Seened (1)

Seente ehitus ja elutegevus
Enamus seeni koosneb pikkadest silinderjatest rakkudest, mida nimetatakse
seeneniitideks ehk hüüfideks. Mullas, puidus ja muudel kasvusubstraatidel moodustavad
harunenud hüüfid seeneniidistiku ehk mütseeli. Seene viljakehas asetsevad seenehüüfid
tihedalt pakituna ja läbipõimunult, mis tagab viljakehale vajaliku püsivuse ja tugevuse.
Seenehüüfid jagunevad enamasti vaheseinte abil üksikuteks rakkudeks, mis on omavahel
ühenduses vaheseinas oleva ava kaudu. Selle ava kaudu liigub tsütoplasma ja osadel
seentel ka tuumad ühest rakust teise. Evolutsiooniliselt vanemates seenerühmades
rakuvaheseinad puuduvad ja seenehüüf on sisuliselt hulktuumne rakk . Seenehüüfid
kasvavad ja harunevad erakordselt kiiresti – arvutuste järgi võib üksik organism toota
ööpäevas üle ühe kilomeetri seenehüüfe! Mitmes seenerühmas on osadel liikidel hüüfidena
kasv asendunud üksikrakkude pungumisega ning neid nimetatakse pärmseenteks või ka
pärmideks. Paljudel seeneliikidel esineb elutsüklis nii hüüfidena kasv kui ka pungumine –
seda nähtust nimetatakse dimorfismiks.
Kõigil seenerakkudel esineb rakukest . Taimede ja protistide rakukestad koosnevad
peamiselt tselluloosist aga seente rakukesta peamiseks ehitusmaterjaliks on kitiin . Kitiin
on polüsahhariid, millest koosneb näiteks ka lülijalgsete eksoskelett. Seenehüüfide
rakukest ja selle all asetsev plasmamembraan on tavaliselt küllalt õhukesed. Õhuke
rakukest ja plasmamembraan hõlbustavad toitainete liikumist seenerakku ning vajalike
ensüümide eritamist väliskeskkonda. Seente üheks eripäraks on nende vahetu kontakt
toiduallikaga. Mikroskoopilised seenehüüfid kasvavad otse toitaineid sisaldava substraadi
pinnale. Väikeste mõõtmete tõttu kasvavad nad otse mulla pooridesse või näiteks elusate
taimekudede rakuvaheruumidesse. Vahetu kontakt toiduallikaga tagab seeneraku poolt
eritatavate ensüümide kõrge tõhususe. Ensüümid jõuavad kiiresti toiduallikani, lagundavad
selle lihtsamateks molekulideks, mis imenduvad seenerakku. Peamine osa toitainetest
imendub seenehüüfi tipu piirkonnas. Sel viisil toituvad saprotroofid . Biotroofid aga
ammutavad toitaineid otse teise organismi rakust muundunud hüüfide ehk haustorite abil.
Seened paljunevad peamiselt eoste abil, mis võivad moodustuda kas suguliselt või
mittesuguliselt. Seentele on iseloomulik, et ühel ja samal liigil võivad elutsüklis esineda
mõlemad staadiumid. Sellisel juhul nimetatakse mittesugulist staadiumi anamorfiks ja
tekkivaid eoseid koniidideks. Näiteks perekondade kerahallik ( Aspergillus ) ja pintselhallik
( Penicillium ) kõik liigid on anamorfid, mis moodustavad miljoneid koniide. Iga idanev
koniid annab alguse uuele organismile. Nende perekondade liikidel esineb ka suguline
arengustaadium, mida nimetatakse teleomorfiks. Sellisel juhul peab eosest või koniidist
arenenud haploidne mütseel viljakeha ja seal eoste moodustamiseks kohtuma teise sama
liigi haploidse mütseeliga. Mittesuguline ehk anamorfi staadium on seene leviku
seisukohalt tihti efektiivsem ja ilmselt seetõttu on paljudel seeneliikidel suguline staadium
evolutsioonis kaduma läinud ja nad eksisteerivad ainult anamorfidena.
