Taimede
kasvu ja arengu regulaatorid (hormoonid)
Millised
omadused peavad ühendil olema, et olla hormoon?
- toime väga madalates kontsentratsioonides (10-6 – 10-9M);
- sünteesitakse taime ühes piirkonnas, aga toimet avaldab teises piirkonnas
- pole ainevahetuse vaheprodukt vaid spetsiaalselt sünteesitav ühend
- enamasti madalamolekulaarne
- tajutakse spetsiifilise retseptori vahendusel
- viib signaali ülekande ahelate vahendusel mitmesuguste effektideni
Tagavad
taime erinevate piirkondade
omavahelise seose, samuti väliskeskkonna
ja taime seose.
Sellistele
nõuetele vastavaid ühendeid leitakse pidevalt juurde, kuid
peamiselt eristatakse viis nn klassikaliste kasvuainete rühma:
auksiinid,
tsütokiniinid,
giberelliinid , abstsiishape ja etüleen.
Auksiinid
C.
Darwin uurides taimede liikumisi, leidis, et kõrreliste
koleoptüülide tippudes sünteesitakse ühend, mis põhjustab tipu
paindumist valguse poole st osaleb fototropismis. Kasutades ühendi
omadust
liikuda piki koleoptüüli allapoole, F.
Went kontsentreeris
selle aine agarplokki (1926) ja võttis kasutusele nime auksiin (kr.
kasvama). Auksiini keemiline loomus (3-indolüüläädikhape, IAA)
tehti kindlaks
1931 Hollandi
keemikute F. Kogl’i ja A.
Haagen-Smith’i poolt.
IAA
süntees erinevates taimedes on erinev. Peamiselt trüptofaanist, aga
ka trüptofaani biosünteesi vaheühenditest, samuti
indool -3-glütserool fosfaadist (trüptofaanist sõltumatu rada).
Seega biosünteesi
rajad on väga
mitmekesised . Selle põhjuseks võib
olla asjaolu, et IAA pidev olemasolu on obligatoorne taimede
funktsioneerimiseks. Seetõttu IAA sünteesi mutandid eksisteerida ei
saa.
Põhilisteks sünteesi
kohtadeks on meristemaatilised piirkonnad
– võrsete apikaalne meristeem, noored lehed, arenevad
viljad ja
seemned. Juurte apikaalses meristeemis praktiliselt ei sünteesita.
IAA
katabolismi rajad on samuti mitmesugused. Võib toimuda
dekarboksüüliv
oksüdeerumine peroksüdaaside vahendusel,
produktid on kasvu inhibeeriva toimega. Võimalik on ka mittedekarboksüüliv
oksüdatsioon . IAA võib laguneda ka mitte-ensümaatiliselt lahustes
UV, nähtava sinise valguse, hapete, raskemetallide toimel.
IAA
inaktiveerumisele viib ka tema kovalentne seostumine aminohapete ja
sahhariididega, samuti valkudega. Selliseid komplekse käsitletakse
IAA säilitus ja transportvormidena. Aktiivne on ainult vaba auksiin.
Seotud IAA kogus taimedes on alati suurem kui vaba IAA hulk. Rakus on
auksiin lokaliseerunud aluselise pH-ga piirkondades, eelkõige
tsütosoolis. Kloroplastides esineb IAA-d samuti tsütosooliga
tasakaalulises kontsentratsioonis. IAA konjugaadid esinevad ainult
tsütosoolis.
Seega IAA kontsentratsioon rakkudes
on sõltuv sünteesi, lagunemise ja seostumise
omavahelistest proportsioonidest.
Auksiini
transport taimes
(mõju koht teine kui sünteesikoht)
Auksiini
liikumine taimes toimub peamiselt kahel viisil:
passiivne liikumine floeemis (~1m/h), IAA liigub seotult suhkrute ja aminohapetega. Selliselt toimub näiteks IAA kaugtransport - liikumine pealmaaosadest juurtesse mis on oluline kevadise kambiumi aktiveerumise ja külgjuurte tekkimise korral
energiat tarbiv polaarne liikumine juhtkimpe ümbritsevates parenhüümi rakkudes (2-15cm/h), IAA liigub seostumata kujul.
Polaarse
liikumise mehhanism.
IAA
apoplastis on dissotsieerumata ( karboksüülrühm protoneeritud)
kujul, sest karboksüülrühma pK ~4,75, järelikult apoplasti pH
juures (~6) enamik karboksüülrühmi on dissotsieerumata. Sellisel
kujul on IAA suhteliselt hüdrofoobne ja läbib rakumembraane.
Rakkude tsütoplasmas on pH aluseline ja IAA järelikult
dissotsieerunud kujul, ja ei läbi membraane. Seetõttu IAA kuhjub rakkudes ja eksporditakse rakkudest välja antipordis prootonitega
kandjavalkude abil, mis paiknevad rakkude basaalses osas. Antikehad kandjavalkude suhtes pärsivad auksiini polaarse transpordi.
Apoplasti väljutatud IAA molekul protoneerub ja võib siseneda
järgmisesse rakku.
