult
tupplehtedest,
mis moodustavad
tupe
ning
kroonlehtedest,
mis moodustavad
krooni.
Paljude õistaimede puhul pole õiekatte selline jaotamine võimalik,
sest õiekate koosneb ühesugustest lehtedest. Sellist
lihtsat
õiekatet nimetatakse
perigooniks,
vastandina tupeks ja
krooniks jagunenud ehk
kaheli
õiekattele. Kui õiekate puudub, nimetatakse õit paljaks.
Mitmesugustel õie osadel võib leiduda ekskretoorseid näärmeid --
nektaariume,
mis eritavad suhkrurikast nektarit.
Õiekatte
elemendid koosnevad põhikoest, juhtkimpudest ja epidermist, neis
võib leiduda ka idioblaste, samuti kristallilisi moodustisi (rafiide
või druuse) ja tärkliseteri. Kuigi rohelistes tupplehtedes esinevad
kloroplastid, diferentseerub nende mesofüll sammas- ja kobekoeks
väga harva. Nii
tupp - kui kroonlehtedel võib esineda õhulõhesid.
Õie steriilsete osade anatoomiline ehitus sarnaneb üldjoontes
lehtede ehitusega.
6.1. Tolmuka
ehitusÕies
asuvad
tolmukad moodustavad tolmukkonna (
androeceum).
Tolmukas
(
staminum)
ehk mikrosporofüll on õie osa, kus arenevad tolmuterad. Enamasti on
juba palja silmaga võimalik eristada
tolmukapead
(
anthera)
ja
-niiti
(
filamentum).
Nende ühinemiskohta nimetatakse
konnektiiviks
(
connectivum)
ehk nidemeks (joonis).
Tolmukaniidi
anatoomiline ehitus on lihtne -- juhtkimpu ümbritseb põhikude, mida
omakorda katab kutiniseerunud epiderm. Nii tolmukaniidil kui -peal
võib esineda
karvu ja õhulõhesid.
Tolmukapea
koosneb kahest
tolmukotist
(
saccus
antherae).
Ühes tolmukotis paikneb tavaliselt kaks
tolmupesa
ehk mikrosporangiumi (
loculus
antherae),
sel juhul on tolmukas neljapesaline.
Vaheseina
kadumisel võib tolmukott muutuda ühepesaliseks, näiteks käpaliste
(
Orchidaceae)
sugukonnas. Mõne sugukonna taimedel, näiteks rööpkanarbikulistel
(
Epacridaceae),
on vahesein tolmukottide vahelt kadunud, mistõttu kogu tolmukapead
täidab vaid üks tolmupesa. Vaheseinte esinemisel võib tolmupesade
arv ühes tolmukotis ka suureneda, näiteks liblikõieliste
(
Fabaceae)
sugukonnas on tolmupesasid neli, puuvõõrikul (
Viscum
album)
võib neid olla ligikaudu 50.
Tolmukad
avanevad reeglina spontaanselt, vajamata selleks välist mõjurit.
Tolmupesade vahele, kohta, kus endoteetsium puudub, tekib pikilõhe,
mida nimetatakse
stoomiumiks.
Kui
lõhe tekib tolmukapea emakapoolsel küljel, nimetatakse sellist
tolmukapead
introorseks,
kui aga vastasküljel, siis
ekstroorseks.
Avanemine võib toimuda ka ristilõhe, klappide ning teistsuguste
avade abil, kuid teistsugused avanemisviisid esinevad pikilõhest
harvemini.
Tolmukoti
seina rakukihid väljaspoolt sissepoole on järgmised (joonis):
1)
epiderm
ehk eksoteetsium (
exothecium)
-- ühekihiline;
2)
endoteetsium
ehk fibrooskiht (
endothecium)
-- suurte kiuliste kestadega ja kandilise kujuga, enamasti surnud
rakkudest kiht;
3)
vahekiht
--
mitmekihiline , koosneb väikestest rakkudest, valminud tolmukapeas
võib olla kadunud;
4)
tapetkiht
(
tapetum)
-- ühekihiline, väikestest rakkudest, valminud tolmukapeas võib
samuti olla kadunud.
Osal
sugukondadest koosneb tapetkiht suurest amöboidsest,
hulgatuumalisest rakust ehk periplasmoodiumist, mis on tekkinud
paljude rakkude liitumisel pärast nende kestade kadumist. Erinevalt
sellisest
amöboidsest
tapetkihist
koosneb
sekretoorne
tapetkiht,
mis esineb eelmisest sagedamini, tugevasti arenenud endoplasmaatilise
retiikulumi ja diktüosoomidega rakkudest. Rakud lagunevad pärast
tolmuterade teket, nende kestad lahustuvad ning tsütoplasma satub
tolmukapesasse, kus seda kasutatakse
tolmutera kestade
ülesehitamisel. Mõnedes sugukondades tarvitatakse tolmuterade
kasvuks ka
vahekihti talletatud ühendeid. Sel juhul võib vanades
tolmukapeades vahekiht olla hävinud.
