Loomade areng evolutsioonis (1)

Tallinna Ülikool

Loomade areng evolutsioonis

Mihkel Tibar
B-3
2008
Elu teke 3
Kambriumieelne periood 4
Vara- Paleosoikum 4
Trilobiitide eelne Kambrium - Tommoti lade 4
Trilobiitne Kambrium 4
Kesk- Paleosoikum 7
Uued veeloomad 7
Loomad asustavad maismaa 9
Hilis -Paleosoikum 10
Mereelustik 10
Magevee - ja maismaaelustik 11
Massiline väljasuremine Permis 12
Paleogeen 13
Mereelu evolutsioon 13
Vara-Paleogeeni maismaa- ja mageveeloomad 14
Imetajad Oligotseeni ajastikus 15
Kliima muutus ja massiline väljasuremine 15
Kasutatud kirjandus 18

Elu teke

Elu tekkis vesikeskkonnas. Esimesed isepaljunevad ehk replitseeruvad molekulid olid RNA-molekulid. Kuna teatud RNA järjestused omavad autokatalüütilist toimet ja mõned neist järjestustest töötavad kui polümeraasid, siis said nukleotiididest tänu sellele tekkida biopolümeersed RNA-molekulid. Isereplitseerumise võime oli elu tekkimise võtmeküsimus. Kõikide elusorganismide ühine eellane kasutas RNA-d oma päriliku materjalina, andes alguse kolmele erinevale organismide domeenile: prokarüoodid, arhed ja eukarüoodid.
Arhed ja eukarüoodid on omavahel lähedalt seotud, mida näitab translatsiooniprotsessi sarnasus nende vahel. Samal ajal on aga genoomi organisatsioon ja transkriptsiooniprotsess prokarüootidel ja eukarüootidel erinevad. Sellest järeldatakse, et ühine eellane oli RNA-põhine ja see andis kaks erinevat liini, millede DNA genoom moodustus üksteisest sõltumata. Seepärast on nende liinide transkriptsioonimehhanismid evolutsioneerunud eraldi.
Esimesed tekkinud rakud olid anaeroobid, sest keskkonnas vaba hapnik puudus. Ilmselt olid nad termofiilsed ja võimelised teatud ainevahetuseks nagu käärimine.
3,5 miljardi aasta vanused kivimid sisaldavad taolisi bakterite kolooniaid. Ainuraksed loomad ilmusid umbes 1,5 miljardit ja seened umbes 900 miljonit aastat tagasi (mat).
Fotosünteesi ja aeroobse hingamise teke
Fotosüntees algas umbes 3,4 miljardi aasta eest. See on primaarse orgaanilise aine allikas, kasutades selle moodustamiseks valgusenergiat. Esialgne fotosüntees konverteeris süsihappegaasi ja vesiniksulfiidi valgusenergia abil suhkruks. Selle protsessi käigus tekkis väävel. Umbes miljard aastat hiljem ehk 2,4 miljardit aastat tagasi algas teine fotosünteesi periood, kus lisandus süsihappegaas ja vesi, millest moodustus päikeseenergia abil glükoos. Sel ajal kasutasid organismid mõlemat süsteemi paralleelselt. I fotosünteesi süsteem oli primaarne. See väide on kooskõlas ka geoloogiliste leidudega. Fotosüntees toimub kloroplastides, mis pärinevad vabalt elavatest bakteritest, mis on lähedalt seotud tsüanobakteritega. Need fagotsüteeriti ürgsete eukarüootide poolt ja toimisid kui endosümbiondid. II tüüpi fotosüntees, mille käigus vabaneb hapnik, suurendas vaba hapniku hulka kõigepealt vees ja edasi ka atmosfääris. Seda esialgset etappi nimetatakse ka hapniku holokausti perioodiks , sest ta on väga hea elektronide aktseptor ja on elusorganismidele väga toksiline. Paljud anaeroobsed mikroobid surevad kohe hapniku keskkonnas. Seega nõudis elu muutunud keskkonnas teatavate kaitsemehhanismide tekkimist. See toimis aga aeglaselt ja paljud anaeroobid surid neil aegadel välja, vaid väga üksikud säilusid ja eksisteerivad siiani. Mõned neist aga omandasid hapnikhingamise - need olid punabakterid, kes evolutsioneerusid hapnikhingamise suunas. Selleks hakkasid nad kasutama teatud süsinikku fikseerivaid molekule, mis hiljem modifitseerusid elektroni ülekandvateks ahelateks. Nii muutusid nad aeroobseteks ja hiljem juba sümbiontidena eukarüootides hakkasid nad aeroobselt hingama. Punabakterid ongi tänaseks muundunud rakkude hingamisorganoidideks – mitokondriteks. See sümbioos tekkis väga vara, eukarüootide evolutisoonilise arengu alguses. Kloroplastid on eukarüootidel hilisemat päritolu, mis tulid teatud sugupuudesse sisse mitmest erinevast allikast.[1]

Kambriumieelne periood

Esimesed fossiilid hulkraksetest eluvormidest on umbes 600 miljoni aasta vanused. Nende fossiile on leitud Austraaliast, Adelaide'i lähedalt. Neid nimetatakse Edicaria faunaks. Kambriumieelsed loomad olid pehmekehalised, nagu millimallikad, meriliiliad, ussid jt, seetõttu on eelkambriumist teada suhteliselt vähe kivistisi, sest pehme kehaga organismide fossiliseerumisvõimalused on väga väiksed. [2]

Vara-Paleosoikum

Vara-Paleosoikum koosneb kahest ajastust - Kambriumist ja Ordoviitsiumist. Kambriumi ajastu algas 540 miljonit aastat tagasi ja lõppes 500 miljonit aastat tagasi Kambriumi ajastu alguses ilmusid toesega (skeletiga) varustatud hulkraksed loomad. Kambriumi elustiku ehk biota iseloomulikuks jooneks on merelisus. Ajastu kestel ilmusid trilobiidid , arheotsüaadid, brahhiopoodid , käsnad, molluskid , okasnahksed ja paljud problemaatilise kuuluvusega organismid. Eesti Alam-Kambriumist on kirjeldatud trilobiite, lukuta brahhiopoode, tigusid, torbiklimuseid, hüoliite, foraminifeere ja paljusid problemaatilise kuuluvusega skeleti fragmente.
Ordoviitsiumi ajastu algas 500 miljonit aastat tagasi ja lõppes 435 miljonit aastat tagasi. Ordoviitsiumi ajastul ilmusid esmakordselt korallid ja sammalloomad ning rida okasnahksete gruppe, eriti tsüstiide. Ordoviitsiumis ilmusid esmakordselt peajalgsed , tsüstiidid, krinoidid, merisiilikud , stromatoporaadid, korallid (nii rugoosid kui ka tabulaadid) Arvukamaks muutusid trilobiitide, konodontide, sammalloomade, tigude , ostrakoodide kivistised. Taimedest olid esindatud vaid vetikad.

Trilobiitide eelne Kambrium - Tommoti lade

Mõned tolle ajastu organismid, nagu käsnad ja molluskid, elavad ookeanides tänapäevalgi. Tommoti ajastust on leitud problemaatilisi skeletielemente, mis ei sarnane ühegi tänapäevase hõimkonnaga ega ka fossilidega noorematest ladestutest. Tommoti faunale iseloomulike toesetüüpide areng oli evolutsiooniliselt väga oluline, sest kujunes välja väga palju erinevaid skeletitüüpe. Pole leitud vastust küsimusele, miks Tommoti alguses tekkis korraga nii palju erinevaid toeseid. Teadlaste arvates võisid põhjuseks olla keemilised muutused ookeanides, mis päästsid valla erineva ehitusega skelettide tekke. Samas ei põhjenda see hüpetees, miks osad skeletid olid moodustunud kaltsiumkarbonaadist ja teised kaltsiumfosfaadist - kaks komponenti, milledel on üsna erinevad keemilised omadused. Erinevat tüüpi välisskelettide kiire arengu tingis arvatavasti vajadus kaitsta end kiskjate eest. Kiskluse tekkimine põhjustas olulisi muutusi ökosüsteemi põhistruktuuris.

