Puittaimede ehitus ja talitlus (0)

3. PUITTAIMEDE EHITUS JA TALITLUS
3.1. Puittaimede ehitus ( morfoloogia )
3.1.1.Puittaimede juurestik
Juur on üldjuhul maasisene taimeorgan, mille ülesandeks on taime kinnitamine substraati, vee ja selles lahustunud ainete hankimine mullast ning selle toimetamine taime maapealsetesse osadesse. Juured võivad erijuhtudel spetsialiseeruda ka muudeks ülesanneteks (tugi-, roni - ja õhujuured), nad võivad isegi fotosünteesida ja hapnikku omastada.
Juured jaotatakse pea-, külg- ja lisajuurteks. Peajuur tekib seemne idanedes idujuurest ja kasvab otsesuunas maasse. Peajuurest tekivad harud e külgjuured . Külgjuured kasvavad peajuurest välja igas suunas ja harunevad omakorda korduvalt. Kui istutate lehtpuutaime mulda liiga sügavale, võivad juurekaelast kõrgemalt areneda taimel veel lisajuured . Lisajuured ei arene peajuurest, vaid harilikult varrest ja nad aitavad taimel ebasoodsate oludega kohaneda ning ellu jääda. Palju lisajuuri tekib paju-, kontpuu - ja kuslapuuliikide taimede vigastamisel.
Juure ehitus
Juure tipus asub 2-3mm pikkune algkoerakkudest kasvukuhik , mis on kaitstud mehhaaniliste vigastuste eest juurekübaraga. Kasvukuhikus toimub aktiivne rakkude jagunemine. Kasvukuhikule järgneb kasvuvööde , milles rakud intensiivselt kasvavad. Kasvuvöötmele järgneb imav vööde , mis on kaetud üherakuliste juurekarvadega, mille abil hangib taim mullast vett ja selles lahustunud aineid. Järgmiseks juurte vöötmeks on külgjuurte vööde. Kohta, kus peajuur läheb üle tüveks, nimetatakse juurekaelaks. Juured on kaetud kattekoega, mille rakud korgistuvad, vananedes kattuvad juured korbakihiga. Juurte pikkuskasv võib toimuda kogu taime eluea jooksul. Puittaimede juurtel esineb kaks kasvuperioodi: kevadel ning hilissuvel ja sügisel, kui mulla niiskus on suurenenud. Juurtel esineb ka jämeduskasv, aastarõngad on juurtel kitsamad ja ebaselgemad kui tüvetipus.
Juurestiku tüübid
Taime kõik juured kokku moodustavad juurestiku, mis peab kindlustama taimele elutegevuseks ja talitluseks vajaliku vee ja mineraalsoolade hulga. Puittaimede juured harunevad enamasti monopodiaalselt: peajuur kasvab tipust ja külgjuured tekivad tipust kõrgemal. Puude tugevat peajuurt nimetatakse sammasjuureks ja sellise juurega juurestikku sammasjuurestikuks. Puukoolides kärbitakse sageli taimede peajuurt (nt tammel), et lõpetada selle kasv ja soodustada külgjuurte arenemist . Kui peajuur ei arene või on arenenud nõrgalt ja juurte põhiosa moodustavad külgjuured, on tegemist narmasjuurestikuga. Puude juurestikule iseloomulikud pikad ja harunemata juured on skelettjuured, mille tipus asuvad lühikesed külgjuured – toite e imijuured. Viimased imavad mullast vett ja lahustunud aineid ning skelettjuured transpordivad need edasi taime maapealsetesse osadesse. Skelettjuured on ka puudele toeks ja aitavad tõsta nende tormikindlust. Juurestiku töösügavus on mulla kõige viljakamas kihis, jäädes vahemikku 20-80 c. Ariidsetel aladel võivad aga puude juured ulatuda rohkem kui 10 m sügavusele. Sageli arvatakse, et puittaimede juurestik on umbes sama suure ulatusega nagu puu võra , kuid tegelikult võib juurestiku ulatus ületada võra läbimõõtu mitu korda. Juurestiku suuruse määrab mulla viljakus ja niiskusrežiim ning juurestiku levimise ulatus on ka liigiomane tunnus. Sügavale mulda tungiv juurestik on koduamisetest puuliikidest harilikul tammel, pärnal, vahtral, jalakal ja männil , pindmine juurestik agaharilikul kuusel ja haaval, aru- ja sookasel.