Tolmupesades
paikneb
õietolm,
mis koosneb
tolmuteradest
(
pollen ).
Tolmutera on homoloogne sõnajalgtaimede isasgametofüüdiga.
Tolmuterade suurus on keskmiselt 15-50 µm, kuju võib olla
kerajas,
ovaalne , piklik või kuupjas. Tolmuterade arv sõltub
liigist ja tolmlemisviisist - eriti ohtralt tekib tolmuteri
tuultolmlejatel taimedel.
Tolmuteradel
on kaks kesta: sisemine
intiin
ja välimine
eksiin.
Hügroskoopne ja tugevasti valgust murdev intiin võib olla ühe- või
kahekihiline . Eksiin on mitmekihiline, selles leidub poore ja
vagusid, mida koos nimetatakse
apertuuriks
(joonis). Enamasti kasvab tolmutoru just apertuuri kaudu välja.
Madalama arengutasemega taimedel moodustavad apertuuri vaod,
kõrgemalt arenenutel -
poorid . Poore on 1-40, enamasti siiski 1-3.
Eksiin on sageli liigispetsiifiliselt struktureerunud. See sisaldab
lisaks tselluloosile ja kutiinile kõdunemisele väga vastupidavat
sporopolleniini.
Intiin sisaldab tselluloosi ja pektiini, säilitusainetest tärklist,
suhkruid, valke ja rasvu.
Tolmutera
areng
koosneb järgmistest etappidest.
1.
Arhesporogenees.
Noores arenevas tolmukapeas jaguneb üks subepidermaalne
meristemaatiline
rakk periklinaalselt. Sisemine rakk suureneb ning
muutub arhespooriks, välimine jaguneb korduvalt, andes
endoteetsiumi, vahe- ja tapetkihi.
2.
Mikrosporogenees.
Arhespoor jaguneb, moodustades suure hulga
tolmuterade
emarakke
(mikrosporotsüüte). Iga tolmutera emarakk jaguneb meiootiliselt,
andes neli haploidset
mikrospoori,
mis moodustavad ühe
tetraadi.
Mikrospoorid
võivad tekkida kas
suktsessiivselt
(igale tuuma jagunemisele järgneb kohe vahekestade moodustumine ja
uute rakkude teke) või
simulatiivselt
(rakukestad moodustuvad korraga pärast tuumade jagunemise
lõppemist). Esimene
moodus on enam levinud üheidulehelistel, teine
aga kaheidulehelistel taimedel.
Järgnevalt
tetraad harilikult laguneb, kuid näiteks kanarbikuliste (
Ericaceae)
sugukonnas jäävad mikrospoorid kokku. Mikrospoorid kattuvad
kestadega ning siitpeale nimetatakse neid juba tolmuteradeks.
3.
Mikrogametogenees.
Tolmutera tuum jaguneb mitootiliselt, moodustades
vegetatiivse
(sifonogeense) ja
generatiivse
(spermiogeense) raku. Esimene neist täidab enamiku tolmuterast. Kui
tolmutera satub emakasuudmele või vastavasse toitekeskkonda,
moodustab
vegetatiivne rakk tolmutoru. Generatiivne rakk annab
mitootiliselt jagunedes kaks
spermiumi
(isasgameeti). Spermiumid moodustuvad tavaliselt siis, kui tolmutera
asub tolmukotis, näiteks sugukondades korvõielised (
Asteraceae)
ja kõrrelised (
Poaceae).
Sel juhul on valminud tolmutera kolmerakuline. Mõnes
taimeperekonnas, nagu
liilia (
Lilium),
tubakas (
Nicotiana)
või tradeskantsia (
Tradescantia)
lõppeb tolmutera areng generatiivse raku moodustumisega, sel juhul
jäävad tolmuterad emakasuudmele sattumiseni kaherakulisteks ning
spermiumid tekivad alles tolmutorus.
Kõrvalekaldeid
normaalsest tolmutera arengust võivad põhjustada ebasoodsad
ilmastikutingimused, mitmesugused keemilised ühendid ning
geneetilised põhjused (hübriidsus, polüploidsus, apomiktilisus).
Need viivad steriilse õietolmu tekkimisele.
6.2.
Sigimiku ehitusÜhe
õie emakad moodustavad
emakkonna
(
gynoeceum).
Emakas
(
pistillum)
koosneb ühest või mitmest
viljalehest
(
carpellum).
Kahe või enama viljalehe esinemisel võivad need olla kas
vabad
(lahkviljalehine ehk
apokarpne sigimik ) või
liitunud
(liitviljalehine ehk
sünkarpne
sigimik) (joonis). Ühest viljalehest koosnevat emakat käsitletakse
apokarpsena.
Emaka
puhul saab harilikult eristada
sigimikku
(
ovarium),
emakakaela
(
stylus)
ja
- suuet
(
stigma).