Trilobiitne Kambrium

Suhteliselt lühikesele Tommoti ajastule järgnes tugeva välisskeletiga mereloomade evolutsioon. Tähtsaimateks ja erilisemateks neist tuleb lugeda trilobiite, sest lülijalgseid loetakse kogu Kambriumi silmapaistvamateks loomadeks. Trilobiidid evolutsioneerisid Kambriumis kiiresti. Üldse on Paleosoikumi kivimitest teada 140 perekonda trilobiite, millest rohkem kui 90 on leitud Kambriumist. Mitmed Kambriumi trilobiitide liigid elasid geoloogilise ajaskaala järgi lühikest aega - 1 miljon aastat või vähemgi. Seetõttu on nad Kambriumi lademe tähtsaimateks juhtfossiilideks. See positsioon on saavutatud samuti tänu faktile, et neid on lihtne välisehituse järgi identifitseerida ja eristada. Enamik trilobiite roomas või ujus mööda merepõhja jättes oma liikumisest maha jälgi, mis on säilinud fossiilsetena. Osad jälgedest on tekkinud kaevamise või kraapimise tagajärel. Liikumise on jäädvustanud jäljerajad. Mõned väikesed trilobiidid võisid ujuda või hõljuda vees. Kambriumi ja Ordoviitsiumi ajastul oli rohkesti vetik-stromatoliite. Kambriumi ajastul elasid ka kahepoolmelised heljumist toituvad puuduluksed käsijalgsed. Käsijalgsed, keda võib leida ka kaasaja meredest, sarnanevad väliselt nendega mittesuguluses olevate karpidega, kes kuulusid samuti Kambriumi fauna koostisse. Ka teised molluskite klassid olid Kambriumis tavalised , kuid nad olid väikesed ning võrreldes hilisemate Paleosoikumi ajastusse kuuluvate järeltulijatega vähelevinud ja üsna tähtsusetud. Okasnahksed olid Kambriumi ajastul esindatud rohkearvuliste variatsioonidega, aga ükski neid polnud sarnane tänapäeval elavate okasnahksete- meritähtede, merisiilikute ja meripuradega. Kambriumi lademest on kivististena leitud vähesel hulgal konodonte - need on hammast meenutavad struktuurid, mis kuulusid ujuvale konodondiloomale. Samuti on leitud ostrakoode, kes kuuluvad lülijalgsete hõimkonda. Kambriumi ajastul esines tõenäoliselt palju pehmekehalisi loomi, kes aga ei säilinud fossiilsetena. Üheks selliste eluvormide tõestuseks on hästi säilinud jäljendid Kesk-Kambriumi vanusega Burgessi kiltadest. See kuulus leiukoht asub Briti- Kolumbia kaljumägedes. Burgessi must savikilt kuhjus sügavaveelistes tingimustes, mis oli peaaegu hapnikuvaba. Seega puudusid seal kiskjad ja pehmet kude lagundavad bakterid. Selle tulemusena pehmekehalised organismid karboniseerusid ja säilisid. Kõige rohkearvulisemalt on Burgessi savikildast leitud lülijalgseid, kes ei olnud trilobiidid (joonis 3). Nad liigitatakse 30 perekonda - seega on neid säilinud kaks korda enam kui trilobiite. Tähtsuselt teisel kohal Burgessi fauna hulgas on hulkharjasussid. Kuus sugukonda usse, kes elutsevad tänapäevalgi, olid juba Kambriumi ajastul mitmekesistunud ja kõrgelt arenenud. Burgessi usside ainulaadseks tunnuseks on selliste lõugade puudumine, nagu nende järglastel Hilis-Paleosoikumist kuni tänapäeva polüheetideni.
Enamus eelpool mainitud loomadest olid taimetoidulised toitudes vetikatest . Kiskjatest on leitud Kambriumi Burgessi kiltadest ussilaadseid loomi ja lülijalgseid, kes olid varustatud väikeste sõrgadega või spetsiaalsete lõugadega, mis olid mõeldud teiste surmamiseks ja närimiseks. Trilobiitidel on samuti leitud lõualaadseid struktuure, mis olid võimelised purustama väikseid saaklooma tükke. Meduusid püüdsid saaki surmavate nõelavate rakkudega. Kambriumi ajastul ilmusid samuti kiskjate hulka kuuluvad nautiloidid . Nagu kaasaja molluskidki, kuulusid nad peajalgsete klassi, kes kasutavad saagi haaramiseks kombitsaid. Arvukalt Kambriumi nautiloide on leitud Hiinast. Mujalt on neid teada vaid üksikuid. Kambriumi nautiloidid
olid väikesed: enamike pikkus jäi 2 ja 6 sentimeetri vahele. Täielikult puudusid Kambriumi meredest suured kiskjad - loomad, kes oleksid suutnud purustada suuri merekarpe või kiskuda tükkideks suure saaklooma viisil, nagu kaasaja krabid ja kalad seda teevad.
Arheotsüaadid elasid läbi kogu Vara-Kambriumi. Need koonusekujulised, tundmatu bioloogilise kuuluvusega organismid kinnitusid substraadile skeleti teravaotsalise tipuga (joonis 5). Vaasilaadne kuju ja väheliikuv eluviis viitavad toitumisele suspensioonist. Arheotsüaadid meenutavad pealiskaudselt tänapäeva käsni. Nad moodustasid Vara-Kambriumis maailma esimesi orgaanilisi riffe. Põhitoese ehitasid arheotsüaadid ja sellele talletusid vetikad ja teised organismid. Esimesed rifid, mis ulatusid madalate küngastena veidi üle merepõhja, kadusid koos arheotsüaatidega enne Vara-Kambriumi lõppu. Kuni Kesk-Ordoviitsiumini enam riffe ei tekkinud.
Paljud Kambriumi ajastul ilmunud mereloomad olid veidrad grupid, kes koosnesid ainult mõnedest perekondadest ja liikidest; paljud on klassifitseeritud eraldatud klassidesse ja hõimkondadesse. Okasnahksete hõimkond on selle fenomeni heaks näiteks. Tänapäeval kuuluvad sellesse hõimkonda ainult mõned suured grupid nagu meritähed ja merisiilikud. Ordoviitsiumi ja Kambriumi ajastul evolutsioneerus aga märkimisväärne hulk veidra ehituse ja talitlusega okasnahkseid. Ükski polnud esindatud ei paljude liikide ega hõimkondadega ning nad elasid küllaltki lühikest aega. Paljud erinevad kehastruktuurid "prooviti järgi", püsima jäid vaid need vähesed, kes suutsid kohastuda. Seda võib nimetada evolutsiooniliseks eksperimenteerimiseks. Paljudest selgrootute gruppidest, kes ilmusid Kambriumis, osutusid ainult vähesed edukateks: käsnad, teod, brahhipoodid ning trilobiidid. Hilis-Kambriumi massilise väljasuremise käigus kadus palju nautiloidide ja trilobiitide hõimkondi.
Ordoviitsiumis ilmus hulgaliselt uusi klasse ja seltse, kes osutusid edukateks ka hilisemates Paleosoikumi ajastutes. Ordoviitsiumi juhtfossiilides kujunesid kolm gruppi: luksed brahhipoodid, graptoliidid ja konodondid. Need grupid tekkisid küll juba Kambriumi ajastul, kuid olid seal vähe levinud ja arenenud. Luksed käsijalgsed on kõige silmatorkavam grupp hästisäilinud fossiile nii Ordoviitsiumi kivimites kui nooremates Paleosoikumi ladestutes. Nad olid liikumatud hõljumist toitujad, kes kas lamasid setetel, elasid kaevunult või kinnitusid teistele organismidele. Graptoliidid olid üsna tavalised nii Ordoviitsiumi kui ka Kambriumi ajastul. Konodontide laia leviku järgi võib oletada, et need hambalaadesed struktuurid esindavad olendite elemente, kes kas ujusid või hõljusid vees.
Väheliikuva eluviisiga loomadest leidus merepõhjas veel rugoose (tuntud ka kui sarvkorallid nende väliskuju tõttu) ja krinoide (teise nimetusega meriliiliad). Primitiivseid koralle ja krinoide leidus vähesel määral Kambriumiski, kus nad olid ökosüsteemi märkamatud osad. Ordoviitsiumi merepõhjas elas kolm olulist gruppi koloonialisi organisme: sammalloomad, stromatoporoidid ja tabulaadid. Viimased kaks omasid olulist rolli riffide moodustamisel Kesk-Paleosoikumis. Ordoviitsiumi merede mobiilne epifauna sisaldas peale trilobiitide veel uusi tigusid, karpe, ostrakoode ja okasnahkseid.. Enne kalade evolutsioneerumist domineerisid kiskjatena meritähed ja nautiloidid. [3]