Polaarset
transporti pärsivad mitmed IAA struktuuriga sarnased ühendid, mis
on konkurentseteks inhibiitoriteks seostumisel kandjavalkudega
(trijoodbensoehape e TIBA, in vivo teatud flavonoidid , näiteks kvertsetiin ). Looduslikud flavonoidid on seega auksiini transpordi
regulaatorid mida tõestab ka flavonoidide sünteesi mutantide
auksiini jaotumise muutus taimes.Samuti pärsivad transporti
hingamise inhibiitorid , sest transport on sekundaaraktiivne. IAA
kandjavalgud-eksportijad on kodeeritud PIN
geenide poolt. PIN valgud ringlevad rakumembraani ja aktiini
filamentidega seotud membraani vesiikulite sisemuse vahel. Sellised
vesiikulid võimaldavad pärast membraaniga kokkusulamist
lokaliseerida auksiini kandjavalgud membraani kindlas piirkonnas.
Kiire vesikulaarne tsükliseerumine võimaldab auksiini kandjavalkude
lokalisatsiooni muutumist muutuvates keskkonna tingimustes.( IAA transpordis osaleb terve valkude kompleks , mis on sarnane glükoosi
transportvalkude kompleksiga imetajates.)
Auksiini füsioloogilised toimed
Rakkude
venivuskasvu stimuleerimine. Mõjuvad
kontsentratsioonid 10-6
– 10-5M.
Erinevad taimekoed on auksiini suhtes erineva tundlikkusega, näiteks juurte
kasv selliste kontsentratsioonide juures pärsitakse. Juurte kasvu
stimuleerivad kontsentratsioonid 10-10
– 10-9M.
Kõrgemate IAA kontsentratsioonide pärssivat toimet venivuskasvule seletatakse kasvuinhibiitor etüleeni sünteesi kiirenemisega IAA
kõrgematel kontsentratsioonidel. (IAA aktiveerib ACC sünteesi, mis
on etüleeni sünteesiahela vaheühend). JAA toime lag periood on ~10
min, st ei ole seotud uue valgu sünteesiga. Kasvu maksimum saabub ~1
tunni möödudes ja kestab ~1 ööpäev.
IAA
toime mehhanism venivuskasvule on käsitletud hüdraulilise kasvu
peatükis.
Lisaks H+-ATPaasi
aktiveerimisele suureneb IAA toimel teatud taimedes osmootselt
aktiivsete ainete neeldumine välislahusest ja rakuseina materjali
sekreteerimine Golgi kompleksi vahendusel. IAA mõjul on leitud ka
H+-ATPaasi valgu sünteesi.
Fototropism
Tropismideks
nimetatakse kindlasuunalise ärritaja poolt esile kutsutud
kasvuliikumisi st liikumine on põhjustatud taime erinevate
piirkondade erinevast kasvukiirusest. Reageerivad ainult noored
kasvavad taimeosad.
Et
fototropismis (näiteks koleoptüülide tippude pöördumises valguse
poole) osaleb IAA, näitab reaktsiooni nõrgenemine TIBA-ga mõjutatud
taimedes. On näidatud , et koleoptüüli tipus sünteesitud IAA
lateraalse transpordi tõttu varjuküljele on seal IAA
kontsentratsioon suurem, kasv kiirem ja toimub koleoptüüli
paindumine valguse poole. Väiksem IAA mõju kasvule valgustatud
küljel võib olla tingitud ka kasvuinhibiitorite suuremast
kontsentratsioonist ja IAA lagunemisest valguse toimel. Sinise
valguse retseptoriks on kromofoorina flavoproteiine sisaldavad
fototropiinid.
Gravitropism
Kasvuliikumised
mis on tingitud maa külgetõmbejõust. Positiivne gravitropism
esineb juurtel, negatiivne võrsetel. Kasv võib olla horisontaalne
nagu näiteks risoomidel, sel juhul on tegemist diagravitropismiga.
Kasv võib toimuda teatud nurga all nagu näiteks teise astme juurtel
või külgvõrsetel, sel juhul kõneldakse plagiotropismist.
Juurtes on maa külgetõmmet tajuvaks piirkonnaks juurekübara tärklisterasid
e amüloplaste sisaldavad rakud – statotsüüdid.
Raskusjõu mõjul statotsüütides sadenevad veest suurema tihedusega
partiklid – tärklisterad, mida nim statoliitideks. Kui
temperatuuri tõstmisega sundida tärklisterasid lahustuma, siis
gravitroopne reaktsioon kaob.
Kui juur asetada horisontaalselt , siis tema tipp kõverdub ja hakkab
kasvama maa tsentri suunas. Seda põhjustab JAA kontsentratsiooni
kasv horisontaalse juure basaalses piirkonnas. Pealmaaosadest
floeemis liikuv JAA kontsentreerub juurekübaras ja liigub sealt
basipetaalselt juure koore alumisse piirkonda, sest seal statoliidid
mõjutavad tsütoskeleti aktiini, mis põhjustab rakumembraani Ca kanalite avanemist, Ca kontsentratsioon tsütoplasmas kasvab ja see
soodustab IAA transporti sellesse piirkonda. Kõrged JAA
kontsentratsioonid pärsivad juurerakkude kasvu.
Võrsetes
on statoliitideks amüloplastid juhtkudesid ümbritsevates rakkudes
(endodermis), samuti kloroplastid . Võrsete negatiivset gravitropismi
seletatakse pealmaaosade rakkude väiksema tundlikkusega IAA suhtes.