Kui
emakakael on redutseerunud, nimetatakse vahetult sigimikule
kinnituvat emakasuuet
istuvaks.
Sigimik
koosneb
seinast
ja
sigimikupesast,
mitme viljalehe
olemasolul esinevad ka
vaheseinad . Sigimikupesade
arvu järgi jaotatakse sigimikud
1)
ühepesalisteks,
näiteks kirburohul (
Polygonum
sp.) või oblikal (
Rumex
sp.);
2)
kahepesalisteks,
näiteks harilikul vahtral (
Acer platanoides);
3)
kolmepesalisteks,
näiteks liilialiste (
Liliaceae)
või amarülliliste (
Amaryllidaceae)
sugukonnas;
4)
neljapesalisteks,
näiteks kaheaastasel kuningakepil (
Oenothera
biennis);
5)
viiepesalisteks,
näiteks hibiskil (
Hibiscus
sp.);
6)
paljupesalisteks,
näi-teks vesikupul (
Nuphar
sp.);
7)
ebatäielikult
palju-pesalisteks,
kui vaheseinad lõpevad enne sigimiku keskkohta, näiteks magunal
(
Papaver
sp.).
Seda
osa sigimikust, millele kinnituvad seemnealgmed, nimetatakse
platsentaks
(
placenta).
Igal viljalehel on kaks
platsentat . Johtuvalt seemnealgmete
kinnitumiskoha asendist ehk
platsentatsioonist
(
placentatio),
eristatakse apokarpses
sigimikus marginaalset
platsentatsiooni,
kui seemnealgmed kinnituvad viljalehe servadele, ning
laminaalset
platsentatsiooni,
kui seemnealgmed kinnituvad viljalehe
keskele . Viimast peetakse
primitiivsemaks.
Sünkarpses
sigimikus võib platsentatsioon olla kas
parietaalne,
kui seemnealgmed kinnituvad sigimiku seinale nendes kohtades, kus
viljalehed on kokku kasvanud (parakarpses sigimikus) või
tsentraalne,
kui seemnealgmed kinnituvad sigimiku keskosas olevale sambale
(lüsikarpne sigimik).
Platsentatsioonitüübi
hõlpsamaks tuvastamiseks uuritakse juhtkimpude asetust viljalehes.
Reeglina on ühel viljalehel kolm
roodu -- keskmine ja kaks külgmist.
Seemnealgmetesse suunduvad juhtkimbud algavad harilikult
külgroodudest.
Tsentraalse platsentatsiooni puhul paiknevad
külgmised juhtkimbud sigimiku keskel, floeem seespool ja ksüleem
väljaspool.
Seemnealgmeid
on igas seemnepesas kas
üks,
näiteks kirburohul (
Polygonum
sp.);
kaks,
näiteks madaral (
Galium
sp.);
kolm,
näiteks piimalillel (
Euphorbia
sp.) või
mitu,
näiteks magunal (
Papaver
sp.).
Seemnealgmed
kinnituvad platsentale ning saavad
toitained seemnealgme
jala
ehk funiikuluse (
funiculus)
kaudu (joonis). Kohta, kus lõpeb seemnealgme jalg ja selle juhtkimp
ning algab
seemnealge , nimetatakse
kalatsaks.
Seemnealget
katab üks või kaks
integumenti
ehk
katet (välimine ja sisemine). Integumendid on epidermaalset
päritolu, seetõttu võib neis eristada kolme kutiikula kihti --
välimine katab välimist integumenti, keskmine on integumentide
vahel ning sisemine paikneb nutselli ja sisemise integumendi vahel.
Seemnealgme
tipul on integumentide vahel ava --
mikropüül.
Viljastamisel tungib tolmutoru seemnealgmesse reeglina just siit.
Seemnealgme
sisemine osa on
nutsell
ehk
tuumik . Lootekoti arengus võib nutsell täielikult kaduda.
Sel
juhul muutub integumendi sisekiht rikkaliku endoplasmaatilise
retiikulumiga integumentaalseks tapetkihiks ehk
endoteeliks.Mikropüüli
ja
platsenta vastastikuse asendi alusel eristatakse kaht seemnealgme
põhitüüpi --
atroopne
(ortotroopne) ehk püstine, kus mikropüül asub platsentast
vastasküljel ning
anatroopne
ehk tagasikäändunud (joonis), kus mikropüül paikneb platsentaga
ühel küljel. Teised tüübid on nende vahepealsed vormid (joonis).
Munaraku tüüpiline arenguskeem ehk
Polygonum-tüüpi
lootekoti areng (joonis) koosneb järgmistest etappidest:
1)
arhesporogenees
-- seemnealgme nutselli mõned rakud suurenevad ning muutuvad
arhespoorideks;
2)
sporogenees
-- arhespoorne diploidne rakk jaguneb meiootiliselt, andes neli
ridastikku asetunud haploidset rakku ehk
makrospoori.