Puittaimede juurtel on täita mitu funktsiooni. Kuna puittaimed kasvavad erinevates mullatingimustes, on neil sõltuvalt liigist ka erinevad juurestikutüübid. Puid, mis kasvavad kuivadel toitainetevaestel muldadel, iseloomustab hästiarenenud sammasjuurestik – peajuur tungib sügavale, et varustada taime sügavamalt saadava vee ja mineraalainetega. Peajuurest lähtuvad tugevad külgjuured, mille abil puu ankurdab end kindlalt mulda.
Enamik puittaimi elab sümbioosis seentega , moodustades mükoriisa e seenjuure (vt lähemalt ptk 7.9.4).
Sümbiontsed bakterid moodustavad taimede juurtel paksendeid – juuremügaraid ehk aktinoriisasid, milles seotakse õhulämmastikku. Juuremügarad esinevad kõigil liblikõielistel taimedel, puittaimedest on need veel hõbepuu, astelpaju, lepa ja porsa perekonnal. Juuremügaraid moodustavad mitmesugused mikroorganismid , tavaliselt mügarbakterite (Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium) eri liigid, samuti kiirikbakterid. Mügarbakterid tungivad juurekarva kaudu juurerakkudesse ja panevad juurekoed vohama. Selle tulemusena tekivad nii pea- kui külgjuurtele ebamäärase kujuga juuremügarad. Mügarbakterid aitavad taimel omastada mullaõhu lämmastikku ja rikastavad sel moel ka mulda lämmastikuga. Tänu sellisele sümbioosile suudavad puittaimed kasvada lämmastikuvaestel muldadel.
3.1.2. Puittaimede tüvi ja selle kasv
Sõltuvalt sellest, kas on tegemist puu või põõsaga, on neil ka erinev ülesehitus. Põõsad koosnevad mitmest ühetaoliselt arenenud varrest, mille eluiga on üsna erineva pikkusega, ulatudes mõnekümnest kuni mõnesaja aastani. Puudel on üks, vahel mitu võrdselt arenenud tüve, millede eluiga võib ulatuda mitmekümnest aastast tuhandete aastateni. Puittaimede tüvi on kujult enamasti ühtlaselt ahanev koonus , v.a paksenditega haiguslikud erisused, mis vahel on kirjeldatud ka põhiliigi vormide või teisenditena ( maarjakask – Betula pendula var carelica; muhumänd – Pinus sylvestris f gibberosa; muhukuusk – Picea abies f tuberculata). Puittaimede varrel moodustub kasvades võra mitmel viisil. Monopodiaalse harunemise puhul kasvab peatelg pidevalt ladvapungast ja sellest allpool asuvatest külgpungadest arenevad esimese järgu külgoksad, millest omakorda lähtuvad teise järgu jne külgoksad. Monopodiaalse harunemisega on okaspuud ja mõned lehtpuude perekonnad (tamm, vaher ). Sümpodiaalse harunemise korral lõpetab peatelg teatud arenguastmel kasvamise ning sellest allapoole jääv külgharu pöördub ülespoole ja hakkab domineerima, kasvades algsest peateljest mööda. Sellise harunemisega on näiteks kase , paju jt perekondade tüved.
Võra kuju sarnasuse järgi enamtuntud geomeetriliste kujunditega eristatakse ja nimetatakse neid kindlate terminitega – koonusjas, munajas, äraspidimunajas (võra tipuosa laiem, aluse suunas ahenev), ellipsikujuline nagu paljudel noortel lehtpuudel, kerajas , poolkerajas jt.
Puittaimede tüve ehitus on üsna keerukas, erinedes okas- ja lehtpuude. Puutüve ristlõikel väljaspoolt sissepoole liikudes võime eristada järgmisi kihte:
1. Tüve katab koor, mille välimine osa – korp koosneb peamiselt suberiini, tselluloosi, parkaineid , rasvu ja vaiku sisaldavatest surnud korkkoe rakkudest. Korp võib puuliigiti ja sõltuvalt puu vanusest olla erineva paksusega, liigile iseloomuliku faktuuri ja välimusega. Korba ülesanne on puutüve mehhaaniline ja termiline kaitsmine, nt metsapõlengute puhul mõne okaspuuliigivanade puude kümme kuni mitukümmend cm paks korp (harilik mänd ja ebatsuuga ) ei lase tulekuumuses kambiumirakkudel hävida, mistõttu puud jäävad tulest kahjustamata. Korkkudet toodavad korgikambiumi e felleemi (sekundaarse meristeemkoe) rakud.