Need piirkonnad, kus IAA kuhjub, kasvavad kiiremini.
Võrsete
väiksemat tundlikkust auksiini suhtes võib seletada ka erinevate
signaali ülekande ahelatega. ABP1 (IAA retseptorvalk ) ja AUX (IAA
rakkudesse transpordi valk) mutantidel on gravitroopne reaktsioon
juurtes pärsitud, aga pealmaaosades mitte.
Tipupunga
külgpungade arengut inhibeerivat toimet nimetatakse apikaalseks
domineerimiseks. Kui tipupung eemaldada, siis külgpungad puhkevad.
Kui eemaldatud tipupung asendada IAA-d sisaldava agarplokiga,
külgpungade arengut ei toimu. Oletatakse, et tipupunga kõrgem IAA
kontsentratsioon muudab ta tarbivaks piirkonnaks, kuhu toimub
toitainete juurdevool. Kõrge IAA kontsentratsiooniga tipupungas
kaasneb ka kõrge ABA kontsentratsioon külgpungades.
Külg- ja lisajuurte tekke
soodustamine
Kuigi
peajuure pikenemine kõrgematel IAA kontsentratsioonidel on pärsitud,
need kontsentratsioonid soodustavad külg- ja lisajuurte teket
peritsüklist.
Viljade kasvu soodustamine ja
mahalangemise vältimine
IAA
takistab abstsisioonikihi rakkude rakuseinte lagunemist. Noori
moodustuvaid tsitruseliste vilju pritsitakse IAA lahusega.
Kambiumi aktiveerumine kevadel
Juhtkudede diferentseerumise
esilekutsumine kalluses
IAA mõju geenide ekspressioonile
Tuntud
on valguline auksiini retseptor ABP1 (ingl: auxin binding protein).
Kõik auksiinist tingitud reaktsioonid ei ole vahendatud selle
retseptori poolt, sest antikehad selle valgu suhtes sageli ei pärsi
reaktsioone IAA suhtes. Lokaliseerunud ER-is ja vähesel määral rakumembraanis .
Auksiini
toimel ekspresseeruvad geenid jaotatakse kahte rühma:
Varased (ekspressioon stimuleerub juba olemasolevate trans faktorite toimel), ekspressiooni ei pärsi valgu sünteesi inhibiitorid, IAA toime ilmneb juba minutite/tunni möödudes. Eristatakse mitmeid valkude rühmi:
Osalevad kasvu ja arengu regulatsioonis AUX, SAUR (väikese molekulmassiga 9-10 kDA valgud, mis sarnanevad transkriptsioonifaktoritega seostumiskoht DNA-le, kiire turnover), rakkude kommunikatsioonis
Aktiveeruvad stressi tingimustes
IAA
toimel on leitud glutatiooni-S-transferaaside sünteesi. Need ensüümid detoksifitseerivad rakkudesse sattunud toksilisi ühendeid,
seostades neid glutatiooni külge ja viies rakust välja rakuseina
või vakuooli.
IAA
aktiveerib ACC süntaasi, soodustades seega etüleeni teket.
Hilised – ekspresseerumiseks on vajalik valkude süntees
Auksiini
toime esilekutsumiseks põllumajanduses, aianduses kasutatakse
sünteetilisi auksiine, sest need on IAA-ga võrreldes stabiilsemad.
Puude pritsimisel viljade valmimisel kasutatakse sageli
-naftüüläädikhapet,
juurte moodustumiseks peritsüklist indoolvõihapet. Herbitsiididena
kasutatakse 2,4D ja 2,4,5 T (trikloorfenoksüäädeikhape). Need
ühendid hävitavad viljapõldudel kaheidulehelised umbrohud, aga ei
mõju üheidulehelistele kultuurtaimedele, sest nende kasvukuhik on
peidetud lehtede vahele ja ei kahjustu.
Giberelliinid
Nimetus tuleneb seene
nimetusest, milles need ühendid esimesena avastati.
Avastatud
~125 erinevat esindajat. Üle saja neist taimedes.
Kuuluvad
terpenoidsete ühendite hulka st koosnevad viiesüsinikulistest
isopreeni jääkidest. Gibereliinide (GA) molekulid koosnevad neljast
isopreeni jäägist, st on diterpeenid ja sisaldavad 20 süsiniku
aatomit. Ahelad on tsükliseerunud.
Jaotatakse
kaheks rühmaks :
C20 – giberelliinid – sisaldavad
20 C aatomit ja neli tsüklit
C19
– giberelliinid – on kaotanud ühe süsiniku ja tekkinud täiendav
laktooniring (viis tsüklit)
Ühes
ja samas taimes esinevad mitmed asendusrühmade iseloomult ja
paigutuselt erinevad giberelliinid, mida arvatakse olevat
biosünteesiraja vaheproduktid.