Kolm (tavaliselt ülemist) degenereeruvad, alumine (kalatsapoolne)
suureneb ning jääb megagametofaasi emarakuks;
3)
megagametogenees
-- emaraku tuum jaguneb kolm korda, moodustades suure,
kaheksatuumalise raku -- lootekoti;
4)
gametogenees
-- lootekott diferentseerub rakkudeks.
Munarakku
ümbritseb kaks väiksemat rakku -
sünergiidi.
Lootekoti
kalatsapoolses osas on samuti kolm rakku -
antipoodi,
mis
on seotud lootekoti toitumise ja kasvamisega. Kaks ülejäänud
rakku,
polaartuuma,
liiguvad
lootekoti keskossa ning ühinevad diploidseks
teistuumaks.
Lootekotis
on seega kokku seitse rakku.
Polygonum-tüüp
esineb suurel osal õistaimedest. Lootekoti teised arengutüübid on
näidatud tabelis (joonis). Need grupeeritakse järgmiselt:
1)
monospoorsed
lootekotid
(
Polygonum
ja
Oenothera
tüüp) -- lootekott moodustub makrospooride tetraadi ühest rakust.
2)
bispoorsed
lootekotid
(
Allium-tüüp)
-- lootekott moodustub makrospooride diaadi ühest rakust.
3)
tetraspoorsed
lootekotid
(kõik ülejäänud tüübid) -- lootekott moodustub neljatuumalisest
makrospoorist, sest tuumi eraldavaid rakukesti ei teki, seega ei
moodustu ka diaade ja tetraade.
Taimedel
esineb sageli normaalsest munaraku arengust mitmesuguseid
kõrvalekaldeid kas looduslike või kunstlike mõjutuste tagajärjel.
Ka haploidsetel, hübriidsetel ja polüploidsetel taimedel on
munaraku areng teistsugune. Sõltumata tekkepõhjustest viivad
kõrvalekalded steriilse või vähearenenud lootekoti moodustumiseni.
7.
VILI JA SEEME Munaraku
viljastamisele järgneb idu ja seemne arenemine, sigimikust moodustub
aga
vili
(
fructus ).
Õiekatted ning tolmukad kuivavad ja langevad ära, emakakael kas
kuivab või muutub vilja levimise abivahendiks (haakekonksuks vms.).
Vili
ei tarvitse alati koosneda ainult edasiarenenud sigimikust, mitmetes
sugukondades esineb
rüüsvilju
(vananenud nimetus - ebavili), kus viljade arenemisest võtab lisaks
viljalehtedele osa ka teisi kudesid, näiteks õunvilja või
maasika lihakas osa on arenenud õiepõhjast. Levinud nähtuseks on
viljakestade kokkukasvamine seemnekestadega, mis muudab
viljad väliselt seemnetega sarnaseks. Tihti esineb ka
partenokarpiat
-- seemneteta vilja
arenemist . Partenokarpia tekib osal liikidel
spontaanselt, välismõjuta, kuid teistel on selleks vaja, et õied
tolmleksid võõra õietolmuga (indutseeritud partenokarpia).
7.1.
Vilja ehitusViljasein
ehk
perikarp
võib olla arenenud ainult emaka seinast või ka teistest kudedest.
Kui perikarp koosneb erineva anatoomiaga kihtidest, kasutatakse
võrdlevas morfoloogias nende kirjeldamisel mõisteid
eksokarp,
mesokarp
ja
endokarp .
Ontogeneetiline ja evolutsiooniline tähendus neil mõistetel puudub.
Viljade
morfoloogilistes klassifikatsioonides lähtutakse õie ja sigimiku
ehitusest.
Vili
tekib ühest sigimikust, mis võib koosneda paljudest viljalehtedest.
Koguvili
moodustub apokarpsest sigimikust, kus viljalehed küpses
viljas ei
liitu (
vaarikas --
Rubus
idaeus).
Vilikond
areneb
tervest õisikust, s.o. paljude õite viljumisel. Kui viljad arengu
käigus liituvad, tekib
liitvilikond,
näiteks mooruspuul (
Morus
sp.) või ananassil (
Ananas
sp.). Kui perikarp on lihakas, räägitakse
lihakviljadest,
kui aga kuiv, siis
kuivviljadest.
Harvad pole juhtumid, kui algselt lihakas vili areneb kuivviljaks.
Ühtset viljade klassifikatsiooni pole, seetõttu piirdume vaid
üksikute viljatüüpide anatoomia lähema vaatlemisega.
Lihakviljad
moodustuvad nii ühe- kui mitmepesalisest apo- või sünkarpsest
sigimikust. Perikarp koosneb kas ainult sigimikuseinast või
lisanduvad sellele ka sigimikuvälised
koed . Lihakaks võib muutuda
kogu perikarp või ainult osa sellest.