Seente evolutsiooni kohta on võrreldes taimede ja loomadega suhteliselt vähe
paleontoloogilisi andmeid. Vanimate tõepäraste leidude vanus ulatub üle 500 miljoni aasta
ja kuuluvad ilmselt saprotroofidele. Rohkem kui 400 miljoni aasta vanuse taime
juuretaolistest kudedest on leitud seene harunenud hüüfe, mis on väga sarnased
rohttaimedel esinevale arbuskulaarsele mükoriisale. Selle ja mõne teise leiu põhjal on
oletatud, et seda tüüpi mükoriisa mängis tähtsat osa maismaataimede tekkes . Selle
hüpoteesi kohaselt hankisid varased maismaataimed seente abil pinnasest vajalikke
mineraalaineid. Molekulaarbioloogia andmete põhjal omavad seened ja loomad ühist
eellast. Seega on seened loomadega – opistokondid lähemalt sugulased kui taimedega.
Loomateadlaste arvates võis nende ühine eellane olla paljuski sarnane teatud
koloniaalsetele protistidele ja elas vees.
KOTTSEENED
Hõimkond kottseened (Ascomycota) hõlmab enda alla ca 75% seni kirjeldatud seentest.
Rühma kuuluvad lisaks nö. klassikalises mõistes kottseentele ka lihheniseerunud seened –
samblikke moodustavad seened – ning enamik neist seentest, kellel ei tunta sugulist
paljunemist. Kokku moodustavad nimetatud organismid monofüleetilise rühma.
Kõigile suguliselt paljunevatele kottseentele ühine hilistekkeline tunnus, mis piiritleb
antud hõimkonda, on eoskott ehk askus . Eoskotis leiab aset suguline protsess: tuumade
liitumine ning meioos, millele tavaliselt järgneb mitoos. Selle tulemusena tekib enamasti
kaheksa rakutuuma, millest igaüks koos ümbritseva tsütoplasmaga piiritletakse
membraaniga. Kujunenud rakkude ümber moodustub rakukest ning valmib kaheksa
kotteost. Kotteosed on suhteliselt paksu kestaga ning vastupidavad ebasoodsale
keskkonnale. Sobivate tingimuste saabudes kotteosed idanevad ning areneb haploidne
mütseel.
Kotteosed vabanevad keskkonda kas eoskoti lagunemisel või väljutatakse eoskotist
veerõhu muutumise abil. Kotteoste levitajateks on enamasti tuuleõhk, mitmetel juhtudel
aga ka veetilgad , voolav vesi või loomad.
Kottseente keha koosneb tüüpilistest eukarüootsetest rakkudest, mida ümbritseb
rakukest. Rakukesta koostisaineteks on erinevates vahekordades kitiin ja glükaanid.
Rakuvaheseintes esinevad nö. lihtsad avad, mis võimaldavad rakusisaldiste liikumist rakust
rakku. Samas võivad seda takistada mitmesugused membraaniseoselised struktuurid ,
näiteks nn. Woronini kehad, mis sulgevad rakuvaheseintes esinevad avad.
Kottseente kehaks võib olla vaid üks rakk (pärmidel) või pikk niit, mis on vaheseintega
jaotatud rakkudeks (seeneniit ehk hüüf). Pärmid paljunevad pungumise või jagunemise
teel; seeneniidid ehk hüüfid kasvavad tipmiselt ning annavad külgmisi harusid. On ka
dimorfseid kottseeni, kes sõltuvalt keskkonnatingimustest esinevad kas üherakulise või
hüüfilise eluvormina. Nii näiteks kasvab liik Candida albicans inimese nahal ja
kehaõõnsustes pärmina, aga kultuuris toatemperatuuril kasvatades seeneniidistikuna.
Kottseentel, kel esinevad hüüfid, ei pruugi tsütoplasma ühinemisele e. plasmogaamiale
mitte alati järgneda tuumade liitumine e. karüogaamia. Selle tulemusel kujuneb enamasti
lühiealine, dikarüoosne e. kaksiktuumaline faas, mil igas rakus paikneb kaks ligistunud
tuuma. Tuumad läbivad samaaegselt järgnevad jagunemised, mille tulemusel tekib hulk
kaksiktuumalisi rakke. Kaksiktuumalised hüüfid on enamasti ümbritsetud ning kaitstud
eristunud haploidsete hüüfidega, mis moodustavad viljakeha.
Tuumade liitumine (karüogaamia) toimub noores eoskotis. Diploidne sügoot läbib
seejärel koheselt meioosi, mille tulemuseks on neli diploidset tuuma. Viimaste mitootilise
jagunemise tagajärjel valmib kaheksa haploidset kotteost. Seega iseloomustab kottseeni nii
dikarüoosse kui diploidse faasi lühiealisus. Oluline iseärasus võrreldes kandseentega on
viljakeha moodustumine haploidsetest hüüfidest!
Kottseened võivad moodustada spetsiaalseid seeneniidistiku struktuure, mis on seotud
parasiteerimisega erinevatel peremeesorganismidel. Nendeks struktuurideks on peremehele
kinnitumiseks (apressooriumid) ja peremehe rakkudest toitainete imamiseks arenenud
struktuurid (haustorid).
Enamik kottseeni on haploidsed organismid, kuid mõned, näiteks pagaripärm (leivapärmkottseen,
Saccharomyces cerevisiae) võivad olla ka diploidsed. Diploidsed
pärmirakud on võimelised piiramatul arvul suguliseks paljunemiseks pungumise teel nagu
haploidsed rakudki.
Toitumine ja bioloogia
Nagu teisedki seened, on kottseened heterotroofid ning omastavad toitaineid surnud või
elavatest organismidest. Suurem osa saprotroofidest lagundavad surnud taimset materjali.
Biotroofid moodustavad kas sümbiontseid suhteid väga erinevate organismidega või on
parasiitideks, moodustades suurema osa taimede ning loomade parasiitidest.
Parasiidid :taimedel, seentel, imetajatel, lülijalgsetel (ka kaaslejad), nematoodidel (kägistajad)
Sümbiondid:
taimedega:endofüüdid, samblike moodustajad (koos rohevetikate ja/või tsüanobakteritega),
erikoidse ja ektendomükoriisa moodustajad, loomadega (sh. putukatega)
Saprotroofid:puidul, puukoorel ja taimedel, koprofiilid
Elukeskkonnaks:
maismaa – maapealsete ning maa-aluste viljakehadega kottseened
veekeskond – mage - ning merevees elavad kottseened, saprotroofid, parasiidid või
endofüüdid taimedel ja loomadel.
Inimesele olulised:
toiduainete valmistamisel kasutatavad kottseened – mitmesuguste käärimisprotsesside
läbiviijad (taignakergitajad, õlle-, veinivalmistamine jne.); hallitusjuustu valmistamine
(Penicillium)
mükoproteiin – liiki Fusarium venenatum kasvatatakse tööstuslikult ja tema mütseelist
kasutades sidujana munavalget valmistatakse lihasarnaseid tooteid (QuornTM), mis on
populaarsed just taimetoitlaste seas.
tselluloosi lagundajad (Chaetomium, Trichoderma)
antibiootikumide ja mükotoksiinide tootjad (Eurotiales: Aspergillus, Penicillium)
KANDSEENED
Kandseente hulka kuuluvad tuntud söögiseened ( riisikad , puravikud, pilvikud), aga ka
torikseened , roosteseened jm. Kandseened on ökoloogiliselt väga erineva elustrateegiaga
organismid. Nad on ühed olulisemad surnud taimejäänuste, s.h. puidu lagundajad,
puujuurte sümbiondid või parasiidid. Nagu eelmistes seenerühmades esineb ka siin, ehkki
harvem, liike, mis paljunevad mittesuguliselt koniididega või pungumisega (pärmid).
Kandseente kübaraga viljakehad on sugulise paljunemise organid , seen ise elab ja hangib
toitu mullast, puidust, taimejuurtest või mujalt. Sugulise paljunemise korral arenevad eosed
spetsiaalsetel puhetunud rakkudel, mida nimetatakse eoskandadeks ehk basiidideks. Kui
kottseente puhul arenevad eosed rakusiseselt eoskottides, siis selles rühmas rakuväliselt.
Tavaliselt areneb igal basiidil eostugedel ehk sterigmadel neli kandeost ehk
basidiospoori. Eoste valmimisel paisatakse nad eoskandadelt eemale aktiivselt spetsiaalse
mehhanismi abil (nn. ballistospoorid, Bulleri tilgake). Enamikel kandseentel asetsevad
basiidid ja eosed tiheda vaibana moodustades nn. eoslava ehk hümeeniumi. Eoslava võib
areneda eoslehekestel, torukestel või narmastel, mis kõik oluliselt suurendavad eoseid
moodustavat pinda. Kandseentel, kelle eoslava areneb tasapinnal on vastav eoseid
moodustav pind oluliselt väiksem.
Kandseened on ühed olulisemad puidu lagundajad metsaökosüsteemides. Vastavalt
sellele, millist osa puidu rakukestadest seen lagundab, eristatakse kahte peamist
mädanikutüüpi: valge- ehk korrosioonmädanik ja pruun- ehk destruktiivmädanik.