Süntees
Pikka
aega eeldati, et GA-de süntees toimub nagu paljudel teistel
terpenoidsetel ühenditel tsütoplasmas klassikalises atsetaat-mevalonaatses rajas moodustuvast
mevalonaadist, millest tekib isopentenüülpürofosfaat (IPP). Praegu
on teada, et selles rajas sünteesitakse seskviterpeenid (näit ABA), triterpeenid (steroidsed ühendid) ja polüterpeenid ( kautsuk ,
gutta). Kloroplastides
moodustub IPP GAP/püruvaatses rajas, mille olemasolu avastati
suhteliselt hiljuti (1993). Püruvaat reageerib TPP-ga, moodustades
kahesüsinikulise fragmendi, mis kondenseerub GAP-iga
deoksü-ksüluloos-5-fosfaadiks (DOXP süntaas=transketolaas, dxs),
mis redutseerub (+dehüdrateeritakse+fosforüülitakse) IPP-ks.
Selles rajas sünteesitakse peamiselt mono -, di-(giberelliinid) ja
tetraterpeenid (karotinoidid, fütool, plastokinoonid).
Seega
giberelliinide biosüntees toimub kolmes etapis.
proplastiidides C20 eellase ent-kaureeni süntees püruvaadist ja GAP-ist
ER-s ent-kaureeni oksüdeerumine ent-kaureenhappe tekkimisega Kahekümnenda süsiniku juures oleva CH3 rühma oksüdeerumist CH2OH , CHO ja COOH rühmani katalüüsib cyt P450 monooksügenaas = ent kaureeni oksüdaas (vajab NADPH)
Tsütoplasmas mitmesuguste erinevate GA-de süntees.
Kõige
kõrgemad GA-de kontsentratsioonid (~50-100µg/gFW, 1ppm) on leitud
seemnetes embrüogeneesi perioodil. Täiskasvanud taimedes GA-de
süntees toimub SAM-s ja noortes lehtedes, samuti juurtes
proplastiidides. Kontsentratsioon ~1ppb. GA-de transport teistesse
kudedesse toimub floeemis ja ksüleemis. Transporditakse peamiselt
konjugaadid glükoosiga mis on vees lahustuvad. Esinevad katte- ja
paljassemnetaimedes, sõnajalgades, sammaldes , on leitud ka seentes ja mõnedes bakterites .
Sünteesi regulatsioonist
Valguse
seemnete idanemist soodustav toime on seotud intensiivsema GA-de
sünteesiga (eriti G1) seemnetes. Aktiveerub ent-kaureeni süntetaas,
samuti sünteesi kolmanda etapi oksüdeerivad ensüümid - 3
hüdroksülaasid. Valguse retseptoriks on fütokroom. Põllumajanduses
kasutatakse teraviljade kõrre kasvu vähendavaid aineid nn
retardante, et vältida vilja lamandumist. Need ühendid pärsivad
ent-kaureeni süntetaasi.
GA-de
seostumine sahhariididega ja oksüdeerumine positsioonis 2 vähendab
GA-de aktiivsust. Peamised aktiivsed giberelliinid taimedes on GA1,
samuti GA3 ja GA4 nagu on näidanud mutatsioonid biosünteesirea
erinevates piirkondades.
Välisfaktoritest
on giberelliinide biosüntees mõjutatud:
Valgus (seemnete idanemine fütokroomi toimel - GA3ox geeni transkriptsiooni aktivatsioon ; pikapäevataimedel päeva pikenemine suurendab GA1 hulka ja suurendab varre pikenemiskiirust rosetjatel taimedel nagu spinat ; kartuli mugulate moodustumine algab päeva lühenedes ja GA1 sisalduse vähenemisega). Valguse mõju toimub fütokroomsüsteemi vahendusel
Temperatuur – madalad temperatuurid soodustavad teatud seemnete idanemist ( stratifikatsioon ) ja näiteks talinisu õitsemist (vernalisatsioon) Suureneb GA-de süntees
Auksiin – soodustab GA20 muutumist GA1-ks ja pärsib GA-de lagunemist
Füsioloogilised toimed:
Ilmneb peamiselt
kaheaastastel taimedel ja kääbusmutantidel GA-de sünteesi
puudulikkusega. Näiteks giberelliinidega töödeldud kapsataimede
sõlmevahed pikenevad ja õitsemine toimub juba esimesel aastal.
Seega toime varre kasvule on seotud õitsemise induktsiooniga.
Enamiku taimede jaoks GA-d kasvu ei suurenda , arvatakse et
endogeensete GA-de kontsentratsioon on piisav kasvu ‘küllastumiseks’.
Giberelliinide toimel suureneb hüpokotüüli ja kõrreliste
sõlmevahede kasv.
Kasvu suurenemise
põhjuseks on nii rakkude arvu kasv kui rakkude pikenemine. Ga-d
indutseerivad CDK-de geenide ekspresseerumist.Rakkude pikenemise
põhjuseks on rakuseinte plastilisuse suurenemine, aga mitte
rakuseinte hapustumise tagajärjel. Pikk lag faas pikenemise
indutseerimisel (mitu tundi) viitab uute valkude sünteesi
vajalikkusele.
Õitsemise
induktsioonis
GAd asendavad päeva pikkuse ja külma (vernalisatsioon) toime.
Seega on üks komponent florigeeni koosseisus . GA-d suurendavad
emasõite hulka kõrrelistes pärssides isasõite teket.
Kaheidulehelistes GA lisamine soodustab isasõite teket.