Õunvili
(
malum)
on iseloomulik roosõieliste (
Rosaceae )
sugukonna õunapuuliste alamsugukonnale
Pomoideae,
näiteks perekondades õunapuu (
Malus ),
pirnipuu (
Pyrus ),
pihlakas (
Sorbus ),
küdoonia (
Cydonia),
viirpuu (
Crataegus ).
Õunvili areneb alumisest sigimikust,
kusjuures enamik lihakast osast
moodustub laienenud õiepõhja servadest --
hüpantiumist.
Õunvilja
viiepesalise "südame" pärgamendisarnased seinad vastavad
viljalehtede seintele. Väljast on noor õunvili kaetud
kutiniseerunud epidermiga, esinevad ka kloroplastid, õhulõhed ja
trihhoomid. Edasises arengus asenduvad õhulõhed lõvedega,
kloroplastid kromoplastidega, epiderm aga õhukese peridermiga,
moodustades õuna "naha".
"
Viljaliha "
koosneb suurte rakuvaheruumidega põhikoest. Viljaliha läbivad
juhtkimbud, millest osa kuulub sigimikule, osa aga hüpantiumile.
Kroonlehtedesse suundunud juhtkimpude (asuvad viljalehtede
vahekohtades) ning viljalehtede tippudes paiknevate emaka juhtkimpude
vahelt läbib viljaliha nõrgemini või tugevamini märgatav piir
sigimikust ja hüpantiumist tekkinud kudede vahel. Enamasti on igas
sigimikupesas kaks
seemet , harva vähem või rohkem. Pirni õunviljale
on omane sklereiidide rohke esinemine.
Mari
(
bacca)
esineb näiteks maavitsalistel (
Solanaceae).
Tomati (
Lycopersicon
esculentum)
kultuursortidel on mari moodustunud rohkem kui kahest viljalehest,
kuigi maavitsalistele on iseloomulik kahe viljalehe esinemine.
Kultuursortide viljalehtede rohkust põhjustab mitme õie
kokkukasvamine. Tomati viljade valmimisel asendub klorofüll
peamiselt
karotinoid lükopiiniga, mis annab küpsetele viljadele
kollase või punase värvi. Tomati marja mahlakas,
poolvedel osa --
pulp
on tekkinud peamiselt platsentast.
Luuvili
(
drupa)
esineb roosõieliste (
Rosaceae)
ploomipuuliste (
Prunoideae)
alamsugukonnas, näiteks perekondades ploomipuu (
Prunus ),
kirsipuu (
Cerasus),
toomingas (
Padus),
aprikoosipuu (
Armeniaca)
ja virsik (
Persica ).
Ploomide luuvili areneb ühest viljalehest, viljalehe servade
liitekoht on vilja pinnal näha vaona. Luuvilja perikarp on hõlpsasti
jaotatav õhukeseks eksokarbiks (koosneb kutiniseerunud, vahakihiga
kaetud epidermist ja subepidermaalsest kollenhüümist), mahlaseks
mesokarbiks ning kivistunud endokarbiks ("luu").
Endo - ja
mesokarbis leidub juhtkimpe.
Vaarika (
Rubus
idaeus)
koguluuvili koosneb üksikutest osaluuviljadest.
Hesperiid
(
hesperidium),
nimetatud ka pomerantsiks (
aurantium),
esineb ruudiliste (
Rutaceae)
sugukonnas
tsitruse (
Citrus)
perekonnas. Vili areneb umbes kümnest viljalehest. Esineb
tsentraalne marginaalne platsentatsioon. Vilja ümbritsev kollane
kude --
eksokarp
ehk flavedo koosneb kutiniseerunud epidermist ja tihedast
subepidermaalsest põhikoest, milles esineb õlikäike ja kristalle.
Valge
mesokarp
ehk albedo on suurte rakuvaheruumidega, haruliste jätketega
rakkudest moodustunud aerenhüüm.
Endokarp
koosneb epiteelist ja mõnest tihedast põhikoekihist. Sigimikupesade
vahel asetsevad kelmed kujutavad endast endo- ja mesokarbi jätkeid.
Valminud vilja "koor" koosneb ekso- ja mesokarbist.
Endokarbis paiknevad mahlaga täitunud kotikesed.
Kuivviljad
jaotatakse kaheks põhitüübiks:
avaviljad,
kus seemned ei ole viljaga kokkukasvanud, seemnete väljapääsemiseks
tekivad
viljakesta vastavad avad ning
sulgviljad ,
mille seemne- ja viljakestad on kokku kasvanud, nii, et seeme
viljakestadest ei eraldu.
Sagedamini
esinevateks
avaviljadeks
on
kukkur , kõder,
kaun ,
kupar ja karp, mis võivad avaneda kas
septitsiidselt,
lõhe tekib piki viljalehtede kokkukasvamise piiri;
lokulitsiidselt,
viljalehed lõhenevad selgmiselt;
rõngasjalt,
ava läbib ristisuunaliselt kõiki viljalehti või
poorjalt,
kui vilja avanemisel tekib erisugune
lokaalne ava.
Kukkur
(
folliculus)
on ühepesaline, apokarpsest sigimikust tekkinud paljuseemneline
avavili, lõhe tekib piki viljalehe serva. Kui ühest õiest tekib
kukkurvilju rohkem kui kaks, moodustavad need
kogukukru
(
multifolliculus).
Kukkurviljad esinevad sugukondades tulikalised (
Ranunculaceae),
roosõielised (
Rosaceae),
magnoolialised (
Magnoliaceae)
ning
paksulehelised (
Crassulaceae).
Kõder
(
siliqua)
ja
kõdrake
(
silicula)
on kahepesalised, kahest viljalehest moodustunud viljad. Seemned
kinnituvad sigimikukambri seinale. Kõdra pikkus ületab
laiuse vähemalt neli korda, kõdrakese laiuse suhe pikkusesse on väiksem.
Esinevad ristõieliste (
Brassicaceae)
sugukonnas.
Kaun
(
legumen)
areneb ühest viljalehest ning sarnaneb kukrule, kuid avaneb
kahelt poolt -- piki viljalehe liitekohta ning mööda viljalehe selgmist
juhtkimpu. Kauna ja kukru vahel pole sageli võimalik ranget vahet
teha, esinevad üleminekud.
Kupar
(
capsula)
on ühe või mitmepesaline, vähemalt kolmest viljalehest kujunenud
avavili. Kupar avaneb enamasti kas septitsiidselt või
lokulitsiidselt. Kui tekkiv ava on rõngasjas, nimetatakse sellist
vilja
karbiks.
Sulgviljadest
on tavalisemad pähklike, pähkel, tõru,
seemnis ,
teris ning
jaguvili .
Pähklike
(
nucula)
moodustub ühest viljalehest ja on enamasti ühe-, harvem aga kahe-
või rohkemaseemneline. Sageli esineb
kogupähklike
(
multinucula).
Maasikas
(
fragum)
on kogupähklikese erijuht, siin on lihakale, tugevasti arenenud
õiepõhjale kinnitunud hulgaliselt pisikesi pähklikesi. Maasikvili
esineb ainult perekonnas maasikas (
Fragaria ).
Kui pähklikesed on ümbritsetud õiepõhjast (täpsemalt
hüpantiumist) tekkinud lihakatest kudedest, kujuneb
tõrsik
ehk tsünarrood (
cynarrhodion),
mis esineb perekonnas
kibuvits (
Rosa).
Pähkli
(
nux)
tunneb ära tugeva
puitunud või nahkja viljakesta järgi. Pähkel
areneb sünkarpsest kahe- või kolmepesalisest sigimikust, millest
fertiilne on vaid üks sigimikupesa. Pähklis asub enamasti üks,
harva kaks seemet. Pähkel on iseloomulik kaseliste (
Betulaceae),
jalakaliste (
Ulmaceae),
pöögiliste (
Fagaceae)
ja kirburohuliste (
Polygonaceae )
sugukondadele. Pähkli külge kasvanud viljalehed võivad moodustada
tiivad. Selliseid tiivulisi pähkleid esineb perekondades
kask (
Betula),
lepp (
Alnus)
jmt.
Tõru
(
glans )
moodustub kolmepesalisest sigimikust, milles kaks pesa jäävad
viljatuks. Tõru üht otsa katab
lüdi
(
cupula),
mis areneb tsümoidse õisiku steriilsetest, viljale ligistunud
harudest. Tõru esineb näiteks tammel (
Quercus ).
Seemnise
(
achenium)
vilja- ja
seemnekestad on tihedasti kokku kasvanud. Seemnis on
iseloomulik näiteks korvõieliste (
Asteraceae),
palderjaniliste (
Valerianaceae),
kanepiliste
(Cannabaceae),
uniohakaliste (
Dipsacaceae),
nõgeseliste (
Urticaceae)
ja lõikheinaliste (
Cyperaceae)
sugukondadele. Tarnade (
Carex)
seemnist katab õiekattest moodustunud põisik (
utriculus).
Teris
(
caryopsis)
areneb parakarpsest, kolme viljalehega sigimikust.
Terise ainukest
seemet ümbritseb õhuke perikarp. Vilja katavad õiekatte -- sõkalde
ja
liblede jäänused. Teris on iseloomulik kõrreliste (
Poaceae)
sugukonnale. Terise siseehitust tutvustab pikemalt töö nr. 93.
Jaguvili
ehk skisokarp koosneb kahest karpofooriga ühendatud osaviljast ehk
merikarbist. Osavili sarnaneb siseehituselt seemnisele. Jaguvili
esineb näiteks sugukonnas sarikalised (
Apiaceae).
7.2.
Seemne ehitusSõltuvalt
sellest, kas
seeme
(
semen)
areneb soomuste kaenlas (
squama
seminifera)
või kinnises emakas, jagatakse seemnetaimed kahte hõimkonda --
paljasseemnetaimed (
Pinophyta
ehk
Gymnospermae)
ning
katteseemnetaimed (
Magnoliophyta
ehk
Angiospermae).
Allpool
vaatleme lähemalt katte-seemnetaimede seemneid.
Seemnete
väliskuju ja suurus on väga varieeruvad. Esineb mõnekümne
sentimeetrise läbimõõduga (palmilised,
Arecaceae)
kui ka mikroskoopilisi, tuulega levivaid tolmpeeneid seemneid
(käpalised,
Orchidaceae;
võõrikulised,
Loranthaceae).
Kujult on seemned sagedamini ümarad, piklikud, kerajad, munajad või
ovaalsed. Seemnete kuju sõltub sageli vilja
kujust ning seemnete
hulgast ühes viljas.
Kaheliviljastumise
tagajärjel tekivad seemnealgmes
idu
(uus
sporofaas ) ning
varuained
uue taime varaseks kasvuks. Idu areneb lootekotist. Toitekoeks võib
olla
endosperm
(tekib lootekoti teistuuma viljastamisel) ja/või
perisperm
(tekib nutsellist, lähemalt varuainete paigutusest allpool).
Integumendid moodustavad
seemnekesta.
Mikropüül harilikult kaob või täitub põhikoega. Seemnealgme jalg
võib jääda seemne küljele
õmblusena
(
hilum).
Idu
(
embryo)
on seemne kõige olulisem osa. Idu koosneb
idulehtedest
(
cotyledones),
hüpokotüülist
(
hypocotylus),
idupungast
(
plumula)
ja
idujuurest
(
radicula).
Okaspuudel esineb idu basaalses osas veel ühe- või mitmerakuline
moodustis --
suspensor
(
suspensor),
mille abil idu kinnitub lootekoti külge ja saab emataimelt
toitaineid.
Idulehtede
arvust sõltuvalt eristatakse kaht
katteseemnetaimede klassi --
üheidulehelised (
Liliopsida
ehk
Monocotyledones)
ning kaheidulehelised (
Magnoliopsida
ehk
Dicotyledones).
Üheidulehelisuse teke on katteseemnetaimede evolutsioonilise
morfoloogia üheks põhiküsimuseks, millele on pühendatud
hulgaliselt spetsiaalseid uurimusi. Paljasseemnetaimedel (
Pinophyta)
on idulehti ühest (palmlehikulised --
Cycadaceae)
kaheksateistkümneni (männilised --
Pinaceae).
Idu
võib olla nii suur, et täidab kogu seemne (joonis), näiteks tammel
(
Quercus)
või luigelillel (
Butomus),
aga ta võib olla ka väga väike, näiteks kuslapuul (
Lonicera)
või piipheinal (
Luzula)
või koguni mikroskoopiline, nagu käpalistel (
Orchidaceae).
Idu
on seemnes paigutunud kas selle alusele, (näiteks porgandil --
Daucus ),
tippu (näiteks õlipuul --
Olea),
seemne keskele (okaspuudel --
Pinopsida;
kamaral --
Odontites)
või seemne küljele (tatralistel --
Polygonaceae).
Idu on sagedamini sirge, näiteks jänesekapsal (
Oxalis),
kuid esineb ka käändunud, rõngasjaid või spiraliseerunud idusid.
Seemne
üheks oluliseks funktsiooniks on areneva idu varustamine
toitainetega. Seemne esinemine loob seemnetaimedele olulise eelise
sõnajalgtaimede ees: seemned sisaldavad varuaineid, eosed aga mitte.
Seega on eoste kasvamaminek ja noore taime ellujäämine
sõnajalgtaimede puhul vähem tõenäoline.
Seemnete
varuained võivad paikneda:
1)
tugevasti
arenenud hüpokotüülis,
näiteks sugukonnas penikeelelised (
Potamogetonaceae);
2)
idulehtedes,
näiteks sugukondades kõrvitsalised (
Cucurbitaceae),
liblikõielised (
Fabaceae),
korvõielised (
Asteraceae),
pöögilised (
Fagaceae);
3)
endospermis
(
endospermium),
näiteks sugukondades kanarbikulised (
Ericaceae),
kõrrelised (
Poaceae),
liilialised (
Liliaceae),
amarüllilised (
Amaryllidaceae)
jt. Endospermi olemasolu või puudumise järgi ei saa otsustada
sugukonna primitiivsuse üle, sest see esineb nii primitiivsetes kui
ka kõrgeltarenenud sugukondades. Okaspuudel tekib endosperm enne
viljastumist, rakud on haploidsed erinevalt katteseemnetaimede
triploidsest endospermist;
4)
perispermis
(
perispermium)
näiteks sugukondades nelgilised (
Caryophyllaceae ),
kaktuselised (
Cactaceae),
pipralised (
Piperaceae),
agaavilised (
Agavaceae),
kirburohulised (
Polygonaceae)
jt.;
5)
endospermis
ja perispermis,
endosperm on sel juhul enamasti perispermist vähem arenenud, näiteks
sugukondades hundinuialised (
Typhaceae),
kannalised (
Cannaceae);
6)
kalatsospermis
(
chalazospermium),
kui kalatsa on arenenud varuainete säilituskohaks. See nähtus on
teada vaid perekonnas
Cyanastrum.