Kesk- Paleosoikum

Kesk- Paleosoikum koosneb kahest ajastust - Silurist ja Devonist. Siluri ja Devoni ajastu madalates kontinentaalsetes meredes elas rohkesti erinevaid organisme. Troopilises piirkonnas moodustusid rifid, mis olid suuremad, kui need, mis olid tekkinud Vara-Paleosoikumis. Massilisele väljasuremisele Ordoviitsiumi ajastu lõpus järgnes paljude oluliselt vähenenud organismide taasteke. Trilobiidid olid ainsaks grupiks , kes ei suutnud oma eelnevat arvukust taastada. Hästi taastusid aga käsijalgsed, karbid ja teod. Karbid hõivasid ka uue ökoloogilise niši - magevee. Vanimaid teadaolevad mageveelised karbid on teada New Yorgi Hilis-Devonist. Sel ajal mitmekesistusid kiiresti meriliiliad ja sammalloomad. Ilmusid ka uued kiskjate liigid ja esimesed kalad, kelle suurus lähenes haide omale. Devoni ajastul toimus ka aktiivne maismaa asustamine uute eluvormide poolt. Näiteks taimed, mis kasvasid Siluri ajastul ainult soodes , moodustasid Hilis- Devonis suuri metsi. Ka vanimad teadaolevad putukad pärinevad Vara-Devonist ning Devoni ajastu lõpul ronisid esimesed selgroogsed loomad maismaale. Nende esivanematel olnud uimed olid asendunud jalgadega. Natuke enne Devoni lõppu toimus massiline veeliste liikide väljasuremine.

Uued veeloomad

Suurte muutuste tõttu Kesk- Paleosoikumi ökosüsteemis tekkis palju uusi veeloomi, kellest paljud olid kiskjad. Selgrootutest tähtsaimad olid ammoniidid , kes olid spiraalse kojaga peajalgsed limused , kes arenesid välja sirge kojaga nautioididest Vara- Devonis. Sel ajal kui ammoniitide hulk kasvas, jäi nautiloidide mitmekesisus järjest väiksemaks. Eurüpteriidid olid oluliseks selgrootute kiskjate grupiks, kes elasid Kesk-Paleosoikumis. Need skorpionite kauged sugulased oskasid ujuda ja paljudel olid sõrad. Kuigi eurüpteriidid ilmusid juba Ordoviitsiumis ja elasid kuni Permi ajastuni, võib just Kesk- Paleosoikumist leida suurel hulgal nende kivistisi. Selle põhjal võib järeldada, et eurüpteriitide suurim levik oli Siluri ja Devoni ajastutel . Erinevalt ammoniitidest sobis eurüpteriididele nii soolane kui ka mageveeline elukeskkond. Teisteks veeloomadeks, kes kohandusid nii soolaste kui ka mageveeliste tingimustega, olid kalad. Kui Vara-Paleosoikumi setetest on leitud vaid fragmente kalade skelettidest, siis Siluri ja Devoni ajastutest on järele jäänud mitmesuguseid terviklikult säilinud luustikke. Enamus neist on leitud magevee lasunditest jõgedest ja järvedest. Kuigi Kesk- Paleosoikumis elas palju erinevaid mere- ja magevee kalu, ei olnud neid siiski rohkem, kui hilisematel geoloogilistel ajastutel. Kalad olid kuni Devoni ajastu lõpuni ainsad selgroogsed loomad Maal. Täpselt ei ole teada, millal kalad asusid elama magedasse vette. Kuna kõik Kambriumi-Ordoviitsiumi kalade jäänused on leitud merelistest setetest, viitab see sellele, et kalad on arenenud ookeanides, kuid ometi ei tõesta seda fakti. Suur osa Siluri ajastu kalade jäänustest, vastupidiselt Kambriumi-Ordoviitsiumi kalade kivististele, on leitud magevee setetest. Üheks silmatorkavamaks grupiks olid lõuatute hulka kuuluvad kilpkalad. Nad olid väikesed ühesuuruste silmadega selgroogsed loomad, kellel puudusid lõualuud ning kes olid kaetud luiste soomustega. Lisaks oli neil väike suu, mistõttu said nad süüa vaid väikeseid toidupalasid. Paljud nendest kaladest, nagu Hemicylaspis olid ilmselt kohandatud elama järvede- ja jõgede põhjas, millele viitab nende lame kõht. Hemicylaspise ebakorrapärase saba ülemine uim oli välja venitatud, kui ta ujudes liigutas seda, siis kaldus looma pea enne alla- kui ülespoole. Vastupidiselt kilpkalade hulka kuuluvat Heraspis´t iseloomustas aga kaardus kõht ning väljavenitatud uim saba all, mis aitas ujmisele kaasa. See viitab sellele, et kala ei ujunud veekogu põhjas. Kilpkaladel ei puudunud mitte ainult lõualuud, millega närida, vaid ka paarilised uimed, mis annavad tänapäeva kaladele stabiilsuse ja kontrolli liikumisel. Arvatakse, et kilpkaladel oli kõhreline siseskelett. Kilpkalade õitseng oli Devoni ajastul, kuid nad kadusid ajastu lõpul lõpul.
Siluri ajastu lõpul ilmus uus, üsnagi erinev grupp väikseid mere- ja magevee kalu. Nendeks olid piklikud akantoodid, kellel oli hulgaliselt uimi, mida toestasid teravad ogad (joonis 3: 10). Need olid esimesed kalad, kellel oli ühiseid tunnusjooni tänapäeva kaladega: neil olid paarilised uimed; keha katsid soomused, mitte luuplaadid; ja mis kõige tähtsam, neil olid lõualuud. See viitab eeskätt sellele, et osa akantoodidest olid kiskjad, kes elatusid teistest veeloomadest. Arvatakse, et nende hambad arenesid lõpuste tugedest. Ühe paari lõpuste muutumist hammasteks võib vaadelda, kui klassikalist näidet evolutsioonilisest arengust, kui juba olemasolev struktuur saab täiesti uue funktsiooni. Kuigi akantoodid kadusid Devoni ajastu lõpul, nende jäetud evolutsioonilisel pärandil on suur ökoloogiline tähtsus. Täpselt ei ole teada, kuidas Devoni ajastul ilmunud uued kalaliigid akantoodidega seotud olid, kuid nad laiendasid tunduvalt nii mere kui ka magevee toiduahelat. Väga suured kalad sõid väiksemaid ja need omakorda veel väiksemaid kalu. Sellise toiduahela tipus olid suurimate esindajatena rüükalad. Neil oli tugev soomuskate ja arenenud lõualuud. Nad ilmusid Devonis, kuid kadusid enne Karboni ajastut . Siluri ja Alam- Devoni magevee setetest on rüükalu vähe leitud, küll aga Kesk-Devoni ja Ülem- Devoni setetest. Dunkleostus, Hilis-Devoni, mereline perekond võis kasvada kuni 10 meetri pikkuseks . Nagu teistelgi rüükaladel oli tal keha eesservas luine tugev soomuskate, kuid tagapool oli rünnatav ja kaitsetu paindlik saba. Rüükalade saagiks olid tavaliselt haid . Haid olid Devoni merede oluliseks kalade grupiks. Esimesed tuntud haid pärinevad Kesk- Devoni kivimitest ja nad olid nähtavasti viimaseks suureks kalade grupiks, kes sel ajal välja arenesid. Devoni haid olid primitiivsed ja vaevu ühe meetri pikkused. Devonis ilmusid ka kiiruimsed kalad. Sel perioodil nad erilist edu ei saavutanud, kuid domineerisid Mesosoikumi ja Kainosoikumi meredes. Sellesse gruppi kuuluvad tänapäeva kaladest: forell, ahven , heeringas, tuunikala jpt. Nimetus kiiruimsed viitab sellele, et nende kalade uimesid toestasid peenikesed luud, mida võis palja silmaga selgelt näha. Kiiruimsete kalade tekkel oli suur tähtsus, kuna sellega on seotud kopskalade ja vihtuimsete kalade areng. Vanimad Kesk- Devoni kiiruimsed kalad nagu Cheirolopis erinesid praegustest oma ebasümmeetilise saba ja teemandi kujuliste mittekattuvate soomuste poolest. Cheirolopist ja paljusid teisi megevee kalu on leitud Vana Punase Liivakivi mandri ümbrustest lademetest. See iidne manner hõlmas osa Põhja- Ameerikast , Gröönimaast ja Lääne Euroopast. Devoni ajastu oli kõige edukam kopskaladele. Tänapäeval on neist säilinud ainult kolm perekonda: üks Lõuna Ameerikas, üks Austraalias ja üks Aafrikas. Austraalia liik Neoceratodus on nii sarnane Triiase ajastu liigile Ceratodus, et seda võiks pidada "elavaks kivistiseks". Kopskalad on nimetatud oma kopsude järgi, mis võimaldasid neil hingata , kui nad olid lõksu jäänud kuivavasse veekogusse kuival aastaajal. Oletatakse, et sellised kopsud olid olemas juba Devoni ajastul. Samasugused kopsud olid ka Devoni aegsetel vihtuimsetel kaladel . Enamus neist elasid magedas vees,
ainult tsölankantiidid elasid ookeanides. Üks liik on tänapäevani säilinud. See avastati 1938 aastal Madagaskari lähedalt. Nii kopskalad kui ka vihtuimsed kadusid peale Devonit, kuid jätsid olulise evolutsioonilise pärandi. Vihtuimsed kalad on kõigi tänapäevaste maismaaliste selgroogsete, kaasa arvatud inimeste eelkäijateks, nende kopsud olid meie omade eelkäijateks. Lõugsuusete kalade mitmekülgne areng ja ammoniitide ja eurüpteriidide laialdane levik avaldas suurt mõju teistele suhteliselt kaitsetutele veeloomadele. Need kiskjad põhjustasid trilobiitide liigikuse vähenemise Kesk- Paleosoikumis: Ordoviitsiumist on teada umbes 80 erinevat trilobiitide sugukonda, kuid Siluri ladestutest on leitud ainult 23 perekonda. Ilmselt ei pakkunud trilobiitide vähe lubjastunud välisskelett küllaldast kaitset kiskjate lõugade eest ja kindlasti "aitas kaasa" ka trilobiitide kohmakas liikumine. Teiseks kaitsetuks jahisaagiks olid kilpkalad, kes surid välja Devoni lõpul ja olid suhteliselt kergeks ohvriks lõugsuusetele kaladele.