2. Koorele järgneb niineosa e floeem . Selle kaudu liiguvad fotosünteesil moodustunud orgaanilised ained lehtedest ja okastest puittaime teistesse osadesse (laskuv vool), põhiliselt juurtesse. Tüve ristsuunas liiguvad toitained niinest algavaid ja säsi poole kulgevaid säsikiiri pidi. Niineosa tähtsaima koe moodustavad sõeltorud, mille vahel paiknevad elusad protolasmaga täidetud saaterakud. Niineosast võib veel leida niineparenhüümi ja puitunud rakukestadega niinekiude. Sõeltorude kiht, milles kulgeb laskuv vool, on üpris õhuke – saarel vaid 0,02 cm ning paplitel ja pajudel 0,08-0,1 cm. Puukoor koos niineosaga moodustab tavaliselt kuni 10% kogu tüve mahust.
3. Järgmiseks tüve kihiks on alg- e meristeemkoe aktiivsetest rakkudest koosnev ühe, harva mitme rakukihiga kambiumikiht, tänu mille tegevusele toimub puutüvede jämeduskasv e teiskasv. Kambiumirakud on õhukeseseinalised, suuretuumalised, protoplasmaga täidetud rakud, mis vegetatsiooniperioodil korduvalt pooldudes toodavad endast sissepoole puiduosa rakke ja väljapoole niineosa rakke. Kambiumi ühtlase tegevuse tõttu pakseneb puutüvi ja oksad ühtlaselt. Kambiumirakud peavad ka endid juurde tootma puutüve jämenemisest ja pikkuskasvust tuleneva puutüve ja okste külgpindala suurenemise tõttu.
4. Kambiumirakkudest sissepoole jääb puiduosa e ksüleem , mis tekib kambiumi rakkude pooldumise tulemusel. Okaspuude ja lehtpuude puit on erineva ehitusega. Okaspuudel koosneb puit peamiselt pikliku kujuga rakkudest – trahheiididest (kuni 90%). Need on piklikud, radiaalsuunas ühtlaste ridadena paiknevad puitunud seintega rakud, ristlõikes tavaliselt nelja- kuni kuuekandilised, keskmise pikkusega 3-5 mm, ületades rakkude laiust kuni 100 korda. Rakud on omavahel ühenduses ainete liikumisetagamiseks kas liht- või koobaspooridega. Rakuseinad sisaldavad u 40-58% tselluloosi, 15-23% hemitselluloosi, 28-34% ligniini ja veidi muid aineid (eeterlikke õilisid, tanniide, vaiku). Trahheiidide vahel leidub ka puitunud seintega puiduparenhüümi rakke, kuhu kogunevad talveks säilitusained – tärklis ja mitmesugused rasvad . Kevadel, vegetatsiooniperioodi algusestoodab kambium suuremõõtmelisi ja õhukeseseinalisi trahheiidirakke, mistõttu näib kevadpuit ristlõikes heledamana. Hilispuit koosneb rohkem paksuseinalistest ja väiksemamõõtmelistest trahheiididest, mistõttu näib tumedamana. Hilispuit eristub nähtavalt järgmise aasta kevadpuidu heledamatest rakkudest, andes selliselt võimaluse värvuskontrasti abil aastarõngaid omavahel eristada. Aastarõngad paiknevad konsentriliste ringidena üksteise kõrval, moodustades puutüve ristlõikel iseloomuliku joonise. Kevadpuidu trahheiidides toimub põhiline vee tõusev liikumine, hilispuidu trahheiidid annavad tüvele mehhaanilise tugevuse. Mitmel okaspuuperekonnal leidub enamasti hilispuidus trahheiidide vahel ka vertikaalseid vaigukäike (männi perekond). Vertikaalsed vaigukäigud on vooderdatud parenhüümirakkudega (epiteelrakkudega), mille seintes asuvad lihtpoorid. Parenhüümirakud eritavad vaiku, mis tungib tüvevigastuste puhul pinnale, kattes vigastusi õhukese kilena. Parenhüümirakkudest koosnevad ka säsikiired, kus toimub vee ja orgaaniliste ainete liikumine puutüve erinevate osade vahel ning samuti toitainete säilitamine. Need võivad olla vaid ühe rakurea laiused või ka laiemad. Laiemates säsikiirtes paiknevad paljudel okaspuudel horisontaalsed vaigukäigud (kuuse perekond). Säsikiirte kõrgus on vaid mõnikümmend rakurida.
Lehtpuude puit koosneb peamiselt puidukiududest e libriformist, mis on otstest teritunud kuni 2 mm pikkused puitunud seintega rakud. Puidukiud moodustavad 40-60% lehtpuude puidust. Lehtpuude puidus on puiduparenhüümi rakke rohkem kui okaspuude puidus. Lehtpuude puidus on vee ja lahustunud mineraalsoolade juhtimiseks kohastunud sooned ja trahheed . Soontel puuduvad rakkude otsaseinad ja nad moodustavad pikki kapillaare. Sooned on ristlõikes ümarad ja erineva suurusega, olles omavahel ühendatud arvukate pooridega. Soonte osakaal puidus on erinev, jäädes enamasti 10-30% piiresse. Lehtpuid, mille puidus ühtlase suurusega sooned paiknevad hajutatult, nimetatakse hajulisoonelisteks ( kask , paju, vaher, pärn jt). Kui aastarõnga kevadosas asuvad suure läbimõõduga sooned, nimetatakse neid lehtpuid rõngassoonelisteks (tamm, jalakas , saar jt).
Kui puutüve ristlõikes saab vahet teha tüve sisemise (tumedama) ja välimise (heledama) osa vahel, nimetatakse sellise puiduga puuliike lülipuidulisteks. Lülipuit on tüve sisemine, kõvem, tumedam ja väiksema niiskusesisaldusega surnud rakkudega osa ning ta ei võta enam osa tõusva voolu juhtimisest. Lülipuidus on rakkudevahelised poorid täiesti sulgunud ja kõik rakuseinad on läbi imbunud puiduparenhüümi rakkude poolt toodetud parkainetega, mis annavad lülipuidule tumedama värvuse. Mida tumedam on lülipuit, seda väärtuslikum on puuliik. Eebenipuudel on see peaaegu must, tammel hallikaspruun jne. Lülipuidulised puuperekonnad on tamm, saar, mänd, lehis, jalakas, remmelgas, pihlakas , õunapuu, kadakas , jugapuu jt. Maltspuit on tüve välimine heledam osa, mille välises osas liiguvad vesi ja mineraalained. Selle niiskusesisaldus on suurem kui lülipuidul ja tema parenhüümirakud on elusad. Maltspuidu osakaal puutüves on väga muutuv, hõlmates tavaliselt 2-40 aastarõngast. Kui lülipuidus ei teki parkaineid ja nende rakud jäävad värvituks nagu maltspuidulgi, nimetatakse taolist värvitut lülipuitu küpspuiduks. Tüüpiline küpspuiduline perekond on kuusk , samuti pöök, pärn jt.
5. Puutüve südamikuosas paikneb säsi koos esisäsikiirtega, mis on iseloomulik kõikidele puuliikidele. Esisäsikiired ühendavad tsentraalse säsiosa välimise kooreosaga. Säsi ja säsikiirte kude on väiksema tihedusega kui puit. Tavaliselt on säsi ümara kujuga, kuid nt tammel on ta tähtja kujuga, haaval viisnurkne . Säsile on iseloomulikud hästi arenenud rakuvaheruumid. Puittaimede säsirakud puituvad aja jooksul, surevad ja täituvad õhuga . Säsi välimise osa rakud on väiksemad ja pikaealisemad. Putukakahjustuse võivad mitmel lehtpuuperekonnal (kask, remmelgas, lepp , vaher) põhjustada väärsäsi teket. See meenutab värvuselt ja pehmuselt säsi, kuid asub puiduosas. Säsikiired esinevad kõikidel puuliikidel, kuid mõnel liigil on nad väga peened ja palja silmaga nähtamatud, koosnedes mõnest rakureast. Säsikiirte asend ja suurus on mitme puuliigi puidu oluliseks määramistunnuseks. Väga kitsad säsikiired (nähtavad luubiga) on iseloomulikud okaspuudele ning kase- ja haavaliikidele. Kitsad säsikiired on jalakal, vahtral ja pärnal. Laiad säsikiired on nähtavad palja silmaga ning need on iseloomulikud nt tammele ja pöögile. Väärlaiade säsikiirtega (kitsad säsikiired on koondunud kimpudesse) puit on iseloomulik lepale, sarapuule ja valgepöögile. Peale esisäsikiirte leidub puittaimede teispuidus teissäsikiiri, mis ei alga mitte säsist, vaid mõne aastarõnga seest. Ka need osalevad orgaanilise aine säilitamises ja transpordil.
3.1.3. Puittaimede lehed
Taimedele on leht olulise tähtsusega, moodustades assimilatsiooniaparaadi ja täites transpiratsioonifunktsiooni. Lehtede erineva nurga all kinnitumised võrsele ja mõnel liigil erineva pikkusega leherootsud annavad võimaluse maksimaalselt ära kasutada taimele langevat päikeseenergiat, et kõik lehed saaksid osa võtta fotosünteesist.
Lehed varisevad külmade talvedega kliimavöötmete heitlehistelt puudelt ja põõsastelt igal sügisel enne lume tulekut. See on taimele eluliselt vajalik, sest:

• Lehtedeta olekus suudab taim niiskusekadusid minimeerida, et elada üle aeg, mil külmunud mullast pole võimalik vett saada;
  
• Temperatuuri langedes lakkavad taimelehed fotosünteesimast ning muutuvad pärast orgaaniliste ja mineraalsete ühendite translokatsiooni taimele mittevajalikeks;
  
• Talveks puule jäävatele lehtedele kogunev lumekiht hukutaks puud mehhaaniliselt.
  

Taimevarre ja leherootsu ühenduskoha vahele tekib kahekihiline eraldusvööde, mis koosneb enamjaolt parenhüümirakkudets. Sügisel elutegevuse vaibumisel nende rakkude kestad korgistuvad ja leht variseb . Pärast lehe eraldumist jääb võrsele lehearm, mis on liigiomase kujuga. Heitlehiste taimede lehtede eluiga piirdub seega vegetatsiooniperioodi pikkusega, milleks on olenevalt laiuskraadist ja liigist kaks kuni kuus kuud. Igihaljastel taimedel on lehtede eluea pikkuseks kaks kuni kümme aastat. Näiteks jugapuudel küündib okaste eluiga kümnekonna aastani, harilikul kuusel (3)5-7(9), harilikul männil (2)3(4) aastani. Igihaljastel tervetel okaspuudel varisevad aastas vaid kõige vanemad okkad ja seda liigiomase varisemisrütmi järgi.
3.1.4. Puittaimede paljunemisorganid
Puud ja põõsad õitsevad ning viljuvad korduvalt, andes elu jooksul suure hulga vilju ja seemneid. Katteseemnetaimede (k.a lehtpuud ja -põõsad) õie tähtsamad osad on emakas ( emakad ) ja tolmukad, milledes arenevad emas- ja isasgameedid. Tavaliselt on nad ümbritsetud õiekattega, mis koosneb õiekattelehtedest.
Õied võivad olla kahesugulised, mis sisaldavad nii emakat (emakaid) ja tolmukaid või ühesugulised, sisaldades kas emakat või tolmukaid. Kui isas - ja emasõied või -käbid esinevad ühel ja samal taimel, nimetatakse sellist taime ühekojaliseks, kui aga isas- ja emasõied või -käbid arenevad sama liigi erinevatel taimedel, nimetatakse sellist taime kahekojaliseks. Tuultolmeljatel puudel on tavaliselt silmapaistmatud õied ( kaselised , pöögilised jt.) Puittaimede õite värvus on tihti valge, eriti neil liikidel, mis õitsevad kevadel ja suve alguses. Suve keskel ja teisel poolel õitsevad taimed on enamasti värviliste õitega, olles koolast, roosat, violetset või punast tooni. Vähem tähtis pole ka õite lõhn, meelitamaks ligi neid tolmeldavaid putukaid. Õite lõhna põhjustavad nende poolt eritatavad eeterlikud õlid, midatuntakse ligikaudu 500 sorti.
Viljumine on taime oluline elujärk . Seemnete abil taimed paljunevad ja levivad eetele kasvukohtadele. Viljade ja seemnete suurus ning kuju on väga erinevad, samuti ka seemnete ja viljade valmimisaeg. Seeme koosneb kolmest põhilisestosast: eost, taimekoest ja seemnekestast. Seemnekesta ülesanne kaitsta idu ja toitekudede varuaineid ebasoodsate tingimuste ja mehhaaniliste vigastuste eest. Seemekesta võib ümbritseda erineva tekkeviisiga lihakas eredavärviline seemnerüü (jugapuu, kikkapuu ), kutsudes linde seemneid sööma ja selliselt neid levitama. Toitainete varu seemnes teeb idaneva taime mõneks ajaks sõltumatuks väliskekkonnast.
3.2. Puittaimede talitlus ( füsioloogia )
3.2.1. Fotosüntees
Peaaegu kogu energia, mida Maa elusorganismid kasutavad, on seotud roheliste taimede poolt. Taimedes sisalduv klorofüll suudab siduda Päikeselt saabuvaid valguskvante ning muuta need keemiliseks energiaks. Vett kasutatakse orgaanilise aine sünteesimiseks vaid 6-7% ulatuses, ülejäänud osa allikaks on õhus leiduv süsihappegaas . Tänapäeva atmosfääri koostises leidub süsihappegaasi vaid 0,0387%, kuid sellest piisab taimedele tõhusa fotosünteesi tagamiseks. Fotosünteesi lõpp-produktiks on glükoos (C6H12O6) ja fotosünteesi summaarne võrrand on:
6 CO2 + 12 H2O + footonid -> C6H12O6 + 6 O2 +6 H2O
Fotosünteesi käigus vabaneb atmosfääri molekulaarne hapnik, mida elusorganismid kasutavad hingamiseks. Glükoos on universaalseks energia- ja süsinikuallikaks, millest taimede säilitusorganeis sünteesitakse tärklis (C6H10O5) ja puittaimede rakukestades nende põhikomponent – tselluloos . Molekulaarne hapnik tekib fotosünteesi valgusstaadiumis vee laguneisel fotolüüsil. Hapnik hakkas maakera atmosfääris akumuleeruma u kolme miljardi aasta eest ja praegu on selle sisaldus maapinnalähedastes õhukihtides veidi vähem kui 21%. Klorofülli sünteesimiseks vajavad taimed magneesiumi ja lämmastikku, samuti kaaliumi, rauda ja mangaani. Klorofüll esineb fotosünteesivõimelistes organismides mitme erineva vormina, kuid põhiliselt esinevad kõrgemates taimedes a-klorofüll (C55H72O5N4Mg, 3/4ulatuses) ja b-klorofüll (C55H70O6N4Mg, ¼ ulatuses). Päikeseenergia kinnipüüdmist ja energeetilist sidumist nimetatakse fotosünteesi valgusstaadiumiks ja päikeseenergiat mittevajavat CO2 assimilatsiooni pimedusstaadiumiks. Fotosünteesi kiirust piirab enamasti pimedusstaadium . Taimelehele langenud valgusest kasutatakse fotosünteesiks olenevalt valgustingimustest 0,1-2(8)%, metsaökosüsteemi puhul 1-1,5%.
3.2.2. Transpiratsioon
Transpiratsioon on füsioloogiline vee aurumine , mis on omakorda vee ja mineraalainete (tõusva) voolu liikumapanevaks jõuks puittaime puiduosas ning aitab ühtlasi vältida lehtede ja okaste ülekuumenemist.
Vee arumine atmosfääsri toimub lehtede õhulõhede kaudu, mille avanemine ja sulgemine reguleerib transpiratsiooni intensiivsust. Lehtedes ja okastes asub palju väikesi õhulõhesi, mis asuvad enamasti nende alumisel pinnal ja moodustavad 0,5-2% lehe või okka pinnast. Õhulõhede kaudu toimub süsihappegaasi tungimine lehtedesse ja nende kaudu toimub ka vee aurumine assimilatsiooniaparaadist. Õhulõhesid ümbritsevad sulgrakud on omapärase ehitusega – nende õhulõhepoolsed rakuseinad on paksemad kui välimised rakuseinad. Sulgrakkude välisküljed venivad pärast veeimamist rohkem välja kui siseküljed, muutudes kumeraks ning õhulõhe avaneb . Kui sulgrakkude siserõhk väheneb, rakud muutuvad sirgemaks ja õhulõhe sulgub. Väiksem osa veest (5-10%) aurustub ka lehepinda katva kutiikula (kattekoe) kaudu. Taim püüab võimalikult vähe vett kaotada ja vältida asjatut transpiratsiooni, kuid see on vastuolus taime vajadusega fotosünteesiks vajaliku CO2 koguse kindlustamisega õhulõhede kaudu. Vee imendumine juurestikku toimub peamiselt osmoosi teel, selle liikumine ksüleemis aga kohesioonjõu toimel. Okaspuudel liigub vesi maltspuidu kevadosas paiknevates suuremõõtmelistes trahheiidides, lehtpuudel torukujulistes soontes. Üks puu võib ööpäevas transpireerida sadu liitreid vett. Vee kättesaadavus taimede poolt mõjutavad mulla temperatuur, mulla õhustatus, mulla veesisaldus jm. Varakevadel, kui puude lehed ei ole veel jõudnud puhkeda, kuid puud saavad sulanud maapinnast uba vett kätte, kujuneb juurest vee imamise tõttu positiivne rõhk, mille mõjul tüve- ja võrsevigastustest väljub ksüleemimahl. Seda nähtust nimetatakse mahlavooluks e – jooksuks, mis kevadel esineb nt kase- ja vahtraliikidel.
Puittaimede transpiratsiooni taset mõjutavad alljärgnevad tegurid:

• Päikesekiirguse intensiivsuse suurenemisel tõuseb lehtede temperatuur kiiresti ja selle alandamiseks kiireneb transpiratsioon. Seejärel taimekudede temperatuur küll alaneb, kuid transpiratsioon püsib lehtede vajaliku temperatuuri hoidmiseks edasi intensiivsena. Kõrgemal temperatuuril on vee aurustumine intensiivsem. Valgus stimuleerib õhulõhede avanemist ja suurendab transpireerivate rakkude protoplasma läbilaskvust, aidates nii kaudselt kaasa transpiratsiooni intensiivistumisele. Öisel ajal lehtede kuumenemist ei toimu ja aurumine lehepinnalt on üle kümne korra vähemintensiivne.
  
• Mida kuivem on ümbritsev õhk, seda intensiivsem on veemolekulide difusioon läbi õhulõhede ning kõrgem transpiratsiooni tase.
  
• Tuul suurendab transpiratsiooni tunduvalt, kandes lehtedelt ära niiskema õhu ja tuues asemele kuivema. Tihedas puistus , kus tuule kiirus on palju väiksem, on puudel märksa madalam transpiratsiooni tase kui lagedal kasvavatel, tuultele avatud puudel.
  
• Transpiratsioon oleneb mulla veevarust.
  

