Konspekt Botaanika raamatust (2)

MULDKESKKOND
Muld kui oleluskeskkond
Muld on maakoore pindmine kobe kiht, mida kasutavad ja mõjutavad organismid ning mida kujundavad ümber organismide jäänuste muundumise saadused.
Kivimitel, mis moodustavad maakoore, algas mulla kujunemine siis, kui maismaal hakkas arenema elu ning toimuma orgaanilise aine süntees, muundumine ja lagunemine .
Praeguses biosfääris on muld olulisemaid komponente, sest mulla areng on seotud elu (eriti taimede) arengu ja täiustamisega.
Mida suurem on mulla viljakus (võime varustada rohelisi taimi vee ja mineraaltoitainetega ning taimejuuri hapnikuga), seda suurem on taimkatte produktiivsus ja tagasiside mullale. Seetõttu on muld ka tootmisvahend põllu-ja metsamajandusele; muld ei vanane eha kulu, kuid vajab hooldust.
Rohelistele taimedele on muld kinnituspinnaks ( substraadiks ) ja osaliseks oleluskeskkonnaks (meediumiks), kus toimub vee, mineraaltoitainete ja mõnede orgaaniliste ainete vastuvõtt (seda seente ning bakterite abil).
Mitmetele teistele organismidele (nt mullavetikad, seened, bakterid , loomad) on muld täielikuks oleluskeskkonnaks. Seda organismide kogumit nim mullaelustikuks ehk edafoniks, mida saab jaotada nelja suurusjärku:

Mikroskoopilised organismid
Need, kes asustavad mullavett: bakterid, vetikad , ainuraksed , nematoodid.

Mikrofauna
Need, kes asuatavad mulla õhuruume: lestad, hooghännalised.

Mulla mesofauna
Need, kes uuristavad käike mulla tahkete osade vahel: putukavastsed, vihmaussid.

Mulla makrofauna
Sinna kuuluvad mullasse kaevuvad imetajad (mutt, pimerott ) ja reptiilid.
Edafon edendab suurt osa taimejäänuste muundamisel ja mullaviljakuse kujundamisel. Suurima arvu ja välispinnaga on esindatud mikroobid, kelle arv 1 grammi mulla kohta ulatub miljonitesse, nende välispind 1 ruutmeetri põllupinna kohta ulatub 500 ruutmeetrini. Lisaks orgaanilise aine lagundajale on siin tähtis osa lämmastikuseondajail (nt kiirikseened, sinivetikad ), nitriftseerijail, fosfori-ja väävlibakteritel. Happelistes muldades on peamised orgaaniliste ainete (eriti tselluloosi) lagundajad seened. Rohevetikad mõjutavad mulla gaasirežiimi.
Mullamikroobid soodustavad mullas olevate toitainete uut kasutamist taimede poolt. Enamik neid koguneb taimejuurte vahetusse lähedusse risosfääri.
Mulla koostis
Füüsikaliselt on muld mitmefaasiline süsteem, milles on esindatud aine oleku kolm faasi – vedel, tahke ja gaasiline.
Mulla põhimassi moodustab tahke aine, mille puhul eristatakse mineraalset ja orgaanilist osa. Mineraalne osa on suures ülekaalus (85-98% mullamassist), pärineb maakoort moodustavaist kivimeist ning on mineraaltoitainete reservuaariks taimedele. Kivimeid, millest muld on moodustunud, nim mulla lähtekivimiteks. Mulla orgaaniline osa on väike, kuid on mulla aktiivseim komponent ja mullatekke ning –arengu liikumapanev jõud ja lämmastiku allikas mullas. Orgaalilise osa mõjul toimub mineraalosa bioloogiline murenemine ja taimede poolt omastavate mineraalainete moodustamine.
Mulla mineraloogilise koostise määrab lähekivimis ja mullas olevate mineraalide valimik, hulk ja omavaheline vahekord. Domineerivad on primaarsed mineraalid (kvarts, päevakivid, vilgud), kuid mulla viljakuse määrab väiksemas koguses olevad sekundaarsed mineraalid (hüdrovilgud, kloriit , vermikuliit, raud-ja alumiiniumoksiidide hüdraadid). Sekundaarsed mineraalid on tekkinud primaarsetest mineraalidest keemiliste ja bioloogiliste protsesside tagajärjel. Nad sisaldavad enamikku taimedele vajalikke toiteelemente. Mida enam on primaarseid mineraale , seda suuremad on varud sekundaarsete mineraalide moodustamiseks ja mullaviljakuse kasvuks. Kuid kvartsi ülekaaluga mulla viljakus on madal.
Mulla keemiline koostis väljendab otseselt mulla viljakust ja taimede toitumistingimusi. Keemiline koostis sõltub mineraloogilisest koostisest (Ca, Mg, K, P, Fe, Al, jne hulk), aga ka orgaanilise aine sisaldusest (C, N, S, P jne hulk). Mida rohkem on sekundaarseid mineraale, seda rikkalikum on mulla keemiline koostis. Kvartsirikastes muldades on ülekaalus räni, paljud väga vajalikud elemendid puuduvad või neid on väga vähe.
Mulla mehaaniline koostis ehk lõimis näitab, millise suurusega mineraalosadest on mullamass üles ehitatud. Mehaanilisest koostisest sõltub mulle keemiline (mineraalne) potentsiaal ja taimede toiterežiim, mulla füüsikaline seisund ja tehnoloogilised omadused. Mida peenemad mullaosad, seda rikkalikum on keemiline koostis, sest seal valitsevad sekundaarsed mineraalid (ibe, peen ja keskmine tolm). Kivid, kruus ja liiv ei suuda taimedele vajalikus koguses vett kinni hoida ja säilitada. Ibe ja tolm hoiavad vett kinni, kuid on oma tiheda lasuvuse tõttu halvasti õhustatud. Taimedele soodsate toitumistingimuste, veega varustatuse ja hea õhutuse tagamiseks on vajalik liiva, tolmu ja ibe optimaalne vahekord.
Mullaerimeid eristatakse alla 0,01-mm läbimõõduga osakeste (füüsikalise savi) sisaldumise põhjal mullamassis. Kultuurtaimede jaoks on parimad kerged ja keskmised liivsavid.
Mulla orgaaniline aine koosneb põhiliselt (üle 85%) huumusest, mis on tekkinud lihtsamatest orgaanilistest ühenditest sünteesiprotsesside tagajärjel.
Huumuse hulk mullas varieerub mõnest protsendist 20 protsendini ja väheneb sügavamates mullakihtides. Huumuses on keskmiselt 58% süsinikku, 3-8% lämmastikku, mille varud asuvadki huumuses, mis on seega taimedele lämmastikuallikaks. Huumuse põhimassi moodustavad huumuseained, mis jagunevad:

Humiinained (humiin, ulmiin)
Nad on vees, hapetes ja leelistes lahustumatud, väga seotud mulla mineraalosaga ja alluvad väga aeglaselt mikrobioloogilisele lagunemisele .

Humiinhapped (humiin- ja ulmiinhape)

Fulvohapped (kreen-ja apokreenhape)
Huumus on ka vajalik makro-ja mikroelementide allikas, sisaldab kasvuaineid auksiine ning bioloogilise murenemise põhjustajana soodustab mulla keemilise potentsiaali kasutamist ning aineringet mulla ja taime vahel.

Alla 1,5% - väga madal

1,5-2,5% - madal

2,5-3,5% - keskmine HUUMUSESISALDUSE HINDAMINE

3,5-5% - kõrge

Üle 5% - väga kõrge
Mulla ehitus
Taimede elutegevuse ning huumuseainete ja mulla mineraalosa vastastikuse toime tagajärjel kujunevad mullas kihid , mis erinevad üksteisest huumusesisalduse, mineraloogilise, keemilise ja mehaanilise koostise ning morfoloogia poolest – mulla geneetilised horisondid .
Mulla ehitust peegeldab mulla profiil, mis on eri horisontidest koosnev vertikaalläbilõige maapinnast muutumatu lähtekivimini. Profiili iseloomustavad makromorfolooglised tunnused:

• Horisontide tüsedus
  
• Värvus
  
• Lõimis
  
• Ülemineku iseloom
  
• Struktuur
  
• Niiskus
  
• Juurestatus
  
• Keemilised ja bioloogilised uusmoodustised
  
• Lisandid
  
• Suletised
  

Muldade makromorfoloogilisi tunnuseid uuritakse spetsiaalselt valmistatud mikroskoopilistel õhikutel, tunnuseid kirjeldatakse sellekohaste erimetoodikate põhjal.
Mullaprofiil kujuneb järk-järgult ning sõltuvalt bioloogilistest, klimaatilistest, litoloogilistest jt tingimustest. Mulla arenemise staadiumid on püsivad ning iseloomuliku järjestusega. VT JOONISEID!
Mulla omadused
Koostisest ja ehitusest sõltuvad mulla omadused, mis määravad mulla võime varustada taimi vee ja toitainetega ning mulla seisundi kultuurtaimede kasvukeskkonnana ja tootmisvahendina põllu-ja metsamajanduses .
Keemiliste omaduste all mõistetakse toitainete üldvarusid ja nende omastatavate vormide sisaldust mullas. Toitainete üldvarustust iseloomustab mulla keemiline koostis, st keemiliste elementide varu. Üldvarust on väga väike osa vees ja nõrkades hapetes lahustuv ja taimede poolt omastatav. Omastatavate toitainete sisaldust peetakse mulla tähtsamaiks keemiliseks omaduseks.
Tähtsaks keemiliseks omaduseks on ka mittesilikaatse raua, alumiiniumi ja räni sisaldus, mis näitab muldade tekke ja arengu iseärasusi ning bioloogilise murenemise intensiivsust ja murenemisproduktide kinnistumist mullas.
Mulla füüsikalis-keemilised omadused on seotud ibe-ja huumusesisaldusega. Tähtsaim füüsikalis-keemiline omadus on mulla neelamismahutavus, mis näitab maksimaalset katioonide hulka, mida muld on võimeline kinni pidama ning vahetama lahuse katioonide vastu. See on seda suurem, mida enam leidub mullas füüsikalist savi ja huumust. Negatiivse elektrilise laenguga ibe-ja huumuseosakesed on võimelised oma pinnal kinni pidama ja vahetama katioone mullalahuses olevate katioonide vastu. Kui küllastusaste on üle 75%, siis ilmneb mulla sooldumine (Na korral). Kui mulla küllastusaste on alla 50% , siis on see kultuurtaimedele kahjulik happelisus .
Mulla happelisus on mulla olulisim keemiline ja füüsikalis-keemiline omadus. Seda põhjustavad orgaaniline aine ja mulla mineraalosas toimuvad kristallokeemilised muutused ja alumiiniumi mobiliseerumine.

• Muld on tugevasti happeline, kui pH on alla 4,5.
  

• Muld on mõõdukalt happeline, kui pH on 4,5-5,5.
  
• Muld on nõrgalt happeline, kui pH on 5,5-6,5.
  
• Muld on neutraalne, kui pH on 6,5-7,2.
  
• Muld on leeliseline, kui pH on üle 7,2.
  

PH on mullalahuses dissotsieerunud vesinikioonide kontsentratsioon.
Lupjamist vajavad need mullad, mille pHKCl (mulla potentsiaalne reaktsioon ) on alla 5,5.
Mulla potentsiaalset happelisust iseloomustavad omadused on neeldunud vesinikust ja alumiiniumist põhjustatud asendushappelisus ja hüdrolüütiline happesus . Hüdrolüütiline happesus väljendab mulla kogu happesust ning esineb kõigis muldades, mille pH on alla 8,2 ning tema kaudu arvutatakse lubjatarve mullas. Asendushappesus esineb muldades, mille pH on alla 5,6 ning on põhjustatud liikuvast alumiiniumist. Asendushappesus tuleb lupjamisega kõrvaldada, kuna see ei lase taimedel normaalselt toituda ja vett saada.
Füüsikalistest omadustest on tähtsamad mulla lasuvustihedus , poorsus ja eripind . Üldpoorsus näitab mullas olevate pooride summat protsentides mulla üldmahust, iseloomustab vee ja õhu liikumise tingimusi mullas. Eripind on tähtsaim omadus. See iseloomustab ühe grammi mullamassi osakeste summaarset välispinda ruutmeetrites ning on seotud mulla lõimise ja huumusesisaldusega.
Füüsikalis-mehaanilistest omadustest (sidusus, plastilisus , pundumine) sõltub mulla sobivus harimiseks ning mullaharimise ja maaparanduse tehnoloogia .
Mulla struktuur on komplitseeritud füüsikaline ja füüsikalis-keemiline omadus, mis näitab, millise kuju ja suurusega osadest mullamass koosneb ja kuidas need üksteise suhtes paiknevad.
Struktuur:

• Üksikteraline
  
• Sõmeraline e agregaatne – soodustab kultuurtaimede elutingimusi.
  
• Kuubiline – taimede toitumise, veega varustamise, õhustatuse seisukohalt parim.
  
• Prismaline
  
• Plaadiline
  

Struktuuriagregaatide tekkimiseks ja säilimiseks on vaja saviosakesi, huumust ning kahe-ja kolmevalentseid katioone.
Vesi mullas
Vesi mullas on väga vajalik, ilma ei eksisteeri taimed ega saa olla ka mulda. Vesi mullas esineb seotud ja vaba veena ning veeaurudena mullaõhus.
Keemiliselt seotud vesi kuulub mullamineraalide ja huumuse koostisse ja taimed seda kasutada ei saa. Füüsikaliselt seotud vee hulka kuuluvad hügroskoopsusvesi ja kilevesi, mida hoiavad mullaosakestel molekulaarjõud.
Hügroskoopsusvesi ei ole taimede poolt omastatav, kuid vahetu kontakti tõttu mulla tahke faasiga võib temas lahustada mitmesuguseid keemilisi aineid, mis difusiooni (aineosakeste soojusliikumise tekitatud protsess, mille tagajärjel füüsikalise segu komponendid jaotuvad tasakaaluliselt) teel on võimelised üle minema kilevette ja sealt edasi vabasse vette.
Kilevesi on vähesel määral liikuv (paksemalt kilelt õhemale) ning on taimede poolt raskesti omistatav.
Vaba vesi liigub mullas kapillaar-ja gravitatsioonijõudude mõjul. Taimed omastavad vaba vett ning see osaleb aktiivselt mullas toimuvates protsessides, sh ka lahustuvate ainete ümberpaigutamises. Tähtsaim vaba vee liik on rippuv kapillaarvesi, mis moodustub sademete- ja lumesulamisveest mulla ülemistes kihtides ning on taimede peamiseks veega varustajaks. Rippuva kapillaarvee maksimaalset hulka iseloomustab väliveemahutavus.
Närbumisniiskuse ja väliveemahutavuse vahe määrab omastatava vee diapasooni (OVD) mullas, mis omakorda sõltub mulla eripinnast ning lasuvustihedusest.
Põhjaveest tõusev toetuv kapillaarvesi on kergesti liikuv ja taimedele hästi omastatav, kuid ta tuleb arvesse vaid liigniisketes, kõrge põhjaveega muldades.
Põhjavesi moodustub gravitatsiooniveest mitteläbilaskvale kivimikihile. Teda iseloomustab püsivus ja voolamine kaldu asetseval kivimikihil või tõusmine kapillaare mööda üles.
Ülavesi on ajutine ning nõrgub aegamööda allapoole või nõrguva gravitatsioonivee juurdetuleku puudumisel ka tagasi ülemistesse mullakihtidesse, kus moodustab rippuva kapillaarvee.
Gravitatsioonivesi (nõrgvesi, ülavesi ja põhjavesi) on taimede poolt omastatav, kuid selle olemasolu korral on muld halvasti õhustatud ja oksüdeerumisprotsesside asemel valitsevad redutseerumisprotsessid.
Vee tungimist mulda, liikumist, kogunemist mullas ning lahkumist mullast iseloomustab mulla veerežiim, mis on nähtuste süsteem.
Taimede varustamist veega iseloomustab mulla niiskusrežiim, mida peegeldab erineva liikuvuse ja omastatavusega veeliikide dünaamika mullas.
Kui vett on üle väliveemahutavuse ei jätku taimede normaalseks elutegevuseks ning süsivesikute ja valkude sünteesiks hapnikku. Ka puudub siis regulaarne õhuvahetus mulla ja atmosfääri vahel, mille tagajärjel mullaõhk küllastub liigselt süsinikdioksiidiga. Lisaks suureneb vesinikukontsentratsioon, mille tagajärjel aheneb aineringe mulla ja taime vahel ning mulda kogunevad taimedele kahjulikud ühendid.
VESIKESKKOND JA VEETAIMEDE ÖKOLOOGIA
Vesi-ja õhkkeskkonna võrdlus
Vesi on elukeskkonna häll: siin tekkisid esimesed elusorganismid ning ainult vees arenes elu Maa geoloogilise ajaloo suurima osa vältel. Ka praegu elavad vees kõikide taime- (mitte paljasseemnetaimede) ja loomahõimkondade esindajad. Enamik neist ongi välja kujunenud vesikeskkonnas ja alles hiljem kohastunud elule õhurohkes maismaakeskkonnas. Ainult kõige kõrgemad taime- (seemnetaimed), seene- ( kott -ja kandseened) ja loomariigi esindajad on minetanud olenevuse vesikeskkonnast, välja kujunenud maismaal ja mõnel juhul alles hiljem vette siirdunud. Kuid vesi on siiski kõikide nende organismide sisekeskkonna jaoks oma tähtsuse säilitanud.

• Elu Maa hõredas valgusrohkes hapnikulises „normaalse rõhuga” õhkkonnas vastandub veeorganismide tihedale, viskoossele, gaasivaesele vedelikkeskkonnale. Seal kaob valgus sügavuse suurenedes täiesti ja rõhkki muutub.
  
• Taimede elu Maal on seotud pideva vee „pumpamisega” mullast, selle läbilaskmisega kehast, et saada vajalikke mineraalaineid, vee transpiratsiooni reguleerimise keerukusega, kohastumistega kuivamise vältimiseks, siis vesikeskkonnas on vee vastuvõtt ja väljastamine lihtne. Raskused tekivad vee kemismi oluliste erinevustega eri tüüpi veekogudes; gaasirežiimi muutusega.
  

Vee füüsikalised omadused
Tihedus ja viskoossus .
Oleluskeskkonnana on vesi õhust 775 korda tihedam ja u 100 korda tihedam ning need omadused on otseses sõltuvuses temperatuurist.
Vesi, mille temperatuur on 25 kraadi, on kaks korda väiksema viskoossusega kui 0 kraadiga vesi.
Soolsuse suurenedes suureneb nii viskoossus kui ka tihedus.
Vee suurem tihedus ja viskoossus mõjutavad veeorganismide kehakuju. Suurema tiheduse korral on vee purustusvõime liikumisel suurem kui õhul. Seepärast on vooluvetes kasvavatel taimedel ümarad lehesabad asendunud lineaarsetega, leherootsud väga painduvad ja vastupidavad.
Liikumatu vesi ei purusta, seetõttu saavad sellises vees taimed ilma tugikudedeta elada.
Elusa tsütoplasma tihedus on lähedane vee omale. Kuid need organismid, millel puuduvad kohastumused vees hõljumiseks, vajuvad varem või hiljem veekogu põhja.
Planktoniorganismide vajumiskiirust arvestatakse Stokesi valemi alusel:
a – vajumiskiirus, q – keha ristlõige, g – gravitatsioonikonstant , r – kera raadius, S – keha tihedus, S – vedeliku tihedus, - viskoossuskoefitsent.
Vee viskoossus väheneb temperatuuri tõusmisel (1 kraadi korral 2,5%). Vajumise aeglustamiseks kujuneb mõnel organismil paks limakiht, teistel jätked jm. Taolisi temperatuurist ja tihedusest tingitud muutusi välimuses nim tsüklomorfoosideks, neid esineb paljudel planktoniorganismidel.
Valgusrežiim.
Valgustingimused on vees palju halvemad kui õhkkeskkonnas ja suured on nende kvalitatiivsed erinevused.
Osa veekogule langevast valgusest peegeldub pinnal, osa lahustub komponentideks ja neeldub.
Olenevalt lainepikkusest neeldub valgus vees erinevalt. (15. Tabel)
Valguse murdumisest tingituna on päev vees lühem ning tungib piiratud sügavuseni.
Meres on vetikate jaoks piisav valgus 1000-1700 m sügavuseni, magevees harva üle 200 m. Eri vetikad on kohastunud erinevatele tingimustele, võivad asustada erinevaid sügavusi.
Madalas vees elavad rohevetikad, sügavamal pruunvetikad ja kõige sügavamal puna-ja sinivetikad.
Sinivetikatel on sinakasvioletsele valgusele sobivad pigmendid fükobiliinide näol.
1902. a avastas Gaidukov vetikate kohastumuse erineva kvaliteediga valgusele, seletas fotosünteesivate taimede kromaatilise adaptsiooni .
Planktonis elavad taimed võivad ööpäeva jooksul oma asendit sügavuti muuta.
Varjutaimede omadused: madal kompensatsioonipunkt, madal valguskõvera platoo (veesisestel taimedel).
Soojusrežiim.
Temperatuuritingimused vees on stabiilsemad kui õhkkeskkonnas, sest vee erisoojus 1kcal (15 kraadi juures) on üle nelja korra suurem õhu omast (0,24 kcal ).
Vee soojusmahutavus on suur ja veekogud soojenevad ja jahtuvad aeglaselt.
Kõrge aurumissoojus hoiab ära veepinna kuumenemise. Erandjuhtudel võib veekogu vesi soojeneda üle 30 kraadi, tavaliselt jääb see 25-30 kraadi piiresse. Kiirgusest neelduv soojus on sel juhul võrdne aurumisel eralduva soojushulgaga.
Äärmised temperatuurid, kus fotosünteesivad organismid elavad on -3,5 kraadi (soolase vee külmumistemp) ja +85 kraadi (sinivetikad kuumaveeallikas).
Ööpäevased temp kõikumised ulatuvad vaid mõnekümne sentimeetri sügavusele. Tuule mõjul hakkab veekiht liikuma ja see viib soojenenud vee sügavamale.
Mida kõrgem on soojenenud vee temp, seda väiksema sügavuseni saab tuul soojenenud vett segada, sest takistuseks on soojema vee väiksem tihedus.
Sügava veekogu pindmises kihis on suvel kõrgem temperatuur – kiht on epilimnon.
Järsu temp muutusega kihti nim metalimnoniks ehk hüppekihiks.
Selle alla jäävat u 4 kraadi (kõige suurema tihedusega vesi) kihti nim hüpolimnoniks.
Kui jää katab veekogu on järve veemass jahtunud +4 kraadini.
Kevadisel ja sügiselisel perioodil esineb lühike periood, kus kogu veemassi temp on +4 kraadi. (va troopikavetes)
Vee koostis ja gaasirežiim
Soolsus ja osmootne rõhk.
Olenevalt soolsuse sisaldusest jaotatakse veekogud mage -, riim- ja soolaseveelisteks.
Soolast merevett on kõige rohkem, u 83,5% kõigist maakera vetest.
Veekogude jaotus:

Mageveed (soolsus väiksem kui 0,4 promilli )

Riimveed (soolsus 0,4 kuni 30 promilli)

• Mikso-oligohaliinsed (0,4-5)
  
• Mikso-mesohaliinsed (5-18)
  
• Mikso-euhaliinsed (18-30)
  

Soolased veed (soolsus suurem kui 30 promilli)

• Eihaliinsed (30-40)
  
• Hüperhaliinsed (rohkem kui 40)
  

Läänemere soolsus on keskm 6-7 promilli.
Soolataluvusest lähtudes rühmitatakse organismid soolalembesteks e halofiilseteks ja soolapõlgavateks e halofoobseteks. Halofiilsed jagunevad püsi-ja kõigusoolalisteks organismideks.
Mineraalained on tavalistes vetes vähem kui mullalahustes.
Soolad satuvad vette taimejäänuste lagundamisel ja koos vooluvetega. Meie looduslikes mageveekogudes limiteerivad biogeenidest planktonivetikate arengut eelkõige fosfori- ja lämmastikuühendid.
Kohastumusena mineraalainete, gaaside, valguse vastuvõtuks on kujunenud suur lehepind.
Vees lahustunud ainetest on magevetes ülekaalus karbonaadid (Ca- karbonaat ), merevees kloriid . Magevetes võib esineda looduslikke orgaanilisi aineid (huumus), ka saastaineid. Ka merevees on orgaanilisi laguaineid ja saastaineid.
Vastavalt soolsusele on erinev ka taimede rakumahla soolade kontsentratsioon, mis peab ületama keskkonna kontsentratsiooni, et taime veevarustus oleks normaalne.
Transpiratsiooni (?) puudumise tõttu võtavad veesisesed taimed vett juurderõhu abil või reguleerib seda hüdatoodide (?) tegevus. Nt kui katkestada vesikupu lehtede veevõtt leherootsu kaudu, närbuvad taime ujulehed kiiresti.
Gaasirežiim.
Gaasid O2, N2, CO2, H2S on enamiku looduslike veekogude tavalised komponendid.
Gaasisisaldust iseloomustab Henry seadus:
Gaaside lahustuvus vees väheneb temp tõusu ja atmosfäärirõhu vähenemise korral vastavalt sellele seadusele.
Veeorganismide, eriti loomade seisukohalt on tähtsaim komponent vees hapnik, mida tuleb vette õhust ja veetaimede fotosünteesist. Seda kasutatakse hingamisel, orgaaniliste ainete lagundamisel ja mineraliseerimisel, osa väljub tagasi õhkkeskkonda.
Mida vähem tuleb veekokku hapnikku õhust ja rohkem fotosünteesist, seda halvem on veekogu hapnikubilanss . Hapnikuga on paremini varustatud vooluveed ja need, kus toimub aktiivne fotosüntees.
Kui vees on palju org ainet on hapnikubilanss halvem.
Mida rohkem suudab veekogu taimestik hapnikku produtseerida, seda suurem on tema võime oksüdeerumise teel jagu saada vees olevatest lagunevatest orgaanilistest ainetest, st suureneb veekogu isepuhastusvõime.
Taimede suure tiheduse korral võib vesi päeval hapnikust üle küllastuda, öösel aga saabub hapnikuvaegus.
Talvel kattub veekogu jääga ja lumega ning õhuhapniku ja valguse hulk on väike. Siis väheneb fotosünteesil saadav hapnik allapoole veeloomade eluks vajaliku miinimumi. Veekogu jääb ummuksile.
Taimedele on eluks oluline ka CO2, mis satub vette õhust difundeerudes, sissevoolavate vetega, sademetega ning organismide ainevahetuse tagajärjel. Intensiivse fotosünteesi korral ammendatakse CO2 kiiresti.
Süsinikku võib vees olla mitmel kujul. Paljud taimed, eriti vetikad, on võimelised süsinikku erinevatest ühenditest kasutama. Selle tagajärjel võivad kaldavööndi taimede lehed ja varred kattuda lubjakihiga, veemassi võivad tekkida lubjakristallid, millest osa järvekriidina põhja settib, osa lahustub põhjaveelähedastes kihtides.
Reaktsioon.
Vesikeskkonda iseloomustab muutlik reaktsioon.
Tavalistes veekogudes kõigub pH 3,2 - 8,8 piires, kuid kesksuvel , kui fotosüntees on intensiivne, võib see tõusta 10-ni.
Vulkaaniveekogude hulgas on selliseid, kus vee pH on 1-5 või 2-3.

• Neutraalse vee pH on 6,5 kuni 7.
  
• Happeline vesi on sellest madalama pH-ga.
  
• Leeliseline vesi on sellest kõrgema pH-ga.
  

Vee pH sõltub süsinikühendite koosseisust vees. Samuti sõltub vee pH-st vee isepuhastusvõime – madala pH-ga veed on väikese isepuhastusvõimega.
Vee pH reguleerijaks parasvöötmes on veel turbasammal ja happelised ning leeliselised kivimid.
Veetaimede ökoloogilised rühmad
Vee liikumisest , gaasirežiimist ja valgustusest sõltuvalt võib veetaimede ehitus ja välisilme tugevasti varieeruda.
Voolu ja lainetuse puudumisel on lehed suured, õhukesed, lõhestunud või koguni avadega.
Hapniku vähesuse korral on vees rakkudevaelised õhuruumid suured, taimed sageli suurte õhukäikudega.
Gaasivahetuse soodustamiseks on olemas kahesugused lehed – veesisesed õrnad ja veepinnal ujuvad nahkjad lehed.
Vastavalt lehtede asendile veepinna suhtes ja taime kinnitumisele veekogu põhjale jaotas Du Rietz veetaimed järgmisteks rühmadeks:

Isoeedid – põhja kinnituvad veesisesed taimed (penikeeled, lahnarohud).

Nümfeelid – kinnituvad põhja, kuid on olemas veesisesed kui ka veepinnal ujuvad lehed (vesiroosid, vesikupud, ujuv penikeel ).

Elodeiidid – vees hõljuvad ja harva põhja kinnituvad taimed. Toitainete hankimine toimub rippuvate juurte, varte ja lehtede pinnaga ( vesikatk , vesihernes).

Lemniiidid – ujuvad vabalt vee pinnal, juured ripuvad vette, lehtede ülapool on kaetud tugeva kutiikulaga (lemled, vesilääts, kilbukas, vesipähkel).
Mõnel veetaimel (eriti vesirooside taolistest) on lehe allkülje epidermis haustorid toitaine vastuvõtuks. Veetaimedel pole nõrga valguse tõttu leheriba koed diferentseerunud, epidermi rakud sisaldavad klorofülli.
Ka toitu hangitakse kogu pinnaga, seetõttu on juhtkoed vähe arenenud.
Paljunemine toimub vegetatiivselt sigipungade või paljunemisvõrsete abil, mis langevad veekogu põhja, kevadel aga tõusevad pinnale või hakkavad ujuma.
Sõltuvalt aastaajalistest temp muutustest võib muutuda ka lehtede kuju ja ehitus. Paljude taimede välispind on kaetud limaga.
Kui taimedel paiknevad lehed mitmes oleluskeskkonnas, esineb ka heterofüllia (?), seemned ja viljad levivad vee abil, ujuvad hästi ja pikaajaline veesolek ei kahjusta neid (vesipähkel, kookospähkel).
Üleminekuks veetaimedelt maismaataimedele on helofüüdid. Need juurduvad vees, kuid suurem osa lehestikust on veest väljas. Helofüütidel esineb rohkelt õhulõhesid ka veest väljaulatuvatel leherootsudel ja vartel.
Kohtades, kus veerežiim on muutlik, on mõnedel taimedel välja kujunenud rida ökoloogilisi vorme, millest osa kasvab maismaal, teine osa aga vees.
VEEKOGUDE TÜPOLOOGIA JA ARENG
Olenevalt vee troofsusest e toitainesisaldusest, mis määrab hapnikurežiimi ja seega elustiku, eristatakse mageveekogude hulgas:

• Vähetoitelised
  
• Huumustoitelised
  
• Segatoitelised
  
• Rohketoitelised
  

Järvede tüpologiseerimisel on põhiliseks tunnuseks biogeensete ainete sisaldus vees.
Geneetiliselt nooremateks peetakse vähetoidulisi järvi ( Arktika , kõrgmäed), mis ei tohi olla mõjustatud inimtegevusest ja planktonivetikate arenguks peavad olema mittesobilikud. Seda seepärast, et vetikad paljunema ei hakkaks .
Vetikate massilist paljunemist nim veeõitsenguks, mille kordumisel algab pöördumatu protsess – vee eutrofeerumine . Nt Zürichi järv.
Põldude väetiste, reovete sattumine vette võib põhjustada veekogu tüübi pöördumatu muutuse. Tekib ahelreaktsioon : vetikad arenevad massiliselt, nende jäänused lagunevad põhja, muda laguneb, sealt ujuvad välja biogeenid , nendest võivad jällegi toituda vetikad.
Normaalsel järvede arengul on esimeseks etapiks vähetoiduline, mis võib muutuda huumusetoiteliseks või rohketoiduliseks. Madalaveelised rohketoidulised (eutroofsed) kasvavad segatoidulise (düseutroofses) staadiumis kinni, sügavamad võivad muutuda düstroofseteks.
ÖKOLOOGIA RAKENDUSI
Fenoloogia
Aastaaegade rütm ja sellega seotud keskkonnategurite aastaajaline (sesoonne) muutumine tingib ka taimede elu rütmi.
Eri aastate ilmastikuerinevuste tõttu on ka elusa looduse arengu aastarütm mõnevõrra muutlik ega lange kokku rangelt korrapäraste astronoomiliste aastaaegadega .
Aastaajaliste loodusnähtuste kindel järjestus annab võimaluse ühe nähtuse arenguastme järgi teha järeldusi teise, sellele järgneva loodusnähtuse ilmnemisaja kohta.
Sellel põhinebki rahvatarkus.
Fenoloogia on teadus looduse aastaajalistest muutustest ning nende vastastikustest olenevustest.
Vaatlusvõrgustik, mis haaras terveid maid, võimaldas välja selgitada fenoloogia üldisemad geograafilised ja ökoloogilised seaduspärasused. Nende põhjal tehtavad prognoosid on olulised taime-ja loomakasvatuses, metsanduses, jahinduses jm.
Praegu teevad fenoloogilisi vaatlusi ka ilmastikusatelliidid, mille andmeid kasutatakse saakide prognoosimisel.
Fenoloogilisel vaatlusel eristatakse fenofaase. Märgitakse puudel ja põõsastel kevadise mahlajooksu, tolmlemise ja pungade puhkemise algus, millal lehed on hiirekõrvul, millal avanevad noored lehed ja millal on lehed saanud normaalse suuruse.
Välistöödel ja koondtabeleis kasutatakse tähtsamate fenofaaside märkimiseks märke:
Fenoloogiliste vaatluste tulemuste üldistamisel ja avaldamisel kasutatakse kolme peamist moodust:

Koondtabelid.
Antakse fenofaaside alguse paljuaastased kesmised, kõige varasemad ja hilisemad juhud iga vaatluspunkti kohta.

Fenoloogilised kaardid.
Samajoontega piiratud alad, kus mingi fenoloogiline nähtus algab üheaegselt.

Fenoloogilised spektrid .
Võrdlevalt ühe taimekoosluse või mõne taimeüksuse tähtsamate liikide fenofaaside ajaline kulg. Spekter näitab, millised taimed õitsevad, viljuvad või koltuvad üheaegselt – annab pildi koosluse ilme muutustest aja jooksul.
Fenoloogliste nähtuste pikaajaline uurimine võimaldab välja töötada fenoloogiliste aastaaegade skeemi uuritava ala jaoks. Aastaaegade piire tähistavad fenoloogilised nähtused. Eestis nt tähistab päriskevade algust paiselehe õitsemine, varasuve sireli õitsemine, kesksuve rukki õitsemine. (joonis 38)
Indikatsioon
Tundes taimede olenevust keskkonnateguritest, on võimalik ka viimaste määramine taimede kui indikaatorite abil.
Ammu on kasutatud üksikuid taimeliike ja terveid kooslusi keskkonnategurite hindamiseks mitmesugustel rakendusaladel: maade viljelusväärtuse määramisel metsades, soodes, niitudel , põhjavete ja maavarade otsinguil, vee ja õhu reostusastme määramisel jm.
Taimede järgi saadakse kiiresti üldistatud kujutus keskkonnamuutustest ja seda ilma instrumentaalsete uuringuteta.
Taimeindikaatorite kasutamise peamiseks eeluduseks on ökoloogia tundmine ; tuleb arvestada tegurite koosmõju ja kaudseid olenevusi.
Näitajate abil uuritakse seost taimede ja keskkonna vahel.
Taimede uurimisel on näitajaks indikaatortunnused e näittunnused, mis jagunevad järgmiselt:

Floristilised: teatavate indikaatorlike taimeliikide puudumine või esinemine, taimekoosluse liigiline koosseis tervikuna .

Füsioloogilised: taimede biokeemilised eripärad, anomaaliad taimede kasvus ja arengus, vitaalsus, füsioloogiliste protsesside dünaamika.

Morfoloogilis-anatoomilised: eluvorm, kasvukuju, kasvukiirus, aastarõngaste laius, lehtede suurus, võsude puitumise määr, kattetugede tugevus.

Fütotsönootilised: taimekoosluse struktuur ja fenoloogia, liikide ja ökoloogiliste rühmade osatähtsus koosluses, koosluste paiknemine maastikul, suktsessiooni (?) suund.
Näittunnuseid võib käsitleda staatiliselt (teatud ajamomendil) või dünaamiliselt (jälgides nende muutuste suunda ja kiirust).
Keskkonnas toimuvad nähtused, protsessid, seisundid on indikatsiooniobjektide tunnused e sihttunnused.
Indikatsiooniobjektide tunnusteks võivad olla mitmesugused õhu, vee, mulla, lähtekivimi jt. omadused.

Atmoindikatsioon seisneb õhu saastatuse määramises.

Hüdroindikatsioon seisneb vee reostuse määramises, liikuvuses (mullas), veetaseme kõikuvuses.

Pedoindikatsioon seisneb mulla omadustel. Mulla pH, troofsus, soolsus, lõimis, üksikute toitainete vaegus , turbakihi tüsedus, varasemad kultuurikihid .

Litoindikatsiooni puhul kasutatakse seost lähtekivimi kemismi ja taimede vahel; võimalik hinnata kivimite karbonaatsust, leida maakide avamusalasid jm.
Metallimaakide indikaatoreid nim metallofüütideks.
Head taimeindikaatorid on (kõik ei sobi neiks):

• Taimed, mis on hõlpsasti ja täpselt määratavad.
  
• Taimed, millel näittunnused avalduvad eriti ilmekalt .
  
• Taimed, millel on suhteliselt kitsas ökoloogiline amplituud otsitava teguri suhtes.
  
• Taimed, mis on suhteliselt pikaealised, annavad integraalse kujutluse keskkonnast pika aja kohta.
  
• Taimed, mida esineb otsitava teguri esinemisalal küllaldase sagedusega.
  
• Taimed, mis on suhteliselt suured, hõlmavad suurt kasvuala, ega kajasta kasvukoha üksikpunktide juhuslikke kõrvalekaldeid.
  

Otseindikaatori korral on indikaator otseselt seotud indikatsiooni objektiga.
(nt kannike kasvab Alpides tsingimaardlail ja on seotud mulla tsingisisaldusega.)
Kaudindikatisooni puhul on indikaator seotud keskkonnaomadustega, mis on omakorda seotud inditseeritava omadusega.
(nt kui kõrbes taimed kasvavad liivadel, mis lasevad vett hästi läbi, võib oletada põhjavee olemasolu liivakihi all.)
Kaudindikatsioon on ebatäpsem kui otseindikatsioon; selle näiteks on aga rikkalike teemantileiukohtade avastamine taimkatte iseärasuste järgi Jakuutias.
Indikatsiooni rakendamisel on mitmesuguseid raskusi. Tuleb arvestada indikaatorite ökoloogia geograafilist varieerumist areaali eri osades, antropogeensete tegurite üha häirivamat mõju looduses, mis muudab näittunnuseid.
Loodusekasutus ja keskkonnakaitse
Ökoloogia suurim rakenduslik tähtsus seisneb inimese ja looduse suhete selgitamises ja suunamises.
Inimene heterotroofina saab oma toidu autotroofsetelt taimedelt, seega kuulub ta lülina ökosüsteemi ja tema olemasolu oleneb viimase produktiivsusest, töökindlusest ja säilimisest.
Inimese kui mõtleva ja tegutseva sotsiaalse olendi mõju ökosüsteemidele ületab mistahes teise organismi oma.
Inimkond on hävitanud palju produktiivseid ökosüsteeme. Metsad on asendunud vähetootlike võsadega, rohtlad on erodeerunud , kõrbete ala on laienenud .
Eesmärgipärase aretusega on aga saadud suure tootlikkusega kultuurtaimed, mis toidavad üha kasvavat elanikkonda.
Ökosüsteemid on üha ebastabiilsemad inimese poolt kasutusele võetud tehnika tõttu, mis ökosüsteeme mõjutavad.
Eluvajalike keskkonnatingimuste ja loodusvarade säilimine oleneb inimtegevusest. Riigid ja rahvad peavad olema ühtedel ökoloogilistel seisukohtadel, et ohtlikke olukordi ära hoida.
Teravamad looduskasutuse ja keskkonnakaitseprobleemid kaasajal:

Maailma üha kasvava rahvastiku toitlustamine.
Taimede kasvukohategurite optimeerimine , kultuuristavate alade ja neil kasvatavate taimekultuuride otstarbekas valik, kadude vähendamine kultuurtaimede koristamisel.

Loodusvarade ratsionaalne kasutamine.
Taastumatute ressursside ökonoomne ja kompleksne kasutamine ja taastuvate loodusvarade selline majandamine, mis tagab varude pideva uuenemise.

Võitlus keskkonna saastamise vastu.
Seda ainevahetus- ja tootmisjääkidega ning muude ainetega, mis reostavad õhku, vett ja mulda.

Looduskaitse.
Hävimisohus olevate looduslike populatsioonide ja koosluste kaitse, et tagada maailma genofondi mitmekesisuse säilimine ja biokeemilise aineringe tasakaal biosfääris.
Loe lisaks „ökoloogia areng”!
POPULATSIOON JA LIIK
Populatsioon
Looduses on üksikisend e indiviid oma elus alati seotud teiste organismidega e liigikaaslaste ja teiste liikide isenditega, kes pakuvad varju ning võimaldavad toituda või hoopis raskendavad elu, konkureerides ruumi, valguse vm eluvajaliku tingimuse pärast.
Nt lahksoolised isendid ei saa paljuneda vastassooliste isendite puudumisel.
Populatsiooni e asurkonna moodustavad mingis kohas ja kindlal ajal kõik ühte liiki kuuluvad isendid.
Isendid küll surevad varem või hiljem, liik aga võib säilida mingis kohas edasi, kui populatsioon püsib eluvõimeline.
Populatsioonist oleneb liigi olemasolu mingis kohas ja on eelduseks liigi edasiseks evolutsioneerumiseks.
Ökoloogia seisukohalt on populatsioon üks isereguleeruvaid biosüsteeme, mis osaleb kõigis kooslustes ja biosfääris toimuvates protsessides.
Populatsiooni ei ole kerge mõistena piiritleda ja looduses konkreetselt eristada.
Geneetikas ja evolutsiooniteoorias on keskne mõiste kohalik e lokaalpopulatsioon, populatsioon kitsamas tähenduses e deem. Selle populatsiooni moodustab hulk mingi liigi isendeid, mis põlvkondade vältel on asundanud mingit territooriumi, mille ulatuses toimub vaba vastastikune ristumine (panmiksia) ja mis on teistest sama liigi isenditest suhteliselt isoleeritud.
Geneetilised eeldused on teistsugused isetolmnevate isendite populatsioonides, apomiksise või püsiva vegetatiivse uuenemise korral. Viimasel juhul moodustavad ühe isendi vegetatiivselt tekkinud järglased geneetiliselt ühtlase järglaskonna – klooni. Ka siis, kui tütartaimed eralduvad ja jätkavad oma iseseisvat elu, on klonaarne populatsioon oma geneetilistelt eeldustelt ühtlane.
Hardy- Weinbergi seadus:
Selle järgi on tasakaalustunud populatsioonis genotüüpide suhe konstantne. Seadusel on oluline tähtsus reaalsete populatsioonide geneetiliste omaduste uurimisel ning muutuste prognoosimisel.
Süstemaatikas ja biogeograafias on kasutusel teistsugused mõisted.
Liigisiseste üksuste piiritlemise kriteeriume on otsitud ka tsütogeneetikas, kus on püütud kromosoomide arvu seostada isendite morfoloogiliste ja füsioloogiliste erinevustega populatsioonis.
Tänapäeval on võimalik eksperimentaalselt kindlaks teha, millisel määral kasvukoht mõjutab taime taksonoomilisi tunnuseid ning kuidas need tunnused on seotud genotüübiga. See on ökoloogia ja geneetika lähenemine – biosüstemaatika.
Tsünopopulatsioon hõlmab kõiki ühes taimekoosluses olevaid sama liigi isendeid. Selline piiritlemine looduses on hõlbus vaid siis, kui kooslus esineb piiritletud alal või kui liik on stenotoopne. Eeldatakse, et igas koosluses kujuneb vastavalt kasvukoha iseärasustele ja liigisisestele suhetele valikuga reguleeritav liikuv tasakaal erinevate omadustega isendite vahel.

• Gamodeem – lokaalpopulatsioon.
  
• Halogamodeem – ökoliik.
  
• Genodeem – genotüübilt ühtlik isendite kogum.
  
• Autodeem – rühm isetolmnevaid isendeid genodeemi piires.
  
• Ökodeem – ökotüüp.
  
• Tsütodeem – kõik liigi isendid ühesuguse kromosoomigarnituuriga.
  
• Topodeem – geograafiline rass e alamliik .
  

Tsünopopulatsiooni koosseis
Tsünopopulatsiooni koosseisu nim ka populatsiooni struktuuriks, selle seisukohad:

Geneetiline koosseis
Pikaajaline katsetöö. Missugune on vegetatiivse paljunemise osatähtsus, milles avalduvad vegetatiivselt uuenenud isendite erinevused, missugune on ise-ja võõrtolmlemise vahekord.

Sooline koosseis
Isas -ja emastaimede suhe kahekojalistel taimedel. Normaalne on suhe 1:1, aga sellest esineb kõrvalekaldeid, mis mõjutavad generatiivse paljunemise efektiivsust. Nt kui rabamurakas ei saa põllul viljuda, sest kokku on sattunud ainult isastaimed.

Vanuseline koosseis
Metsapuud jaotatakse vanuseklassideks. + tabel lk. 133.
Taimeisendite arvu on kõige raskem selgeks teha seemnejärgus.
Vanuseline koosseis on oluline seetõttu, et see valgustab populatsiooni kujunemiskäiku ning võimaldab ennustada selle edasist osatähtsust koosluses.
Rabotnovi populatsioonitüübid:

• Normaalne populatsioon.
  

Väga palju nooremaid ja üha vähem vanemaid vanusejärke, see kindlustab liigi säilimise koosluses.

• Invasiooniline populatsioon.
  

Olemas on ainult seemnevaru või noortaimed.

• Regressiivne populatsioon.
  

On olemas ainult vanemad arengujärgud, nooremaid pole või neid on nii vähe, et nad ei taga vanema põlvkonna väljavahetamist. Liigi kadumine kooslusest.

Seisundiline koosseis
Hoolimata sellest, et taim on viljumisealine, võib õitsemise ja viljastumise maha suruda organismi üldseisund (mingite vajalike tingimuste puudumine).
Vitaalsuseks nim seda väliselt nähtavat efektiivsust arenguastmete läbimisel, tema nõudluste ja keskkonnatingimuste kooskõla.
Normaalset vitaalsust on raske defineerida, seda tihti ei märgata.
Kõrget vitaalsust väljendab vegetatiivsete taimeosade eriline lopsakus, rohke õitsemine ja viljumine .
Alanenud vitaalsus avaldub kasvu kängumises, arengu pidurdumises, õitsemise ärajäämises. Seda põhjustab teiste taimede konkurents, kahjurid .
Populatsiooni suurus e arvukus on populatsiooni kuuluvate isendite koguarv mingil ajamomendil.
Loomade ja inimeste populatsiooni saab arvukust väljendada absoluutväärtusega. Taimedega asjad nii ei käi, kuna populatsioon on harva looduses teravalt piiritletud.
Populatsioonidünaamika
Populatsiooni pikemat aega jälgides võib selle koosseisus ja arvukuses täheldada muutusi.
Muutused: vähem või rohkem võsusid, muutub vitaalsus, kõigub juurdekasv jpm.
Eriaastase muutuvuse taustal tõusevad esile populatsioonidele eriti soodsad aastad, mil uute isendite arv võib suureneda mitmesuguste soodsate asjaolude kokkulangemisel.
Teisalt võivad erandlikud ilmastikutingimused, kahjurirüüsted jms tugevalt alla viia populatsiooni arvukuse, ohustades sedaviisi selle säilimist.
Suuri hälbeid populatsiooni arvukuses nim populatsioonilaineteks.
Arvukuse muutused on hästi jälgitavad üheaastaste taimede kooslustes.
Arvukuse muutustega seotud asjaolud:

• Rikkalik õitsemine, mis on suure viljasaagi eeldus.
  
• Rikkalik viljumine, mille korral valmib rohkem vilju, seemneid.
  
• Seemnesaak peab olema mitmeid kordi suurem, et suureneks saak.
  

Suur hulk seemneid satub maapinnale ja mattub, moodustades seemnevaru.
Isendilise varieerumise tõttu toimub idanemine väga mitmesugusel ajal ja erineva eduga.
Leidmata tingimusi idanemiseks, suur osa seemnevarust hävib.
Disseminatsioon e levi on järgmine populatsiooni arengut määrav asjaolu.

• Lähilevi korral jäävad diaspoorid olemasoleva koosluse piiresse. See peab tagama uuenduse populatsiooni piires.
  
• Kauglevi korral kantakse osa diaspoore kooslusest välja. See võimaldab geneetilise informatsiooni vahetust teiste kooslustega ning senisest kasvualast väljaspool olevate uute kasvukohtade hõivamist, uute populatsioonide rajamist .
  

Uuenemisdünaamika tuleneb eelpool toodud asjaoludest.
Järgmise põlvkonna võivad moodustada nii oma tsönopopulatsiooni kui ka naabrite järglased mitmesuguses vahekorras ja vanuselises koosseisus seemneaastatest, idanemiseks sobivatest perioodidest ning juveniilide üleelamist soodustanud klimaatilistest ning bioloogilistest tingimustest olenevalt.
Varasema põlvkonna või konkureerivate taimede osaline hävimine soodustab nii seemnelist kui ka vegetatiivset uuenemist.
Liik säilib üksnes siis, kui säilivad selle tsönopopulatsioonid, viimased säilivad ainult siis, kui on tagatud nende normaalne, uuenemist tagav koosseis. Üksikisendite kaitse on vaid osa populatsiooni kaitsest.
Populatsioonide eristumine ja liigiteke (spetsiatsioon)
Evolutsiooniteooria seisukohalt saavad uued liigid kujuneda olemasolevaist mitmel viisil.
Liigitekke eelduseks on muutused populatsiooni geneetilises struktuuris.
Kui muutused soodustavad ellujäämist paljunemiseni ning järglaste saamist olemasolevates ökoloogilistes tingimustes, siis omandavad muutunud isendid populatsioonis aja jooksul üha suurema osatähtsuse.
Nihet soodustab populatsiooni kas või osaline isoleeritus naaberpopulatsioonidest.
Geograafiline isoleeritus seisneb populatsioonide ruumilises eraldatuses liigi areaali katkelisuse või suure leviala eri osades paiknemise tõttu.
Ökoloogiline isoleeritus avaldub populatsioonide asumises eri kooslustes, erinevais kasvukohatingimuses.
Ajaline isoleeritus avaldub populatsioonide eri õitsemisperioodidena aastas või eri tolmlemisajana ööpäevas.
Reproduktiivne isoleeritus kujuneb tolmlemis- või viljastusmehhanismi eristumisena, mis väldib tolmlemist või viljastamist teistest populatsioonidest pärineva õietolmuga või tingib järglaspõlvkonna eluvõimetuse. Ka mõiste ristumisbarjäär.
Need isoleerituse juhud võivad mitmel moel kombineeruda.
Uue kasuliku omadusega isendite osatähtsus suureneb kiiremini väikestes populatsioonides. Ühtlasi on väiksemad poplatsioonid kergemini hävinevad.
Kõige perspektiivsemad on liigid, millel on suured populatsioonid, mis omakorda on jagunenud paljudeks osaliselt isoleeritud pisipopulatsioonideks. Nii saavad pisipopulatsioonis tekkinud kasulikud omadused geenivahetuse tõttu levide ka teistesse pisipopulatsioonidesse.
Liigitekke uurijatele pakuvad huvi liigid, mille üksikutel populatsioonidel on mitmesuguseid erinevusi ja sellised, mis soodustavad ökoloogilist isoleerumist.
Süngaameonid on liikide rühmad, neid liike võib geneetika seisukohalt pidada ühe koguliigi eri populatsioonideks.
Kui ühes ja samas kohas lähteliigi territooriumil kujuneb kaks või enam uut taksonit, on tegu sümpatrilise liigitekkega.
Kui uue taksoni formuleerumine toimub väljaspool lähteliigi leviala, on liigiteke allopatriline.
Liigitekke kestust hinnatakse kümnete ja sadade tuhandete, isegi miljonite aastatega.
Selle aja määrab valiku kiirus ja taimerühmale omase virginiilse perioodi kestus (aeg viljastumisest esimese viljumiseni).
Liikide säilimise kestus on ka väga erinev. Keskmine liikide vanus õistaimedel on miljon aastat.
Liigitekke tähtsamad moodused taimedel:

Järkjärguline, väga aeglane populatsioonide teisenemine samal ajal, mille tagajärjel lähteliik (antsestraalne liik) asendub pika aja jooksul uue liigiga .

Aeglane sümpatriline populatsioonide eristumine ning isoleerituse süvenemine, mis viib ökoloogiliste rasside kujunemise ja täieliku eraldumiseni.

Populatsioonide allopatriline eristumine ruumilise isoleerituse korral.

Liigi leviala katkemisel mitmeks osaks eralduvad ka kogu senise liigi populatsioonid mitmesse ossa ja neis toimub liigiteke ruumilise isoleerituse tõttu.

Hübriidne liigiteke erineva genotüübiga taimede ristumisel.
Liigiteket soodustava tegurina lisandub kromosoomide arvu kordistumine – polüploideerumine.
Liigitekke kulg:

Kiire valik – nt tudrad. Eellasliigi kasvamisel linapõldudel koristati tuder koos linaga ja koos linaga külvati ala maha linakupraga kõige sarnasema uju ja raskusega tudrakõdrad. Nii kujunes teistsuguse viljasuurusega linaumbrohi – linatuder.

Aeglane valik – nt laialehiste metsade liigid. Ühistest eellastest on pärit erinevad pärna liigid.

… skeem.

Harilik jõhvikas on tekkinud suureviljalise ja väikseviljalise jõhvika hübriidina.

Kare kõre on amfiploid, mis on tekkinud looduses pehme kõrviku ja kirju kõrviku ristumisel.
ELUVORMID. LIIKIDEVAHELISED SUHTED
Eluvormide liigitused
Taimed kasvades koos teatava kasvukoha ökoloogilistes tingimustes on omandanud evolutsiooni vältel kohastumusi, mis avalduvad ka nende välisilmes, morfoloogias.
Erineva päritoluga taimerühmades on need kohastumused arenenud konvergentselt, st kujunenud erinevate elundite või nende osade ühetaolisteks muutumise teel.
Selliseid taimerühmi, mis olenemata oma fülogeneetilisest sugulusest on kohastunud ühte viisi kasutama elukeskkonda ja üle elama ebasoodsaid tingimusi, nim eluvormideks . See on üldine mõiste, kasutusel ka loomade ja seente puhul.
See määratlus lubab eluvormideks ühendada väga mitmesuguse mahuga rühmitusi, väga erineval määral sarnaseid taimi.
Eluvormide uurimise suunad:

Kirjeldav suund.
Kirjeldada liigirikast ja keeruka struktuuriga taimkatet lähemalt selgitamata floristilist koosseisu. Hiljem heaks aluseks väga mitmesuguse taimkatte võrdlemisel ja kirjeldamisel, rinnete ja sünuuside määratlemisel ning suurte taimkatteüksuste eristamisel.

Arengulooline suund.
Eluvormide tekkeloo ning taimede vegetatiivsete organite kohastumuste evolutsiooni seaduspärasuste selgitamises.

Biotsönoloogiline suund.
Selgitab eri eluvormide iseärasusi ja suhteid koosluse elus: kuidas nad kasutavad ära koosluse ajalisi ja ruumilisi muutusi ning milline on nende elustrateegia , mis taganud liikide säilimise koosluse suhetesüsteemis.
Eluvormide klassifikatsioonid:
C. Raunkiaeri eluvormide klassifikatsioon on läbi viidud arvestades taimede kohastumusi ebasoodsa aastaaja üleelamiseks. Liigituse aluseks on uuenemispungade olemasolu ja paiknemine. (Pungades on kõige õrnemad osad). 10 eluvormiklassi seemnetaimede kohta.
I. Serebrjakovi eluvormide liigitus kajastab peamisi tendentse õistaimede morfoloogia evolutsioonis. Liigituse aluseks taime telgorganite ehituse põhijooned, maapealsete osade elutsükli kestus.
A. Horjakov käsitleb eluvormide geneesi ürgsete üheteljeliste väheharunenud puude revolutsioonilise muutumisena rohketeljelisteks puit-ja rohttaimedeks, milledel võsud vahetuvad aja jooksul üha kiiremini.
Eluvormide jaotused muutuvad keerukamaks, kuna paljud organismid võivad päeva, aasta või oma elu vältel vahetada elupaika, kasutada seda erineva intensiivsusega või ebasoodsa perioodi ühe elada paremini kaitstud, väheaktiivse puhkejärguna.
Taimede elu on kujunenud rütmiliseks keskkonnategurite tõttu.
Ühe kasvukoha taimed jagunevad oma elu aastarütmilt fenorütmitüüpideks.
Kohastumusena rütmilistele keskkonnamuutustele kujuneb kogu elutsükli ajaline kulg ja ruumikasutamine üha otstarbekamaks ja kooskõlastatumaks teiste koosluste liikmetega. Kujuneb eluvormile omane elustrateegia.
Biotsönoloogias ja biogeograafias on loodud eluvormide klassifikatsioone, mis hõlmavad ka vetikaid, seeni, baktereid ja loomi. Esile tõusevad organismi toitumisviis , liikuvus ja oleluskeskkond, milles toimub aktiivne elutegevus.
Toitumisviisi järgi jaotatakse organismid auto-ja heterotroofideks.
Vahetult päikeseenergiat kasutavad organismid jaotatakse fotolitroofideks (rohelised taimed ja väävlibakterid) ning fotoorganotroofideks (purpurbakterid).
Teised organismid saavad energiat anorgaaniliste ühendite või orgaaniliste ühendite oksüdeerumisel.
Oleluskeskkonna alusel eluvormideks rühmitamine:

Elavad ühes oleluskeskkonnas

Elavad kahes oleluskeskkonnas korraga

Elavad kolmes oleluskeskkonnas korraga
(joonis 71)
Kui organism võib ühes ja samas elujärgus asustada nii vesi kui ka õhkkeskkonda, kõneldakse amfiibsetest eluvormidest.
Kui elutsükli eri järgud elavad erinevates keskkondades, loetakse tavaliselt iga elujärk eri eluvormi kuuluvaks.
Kõik liigitused on kasutatavad vaid kõige üldisema jaotuse korral.
Lähedaste nõudlustega liikide suhted
Eluvorm näitab muu seas ka seda, missugust osa etendab liik looduses, missugune on tema „elukutse”.
Ökoloogiline nišš on kogum tingimusi, mida võivad kasutada selleks spetsialiseerunud organismid.
Kui tingimused jäävad kasutamata, on tegu täitmata nišiga.
Mida vanem ja väljakujunenum on kooslus, seda vähem jääb võimalusi uute liikide lisandumiseks, sest olemasolevad organismid kasutavad ära kõik tingimused.
Kui sama nišši täidab korraga mitu liiki, puhkeb nende vahel konkurents.
Konkurentsi välistamise printsiip: kooselu on võimalik vaid lähedaste liikide ökoloogilisel eristusel, mis vähendab kui välistab konkurentsi.
Võsukonkurents avaldub taimede maapealsete osade võitluses valguse ja ruumi pärast. Tähtis on varajane ja kiire kasv, taime kõrgus, võsude jäikus jne. Osa taimi on kohastunud sellele.
Hea vegetatiivse uuenemise korral taim viljub vähem. Nõrgem laienemisvõime kompenseeritakse suurema seemikute arvuga.
Juurekonkurentsi otseselt vaadelda ei saa. Katsete põhjal on näha, et taimeliikide võime võtta mullast vett, toitesooli ja õhku ja mõjutada nii teiste taimede elu, on erinev.
Kuid mõnede niidutaimede kombinatsioonid annavad paremaid saake kui puhaskülvid, seega on koos kasvamisel ka positiivseid suhteid.
Vastastikust mõjutamist toimeainetega nim allelopaatiaks.
Biotsönootiline konneks
Taimede elu olelusvõitluses oleneb peale suhete eluta keskkonnaga ja konkurentsi teiste kõrgemate taimedega veel suhetest seenparasiitidega, taimeosi toiduks tarvitavate loomadega , tolmendajatega ja diaspooride levitajatega.
Nende suhete kaudu on iga tsönopopulatsioon seotud paljude teiste liikide populatsioonidega biotsönoosis.
Biotsönoosi suhtesüsteemi tervikuna nim konneksiks.
Enamik suhteid ei ole obligaarsed, suhte katkemisel asendab seda mingi teine seos.
Erandiks on sümbioosisuhted, mis on eluvajalikud. Samuti spetsialiseerunud tolmendajate ja levitajatega, mida ei saa kuidagi asendada.
Konsortsiumide uurimine.
Konsortsiumiks nim organismide rühmitust biotsönoosis, mis on seotud oma elutegevuses teatud autotroofse taimega kui energiaallikaga.
Roheline taim, mida söövad taimtoidulised loomad, kellele roheline taim on eluvajalik, need organismid on omakorda toiduks teistele loomadele, need omakorda kolmandatele.
Kultuurtaimede korral moodustavad esimese kontsentri peamiselt kahjurid, teise kasurid (kahjurite hävitajad) , kolmanda kahjurid (kasurite hävitajad).
Troofiliste rühmade vaheliste seoste uurimine.
Biotsönoosi koosseisu jaotamine loomade toitumisviisi ja taimede toidukskasutatavuse järgi. Saadud rühmad ühendatakse toiduahelate võrguks.
Mükotrofism ja parasitism .
Mükotrofism on toitainete omastamine seente vahendusel. See on maismaataimedele väga omane.
Obligatoorsete mükotroofide kogu elu on seotud seemeniitide sümbioosiga. Enamasti on see suhe vastastikku kasulik. Seened saavad süsivesikuid, taimed vett ja lahustunud aineid.
Raske on otsustada, millal mõlemale kasulik sümbioos asendub parasitismiga – ainult ühele poolele kasulik.
Parasitismi nõrgim aste on poolparasitism. See on osaline nugimine – osa vett ja toitaineid saadakse rohttaimede juurtest.
Järgmine aste on täiesti juurteta võraparasiidid, nt puuvõõrikud. Kogu vesi ja mineraalained tulevad peremeestaime kudedest.
Täisparasiidid saavad nii orgaanilise kui ka anorgaanilise ainelise toidu peremehelt.
Parasiidi elu oleneb peremehe olemasolust, noor taim peab ruttu leidma kontakti peremehega. Selleks on vaja kohastumusi.
Suhted tarbijatega.
Taimede pikaajaline kooselu loomadega kui taimse aine tarbijatega on tinginud rohkeid vastastikuseid kohastumusi, mis on stabiliseerinud taime- ja loomapopulatsioonide suhteid, võimaldavad mõlemal poolel säilida.
Ühe liigi piiramatu paljunemine lõhub kohalikku konneksi, kooslus vaesub ja osa põhiliike võib seejuures hävida.
Peamised kaitsevahendid loomade vastu on torkivad moodustised.
Võsude kärpimine soodustab uute teket – kasulik.
Taimede kasutamine loomade poolt ja loomade mõju taimedele on kui vastastikku reguleeruv protsess, välja on kujunenud keerukad suhted.
Suhted tolmendajatega.
Kõige keerukama vastastikuse kohastumusega. Tolmendaja etendab määravat osa taimeliigi levikus.
25