Loomad asustavad maismaa

Lülijalgsed asusid kuivale maale ilmselt Hilis-Siluris. Selgroogsed loomad tegid sellise ülemineku alles Hilis-Devonis. Anatoomia põhjal on ammu aru saadud, et kaladele kõige lähedasemad neljajalgsed selgroogsed on kahepaiksed - konnad , kärnkonnad, salamandrid ja nende sugulased. Sellele et kahepaiksed esindavad primitiivseid neljajalgseid selgroogseid , viitab ka fakt et, need loomad elavad oma varasel elustaadiumil vees ja on ilma jalgadeta. Nad kooruvad munadest vees, seal möödub nende juveniilne staadium, misjärel nad arenevad õhku hingavateks ja maal elavateks täiskasvanuteks. Tänapäeva kahepaiksed on väikesed loomad, kes erinevad märkimisväärselt suurte kahepaiksete kivististest, mida on leitud Ülem-Paleosoikumi kivimitest. Nende evolutsioon algas Devoni lõpus. Vana Punase Liivakivi kontinendi Ülem-Devoni kivimitest Ida Gröönimaal on leitud ebaharilike selgroogsete loomade jäänuseid. Need on määratud perekonda Ichthyostega, keda loetakse vihtuimsete kalade ja kahepaiksete vahepealseks rühmaks: sagaruim on moodustunud luudest, mis sarnanevad kahepaiksete luudele ; vihtuim on moodustunud luudest, mis meenutavad kahepaiksete jäsemete omi ning vihtuimsetekalade hambad on väga sarnased varaste kahepaiksete hammastele. Need tunnused üksi viitavad juba sellele, et kahepaiksed põlvnevad vihtuimsetest kaladest, kuid lisatunnused muudavad selle kindlaks. Ichthyostegal oli neli jäset nagu kahepaiksetelgi, kuid tema kolju kuju oli hämmastavalt sarnane vihtuimse kala omaga . Nendel loomadel oli ka kalasaba sarnane saba- üks esivanemate tunnusjoon , millest maismaal ilmselt eriti kasu ei olnud. Kopsud, mida juba varased kalad hingamiseks kasutasid, olid välja arenenud juba enne kahepaiksete välja arenemist . Esimeste maismaa taimede tekke ja kahepaiksete välja arenemise vahele jäi 80 miljonit aastat. Tihti on vaieldud kalade maale elama asumise põhjuste üle. Üheks põhjuseks on toodud kliima kuivenemine, mis põhjustas veekogude kahanemise. See sundis kopsudega kalu üha enam hingama õhku liikudes ühest tiigist teise. See on usutav hüpotees, kuid ei anna alust arvata, et kalade lahkumine veest oli tingitud ainult keskkonnamuutustest. Enne kui see üleminek toimus, oli maismaa selgroogsete poolt täielikult asustamata ning pakkus rikkalikult toitu. Konkurentsi puudumise tõttu võis iga maismaaeluks kohandunud vihtuimsete kalade populatsioon veelgi paremini kohanduda eluks maismaal. Teisisõnu, üks või mitu nendest läbimurretest võis viia muutusteni isegi muutusteta keskkonnas. Kuna kahepaiksed arenesid niivõrd hilises Devonis, ei mänginud nad eriti olulist rolli tolleaegses ökosüsteemis. Kahepaiksete ajastuiks võib kutsuda Karboni ja Permi ajastut.[4]
 

Hilis-Paleosoikum

Hilis-Paleosoikum sisaldab kahte ajastut - Karbonit ja Permi, mis lõppes Fanerosoikumi suurima massilise väljasuremisega. Karboni kestel formeerusid mere-elustike skeletijäänustest laialtlevinud lubjakiviladestud ning ulatuslikke soid asustasid eostaimed , millest tekkis kivisüsi.
Hilis-Paleosoikumi mere- elustik ei erinenud eriti Hilis-Devoni omast, välja arvatud mõnede gruppide puudumine, kes surid välja Hilis-Devonis. Muutused maismaal olid palju suuremad. Sellel ajastul arenesid välja paljud hämmastavalt kaasaegse välimusega putukaliigid ning paljud erinevad eostaimed ulatuslikes soodes, kus nad moodustasid söeladestuid. Need taimed hiljem taandusid ning neid asendasid paljasseemnetaimed, mis asustasid hiljem kogu maismaa. Samal moel asendasid arenenumad maismaa roomajad kahepaikseid , kes nagu eostaimedki sõltusid veekogudest.

Mereelustik

Mõned mereelustiku grupid ei taastunud kunagi peale Hilis-Devoni väljasuremisest. Näiteks tabulaadid ja stromatoporaadid ei saavutanud enam ökoloogiliselt tähtsat rolli. Teisalt suutsid ammoniidid taas paljuneda ja mitmekesistuda. Samuti säilisid Devonist kiired kiskjad: haid ja kiiruimsed kalad. Varsti peale Karboni algust kadusid rüükalad - Devoniaegsete merede valitsejad . Rüükalade ja ka teiste samalaadsete kalade puudumine Karboni meredest näitas üldist tendentsi : paksult rüütatud kalad loovutasid oma positsioonid mobiilsematele eluvormidele. Paleosoikumi aegkonna lõpus muutus võime kiirelt ujuda lausa vajaduseks, kuna ilmusid kiired kiskjad. Peale Devonit ei tõusnud rüükalad enam kunagi juhtivale kohale ning ka paksukojaliste nautiloidide arvukus vähenes.
Brahhiopoodid, eriti produktiidid, saavutasid Karbonis juhtiva ökoloogilise rolli. Mõned liikumatud produktiidid kasutasid oma ogasid enda kinnitamiseks või toetamiseks; ühel Permi produktiidide grupil arenes välja koonusekujuline koda, mis oli ogade abil kinnitatud rifi külge. Sarnaselt brahhiopoodidele, jätkasid oma õitsengut ka settesse uuristuvad karbid ja gastropoodid.
Krinoidid - merepõhja kinnituvad filtraatorid - olid mitmekesiseimalt esindatud Karboni ajastul, moodustades merepõhjas aasasid. Nende osakestest moodustusid ulatuslikud lubjakivid. Karboni lubjakivide moodustumisele aitasid kaasa pitsilised sammalloomad ja fusuliniidforaminifeerid, kes evolutsioneerusid ja mitmekesistusid kiiresti. Pitsilised sammalloomad olid plaatjad, koloniaalselt elavad filtraatorid, kelle osakestest moodustusid lubjakivid, samuti olid need riffide moodustajateks. Fusuliniidid olid foraminifeeride ehk karbiliste grupp, kes elasid madalveeliste merede põhjas ja olid Vara-Karbonis esindatud ainult mõne liigiga, kuid mitmekesistusid Hilis-Karbonis ja Permis. Permi kivimites on leitud umbes 5000 liiki fusuliniide. Kuigi nad olid amööbilaadsed ainuraksed, ületasid mõned liigid pikkuses 10 cm.  

Magevee- ja maismaaelustik

Hilis-Paleosoikumi mageveelistes keskkondades jätkasid arenemist kiiruimelised mageveekalad ning ka mageveehaid, kellega ei leidu sarnaseid tänapäevaseid liike. Rohkearvuliselt ilmusid ka mageveemolluskid; paljude erinevat liiki molluskite karpe leidub tolleaegsetes mageveesetetes. Maismaal hõivasid tähtsa ökoloogilise rolli putukad. Vanimad teadaolevad putukad pärinevad Vara-Devonist kuid need olid tiibadeta vormid. Vara-Karbonist pole leitud putukate fossiile kuid Hilis-Karbonis esineb rohkelt tiibadega vorme. Varajased lendavad putukad erinesid tänapäevastest selle poolest, et neil puudus võime voltida oma tiibu üle keha kokku; ainsad elavad putuka klassid, kellel see võime puudub on kiilid ja maipõrnikad, kes on esindatud ka Ülem-Karboni ladestu fossiilide hulgas. Ülem-Karboni ladestust Prantsusmaal on pärit hiidkiilid - putukad üle poole meetrise tiivaulatusega - ning nende leidude põhjal on tekkinud väärad oletused, nagu oleksid Karboni maastikke asustanud mitmed higlaslikud putukad. Tegelikkuses tuntaksegi ainult ühte hiidputukaliiki; ülejäänud olid modernsete standardite järgi täiesti normaalsete mõõtmetega. Fakt, et varajase Ülem-Karboni ladestutes leidub arenenud volditavate tiibadega isendite fossiile, näitab,et enne Permi algust arenesid putukad väga kiiresti.
Arutledes Hilis-Paleosoikumi selgroogsete üle on mõnikord raske vahet teha vee- ning maismaaelustiku vahel, kuna mitmed tolleaegsed neljajalgsed loomad elasid järvede, jõgede, madalate merede kallastel või soodes ning jaotasid oma aja vee ja maismaa vahel.
Vara-Karboni ajal olid ainsateks selgroogseteks kahepaiksed, kellest mitmed säilitasid veelise elulaadi kogu elu vältel. Karboni kahepaiksed ei meenuta eriti millegi poolest oma kaasaegseid sugukonnakaaslasi. Tänapäeva konnad ja salamandrid on väikesekasvulised loomad; nad paistavad olevat sellise tähelepanu mitte köitva välimusega seetõttu, et ainult sellised isendid suutsid oma kohta loomariigis säilitada, arvestades roomajate ja imetajate poolt pakutavat võistlusmomenti. Vastandina sellisele situatsioonile, olid Karboni ja Vara-Permi kahepaiksed maailma ainuvalitsejateks ja seetõttu leidus neid paljudes erinevates suuruse- ja kujukategooriates; mõningad alligaatorliku välimusega, teised olid jällegi usjad või väljapaistmatud taimetoitlased . Mõnede Karboni kahepaiksed kasvasid kuni 6 meetri pikkuseks. Maise eluviisiga loomadel oli kaitsev soomustik.
Vanimad roomajate fossilid on leitud Ülem-Karbonist. Mõned neist väikesekasvulistest loomadest on leitud kivistunud puutüvede tühimikest Joggins`i kihistust Nova Scotia`st. Enamus füüsilisi erinevusi varajaste roomajate ja nende kahepaiksetest esivanemate vahel olid sellised vähetähtsad jooned, mis olid seotud näiteks sisekõrva, suulae , kolba tagaosa ja selgrooga.
Roomajad erinesid kahepaiksetest ka paljunemisviisi poolest. Tähtsaimaks teguriks roomajate päritolus on muna, mis kaasajal täidab sama ülesannet modernsete lindude ja roomajate juures. Selline muna koosneb kahest kotist, millest üks sisaldab embrüot, teine aga kogub jääkaineid. Tähtis on ka tugev väliskoor, mis pakub kaitset arenevale embrüole. Muna tegelik tähtsus seisneb selles, et see võimaldas selgroogsetel esimest korda ajaloos elada ja paljuneda ainult kuival maal, eemal veekogudest. Kõige vanem oletatav roomaja muna on Vara-Permi vanusega, kuid üldine arvamus on, et selline muna arenes välja Karbonis, koos roomajate ilmumisega loomariiki.
Kuna muna meenutas, ja täitis ka väikese veekogu ülesannet, kõrvaldas see vajaduse veekeskkonna järele roomajate varajasel eluperioodil, ja seega lubas roomajatel alustada maismaakeskkonnale orienteeritud eluviisi. Selles võib näha huvitavat paralleeli seemne tekkega taimeriigis. Nagu me teame vajasid eostaimed mingil ajal oma elutsüklis veekeskkonda. Arenenumate seemnetaimede ja roomajate teke näitas üleminekut täielikult maismaakeskkonnale orienteeritud eksistentsile.
Roomajatel tekkis arenenum lõualuu struktuur mis võimaldas kasutada sulgumisel suuremat jõudu ja tükeldada saaki mõõkteravate hammaste abil. Karboni kahepaiksed ja roomajad suutsid sulgeda oma lõualuid kiirelt, kuid avaldamata erilist survet ning teravatipuliste kihvadega saaklooma tappa, kuid mitte purustada; seetõttu olid need loomad sunnitud oma toidu tervelt alla neelama.
Tänu arenenumale lõuastruktuurile ning suuremale jooksukiirusele ja liikuvusele, hakkasid Permi kestel roomajad kahepaikseid välja tõrjuma. Vara-Permiks olid pelikosaurused muutunud tippkiskjateks . Nad elasid soodes ja neile oli omane ka veega seotud eluviis. Dimetrodon oli üks taoline jaaguari kasvu ning keerukama lõualuustruktuuriga kiskja , kes kuulus imetajalaadsete roomajate klassi. Nende loomade koljustruktuur meenutas imetajate oma. Kesk-Permi ajastul arenes roomajatest välja imetajatega eriti sarnane grupp - terapsiidid. Nende jalad olid keha suhtes rohkem vertikaalse asetusega ning nende lõuaaparaat oli eriti keeruka ehitusega ning omas eristunud suuruste ja funktsioonidega hambaid, mis meenutavad kõige rohkem koera omi; suuremad kihvad saagi läbi torkamiseks ja rebimiseks, tagumised purihambad toidu peenestamiseks, väiksemad esihambad näksimiseks.
Paljud eksperdid usuvad, et terapsiidid olid endotermsed ehk kuumaverelised - st. et tänu nende ainevahetuse töö kiirusele oli neil võimalik säilitada oma kehatemperatuuri enam-vähem samal tasemel, mis tavaliselt ületas väliskeskkonna temperatuuri. Tänapäevastele imetajatele sarnaselt võis nende keha soojendada ka karvastik . Vaatamata sellele, et terapsiidid olid endotermilised loomad, ei püsinud nende kehatemperatuur nii ühetaolisena kui kaasaegsetel imetajatel. Need arenenud loomad jõudsid anatoomiliselt ja käitumuslikult imetajatele väga lähedale.
Endotermiline seisund on eluvõitluses eriti tähtis, kuna see võimaldab loomadel säilitada teatud aktiivsuse taset - suurem vastupidavus jahtides või põgenedes. Vastandina, ektotermsed roomajad, peavad puhkama perioodiliselt, et koguda soojust ümbritsevast keskkonnast. Endotermiline metabolism koos arenenumate jäsemete, hambumuse ja lõualuustruktuuriga ei ole vastutav ainult mitte terapsiidide edukuse eest Permi ajastul, vaid ka ektotermsete pelikosauruste taandumise eest. Ajal millal pelikosaurused lähenesid vältimatule väljasuremisele, tegid terapsiidid läbi erakordse kohandumusliku arengu. Rohkem kui 20 perekonda arenesid välja ainult 5-10 miljoni aasta jooksul ning olid ka Hilis-Permi domineerivaks grupiks. Terapsiidid näisid esindavat täiesti uut loomatüüpi - nii arenenut, et oli võimeline nii kiireks arenguks. Kuigi on mugav väita, et terapsiidid põhjustasid pelycosauruste ülemaailmse väljasuremise, on terapsiidide fossiilide esindatus üle küllaltki pika geoloogilise aja intervalli piisavalt täielik näitamaks sellist asjade käiku ainult Lõuna-Aafrikas. Endise Nõukogude liidu idaosa ladestute Permi terapsiidide fauna sisaldab perekondasid , mida Lõuna-Aafrikas ei ole leitud, mis tõestab, et Hilis-Permi maailma asustas suur arv erinevaid terapsiidide perekondi. Kahjuks on Permi therapsiidide fossiilide esindatus mujal maailmas üpriski kehv.

Massiline väljasuremine Permis

Paleosoikum lõppes väljasuremislainega, mis on arvatavasti Maa ajaloo suurim. See oli esimene suur välja suremine , peale selgroogsete ilmumist maismaaelustiku hulka; maismaa selgroogsed olid ka põhilisteks ohvriteks . Peaaegu 20 maismaa - terapsiidide perekonda ei pidanud Triiaseni vastu. Terapsiidide väljasuremine ei toimunud ühe järsu sündmusena, tegelikult leidsid aset mitmed väljasuremislained, kus kõige suuremaid kaotusi kandsid suuremad loomad, ning uued eluvormid arenesid väiksemakasvulistest ellujääjatest. On arvatud, et väljasuremine toimus klimaatiliste muutuste tagajärjena, mis muutsid taimekooslusi trapsiidide söögiahela alustes . Kuigi me teame, et Perm oli tõesti taimestikuliste muutuste aeg, ei ole detailid siiani selged.
Mereelustiku hulgast kadusid täielikult fusuliniidid, mis olid väga edukad Kesk-Permi meredes, välja surid samuti rugoosid, tabulaadid ja trilobiidid, kuigi nende gruppide allakäik algas kaua enne väljasuremiskriisi algust. Ammoniididest suutsid Triiaseni vastu pidada ainult mõned perekonnad. Brahhiopoodid, sammalloomad ja okasnahksed kandsid suuri kaotusi; karbid ja teod pääsesid suuremate kaotusteta.
Paleosoikumi lõpuks saanud kriisi põhjus on siiani vaieldav. Ükskõik mis faktor või faktorid põhjustasid välja suremise Hilis-Permis, oli Triiase alguseks alles jäänud fauna nii maismaal kui vees väga väikese mitmekesisusega ning mitmed grupid elasid maakeral laiali laotatuna. Emba - kumba, kas need liigid olid kohanenud ebatavaliselt suure temperatuurivahemikuga, või olid paralleelidevahelised temperatuurigradiendid nii väikesed, et tavalise temperatuurtaluvusega liigid olid suutelised elama nii laiadel aladel. [5]

Paleogeen

Paleogeen on uusaegkonna vanim ajastu, mis järgnes Kriidiajastule ja eelnes Neogeenile. Algas 65+(-) 3 miljonit aastat tagasi, kestis ligikaudu 42 miljonit aastat. Nimetuse võttis 1866 aaastal kasutusele saksa geoloog K. F. Naumann. Paleogeen jaotatakse Paleotseeniks, Eotseeniks ja Oligotseeniks.
Paleogeenis jätkus imetajate kiire areng; ilmusid kiskjalised , kabjalised, vaalalised, loivalised , esimesed londilised, närilised ja ahvilised . Austraalias arenesid kukkurloomad. Selgrootute hulgas olid arvukaimadkarbid, teod, nummuliidid, korallid, käsnad ja merisiilikud. Pleistotseeni teisel poolel ilmusid paljud nüüdistaimed. Eestist Paleogeeni setteid teada ei ole.
Hilis- Kriidi massilisest väljasuremisest säilusid ainult mõned balemniidid; ammoniidid, rudistiidid ja merelised roomajad kadusid meredest lõplikult. Säilusid merelised organismid, kes on tüüpilised ka tänapäeva meredes- molluskid, pärisluukalad ja paljud teised hiljem käsitletavad grupid. Kui Paleogeeni õistaimed sarnanesid Hilis-Kriidi taimedega, siis loomad erinesid täiesti. Sauruste koha hõivasid imetajad, kes olid väikesed, kuid tänapäeva imetajad sarnanevad mitmel viisil selle ajastu lõpu imetajatega.

Mereelu evolutsioon

Tänapäevane mere elustik koosneb organismidest, kes ei surnud välja Mesesoikumi aegkonna lõpus ja arenesid Kainosoikumi vältel edasi. Paljud bentilised foraminifeerid, merisiilikud, sammalloomad, krabid, teod, karbid ja luukalad säilusid piisavalt mitmekesiselt, et hõivata endale silmapaistvat ökoloogilist positsiooni Paleogeeni meredes. Oma teise õitsengu saavutasid riffe ehitavad korallid, kes olid loovutanud oma domineeriva rolli Kriidi ajastu keskel rudistidele. Paleotseenis oli korallriffe veel vähe, mis viitab sellele, et nad ei taastunud kiiresti. Eotseeni soojas kliimas levisid korallid taas laiaulatuslikult. Suur osa lubi nannoplanktonist kadus Kriidi ajastu lõpus, mitmekesistus aga uuesti Paleogeenis. Ränivetikad (diatomeed) ja dinoflagelaadid levisid ookeanides kogu Kainosoikumi jooksul, just nagu ka Kriidi ajastulgi.
Mitmed eluvormid Paleogeeni meres sarnanesid eellastele Hilis-Kriidist, kuid oli ka täiesti uusi vorme. Kõige erilisemad selle perioodi mere elusorganismidest olid vaalad , kes arenesid Eotseeni jooksul lihasöövatest maismaaimetajatest ja muutusid suurteks merekiskjateks. Vaaladega ühinesid hiiglasuured haid, kes asendasid Mesosoikumi meredes elanud roomajatest "merekoletisi". Mereline ökosüsteem arenes Paleogeeni vältel kiiresti, sisaldades täiesti uusi eluvorme ookeanide äärtel. Meresiilikud, liivadollarid, kes olid suutelised elama liivastel mererandadel, arenesid kiiresti oma küpsisekujulistest esivanematest. Liivastele randadele tungisid ka uut sorti karbid. Mõlemad uued grupid asustasid randa edukalt, kuna nad suutsid kiiresti liiva kaevuda peale väljauhtumist. Uustulnukad ookeanide elustikus olid pingviinid , grupp ujuvaid linde Eotseeni algusest ja loivaliste selts, kuhu kuuluvad morsad , hülged ja merelõvid. Arvatakse, et loivalised ilmusid juba enne Neogeeni ajastu algust, kuigi fossiilsed leiud puuduvad.

Vara-Paleogeeni maismaa- ja mageveeloomad

Üks peamisi evolutsioonilisi sündmusi, mis leidis aset Paleogeenis, oli rohumaade teke. Ehkki need tavaliselt madalakasvulised õistaimed olid olemas enne Paleotseeni lõppu, ei saavutanud nad oma õitsengut enne Hilis-Oligotseeni ja Miotseeni. Rohu levik soodustas suurte rohusööjate arengut. Kuna rohi kasvas ja taastus kiiresti oli ta võimeline toitma raskeid rohusööjaid ja levma kiiresti üle maa moodustades avaraid rohumaid.
Võib öelda, et imetajad pärisid maailma dinosaurustelt, evolutsioneerudes märkimisväärselt kiiresti Vara-Kainosoikumis. Arvatavasti tegid mõlemad läbi võitluse oma eksisteerimise pärast, dinosaurused takistasid imetajate levikut Mesosoikumi jooksul. Paleogeeni ajastu alguses oli enamus imetajatest väikesed ja sarnasid kaasaegsete närilistega. Nad ei olnud suuremad kui keskmise suurusega koerad . Enamus imetajaid jäid segatoidulisteks ja elukohakeskseteks, neil olid säilunud primitiivne jäsemetestruktuur, kus tagajala kand ja esijala laba puutusid liikudes maha.Vara-Eotseeni lõpus, imetajad mitmekesistusid, ilmusid nahkhiired ja suured vaalad. Paleotseeni imetajate hulgas oli säilunud ka Kriidi ajastu gruppe nagu kukrulised, hulgiköbrulised ehk multituberkulaadid ja putuktoidulised imetajad. Osa Paleotseeni imetajatest on uurijate poolt määrati primaatideks, s.o. seltsi, kuhu kuulub ka kaasaegne inimene. Kuigi need väikesed loomad erinesid nad ahvidest kui ka inimestest mitmes suhtes, ronisid nad vara-eotseenis mööda puid haarates taga- ja esijäsemetega, mis meenutavad meile meie endi käsi ja jalgu . Kesk-Paleotseenist on teada esimene tõeline imetajast kiskja. Paleotseeni lõpus arenes välja varajane hobuste sugukond , kes ei olnud suuremad kui väikesed koerad. Ajajärgu lõpus ilmusid ka lehmasuurused taimetoidulised imetajad. Eotseeni ajastikul toimus jätkuvalt imetajate mitmekesistumine. Imetajate sugukondade hulk kahekordistus peaaegu 100ni, lähenedes sellega tänapäevasele hulgale. Ilmusid esimesed kaasaegsed sõralised. Enamus seda sorti loomadest on tuntud kui kabjalised ja neid jagatakse liigvarbaga kabjalisteks (nt. hobused, tapiirid ja ninasarvikud) ja lamevarbaga kabjalisteks (nt. veised , antiloobid, lambad , kitsed, sead, biisonid, kaamelid ja nende sugulased). Liigvarbaga kabjalised levisid enne kui lameda varbaga kabjalised, kuid primitiivsemad lamevarbad olid juba esindatud Vara-Eotseenis. Kaasaegsed lamevarba tüübid on kaamelid ja nende sugulased ning tänapäevased hirved, kes ilmusid enne Eotseeni ajastiku lõppu. Varajaseim elevantide selts ilmus Vara-Eotseenis.Vanim perekond Moeritherium, kes on hästi tuntud tänu fossiilidele, oli suur loom, umbes 3 meetrit pikk, tal olid algelised kihvad ja lühike nina, kuid vähearenenud keha.
Närilised, kes tekkisid Paleotseenis, jätkasid oma arengut, nende edu oli saavutatud tänu arhailisele mutituberkulaatidele, kes olid spetsialiseerunud seemnete ja pähklite närimisele. Närilised mitmekesistusid Eotseeni keskel, multituberkulaatide hulk aga vähenes ja nad surid Oligotseenis välja.
Paleotseenis ilmusid kiskjad, kelle saagiks olid rohusööjad. Need olid välimuselt koerasarnaseid mesonühiidid ja suured lennuvõimetud linnud diatrüümad, kellel olid tohutud küüniselised jalgad ja suured nokad. Diatrüümad surid välja Eotseeni lõpus.
Koletud diatrüümad ei olnud Eotseeni ainukesed linnud. Lendavate lindude mitmekesisus tol ajal oli palju väiksem kui tänapäeval. Enamus linde olid rannalinnud, kes kahlasid madalas vees, siis kui nad ei lennanud. Polnud veel ka tänapäeval arvukalt esindatud laululinde. Roomajad ja kahepaiksed jäid suhteliselt märkamatuks kogu Paleogeeni jooksul. Esimesed fossiilsed konlased on leitud Eotseeni ladestust. Kuna konlaste fossiilid on väga haprad siis ei ole täpselt teada, millal see sugukond saavutas oma suurima mitmekesisuse või millal nad ilmusid.

Imetajad Oligotseeni ajastikus

Oligotseeni vältel imetajate kaasajastumine jätkus. Mitmed Eotseeni sugukonnad surid välja, aga mitmed grupid evolutsioneerusid. Hobuslaste sugukond kadus Eotseeni vältel Euraasiast, aga säilus Põhja-Ameerikas väheste liikidena kelle hulgas oli ka kolme varbaga liik Mesohippus.
Teisteks liigvarbalisteks, kes olid edukad Oligotseeni ajastikul, olid ninasarviklased (perekond Indrichotherium) ja tolle ajastu suurimad maismaa imetajad – ninasarviku sarnased titanotheresed Oligotseenis oli tunduvalt rohkem suuri imetajaid kui Eotseenis.
Oligotseenis liigvarbalised kabjalised ületasid arvult esimest korda lamevarbalisi kabjalisi. Eriti mitmekesistusid hirvelased ja sealised. Eotseenis ilmunud kiskjalised (koera, kassi ja nirgi sugukonnad) evolutsioneerusid Oligotseenis. Ilmusid saabelhambulised kassid, karutaolised koerad ja loomad, kes sarnanesid kaasaegsete huntidega.Oligotseeni vältel oli oluline ahviliste ja ahvisarnaste primaatide ilmumine . Perekond Aegyptopithecus, oli kassi suurune puu otsas elav loom, kuid tema hambad, pea ja saba sarnanesid ahvide omadega. Neogeeni ajastul saavutasid ahvilised märkimisväärse rolli maismaa ökosüsteemis.

Kliima muutus ja massiline väljasuremine

Paleogeeni ajastu teises pooles toimus nii maismaaliste kui ka mereliste organismide massiline väljasuremine. See katastroof ei olnud nii tõsine kui mõned varasemad elustiku kriisid nagu näiteks Kriidi ajastu lõpus. Kuigi Peleogeenis surid välja mitmed liigid ja perekonnad, vähesed suuremad taksonid kadusid.
Tegelikult ei olnud see üksik sündmus, vaid koosnes mitmest väljasuremise lainest, mis olid tingitud kliima muutustest. Taimede fossiilid kinnitavad samuti kliima muutumist. Õistaimi vaadeldakse kui viimase 100 miljoni aasta termomeetreid. Tugev sõltuvus on keskmise iga-aastase temperatuuri ja lehtede piirjoonte vahel ( kas lehe piirjoon on sile või sakiline) Sile piirjoon näitab soojemat kliimat, sakiline külmemat. Taimefossiilid näitavad, et Vara-Eotseenis oli suhteliselt soe kliima. Kagu- Inglismaa, mis paiknes väga lähedal praegustele laiustele, oli kaetud troopilise dzungliga. Kivistunud taimefossiilid Põhja-Ameerikast näitavad, et Eotseenis oli 3 külmalainet, iga järgmine karmim kui eelmine . Süvameres toimunud sündmused aitavad seletada Hilis-Eotseenis toimunud kliima jahenemist ja sellest tulenevat väljasuremist. Süvamere puuraukude uuringud näitavad, et sel ajal muutus 18O ja 16O suhe foraminifeeride skelettides ekvatoriaalses regioonis ja Antarktika lähedal. See muutus peegeldab esimest liustikujää kasvu ja Antarktika lähedust, koos kergema hapniku isotoobi ( 16O ) kuhjumisega sellesse jäässe.
Hilis-Eotseeni jahenemise ajal hakkas tekkima ookeani külm põhjakiht, mille tulemusena tihe polaarvesi vajus mere põhja. Ookeani külm põhjakiht moodustus vähem kui 100 000 aasta jooksul ning suurtel aladel merepõhja temperatuur langes umbes 4-5 kraadini. On enesestmõistetav, et ookeani külm põhjakihi upwelling mõjutas kliimat mitmes maailma osas, kuigi pole täpselt teada, kuidas see jahenemine mõjutas Antarktika liustikke ja millise ulatuse see saavutas. Süvamere puuraukude mikrofossiilidest saame teada detaile Hilis-Paleogeeni väljasuremisest. Planktilised foraminifeerid on hästi tuntud ning nende uurimine näitab viit järjestikulist muutuste lainet umbes 40 ja 31 milj. aastat tagasi. Viimane neist ühtis jahenemise viimase episoodiga Põhja-Ameerikas nagu kinnitavad muutused maismaa taimestikus. Iga äkiline muutus esindab foraminifeeride mõnede liikide väljasuremise. Ellu jäänud liigid on tuntud keraslastena, kellest tekkisid uued liigid. Need keraslased olid ogadeta liigid, kes eelistasid külma vett. Väljasurnud liigid olid aga enamasti okkalised vormid, kes olid kohanenud soojade tingimustega. Selle põhjal võib oletada, et väljasuremise põhjus oli kliima jahenemises.
Lubja-nannoplanktoni häving ei oli väga detailselt dokumenteeritud, kuid Eotseeni viimase 7 milj. aasta jooksul, toimus nende liikide tohutu kahanemine. Lubja-nannoplankton eelistas sooja vett, nii et pole üllatav, et globaalse kliimamuutuse käigus säilus 120 liigist umbes 40.
Eotseeni-Oligotseeni üleminekul toimus suur väljasuremine ka merepõhja elustikus. Välja surid perekonnad, kes olid kohastunud vaid soojade tingimustega.
Mereliste imetajate fossiilid Põhja-Ameerika lääneosast näitavad väljasuremise kahte episoodi, mis kattuvad foraminifeeride neljanda või viienda väljasuremisega.. Esimene mereliste imetajate väljasuremine leidis aset umbes Eotseeni ajastiku lõpus, umbes 37 milj. aastat tagasi ja teine leidis aset Kesk-Oligotseenis, umbes 31 milj. aastat tagasi. Esimene sündmus kõrvaldas palju liike ja mõned perekonnad. Teise väljasuremise käigus suri välja ninasarvikusarnane titanotheres. Need kriisid toimusid laiaulatuslike kliimamuutuste ajal, mille käigus muutus ka maismaa taimestik . Esimene väljasuremine kattus Hilis-Eotseeni külmumusega ja teine kattus viimase Kesk-Oligotseeni jahenemisega.
On ilmne, et kliimast põhjustatud muutused maismaa taimestikus mängisid olulist rolli imetajate väljasuremises. Taimestiku muutused võisid tuleneda nii kliima jahenemisest kui ka suurenevast ariidsusest. Kliima hakkas umbes 31. milj. aastat tagasi kuivemaks muutuma, sest mere tase langes oluliselt ning selle tulemusena jäid avarad mandrilised alad ookeanist kaugele. Kliima jahenemine sel ajal oli arvatavasti ühenduses äkilise jäätekkega Antarktikas , mis põhjustas meretaseme languse.
Jahenemise ja suurenenud ariidsuse mõju oli väga tugev. Eotseen oli ajastu, kui soised troopilised ja subtroopilised metsad katsid suure osa Põhja-Ameerikast ja Euraasiast. Oligotseeni ajastul levisid savannid, rohutasandikud laiali hajutatud puude ja puhmastikega, mandrite suurtele aladele. Soised troopilised ja subtroopilised metsad liikusid madalatele laiuskraadidele, kus nad tänapäeval moodustavad dzungleid ja vihmametsi. [6]

Kasutatud kirjandus

http://et.wikipedia.org/wiki/Elu_teke

http://et.wikipedia.org/wiki/Eelkambriu m

http://www.ut.ee/BGGM/referaat/kambrium.html

http://www.ut.ee/BGGM/referaat/silur.html

http://www.ut.ee/BGGM/referaat/perm.html

http://www.ut.ee/BGGM/referaat/paleogeen.html
18