Soodustavad
pungade ja seemnete puhkeperioodi läbimist
Seemnete
idanemist soodustavad
amülaaside sekreteerimise aktiveerimise tõttu. GA-d
produtseeritakse embrüos. Aktiveerivad eriti
amülaaside (lagundavad tärklise oligosahhariidideks) geenide
ekspressiooni aleuroonkihis. Vajalik on transkriptsioonifaktori
GA-MYB seostumine amülaasi geeni promootorpiirkonna cis faktoriga
(nn giberellin response element) GA-MYB on varajane nn primaarvastuse
geen. GA toimel algavas signaali ülekande ahelas on kõigepealt GA
retseptorid aleuroonkihi rakkude membraanis.
GA
retseptor kompleks aktiveerib G valgud , mis aktiveerivad guanülüüli
tsüklaasi ning cGMP hulk kasvab. Avanevad Ca kanalid , tõuseb [Ca]
tsütoplasmas.Esineb ka Ca sõltumatu GA-MYB aktiveerumise tee.
Toimub GA-MYB süntees, sest sünteesi inhibiitor lagundatakse.
GA-d
kasutatakse odra teriste töötlemisel õlletootmisel et saada rohkem sahhariide õllepärmi kasvuks.
GA-pritsitakse
viinamarjaistandusi õitsemise ajal. Moodustuvad suuremad kobarad
suuremate marjadega ja saak kasvab 50-100%.
Suurendavad
suhkruroo saaki
Võimaldavad
kartulimugulate puhkeperioodi kõrvaldamise kaudu saada kaks saaki
aastas.
Signaali
ülekande ahelad
GA-de
toime taimedes võib puududa mitte ainult biosünteesi puudumise
tõttu vaid ka signaali ülekande ahelate defektsuse tõttu. SÜA -lates on leitud GA-de signaliseerimise
repressorid (negatiivsed
regulaatorid).
GA-de toimel repressorid lülitatakse välja. Kui sellises
repressoris (funktsionaalses saidis) toimub mutatsioon , siis effekt
on samasugune kui GA toimel. Esineb ka võimalus, et negatiivse
regulaatori geenis toimub selline mutatsioon, mis põhjustab valgu
aktiivsaidi (regulaatorsaidi) muutumist. Sel juhul GA ei saa oma
toimet avaldada ja sellised taimed on GA tundetud. Sünteesitakse
repressori konstitutiivselt aktiivne vorm mida GA välja ei lülita.
Taimed on kääbused nagu GA-de sünteesi mutandid, kuid GA-d ei
suurenda kasvu. Mutatsioonid repressiooni domäänis inaktiveerivad
negatiivse regulaatori, mis ei pärsi enam kasvu ja taim kasvab
pikaks ka GA puudumisel (Taiz lk-480-484)
Tsütokiniinid
Nimetus
tuleneb nende ühendite võimest soodustada rakkude jagunemist.
Et
vigastatud kartulimugulad produtseerivad lõikepinnale aineid, mis
soodustavad rakkude pooldumist, leiti G. Haberlandti poolt 1913.a.
Samuti leiti, et kookospiim (ja linnased ) soodustavad rakkude
jagunemist ja seetõttu kookospiima kasutati kalluskultuuride kasvatamisel .
Loomse
päritoluga taimede rakkude jagunemist soodustav ühend
6-furfurüülaminopuriin saadi kalade DNA autoklaavimise produktidest
ja nimetati kinetiiniks (6-furfurüülaminopuriin). Esimene taimse
päritoluga rakkude pooldumist soodustav ühend eraldati D.S Lethami
ja C. Milleri poolt maisi endospermist ja nimetati seetõttu
zeatiiniks (4-hüdroksü-3-metüül-cis/trans-2aminopuriin).
Looduslikult esinevad mõlemad vormid, kuid trans vorm on suurema
aktiivsusega. Isomeeride moodustumist katalüüsib zeatiini
isomeraas. F. Skoog nimetas seda tüüpi toimega ühendid
tsütokiniinideks ja hakkas neid kasutama taimede toitesegudes
(Murashige-Skoogi toitesegu).
Hiljem
on taimedest leitud ka teisi tsütokiniine nagu näiteks N6-
2-isopentenüüladeniin
(külgahelas -CH2OH
on redutseerunud CH3-ks). Tsütokiniinid esinevad mitte ainult vabal
kujul vaid ka seotuna riboosi jäägiga või fosforiboosijäägiga.
Looduslike
tsütokiniinide koostises esineb adeniin , mille küljes on
viiesüsinikuline isopreeni külgahel.
Enamik
taimede looduslikke tsütokiniine on väiksema aktiivsusega kui
kinetiin. Sahhariididega ja aminohapetega seostumine vähendab
aktiivsust. (glükoosi jääk on seotud külgahela –OH rühma või
N9 külge, alaniin N9 külge). Seetõttu taimede töötlemisel
kasutatakse sünteetilisi tsütokiniine (kinetiin, bensüülaminopuriin
– BAP, difenüüluurea jt). tuntud on ~200 looduslikku ja
sünteetilist tsütokiniinide toimega ühendit.
