Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis (0)

Kullman, B. (2002). Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis. In: I. Puura & T.  Teder  (toim), Võrkude teooria. 
Schola  Biotheoretica 28: 21-33. Tartu, Sulemees. 88 lk. ( ISBN  9989-9278-6-9)  
 
Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis 
 
Bellis Kullman 
 
Intratsellulaarse  sümbiogeneesi  käigus  on  enamus  protomitokondri    geene  transformeerunud   peremees –tuuma 
horisontaalse  geeniülekande (HGT) käigus. Võrreldes erinevate seente mitokondriaalseid genoome (mtGenoom), 
on jälgitav kodeerivate järjestuste  asendumine  mittekodeerivatega kuni nende kadumiseni. Pärmirakus ei muutu 
mtGenoom  ja   tuumagenoom   üksteisest  sõltumatult.  Võimalik,  et  HGT  mitokondri  ja  tuuma  vahel  on  siiani 
käimasolev protsess.  
Seenerakus  esineb  palju  viirusi  ja  plasmiide,  mis  võivad  osaleda  geenide  ülekandel  erinevate 
organismide  vahel.   Plasmiid   võib  olla  mtGenoomi  koosseisus  või  iseseisvalt  paljuneda  ja  omada   kindlaid  
funktsioone  (raku  kasvu   pidurdamine ,  vananemine,  plasmiidis  kodeeritud  mürkide  abil  konkurentide 
surmamine).  Neid  geene  antakse  edasi  tsütoplasmaga  seenehüüfide   kokkukasvamisel     (heteroplasmas).  On 
kirjeldatud  HGT  bakterilt  seenele,  seenelt  seenele  (eri  liikide  või  sama  liigi  eri  isendite  mtGenoomide  vahel, 
seeneperekondade  või  ühe  perekonna  liikide  tuumagenoomide  vahel)  ja  seenelt   taimele   (sümbiontse  või 
parasiitsete seene mtGenoomist taime mtGenoomi). HGT on leitud  rDNA  I grupi intronite osas ja mitmete valke 
kodeerivate järjestuste osas. 
Nii  pärmidel  kui  hüüfe  moodustavatel  seentel  on  leitud  mitootiline  geenisiire,  mis  on  sisuliselt  sama, 
mis bakterite  konjugatsioonil toimuv  HGT.  Kui haploidne tuum siseneb teise hüüfi, võib ta  liikuda   mitootiliselt 
jagunedes,  säilitades  oma  intaktsuse.   Selliselt    tekkivad   dikarüootsete   hüüfide    tuumad   võivad  olla  küllaltki 
erinevad  ( aneuploidsus ,  kromosoomi  pikkuse   polümorfism ).  Tuumade  liitumisel  (konjugatsioonil?  või/ja 
kopulatsioonil)  võib  toimuda  geenisiire  sarnaselt  bakteritega  (HGT)  või  ka  nii  nagu  tõelises  meioosis 
(genealoogiline,  vertikaalne  geenisiire  -  VGT).  Seente  tuumade  jagunemisviiside  ebastabiilsus  ja   mitmekesisus  
võib  olla  põhjuseks,  miks  nii  mõnelgi    juhul    pärilikkuse    ‘võrku’  on  ‘puust’  üpriski  raske  eristada.  Kas  ka 
mitokondril on olnud roll  homoloogiliste  kromosoomide  evolutsioonis , jääb mõistatuseks.   
 
Viimasel ajal on kogunenud üha enam andmeid horisontaalse geeniülekande (HGT – horizontal gene  transfer ) 
kohta  seeneriigis.  Nii  leivapärmseene  kui  ka  teiste  seente   mitokondriaalne   genoom  (mtGenoom)  on  tugevalt 
rekombinantne. Geneetilisi muutusi  ja rekombinatsioone  on kindlaks tehtud nii kunstlikul ristamisel ( Fincham , 
1979), kui ka looduslikes populatsioonides ( Saville , 1998).  On isegi leitud, et klonaalselt  paljunevatel  seentel on 
raku tuumagenoomi  muutumisele kaasnenud mtGenoomi rekombinantne (retikulaarne) muutumine ( Anderson , 
2001).  Teadaolevalt  paljunevad  mitokondrid  inimesel  jt.  imetajatel  klonaalselt  ning  nende    järgi  on  võimalik 
määrata  päritolu  ‘mitokondriaalsest   Evast ’.  On  esitatud  küll  ka  vastupidiseid  seisukohi  (Awadalla,  1999),  mis 
aga on osutunud ekslikeks andmete tõlgenduseks ( Kivisild  & Villems, 2000). 
Arvatakse, et HGT ja  endosümbioos  on mänginud rolli nii valkude kui DNA mosaiiksuse tekkel ( Nara  
et  al.,  2000).  Tõenäoliselt  on  HGT  toimunud  bakterite  eellaste  ja  eukarüootide  eellaste  vahel  väga  varasest 
organismide  arengust  alates  mõlemas  suunas  ning  võib  toimuda  mõnedes  organismides  tänapäevalgi.    On 
andmeid, et on toimunud HGT bakterite eellastelt seente  eellastele (Brinkmann et  al., 2001). Varakult  pärast 
Archaea ja eukarüootide divergeerumist võis aga toimuda vastupidine paljude geenide ülekanne eukarüootidelt 
bakteritele  (Brown  et  al.,  1999).  Hilisemast  ajast  on  teada  HGT  bakteritelt   seentele   ( eukarüoodid ).  Näiteks 
pärineb  seene  Orpinomyces  joyonii    tselluloosi  lagundamisel  tähtsat  rolli  omav  geen  (celA)    bakterilt 
Fibrobacter  succinogenes.  See  võimaldab  seenel  elada  uues  toitekeskkonnas,  herbivoorsete  imetajate  vatsas 
( Garcia -Vallve et al., 2000). 
HGT  prokarüootidelt  eukarüootidele  avastati  1990  aastal,  kui  võrreldi  isopenitsilliin-N  süntetaasi 
(IPNS)  geenide  ja  5S  rRNA  geenide  vastavaid  evolutsioonilisi  distantse.   Analüüsid   näitasid   veenvalt ,  et  IPNS 
geen oli kahel korral  horisontaalselt  üle  kantud  bakteritelt hüüfe moodustavatele kottseentele (Panalva et al., 
1990). 
Kuigi  on teda, et DNA  transport läbi  membraanide  ja rakkude  vahel toimub, ei teata selle toimumise 
mehhanismi.   Prokarüootidel   toimub  HGT  peamiselt  bakteriaalse  konjugatsiooni  käigus.  Bakteritel  on  leitud 
paljunemise  ajal  konjugatsiooni  protsessis  toimiv  integraalne  DNAd  siduv  valk  TrwB  (Escherichia  coli). 
Arvatakse, et sellel  valgul  võib olla roll geeni ülekandmisel bakterilt taimele ning bakterilt seenele (Comis- