Mükoloogia eksam (0)

Sissejuhatus mükoloogiasse
Mükoloogia – seeneteadus
Jäämees, Jäämees elas umbes 5000 aasta tagasi
Ta kasutas seeni:
Piptoporus betulinus-kasekäsn,
Fomes fomentarius- tuletael
keskaegsed teadmised seentest,
-seened ei ole iseseisvad organismid, nad on pigem:
-taimede ja pinnase eritised(exanthema)
-seened on mürgised kui nad kasvavad mürkmadude lähedal
Persoon ( 1761 -1836) kui termini mükoloogia looja,
Elias Fries (1794-1876), - Laiahaardeline seente süsteem
Anton de Bary ( 1831 -1888) (jt mükoloogia rajajad) - Eksperimentaalne mükoloogia, Seente ontogenees, morfoloogia , füsioloogia
Hans Kniep - Tähtis panus seente seksuaalsuse ja geneetika uurimisel
Alexander Flemming (1881-1955) penitsilliini avastaja.
Seente vanimate tõepäraste leidude vanus ulatub üle 500 milj. aasta. Kirjeldatud ca. 100 000 liiki, Eestist teda üle 7000 liigi.
Seente iseloomustus. Tüüpiliselt mitteliikuvad. Toituvad absorbtsiooni teel. Heterotroofsed
organismid (mõisted auto- ja heterotroofid, sapro- ja biotroofid, parasiidid ja sümbiondid).
* Autotroof - organism, kes sünteesib elutegevuseks vajalikud orgaanilised ühendid väliskeskkonnast saadavatest anorgaanilistest süsinikuühenditest (tavaliselt on selleks süsihappegaas
* Heterotroof on organism, kes saab oma elutegevuseks vajaliku süsiniku toidus sisalduvast orgaanilisest ainest
* Saprotroof - surnud orgaanilises aines elunev ja sellest toituv organism
* Biotroof - organism, kes elab ja toitub parasiidina teist liiki organismil või on viimasega mutualistlikes suhetes
* Parasiit - elusa organismi arvel elav ja toituv organism
* Sümbiotroof - sümbioosi vahendusel toituv ja elunev organism
Eukarioodid (mõisted pro- ja eukarüoodid e eel-ja päristuumsed organismid; meioos, mitoos. Elutsükli faasid (haploidne, dipoidne ja dikarüoosne e kasiktuumne faas).
Paljunevad eoste abil nii suguliselt kui mittesuguliselt (mõisted homo- ja heterotallism;
pleomorfism, tele- ja anamorf ; eoste ja koniidide tüübid). Pikad torujad rakud e seeneniidid e hüüfid (rakuvaheseinte olemasolu või puudumine - tsönotsüütne seeneniit ); hüüfi tipmine ja
koloonia radiaalne kasv (nõiaring, Oregoni 900 hektari laiune hiiglane ); mütseel ja viljakeha ,
viljakeha kui eoste levikut tagav osa seenest . Kasv hüüfidena (tõelised koed puuduvad) või ka
üksikrakkude pungumisega (pagaripärm). Seeneraku ehitus, vakuoolid , glükogeen, kitiin kui
seente rakukesta peamine ehitusmaterjal. Homotallism kui taandareng - sugulise paljunemisega seotud geenide kaotsiminek. Paraseksuaaltsükkel pintselhalliku näitel, somaatlilse ristsiirde sagedus
ja kasu penitsiliini tootmisel. Seente suur plastilisuse ja kiire kohastumisvõime on tagatud
sugulise ja suguta tsükli vaheldumise ning paraseksuaaltsükliga.
Seente tähtsus inimkonnale. Seened orgaanilise aine lagundajatena.
Saprotroof (puidu lagundamine metsatööstuses)
biotroof
-parasiit
-sümbiotroof
* Süsinikdioksiid vabaneb atmosfääri
* Lämmastik jt. ühendid mulda
*mulla ülemine 20 cm horisont sisaldab hektari kohta 5 tonni seeni ja baktereid
Kuuse- ja männijuurepess.
•Kuusel haigustekitaja viljakehad moodustuvad tavaliselt juurte all.
•Pindmise juurekavaga kuusk murdub.
•Kui puu on maha kukkunud, levivad seene eosed tuulega laiali, värsked kännud nakatuvad ja kogu tsükkel kordub.
•Männil tekivad juurepessu viljakehad enamasti kuivanud tüve ümber sambla sisse.
Männil on võimas sammasjuur, mis tungib sügavale maapinda ja ehkki tema füsioloogiliselt aktiivsed juured on patogeen hävitanud, seisab mänd surnunagi püsti.
Seened kui olulised taimeparasiidid.
Nõgiseen maisil
Seened meditsiinis ja (toiduainete)tööstuses - vein ja leib; alkohoolset käärimist kutsuvad esile pärmseened ;
Penitsilliin.
Aflatoksiinid.
Kollane kerahallik
Vohades küllastumata rasvhappeid sisaldaval söötmel (näiteks sojaoad, maapähkel e. arahhis),
Produtseerib inimesele väga mürgiseid aflatoksiine - termostabiilsed ained, st. kuumutamisel mürgisust ei kaota (ägedad seedimishäired, mõne kuu pärast maksavähk).
Aflatoksiinid ühed kantserogeensemad looduslikud ühendid –põhjustavad vähki kõigil uuritud loomaliikidel!
Mükotoksikoosidest hoidumiseks tuleb vältida hallitanud toiduainete ja hoidiste jmt. Toiduks tarvitamist.
Ohratoksiinid .
Kerahalliku liik Aspergillus ochraceus ja pintselhalliku liik Penicillium verrucosum toodavad ohratoksiini A, B ja C.
Ohratoksiin on eriti tugev nefrotoksiline mürkaine, kuid tal on ka teratogeenne ja kantserogeenne toime.
Tungaltera.
Tungalteratoksikoosi saavad loomad aga ka inimene kõige sagedamini tungaltera (Claviceps purpurea) sisaldava jahu, kliide jne. söömisel.
Toimeaineteks on tungalteras sisalduvad ergotoksiin, ergotamiin, ergometriin, türamiin, histamiin jt. toksilised ained.
Haigus kulgeb ägedal ja kroonilisel kujul.
Ägedate mürgituste korral täheldatakse süljevoolu, stomatiiti, oksendamist, kõhulahtisust, tundlikkuse vähenemist, unisust ja mõnikord krampe ning halvatust. Tiined loomad aborteeruvad.
Kroonilise mürgituse korral perifeersete kehaosade kärbumine.
Inimese jaoks on ajalooliselt olnud peamiseks ergotismi põhjustajaks saastunud rukkist tehtud leiva söömine.
Religioossed rahutused.
Tsüklosporiin.
Pärsib erakordse efektiivsusega inimese immuunreaktsioone
Tsüklosporiini kasutatakse suurte organite (süda, neerud) ja luuüdi tranplantatsioonil alates 1980-ndatest
Tsüklosporiinil on ka ohtlikke kõrvaltoimeid (neerukahjustused jm)
Seeninfektsioonid – mükoosid.
Seened kui inimese patogeenid troopilistel ja üha enam ka parasvöötme aladel
ca 40% hospitaalinfektsioonide poolt põhjustatud surmajuhtumitest on seeninfektsioonid
AIDS, vähk, põletushaavad, siirdatud organid - kõrge oht nakatuda seenhaigustega
Inimesele allergiat põhjustavad seened.
Söögiseened .
Seeni korjatakse söögiks.
Kevadine ja sügisene aspekt
Seeni kasutatakse ka mitmesuguste toitainete valmistamiseks
Juustu valmistamiseks kasutatavad seened.
Pintselhalliku (Penicillium) liike kasutatakse juustude valmistamiseks (Roquefort, Camembert, Brie , Gorgonzola, Stilton jne)
Mükoproteiin.
Mükoproteiini oleks võimalik toota mitmesugustel jäätmetel kasutades pagaripärmi (Saccharomyces cerevisiae).
Puuduseks pärmseente poolt suurtes kogustes produtseeritavad nukleiinhapped, mis on inimesele kahjulikud ning pärmide valgud , mille koostisse kuulub koguseliselt liiga vähe loomadele, s.h. inimesele hädavajalikke aminohappeid .
Endofüüdid.
Endofüüdid – suur hulk seeni elab taimekudedes (lehtedes, vartes) ilma neid kahjustamata. Kaitsevad taimi seenparasiitide, putukate ja ka imetajate eest.
Mõningad rohttaimed võivad sisaldada endofüüte, mis toodavad suures koguses kariloomadele toksilisi alkaloide
Seened kui mudelorganismid bioloogiliste
protsesside tundmaõppimisel.
Lihtne kasvatada Petri tassis lihtsal söötmel
Nõuavad vähe ruumi ja hoolt ning märgatavalt odavamat aparatuuri kui näiteks taimede ja loomade uurimine
Sugulisel paljunemisel tekkivaid eoseid lihtne eraldada ja kultiveerida.
Kasvavad kiiresti, lühike elutsükkel ja suhteliselt väike genoom (eukarüootide kohta)
Ehitusmükoloogia mõiste. - Ehitusmükoloogia uurib ehitistes ja nende ümbruses kasvavaid seeni, mis omavad otsest või kaudset mõju ehitistele, nende konstruktsioonidele, sisekeskkonnale ning asukatele . (Uurib seen kahjustusi puitrajatistes)
Hallitusseened ja puitulagundavad seened.
Harilik majavamm
Ohtlikeim puitehitiste lagundaja
* suuteline kasvama küllalt kuivades tingimustes
* väga kiire areng sobivates tingimustes
* pruunmädanik – kiire tugevuskadu
* looduslikult esineb Nepaalis
(Serpula lacrymans ) ja majamädik (Coniophora puteana).
Mädaniku tüübid:
pruunmädanik,
Laguneb hemitselluloos ja tselluloos
Ligniini modifitseeritakse
Sagedasem okaspuudel
pruunid , kuubikjad, kerged, rabedad puidutükid
puidu tugevus kaob kiiresti-suur oht puitrajatistele ja
linnapuude varisemisele
ainult kandseened : torikseened
ensüümid : tsellulaasid: ekso -ja endoglükanaasid
kiire protsess, oluline huumuse tekkes
valgemädanik ,
lagundab hemitselluloosija ligniinijärgi jääb valge, kiuline puidumass -
biotehnoloogiline kasutus paberitööstuses
ei kaota tugevust mädanemise algstaadiumides
põhjustavad ainult kandseened
kiire protsess
ensüümid: Mn-peroksidaasid, lakaasid, ligniini peroksidaasid
pehmemädanik.
sarnane pruunmädanikule
põhjustavad eranditult kottseened
aeglane protsess
võib toimuda ekstreemsetes tingimustes –külmas, kuivas, liigniiskes
kahjustab vanu puitesemeid
puidukaitsevahendid ei aita
Majaseente levikut ja arengut soodustavad tingimused.
Mükoriisa mõiste – sümbioos seente ja maismaataimede juurte vahel, seene ja taim on vastastikku kasulikes suhetes. Toimub orgaanilise süsiniku transport taimest seenorganismi ja vee ja mineraalainete transport seenest taime.
Ehitus ja tüübid. Endomükoriisa: Arbuskulaarne mükoriisa, orhidoidne mükoriisa; erikoidne mükoriisa. Ektomükoriisa : ektomükoriisa; ektendomükoriisa; arbutoidne mükoriisa; monotropoidne mükoriisa
1. Arbuskulaarne mükoriisa (AM);

• Seened hõimkonnast Glomeromycota moodustavad sobilike taimpartnerite rakkudes arbuskuleid, või ka vesiikulid.
  
• Hüüfid on vaheseinteta.
  
• Peremeestaimed: sammaltaimed , enamus sõnajalgtaimede rühmi
  
• Kõik paljasseemnetaimede rühmad, enamus katteseemnetaimede rühmi.
  
• AM on fülogeneetiliselt vanim mükoriisa tüüp
  
• põhilised tunnused esinesid juba 400 miljonit aastat tagasi vanaaegkonnas Ordoviitsiumis
  
• peamiseks anatoomiliseks tunnuseks on põõsasjalt harunenud seenehüüfide e. arbuskulite esinemine taimejuure rakkudes.
  
• Arbuskulid tekivad juure parenhüümkoe rakuvaheruumides kasvavate seenehüüfide kõrvalharude tungimisel läbi juure rakukesta. Arbuskulit moodustav seenehüüf tungib läbi juure rakukesta, kuid mitte läbi plasmalemma -rakumembraani.
  
• Arbuskuli eluiga onumbes üks nädal.Siis arbuskul kollapseerub ning tihti seeditakse juureraku poolt ära.
  
• AM võib esineda ka põielaadsete struktuuridena juure rakkudes või rakuvaheruumides, mida nimetatakse vesiikuliteks - lipiidirikkad.
  
• AM puhul ei arene juure pinnal erinevalt ektomükoriisast seenehüüfistikku ning juurekarvad säilivad.
  
• Seega väliselt koloniseeritud taimejuur koloniseerimata juuurest ei erine.
  
• Mullas moodustab seen taimejuure lähedal üksikutest hüüfidest koosneva võrgustiku
  

Eosed
-püsiva paksu kestaga
-tuhanded tuumad
-pikka aega püsivad
-võivad levida tuule ja vee abil
-võivad säilitada eluvõime peale selgrootute, lindude või pisiimetajate seedetrakti läbimist
Ektomükoriisa;

• Seen moodustab juure ümber tihedalt põiminud hüüfide kihi –mantli, millest lähtuvad hüüfidmulda.
  
• Juurerakkude vahele tungivad hüüfid moodustavad keeruka võrgustiku –Hartigi võrgustiku.
  
• Üldjuhul ei sisene hüüfid taimerakku.
  
• Seened: kand -ja kottseenederinevad rühmad. Peremeestaimed: paljas -ja katteseemnetaimed
  
• Osaleb üle 6000 seeneliigi
  
• Peremeestaim : männilised, pöögilised, kaselisedjt; kassinaerilised, roosõielised , imelillelised, tatralised jt
  
• Esinebboreaalsetes okas-ja segametsades, paiguti ka ekvatoriaalsetes vihmametsades
  
• Tekkinud korduvalt nii taimede kui seente evolutsiooni käigus
  

Trühvlid -ektomükoriisa moodustajad

• Mütseelvõib ulatuda mitme meetri kaugusele, imeda mullalahusest vett ja mineraalaineid.
  
• Erinevalt taimejuurest on hüüfid võimelised omastama ka aminohappeid ja kätte saama fosforit kivimitest .
  
• Risomorfide kaudu toimub nende ainete transport seenmantlisse ja edasi Hartigi võrgustikku.
  
• Hartigi võrgustiku kaudu toimub mineraalainete aktiivne transport taimekudedesse ja suhkrute transport taimest seende
  
• Seen kasutab suhkruid hüüfide, viljakehademoodustamiseks ja ka teistele sümbiontsetele organismidele andmiseks
  
• Nii saavad taimede toodetud süsinikust osa ka mullamikroobid, sh. lämmastiku fikseerijad
  

Ektendomükoriisa;

• Sarnane eelnevale, kuid mantel on redutseerunud või puudub,Hartigi võrgustik on tavaliselt hästiarenenud, hüüfid sisenevad ka taimerakku
  
• Üks ja sama seeneliik võib moodustada ektendomükoriisat ühe taimeliigiga, ektomükoriisat teisega.
  
• Seened: vaid kottseente erinevad rühmad.
  
• Taimed: vaid paljas-seemnetaimed
  

• Lisaks mantlile ja hartigi võrgustikule juureraku-sisene kolonisatsioon
  
• Mantel õhuke
  

Arbutoidne mükoriisa;

• seenehüüfid moodustavad väga õhukese seenmantli, tavaliselt on ka Hartigi võrgustik
  
• Seened: kandseened.
  
• Taimed: seltskanarbikulaadsed(Ericales).
  
• Harilik leesikas (Arctostaphylos uva-ursi), uibuleht (Pyrola).
  

Monotropoidne mükoriisa;

• Taimejuurte ümber on hästi arenenud mantel ja juure sees Hartigi võrgustik.
  
• Seen on ektomükoriisses sümbioosis autotroofsete taimedega, kellelt saab süsinikku, mille transpordib teisele klorofüllita taimele .
  
• Seened: kandseened.
  
• Taimed: klorofüllita, harilik seenlill
  
• Morfoloogiline erinevus ektomükoriisast – seeneniidid tungivad taime juurerakkudesse
  
• Füsioloogilisene erinevus ektomükoriisast – orgaaniline süsinik liigub seenest taime!
  

Tüssajad - sümbioosi parasiidid, kes imiteerivadsümbionti kuid ei too mingit kasu sümbioosi tegelikele osapooltele.

• Ka puude ektomükoriisa ei ole kaitstud tüssajate eest.
  
• Tüssajate näited:
  

1.Seenlillelised (Monotropoideae) -mittefotosünteesivad nn mükotroofsed liigid.
2. Orhideede (Orchidaceae) hulgas palju mükotroofe.
Orhidoidne mükoriisa;

• Seenmantlit ja Hartigi võrgustikku ei esine.
  
• Taimed on vähemalt osa elust klorofüllita, moodustavad mükoriisat erinevate kandseentega.
  
• Osa seeni on saprotroofid , osa parasiidid.
  
• Nii seened kui orhideed kasutavad fotosünteesivatelt mükoriissetelt taimedelt saadavat orgaanilist süsinikku.
  
• Seened: kandseened.
  
• Taimed: käpalised (Orchidaceae).
  

Erikoidne mükoriisa.

• Juurte ümber mullas ulatuslik mütseel, juure tippudel mantlit pole, puudub Hartigi võrgustik.
  
• Hüüfid sisenevad ka juurerakkudesse.
  
• Seened lagundavad mullas taimedele raskesti omastatavad orgaanilised ühendid taimedele sobivaks
  
• Seened: kottseened.
  
• Taimed: kanarbikulaadsed, autotroofid .
  

• arbuskulaarse mükoriisaga sarnane -seenehüüfid kasvavad rakkude sees
  
• kuid ei levi rakust rakku, vaid peab alustama iga taimerakku asustades otsast peale: läbi välimise rakuseina.
  

Kasu kooselust. – Kasu taimele: N, P, jt mineraalainete parem kättesaadavus, vee parem kättesaadavus, kaitse patogeenide eest, kaitse kemikaalide ja raskemetallide eest. Kasu seenele: C-ühendite hankimine

• Seene-ja taimeraku vaheruumis (apoplastis) lagundatakse sahharoos glükoosiks ja fruktoosiks ning suunatakse edasi seende.
  
• Hinnanguliselt saab seen endale kuni 30% kogu fotosünteesil fikseeritud süsihappegaasist.
  

Riik seened Fungi
-eestis kõige rohkem kottseeni
fülogeneetiline süstemaatika 2007.a. - üks alamriik, 7 hõimkonda, 10 alamhõimkonda.
Linne hierarhilise struktuuri seitse taset.:
•Selts - order (suffix: - ales ),
•Alamklass -subclass(-mycetidae),
•Klass-class(-mycetes),
•Alamhõimkond -subphylum(-mycotina),
• Hõimkond -phylum(-mycota; exceptMicrosporidia),
•Alamriik-subkingdom, •Riik -kingdom.
4 almahõimkonda, mis ei kuulu ühessegi hõimkonda:

• Kõigile 4-le alamhõimkonnale on iseloomulik sügospooride olemasolu (seigeosed, mis on kaitstud keskkonna kahjulike mõjude eest millest mõnel juhul võivad areneda algelised viljakehad)
  
• ja -mütseeli vastandamine või ristumine on indutseeritud ferromoonide poolt:
  
• Paljunemine toimub õhkkeskkonnas või selle lähedal - ferromoonid on osalt õhus lenduvad (trisomikhappe induktor ), osalt vees lahustuvad (trisomikhape).
  
• Trisomikhape samaaegselt –stimuleerib sügospooride moodustumist -inhibeerib(takistab) sporangiospooride teket, st stimuleerib sugulist paljunemist
  

ZYGOMYCOTA:
Mucoromycotina (Pilobolus, Mucor, Phycomyces jt ) saprotroofid, mükoparasiidid, ektomükoriisa moodustajad;

• Saproobid
  
• fakultatiivsed seenparasiidid (st omavad ümberlülitumisvõimet parasitismilt saprotroofsusele)
  
• ektomükoriisa moodustajad (Endogonales)
  
• ei moodusta haustoreid
  
• viburitega liikuvad staadiumid puuduvad täielikult
  

• Tallus hästiarenenud seeneniidistikuna, tihti kinnitub substraadile risoididega.
  
• Mittesuguline paljunemine - sporangiumidega või harva klamüdospooridega
  
• Suguline paljunemine ümarate sügospooridega e. seigeostega, mis tekkivad sügoodist ja arenevad sporangiumikandjal sporangiumiks
  
• Must täpphallik -Rhizopus stolonifer, Mucor plasmaticus, Mucor hiemalis, Pilobolus kleinii
  

Entomophthoromycotina (parasiidid või saprotroofid);

• Loomade ja taimede obligatoorsed parasiidid või saprotroofid
  
• hästi arenenud vegetatiivne mütseel tsüanotsüütne või vaheseintega
  
• Protoplast kas hüüfina või amöboidne, võimeline oma kuju muutma
  
• Võib moodustada tsüstiide või risoide
  
• Koniidikandjad tõeliste koniididega
  
• Sügospoorid kui paksuseinalised puhkeeosed
  
• Toakärbse-putukahallik - Entomophtora muscae
  

Zoopagomycotina (mikroorganismide ja seente endo- ja ektoparasiidid );

• Mikroorganismide ja seente endo-ja ektoparasiidid
  
• Vegetatiivne keha koosneb lihtsast tallusest või harunevast mütseelist
  
• Ektoparasiit moodustab haustoreid peremehes
  
• Suguta paljunemine -klamüdospoorid, sporangiospoorid
  
• Suguline paljunemine sügospooridega e seigeostega
  
• Amoebophilus simplex
  

Kickxellomycotina (saprotroofid, seeneparasiidid või obligatoorsed sümbiondid)

• Parasiitses ttallusest siirduvad haustorid peremeesseende
  
• Mütseel alati vaheseintega, läätsega suletav poor
  
• Suguta staadium,
  
• Suguline staadium sügospooridega
  
• Perekonnad Kickxella, Linderina Harpella
  
• Kickxella alabastrina, Genistelloides helicoides, Genistellospora homothallica
  

5 hõimkonda:
Microsporidia – pisieosed (üherakulised loomaparasiidid);

• Loomade parasiidid: enamasti putukatel, vähilistel, kaladel kuid ka imetajatel
  
• 13 liiki parasiteerivad inimesel, põhjustades kroonilist kõhulahtisust, kopsu-, maksa ja neerupõletikku, bronhiiti eriti ohtlik HIV-ga nakatunutele.
  
• Väikseim päristuumne - raku suuruse 1-40 μm
  
• Peremeest nakatub üherakuliste eostega
  
• -Mitokonder tavaliselt puudub, esineb mitosoom
  
• - Vibur puudub
  
• -Eoskest proteiinist ja kitiinist
  
• -Enamasti on rakus kaks tugevasti ühinenud tuuma liittuum - diplokaryon, vahel ka üks tuum
  
• Replitseerumine peremeesrakus
  
• Siia kuuluvad perekonnad Enterocytozoon, Bacillidium ja Nozema
  
• Põhjustab enamasti mittesurmavaid vaid kroonilisi, kurnavaid haigusi vähendab eluiga, paljunemisvõimet, kaalu, elujõudu
  

Glomeromycota - krohmseened (arbuskulaarse mükoriisa moodustajad);

• Tallus hulktuumne rakuvaheseinteta seeneniidistik
  
• Paljunevad mittesuguliselt krohmeostega (glomerospoor), mis on 40– 800 μm suured ja paksuseinalised.
  
• Sisaldavad ohtralt varuaineid ning sadu kuni tuhandeid tuumi
  
• Mõnel liigil võivad areneda kuni 2–3 mm krohmeoste kogumid, mida seovad hüüfid ja millel võib kujuneda väliskiht (periidium).
  
• Kõik ca 200 kirjeldatud liiki on obligaatsed arbuskulaarse mükoriisa moodustajad, enamasti pole peremeesspetsiifilised moodustavad arbuskuleid taime juurerakkudes ja vesiikuleid rakkudes või nende vahel.
  

Chytridiomycota viburseened (Chytridium, vees), - jagatud neljaks :

• arengusuund - kohastumine eluks maismaal
  
• alamad grupid on siiani kohastunud eluks veekeskkonnas
  
• Mõned neist toituvad vetikatest
  
• Saprotroofid vees ja märgades või niisketes tingimustes maismaal
  
• või taimede, seente ja loomade parasiidid.
  
• Tallus mono -või polütsentriline rakk või koosneb hüüfidest
  
• viburseentel elutsüklis liikuvad, ühe tagumise piitsviburiga varustatud zoospoorid.
  
• Mittesuguline paljunemine zoosporangiumides arenevate zoospooridega
  
• Suguline protsess valdavalt gametogaamia, milles sügoot moodustub planogameetide (liikumisvõimeline gameet) ühinemisel
  

1) Munasviburseened Monoblepharidomycota

• Tallus on vaheseinteta seeneniidistik,
  
• kinnitub risoididega substraadile
  
• üheviburilised liikumisvõimelised zoospoorid
  
• sugulisel paljunemisel areneb paksukestaline püsieos(oospoor)
  
• saprotroofid
  
• Perekonnad Harpochytrium, Monoblepharis Monoblepharella
  

2) Neocallimastigomycota -Vatsaviburseened (anaeroobne, imetajate seedesüsteemides) ja

• obligatoorsed anaeroobne -suuremate imetajate seedesüsteemides
  
• ka mujal anaeroobses keskkonnas vees ja maismaal
  
• lagundab tselluloosi ja lõhub ligniini väiksemateks osadeks, kättesaadavaks ligniini lagundavatele bakteritele
  
• tallus mono-või polütsentriline
  
• zoospoorid ühe või mitme viburiga
  
• mitokondrid puuduvad kuid sisaldavad mitokondriaalse päritoluga hüdrogenosoome
  
• perekonnad Neocallimastix, Anaeromyces Orpinomyces
  
• On mikroorganismid , mis kirjeldati alles 70.a. lõpus
  

3) Blastocladiomycota -jõnksviburseened (Allomyces, pinnases)

• Enamik esindajaid saproobid
  
• mullas, vees, taimsetes -loomsetes jäänustes;
  
• ka putukate, nematoodide, seente või kõrgemate taimede obligaatsed parasiidid
  
• perekonnad Allomyces, Blastocladia Coelomomyces
  
• Mono-või polütsentrilised epi-või endobiondid.
  
• Tallus seeneniidistikuna.
  
• Talluse alusrakk kinnitub substraadile risoidide abil.
  
• Seeneniidistikul paiknevad õhukeseseinalised zoosporangiumid ja paksuseinalised puhkesporangiumid
  
• Zoospooris varuainetest tuumamüts.
  
• Suguline tsükkel gametogaamiana.
  

Mittesugulise ja sugulise põlvkonna vaheldumine: haploidne gametotallus vaheldub
diploidse sporotallusega milledel arenevatest zoosporangiumidest vabanevaddiploidsed zoospoorid puhkesporangiumidest aga haploidsed zoospoorid;
KOTT , KANDSEENED:
Alamriik: Dikarya- paaristuumsed (üherakulised või hüüfe moodustavad, viburita, sageli esineva kaksiktuumse faasiga).
2 hõimkonda:
Ascomycota – kottseened ( verev karikseen, pärmseened, Penicillium jt) ;

• eosed moodustuvad endogeenselt - eoskoti (askuse) sees
  
• mitmekesisem grupp seeneriigis:
  
• pärmid
  
• Saccharomyces, Aspergillus, Candidaja Neurospora
  
• samblikemoodustajad
  
• trühvlid, mürklid, kogritsad jt delikatessid
  
• namasti nad kasvavad pinnasel
  
• on saproobid või ka parasiidid
  
• Vähesed on kohastunud eluks merevees või magevees
  

• On pehmemädaniku põhjustaja (softrot)
  
• lagundab taime rakukestas glükaane, muutes taimsed materjalid kättesaadavamaks kandseentele (kandseened lagundavad ligniini -valgemädanik ja tselluloosi –pruunmädanik)
  

Ehitus:

• Mütseel koosneb vaheseinetega (septatega) hüüfidest
  
• Vahesinas on poor, mis tagab kogu hüüfis ühise tsütoplasma olemasolu
  
• Sobivates tingimistes tuumad võivad migreeruda läbi poori
  
• Tuumade arv rakkudes pole fikseeritud.
  
• Arenenumad kottseened omavad poorid organelle-Woronini kehakesi- mis isoleerivad suguliselt paljunema hakkava mütseeliosa
  

NB! Olulised erinevused kandseentest:
•Kottseeni iseloomustab nii paaristuumse kui ka diploidse faasi lühiealisus.
•Viljakeha koosneb valdavalt ühe eellase haploidsetest hüüfidest

• On kottseeni, kellel esineb nii ana-kui teleomorf, teistel aga vaid anamorf või teleomorf.
  

Basidiomycota – kandseened (vääveltorik, rooste- ja nõgiseened jt).

• eosed moodustuvad eksogeenselt – eoskanna (basiisdi) peal
  

• Kandseened moodustavad tavaliselt eoseid eoslehtedel või eostorukestes
  
• tuntud söögiseened riisikad , puravikud, pilvikud aga katorikud, roosteseened jne
  
• ökoloogiliselt väga erineva elustrateegiagaorganismid
  
• ühed olulisemad surnud taimejäänuste, s.h. puidu lagundajad,puujuurte sümbiondid või parasiidid
  
• ühed olulisemad puidu lagundajad metsaökosüsteemides(valge-ja pruunmädanik)
  
• olulised inimese elu-ja töökeskkonda asustavad seened (ehitusmükoloogia, majavamm jm)
  
• Seen elab ja hangib toitu mullast, puidust, taimejuurtest või mujalt.
  

Paljunevad:

• -mittesuguliselt ka pungumisega (pärmid)-suguliselt,
  
• kübaraga viljakehad on sugulise paljunemise kohaks, kus eosed arenevad spetsiaalsetel puhetunud rakkudel, eoskandadel ehk basiididel.
  
• igal basiidil eostugedel e. sterigmadel areneb tavaliselt neli kandeost.
  
• -eoste valmimisel paisatakse nad eoskandadelt eemale spetsiaalse mehhanismi abil.
  

• Enamikel kandseentelasetsevad basiidid ja eosed tiheda vaibana moodustades nn. Eoslava .
  
• Eoslavavõib arenedaeoslehtedel, torukestes või ogadel, mis suurendavad eoseid moodustava pinnasuurust.
  
• Kandseentel , kelle eoslava areneb tasapinnal on vastav eoseid moodustav pindoluliselt väiksem.
  

• ON PANNAL - Väike külgmine väljakasv seeneniidil vaheseina kohal, tekib peamiselt sugulise paljunemise käigus seoses tuumaprotsessidega.
  
• • Eoskand e. basiid - •Iseloomulik ainult kandseentele
  

Kott- ja kandseente võrdlus: eoste endo- ja eksogeenne moodustamine vastavalt eoskotis
ja eoskannal;
KOTTSEENTEL: eosed moodustuvad endogeenselt - eoskoti (askuse) sees
KANDSEENTEL: eosed moodustuvad eksogeenselt – eoskanna (basiisdi) peal
konksu ja pandla moodustumise homoloogilisus;
KOTTSEENTEL Enamikel kottseentel üks askogeense hüüfi kaksiktuumne rakk pikeneb ning käändub tagasi, mille tulemusel tekib konksuke (crozier). Mõlemad tuumad konksukeses
jagunevad ning kahe rakuvaheseina tekkimisel jaotuvad tütartuumad nii et tipmisesse ja
alumisse rakku jääb üks tuum ning kõverdunud e. konksurakku kaks eri tüüpi rakku.
Konksurakk omakorda pikeneb, tuumad selles jagunevad ja tekib uus konksurakk.
Konksuraku kõrval paiknevad ühe tuumaga tipmine ning basaalne rakk võivad liituda ning
neist areneb omakorda konsurakk. Sellised jagunemised ja kasvamised korduvad palju
kordi ning tekib terve kobar konkse. Lõpuks areneb igast konksurakust eoskott e. askus,
milles toimub tuumade liitumine e. karüogaamia ning seega lõpeb dikarüoosne faas.
KANDSEENTEL: pannal
rakuvaheseina ehitus
(Worononi kehakesed ja dolipoorne rakuvahesein)
KOTTSEENTEL: Arenenumad kottseened omavad poorid organelle-Woronini kehakesi-
mis isoleerivad suguliselt paljunema hakkava mütseeliosa. / (Ainulaadne tunnus – Woronini kehaksete olemasolu mõlemal pool vaheseina)
KANDSEENTEL: Dolipoorne rakuvahesein moodustub kesksest poorist, vaheseina paksenditest vastu poori ning mõlemalt poolt poori katvast poorimütsist.
viljakehade moodustumine mono- ja dikarüoosetest hüüfidest;
KOTTSEENTEL dikarüoosetest hüüfidest
eoste, koniidide, sporangiumide ja koniidikandjate tüübid.
KOTTSEENTEL: kotteosed, Kotteoste arv eoskotis on enamasti 8, võib olla aga ka 1-4 või suurem kui kaheksa, ulatudes tuhandeni. Kotteosed on väga erineva suuruse ja kujuga (kerajatest niitjateni), ühe või mitmerakulised, hüaliinsed või värvunud. Nende kest on kas sile või ornamenteerunud.
Eoskotid on erineva kujuga kerajatest kuni silindrikujulisteni ning nad arenevad kas vabalt
mütseelil või viljakehades, kus nad paiknevad kas läbisegi või korrastatult e. hümeeniumina.
KANDSEENTEL: eoste arv eoskannal -2-8 eost eose kest -sile või ornamendiga
igal basiidil eostugedel e. sterigmadel areneb tavaliselt neli kandeost.
Hõimkond kottseened hõlmab enda alla ca 75 % seentest: klassikalises mõistes kottseened,
samblikke moodustavad seened ja enamik neist seentest, kellel ei tunta sugulist paljunemist
(5000 liiki teisseeni); ehitus - viljakeha tüübid (peiteosla e. kleistoteetsium, lehtereosla e.
apoteetsium , sulgeosla e. periteetsium, kambereosla e. pseudoteetsium); eoskottide tüübid
(operculate, inoperkulate), eoste arv eoskotis; strooma; pleomorfism , ana- ja teleomorf
(vereva karikseene näide); homo- ja heterotallism; toitumistüübid (saprotroofid, parasiidid,
sümbiondid); ökoloogia ; levik; tähtsus.
Kolm alamhõimkonda:
Taphrinomycotina näidetena Taphrina betulina - kaseluudik
(taimepatogeen), Neolecta (viljakehaga kottseent, kes on lahknenud evolutsioonis enne
pärme), Pneumocystis carinii (inimese patogeen), Schizosaccharomyces octosporus (poolduv
pärm ).
Saccharomycotina , viljakeha evolutsioonis taandarenenud; näidetena
Candida albicans – inimese patogeen; Saccharomyces cerevisieae - leiva- pärmseen “tõeline”
pärm.
Pezizomycotina traditsioonilises mõistes kui viljakeha omav
päriskottseen; näidetena Sarcoscypha austriaca - verev karikseen; Nectria haematococca ja
tema anamorf Fusarium solani; Aspergillus nidulans (homotall).
Hõimkond kandseened: paljunemine - viljakehad, nende puudumine ( eoslad ) ja esinemine
(viljakeha ehitus, määramistunnused); toitumistüübid (saprotroofid, parasiidid, sümbiondid);
ökoloogia; levik; tähtsus. Kirjeldatud ca 22 000 liiki.
Kolm alamhõimkonda, nende peamised tunnused, paljunemine ja majanduslik tähtsus:
roosteseened Pucciniomycotina ; nõgiseened Ustilaginomycotina, meenuta nähtud filme); eoslavaseed Agaricomycotina (NB seminari ettekannetest ).
Samblkikud:
Samblikud kui lihheniseerunud seened

• kuuluvad seeneriiki, mitte taimeriiki
  
• süsteemi paigutuvad mükobiondi liigi järgi.
  

Ligi pooled kõigist teadaolevaist kottseentest ja 1/6 kõikidest tuntud seenliikidest (ca 14
000 liiki). Eestis u. 1000 sambliku- ja lihhenikoolse seene liiki.
Vetikad ja tsüanobakterid kui seente sümbioosi partnerid (mõisted pro- ja eukarüoodid);
Prokarüoot- eeltuumne , eukar-päristuumne
EELISTAB PARTNERINA VETIKAT

• Vetikad on lihtsad, enamasti veega seotud päristuumsed organismid
  
• tsüaanobakterid on eeltuumsed organismid,
  

endosümbioos (näide Geosiphon pyriforme - Nostoc kui mudelorganism endosümbioosi uurimisel),
seente ja tsüanobakterite sümbionte pole õnnestunud kunstlikult tekitada
küll aga toimub see looduses ühe seenliigi puhul Geosiphon pyriforme
Seene–tsüanobakteri ühenduse puhul paljuneb kumbki partner eraldi ja isoleeritult üksteisest:
seene eosed idanevad hüüfideks,
hüüfid peavad haarama jälle mõne Nostoc koloonia mullast, ühinema nendega kasvavas seenerakus, et luua uuesti sümbioosne ühendus
primaarne ja sekundaarne endosümbioos,
Primaarne endosümbioos - kõik kloroplastid pärinevad ühest eellasest – kloroplastid on monofüleetiline rühm........ kõigi plastiidide ühine eellane on olnud vabalt elav tsüanobakter
sekundaarne endosümbioos - hiljem on heterotroofne päristuumne organism mitmeid kordi üherakulise fotoautotroofi alla neelatud
heterotroofne päristuumne (seene)rakk kui oletatav roheliste taimede ja samuti
ka seente evolutsiooni stardipunkt.
Eksosümbioos (foto- ja mükobiont);
Samblikud on liitorganismid, mis koosnevad kahest osapoolest:
-mükobiondist e. Seen komponendist
-fotobiondist e. fotosünteesivast komponendist
Mükobiont on samblikus domineeriv osapool:
–seenehüüfid moodustavad põhiosa sambliku tallusest
–paljuneb suguliselt
Fotobiondina võivad samblikus toimida:
• rohevetikad (Chlorophyta) –sageli, umbes 25 perekonna esindajad
Trebouxia; Trentepohlia; Stichococcus
•tsüanobakterid (Cyanobacteria),varem nimetatud ka sinivetikateks (Cyanophyta) –harvemini, umbes 10% samblikes
Nostoc; Gloeocapsa; Stigonema
–mükobiondi kasu – saab toitaineid
–fotobiondi kasu – varustatud vee ja mineraal -ainetega, kaitse karmide keskkonnatingimuste eest, võimalus laiendada levikuala
valdavas enamikes samblikest on mükobiondiks kottseen (Ascomycota), harva – kandseen (Basidiomycota, nimeta 3 liiki).
sealjuures 3 liiki –kandsamblikud:
limane hariksamblik(Multiclavulamucida)
kevadine hariksamblik(M. vernalis) –PR
turba-sõlgsamblik(Omphalinaumbellifera)
Fotosümbiodeemid.
Fakultatiivsed samblikud. – soodsates oludes toituvad saprotroofidena surnud org. ainest, ebasoodsates oludes leiavad fotobiondi, moodustavad samblikud ja toituvad fotobiondi arvel.
Samblike ehitus ja paljunemine.
1.Vegetatiivselt – tallusetükikeste või spets . vahendite (soreedide, isiidide) abil.
2. Eoseliselt
toimub mükobiondi sugurakkude ühinemine;
tekib viljakeha ja sellel seeneeosed;
eosed levivad ja soodsates tingimustes idanevad; tekkivad seenehüüfid;
kui väliskeskkonnas leidub sobivaid fotobiondi rakke, võib tekkida uus samblikutallus
Tsüklilise sümbioosi.
Sümbioos toob enamasti kaasa oblikatoorse kahe partneri ühenduse
kuid samblikel esineva tsüklilise sümbioosi puhul partnerite kombinatsioon luuakse idanemise staadiumis või levistes uuesti
Samblikutalluse morfoloogilised tüübid: põõsasjas, lehtjas ja koorikjas tallus.
Põõsasjas tallus–püstine või rippuv , jagunenud lintjateks, pulkjateks või niitjateks harudeks ;
radiaalsümmetrilise või dorsiventraalse ehitusega ............. NT ISLANDI KÄOKÕRV (CETRARIA ISLANDICA), PÕDRASAMBLIKUD
Lehtjas tallus– lamendunud , servades jagunenud hõlmadeks; dorsiventraalse (erikülgse) ehitusega. ................ NT HARILIK SEINAKORP , ROSETTSAMBLIK
Koorikjas tallus–substraadile liibunud sile, pulbriline või pragunev koorik ......NT KIRISAMBLIK
Tähtsus - ravimid , loomasööt , parfümeeriatööstus, värvaine allikas.
RAVIMID – sisaldavad antibiootilisi aineid
-islandi käokõrv (Cetraria islandica) –> ravitee , preparaadid “Islamint”, “Islamoos”
-usniinhape ja selle preparaadid
LOOMASÖÖT – sisaldavad samblikutärklist e. lihheniini
-põdrasamblikud (Cladina stellaris) tundras
Samblikud moodustad 90% põhjapõtrade ja karibude talvisest söögist
PARFÜMEERIATÖÖSTUSE TOORAINE
Kollane lõhnasamblik (Evernia prunastri)
SAMBLIKE TÄHTSUS LOODUSES
Fotosünteesivad – suurendavad biomassi ja hapniku hulka
Suurendavad bioloogilist mitmekesisust (eriti oluline ekstreemsetes tingimustes)
Valmistavad keskkonda ette teistele, nõudlikemale organismidele
Pakuvad elupaika selgrootutele loomadele ja teistele seentele; toiduks ja pesamaterjaliks mõnedele loomadele
Samblikud kui ekstreemsete kasvukohtade esmaasustajad.

• Jäävad ellu kuivuses ja/või madalates temperatuurides.
  

• Võivad kasvada tingimustes, kus ükski teine ei saa kasvada:
  
• Eksperimentaalsetes tingimustes võivad ellu jääda ( miinus ) -196 C, fotosünteesida (miinus)-24 Cjuures.
  
• Mt. Everest seened kasvada kuni 7300 m.
  

Samblike kasvukiirus.

• on ekstreemselt väike
  

–mõnel liigil vähem kui 1 mm aastas.

• Mõned indiviidide vanuseks on määratud 4500 aastat
  

–Selline vanus iseloomustab teda kui hästi balansseeritud ja püsivat ühendust.
–Fotobiont moodustab sambliku massist 5-10%
–Oletatakse et fotobiont suudab produtseerida ainult nii palju orgaanilist ainet et ta ise ja
tema mükobiont minimaalset kasvab.
Lihhenomeetria. Lihhenoindikatsioon ja selleks kasutatavad samblikud.
Lihhenomeetria – samblike talluse kasvukiirust kasutatakse substraadi vanuse määramisel
Lihhenoindikatsioon – õhu saastatuse, metsade püsivuse jms keskkonna raskesti hinnatavate omaduste või seisundite määramine samblike liigilise koosseisu vms hõlpsasti tuvastatavate omaduste kaudu
Kasut. Samblikud: Hypogymnea physodes, Parmelia sulcata, Evernia prunastri
Lobaria pulmonaria (Harilik kopsusamblik), Xantoria parietina, Physcia aipolia
Kõik samblikud on tundlikud vääveldioksiidi suhtes ühe erandiga:Lecanora conizaeoides,
esineb isegi kesklinnades