Tsütokiniinid
esinevad õistaimedes, sõnajalgtaimedes, sammaldes, vetikates,
bakterites. Taimi nakatavad tsütokiniine produtseerivad bakterid põhjustavad taimedel näiteks „nõialuudade“(Corynebacterium
fascians).
Putukate poolt sekreteeritud tsütokiniinid tekitavad pahkasid.
Peamiseks
sünteesikohaks on juurte apikaalne meristeem, millest tsütokiniinid
liiguvad pealmaaosadesse ksüleemivooluga. On andmeid, et
tsütokiniinide süntees vähesel määral toimub ka võrsetes ja
liikumine ka floeemivoolus. On leitud, et juurte poolt sünteesitud
tsütokiniinide hulga mitmekordistumine ei mõjuta tsütokiniinide
hulka pealmaaosades.
Tsütokiniinid
moodustuvad AMP-st ja isopentenüülpürofosfaadist (IPP)
tsütokiniini süntaasi (ipt - isoprenüüli transferaas) toimel.
Seega moodustuvad kõigepealt fosforiboosiga seotud tsütokiniinid ja
vabad tsütokiniinid tekivad fosforhappe jäägi ja riboosi
eemaldumisel vastavate ensüümide toimel. Tsütokiniinid lagunevad
oksüdatiivselt tsütokiniini oksüdaasi toimel, mis eemaldab
külgahela (aga mitte glükosüülunud külgahela).
Võib
öelda, et tsütokiniinid kuuluvad ka tRNA koostisesse, sest
isopentenüüli jäägid kantakse üle tRNA antikoodon piirkonna
kõrval oleva adeniini jäägi külge.
Tsütokiniinide
füsioloogilised toimed
- Rakkude jagunemise stimuleerimine (indutseerib rakutsüklis G2 faasist mitoosi sisenemist) Tsütokiniinid stimuleerivad KNAT1 ja STM transkriptsioonifaktorite ekspresseerumist SAM-is. Arabidopsis ’es tsütokiniinid soodustavad CYCD3 sünteesi ja tagavad seega G1 S ülemineku. Samuti on leitud, et tsütokiniinid aktiveerivad CDK2, eemaldades inhibeeriva fosfaatrühma.
- Auksiin/tsütokiniin kontsentratsioonide suhe reguleerib morfogeneesi kalluses. Kõrge suhte väärtus soodustab juurte teket, madal võrsete teket
- Tsütokiniinidega pritsimine aeglustab vananemist ja soodustab toitainete liikumist tsütokiniinidega pritsitud piirkonda (muudab selle aktseptorpiirkonnaks)
- Soodustavad varte pikenemiskasvu tänu rakkude intensiivsemale jagunemisele, aga ka rakkude venivuskasvu
- Soodustavad külgpungade puhkemist ja vähendavad seega apikaalset domineerimist
- Suurendavad lehepindala de-etiolatsiooni käigus rakkude intensiivsema jagunemise ja rakkude venivuskasvu tõttu
Tsütokiniinidest algav signaali ülekande ahel
Tsütokiniinide
retseptor on sarnane bakteriaalse kahekomponendilise retseptoriga mis
sisaldab sensorpiirkonna (His kinaas ), millega signaal seostub, ja
vastuse regulaatorpiirkonna, mis aktiveerub fosforüülimisel His
kinaasi toimel. Enamik vastuse regulaatorpiirkondi sisaldavad ka nn
transkriptsioonifaktori omadustega väljundpiirkonna. Arabidopsis’es
on leitud retseptori geen CRE1. Esineb retseptorgeenide perekond.
Tsütokiniinide toimel transkriptsioonifaktori omadustega piirkonna
aktiveerumine toimub kiiresti (10 min), hiljem aktiveeruvad nitraadi reduktaas, LHC valgud, peroksüdaas, ekstensiini sünteesi geenid jt.
Toimub transkriptsiooni aktivatsioon ja mRNA stabiilsuse suurenemine.
Etüleen
(C2H4)
Etüleeni mõju taimede kasvule ja morfogeneesile (kasvu vähenemine, lateraalne kasv, idandite tipu suurenenud kõverdus) avastati D.
Neljubovi poolt 1901.a. Et taimed sünteesivad etüleeni tehti
kindlaks 1934 a. R. Gane poolt. Gaaskromatograafia kasutuselevõtt
võimaldas uurida sünteesitava etüleeni koguseid, sünteesi
piirkonda taimes, sünteesi sõltuvust arengust ning keskkonnast.
Etüleeni võivad sünteesida kõik taime organid , kuid vananevates
kudedes, eriti mahlakates viljades on kontsentratsioon suurem.
Produktsiooni keskmine intensiivsus lehtedes ~0.4 nl g-1h-1 kohta.
Idandites on peamiseks sünteesi kohaks SAM, kaheidulehelistel
sõlmekohad. Kõige suurem produtseeritava etüleeni kogus on leitud
Vanda sp. orhideedel närtsimisel ~3,4 ml /h kg FM.
Stressitingimustes (näiteks nakatumine patogeenidega, põuastress, üleujutus , külm) kogus kasvab. Mõju
avaldab alates kontsentratsioonist 1 µl/L (1ppm),
nanomolaarsetes kontsentratsioonides. Etüleen difundeerub kergesti
läbi membraanide ja liigub rakkude vaheruumidest atmosfääri.
Sünteesitakse ka paljasseemnetaimedes, sõnajalgades, sammaldes,
seentes ka mõningates bakterites.
Sünteesi
lähteühendiks on metioniin (1964 Liberman ja Mapson). Metioniin
aktiveeritakse seostumisel ATP-ga (PPi + Pi eraldub) ja tekib
S-adenosüülmetioniin. Aminotsüklopropaankarboksüülhape (ACC) on
sünteesi vaheühendiks mis tekib ACC süntaasi vahendusel. ACC
membraaniseoseliste oksüdaaside mõjul annab etüleeni. Selle
ensüümi kofaktoriks on Fe2+
ja askorbaat.
Limiteerivaks
reaktsiooniks etüleeni sünteesi ahelas on ACC süntees. ACC
süntaasi geenide perekond on ekspresseeritav stressitingimustes
(vigastused, külm, kuum, üleujutus) ja IAA toimel
(mõnedes taimedes ka tsütokiniinide toimel). Ekspresserub suuremal määral viljade valmimisel ja õite vananemisel. ACC süntaasi
inhibiitoriteks on aminoetoksüvinüülglütsiin (AVG) ja
amino-oksüäädikhape (AOA). Anaerobioos soodustab ACC kuhjumist,
sest ACC oksüdaas on aktiivne ainult hapnikku sisaldavas keskkonnas.
ACC
oksüdaasi aktiivsus ja seega ka etüleeni süntees on pärsitud Ag,
Co sooladega, samuti kõrgendatud CO2
(5%) kontsentratsioonidega. Ag seostub ka etüleeni retseptoriga.
Etüleeni kaugtransport toimub ACC kujul ja mõju kohas muudetakse
etüleeni oksüdaasi toimel etüleeniks.
Üleujutatud
juurtega taimedes ACC ei saa hapniku puudumise tõttu muutuda
etüleeniks, ACC transporditakse ksüleemis pealmaaosadesse, seal
tekib suures koguses etüleen, mis põhjustab lehtede epinastiat –
lehe ülemine pind kasvab kiiremini ja lehed painduvad alumise
küljega vastu vart. Selline morfoloogia on tüüpiline üleujutatud
taimedele. Põhjuseks on auksiini ümberpaiknemine etüleeni mõjul
lehe ülemisele küljele.
Etüleeni
kiirenenud süntees põhjustab viljade valmimist ja õite vananemist.
Etüleeni kiirenenud sünteesi põhjuseks on ACC sünteesi kiirenemine . Et vältida viljade liiga kiiret valmimist hoitakse neid
kõrge CO2 tingimustes. Banaanid kogutakse rohelistena ja enne müüki
asetamist töödeldakse etüleeniga.Et lõikelilli kauem säilitada,
lisatakse lahusele Ag soolad . Näiteks nelkide hoidmisel 10 min 4 mM
Agtiosulfaadi lahuses ja siis deioniseeritud vees õied ei närbu ~10
päeva jooksul.
Etüleeni füsioloogilised toimed
- Viljade valmimise kiirendamine. Viljade valmimisel tõuseb etüleeni hulk klimakteersetes viljades ( õunad , tomatid , banaanid, avokaado, virsikud , oliivid jt). Põhjuseks on ACC süntaasi ja ACC oksüdaasi geenide ekspresseerumine .Etüleeni kontsentratsiooni kasvule järgneb hingamise intensiivistumine. Toimub rakkude üksteisest eemaldumine (matseratsioon), sest pektinaaside aktiveerumisel etüleeni tõttu vahelamell laguneb. Suureneb antotsüanidiinide süntees ja karboksüülhapped muutuvad sahhariidideks. Klorofüll laguneb. Mitteklimakteersetes viljades (tsitruselised) pole etüleenil toimet või see on palju nõrgem. Et just etüleen on oluline viljade valmimisel, on näidanud katsed ACC süntaasi ja ACC oksüdaasi mutantsetes (antisense) taimedes kus viljade vananemine on oluliselt aeglustunud.
- Lehtede/viljade langemine (abstsissioon). Lehtede moodustumise ajal tekib lehevarre alusele nn abstsissioonitsoon – piirkond pikkadest kitsastest rakkudest üksteise kõrval. Lehtede vananedes kui IAA süntees väheneb, suureneb etüleeni süntees abstsissioonitsoonis, pektiinid lagunevad, rakud eemalduvad üksteisest ja leht/vili langeb oma raskuse mõjul alla.
- Varte pikkuskasvu vähenemine ja lateraalse kasvu suurenemine (rakkude ruumala oluliselt ei muutu). Muutub etüleeni toimel tselluloosi fibrillide asetus rakuseinas.
- Katkestab teatud taimede seemnete ( kõrrelised , maapähkel) ja pungade ( kartul ) puhkeseisundi ja soodustab idanemist
- Soodustab juurekarvade teket
- Pärsib õite teket enamikus taimedes, kuid soodustab ananasside ja mango õitsemist, kurkidel soodustab emasõite teket.
- Soodustab lehtede vananemist (ACC süntaasi inhibiitorid vähendavad vananemist)
Taimede
etüleeniga mõjutamiseks kasutatakse etefooni, mis vee toimel
vabastab etüleeni. Soodustab viljade valmimist, sünkroniseerib
ananassi õite ja viljade teket, soodustab viljade langemist
( puuvill ).
Etüleen
saab avaldada mõju ainult etüleeni retseptoreid omavatele
rakkudele.
Etüleeni
retseptorvalgu geen ETR1 kloneeriti Arabidopsis’es 1993. A.
Käesolevaks ajaks on leitud Arabidopsis’es retseptorvalkude
perekond. Retseptori homoloog on leitud ka tomatis. Retseptori valgu
ekspresseerumine kiireneb viljade valmimisel.
Retseptor
on lokaliseerunud ER membraanis, sarnane bakterites levinud
kahekomponendiliste histidiinikinaassete retseptoritega. Etüleeni
retseptor koosneb kahest valgust – sensorist, mis seob etüleeni ja
millel on etüleeni seostumisel autokatalüütiline kinaasne
aktiivsus ja vastuse regulaatorvalgust mis on
transkriptsioonifaktoriks. Etüleen seostub retseptoriga Cu sisaldava
valgu vahendusel.Signaal retseptorilt edasi liigub
transkriptsioonifaktorile, mis reguleerivad mitmete geenide
ekspresseerumist (näit pektinaasid, tsellulaas , patogeneesiga seotud
geenid). Nendel geenidel on regulaatorpiirkonnas järjestus ERE
(ethylene response element). Mutatsioonid retseptoris mis muudavad
selle võimetuks etüleeni siduma, pärsivad viljade
valmimise/vananemise. Näit mutatsioon never -ripe tomatis. viljad ei
värvu punaseks ja on puised (rakuseinad ei matsereeru.)
Etüleeni
retseptorid on vastuse negatiivsed regulaatorid.
Etüleeni
puudumisel retseptorid on aktiivsed ja pärsivad etüleeni vastuse.
Etüleeni seostumine inaktiveerib retseptorid ja vastus tekib. Seega
näiteks retseptori etüleeni seostuskoha mutatsioonil retseptor jääb
aktiivseks ja inhibeerib vastuse.
Abstsiishape
(ABA)
Kuulub
terpenoidsete ühendite hulka. On seskviterpeen kolmest isopreeni
jäägist, seega sisaldab 15 süsiniku aatomit. ABA molekul esineb
mitme isomeerina. Looduses esineb (S) cis isomeer – OH rühm on
suunatud tasapinna taha ja kaksiksideme ümber paiknevad rühmad
külgahelas on cis vormis (vt struktuurvalem). Sünteesitakse ka R
isomer. On teada, et S isomer osaleb kiiretes reaktsioonides
(õhulõhede sulgumine ) ja R vorm aeglastes (idanemine).
ABA
esineb kõikides juhtkudedega taimerühmades, ka sammaldes ja
vetikates. Esineb kõikides kudedes. Võib toimuda seostumine
glükoosiga glükosiidide või estrite moodustumisega. Seostunud ABA
on inaktiivne.
Biosüntees
võib toimuda kahel erineval viisil:
Otsene biosünteesi rada üle mevalonaadi tsütoplasmas. Sünteesiraja vaheproduktile isopentenüülpürofosfaadile (IPP) lisatakse täiendavad 2 isopreeni jääki prenüülitransferaasi vahendusel.
Kaudne biosünteesi rada – ABA tekib terpenoidide lagunemisel kloroplastides ja kromoplastides. Aktiveerub veestressi tingimustes. Vaheproduktiks on kasvu pärssiva toimega ühend ksantoksiin
Transporditakse
nii floeemis kui ka ksüleemis, samuti parenhüümsetes rakkudes.
ABA
laguneb oksüdeerumisel faseiinhappeks (PA) ja dihüdrofaseiinhappeks
(DPA). PA esineb sama toime mis ABA-l, DPA on inaktiivne.
ABA
füsioloogilised toimed
- Osalemine õhulõhede sulgumises (vt veevahetus).
- Pärsib seemnete enneaegset idanemist ja varuainete ladestumist endospermi. ABA kontsentratsioon on kõrge embrüogeneesi lõpul. Takistab amülaaside geenide ekspresseerumist giberelliinide toimel. ABA sünteesi mutantsel maisil terad tõlvikus idanevad.
- Osalemine pungade puhkeseisundi säilitamises (ei toimu pungade puhkemist sügisel kui ilmad on veel kasvuks soodsad).
- Pärsib IAA-st põhjustatud venivuskasvu, sest inhibeerib H+-ATPaasi.
- Stressi tingimustes (kuum, külm, kõrge pinnase soolsus) ABA hulk kasvab. Need stressi tüübid mõjuvad nagu veestress. ABA kontsentratsiooni kasvades suureneb spetsiifilise valgu osmotiini hulk, mis suurendab seotud vee hulka (vähendab veepotentsiaali)
100 punkti
Autor soovib selle materjali allalaadimise eest saada 100 punkti.
~ 10 lehte
Lehekülgede arv dokumendis
2015-11-08
Kuupäev, millal dokument üles laeti
8 laadimist
Kokku alla laetud
0 arvamust
Teiste kasutajate poolt lisatud kommentaarid
RViikoja
Õppematerjali autor
annaabi.ee 
Kõik kommentaarid