3.2.3. Lämmastiku aineringe
Lämmastik kui biogeenne element on tähtsal kohal kõigi organismide elus. Lisaks valkudele kuulub lämmastik paljude füsioloogiliste oluliste ühendite (klorofüll, aminohapped , alkaloidid, vitamiinid jt) koostisse. Kuigi atmosfääris leidub molekulaarset lämmastikku (N2) u 78%, ei suuda puittaimed seda iseseisvalt omastada. Lämmastikuvaru maapinda katvas õhukihis on lihikaudu 70 000 t/ha, kuid taimedele on see omastatav vaid ammoonium - ja nitraarioonidena. Need tekivad mikroorganismide tegevuse tagajärjel orgaanilise aine lagunemisel mullas ning neid protsesse nimetataksegi vastavalt ammonifikatsiooniks ja nitrifikatsiooniks. Lämmastiku aineringiks nimetatakse atmosfääri molekulaarse lämmastiku tsüklilist muundumist anorgaaniliste ja orgaaniliste ühendite lämmastikuks ning tagasi.
Taime teiste organitega võrreldes on lehtedes lämmastikusisaldus kõige suurem, ulatudes eri liikidel kuni 50%-ni ainete ülesisaldusest. Enamikul liikidel transporditakse suurem osa lämmastikust ja muudest toitainetest enne lehtede varisemist teistesse taimeosadesse (lämmastiku translokatsioon). Meie lehtpuudest on ses mõttes erilised lepad, mis käituvad lämmastiku suhtes pillavamalt ning langetavad lehed lämmastikurohketena, rikastades selliselt oma kasvukohtade muldi. Puidus on lämmastikusisaldus suurem sügisel ja talvel ning see väheneb kasvuperioodi jooksul. Umbes viiendik tarbitud lämmastikust deponeeritakse valmivates viljades. Lehtpuistud kasutavad vegetatsiooniperioodi jooksul 30-60 kg lämmastikku hektari kohta, millest osa tagatakse mulda varisega. Ligikaudu kolmandik lämmastikust on seotud puude juurtes .
3.2.4. Puittaimede hingamine
Hingamise käigus kasutavad taimed eelnevalt sünteesitud glükoosi, mis lagundatakse hapniku toimel anorgaanilisteks ühenditeks – veeks ja süsinikdioksiidiks, protsessi käigus vabaneb energia. Selles aeroobse lagunemise ahelas on u kakskümmend vaheprodukti, mis tekivad eri ensüümide katalüüsitavates reaktsioonides. Saadud energiahulka mõõdetakse kalorites – ühe grammi glükoosi lagundamisel saadakse energia u 2,5 Kcal. Energia seotakse energiarikastesse ATP ( adenosiinfosfaat )-sidemetesse. ATP-energia kasutatakse rakkudes füsioloogilis-biokeemilisteks protsessideks, taimede kasvuks ja arenguks, mineraalainete hankimiseks mullast jm. Toimuvat reaktsiooni kirjeldab valem:
C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + energia
Puittaimede hingamist mõjutavad mitmed tegurid. Intensiivselt hingavad meristeemkoe rakud – kambium, juurte ja võrsete kasvukuhikud ning noored taimekoed . Eri organitest hingavad kõige intensiivsemalt lehed, nende osa üldises hingamises võib ulatuda 30-60%-ni. Intensiivselt hingavad ka valmivad viljad. Hingamise ja fotosünteesi suhe muutub puude eluea kestel, sõltudes paljudest faktoritest. Nooremad puud kasutavad sünteesitud ainetest hingamiseks 30-40%, vanemad puud palju enam. See on ka üks põhjusi, miks puude kasv vananedes aeglustub. Välisteguritest mõjutavad puude hingamise intensiivsust tugevasti mulla- ja õhutemperatuuri, mulla niiskust, valgus, keemilised ühendid, samuti mitmesugused vigastused.
Transpiratsioon: - taimede füsioloogiliselt reguleeritud aurumine

• O2 ja CO2 omastamise paratamatu kõrvalnähtus
  
• Kasulikud küljed:
  

• aine transport
  
• temperatuuri alandamine
  

Õhulõhede töö:
*kui turgorrõhk sulgrakkudes suureneb, siis lähevad avad lahti, sest seal peal on mikrofibrillid, mis ei saa paisuda laiusesse, vaid pikkusesse ja kui rakkudes rõhk suureneb, siis lähevad nad lahti, sest laiusesse nad minna ei saa.