Üldreeglina
on varuaineid seda vähem, mida paremini on idu arenenud. Endosperm
ja perisperm on erinevates sugukondades väga mitmesuguse
konsistentsi ja struktuuriga.
Konsistents sõltub ka seemne
füsioloogilisest seisundist -- kas seeme on puhkeolekus või hakkab
juba idanema.
Seemnekest
(spermoderm) on enamasti tekkinud integumentidest, mõnikord võtavad
seemnekesta moodustamisest osa ka nutsell ja kalatsa. Üksikute
sugukondade esindajatel võib seemnekest puududa, näiteks
võõrikulised (
Loranthaceae).
Enamasti on seemnekest mitmekihiline (roosõielised
Rosaceae,
ruudilised Rutaceae
jt.), kuid võib koosneda ka ühest rakukihist (käpalised
Orchidaceae,
kanarbikulised
Ericaceae
jt.). Seemnekesta pealispind võib olla väga erineva struktuuri,
konsistentsi ja värvusega ning võib kanda ka mitmesuguseid
lisandeid -- olla
karvane , väljakasvetega jne.
Seemnetel
esineb mitmesuguseid jätkeid, mis kujutavad endast kas seemnekesta
väljakasveid, seemnenaba või seemnealgme jala tekiseid. Sama
päritoluga on ka tiivad ja
arillus
ehk
seemnerüü
(
arillus).
Tiibu võib seemnel olla üks, kaks või mitu. Arillus on enamasti
lihakas, sisaldab rasvu, suhkruid, tärklist jt. toitaineid, mistõttu
sellest toituvad meelsasti mitmesugused loomad, aidates seeläbi
kaasa seemnete levimisele. Arillus võib seemne üleni katta, võib
aga olla ka nii väike, et
vaevalt nähtav.
Seemned
on enamasti
pruuniks või mustaks värvunud, harva esineb valgeid,
punaseid, kollaseid ja rohelisi seemneid. Kõik loetletud värvused
on seotud üleminekutega. Seemnele lisab värvi ka mitmeti värvunud
arillus. Seemne väliskuju on enamasti seotud seemne levimisviisiga.
Seemnete
põhiline bioloogiline funktsioon on anda algus uuele
taimele ,
kaitsta idu ebasoodsate tingimuste eest ja kindlustada idanevale
taimele toitainevarud. Tähtis on ka levila laiendamise funktsioon
seemnete ja viljade kauglevi teel.
Kõiki
taimeosi, millest võib areneda uus taim, nimetatakse
levisteks
ehk
diaspoorideks.
Nendeks võivad olla seemned, viljad, vilikonnad, harvem taime
suuremad osad koos viljadega, samuti taime vegetatiivsed osad koos
pungadega. Diaspooride levimisviisidest tuleks nimetada eelkõige
järgmisi:
1)
autohooria
ehk iselevi, kohastumused diaspooride levitamiseks viljumiskohast
kaugemale puuduvad, seemned
kukuvad maha emataime lähedusse, näiteks
perekondades
nurmenukk (
Primula)
või
tulp (
Tulipa);
2)
anemohooria
ehk tuullevi korral esinevad mitmesugused kohastumused levimiseks
tuule abil, näiteks lendkarvad
pajul (
Salix),
tiivad upsujuurel (
Veratrum),
ääris liilialistel (
Liliaceae),
või on seemned sedavõrd väiksed, nii et tuul kannab neid ka ilma
abivahenditeta, näiteks sookailul (
Rhododendron
tomentosum);
3)
hüdrohooria
ehk vesilevi -- diaspoore kannab edasi vesi;
4)
zoohooria
ehk loomlevi -- diaspoore levitavad mitmesugused loomad. Sõltuvalt
loomarühmast eristatakse
a)
ornitohooriat
ehk lindlevi, kui diaspoore levitavad
linnud ,
b)
mürmekohooria
ehk sipelglevi, diaspoore levitavad sipelgad, kes toituvad seemnete
küljes olevatest õlikehadest --
elaiosoomidest.
Epizoohooria
korral on seemned haakjate väljakasvetega või kleepuvad, diaspoorid
levivad looma välispinnale kinnitunult.
Endozoohoorsed
seemned on enamasti ümbritsetud mahlakate söödavate viljadega.
Seemned on paksukestalised, mistõttu need läbivad looma seedekulgla
idanevust kaotamata.
Kõik kommentaarid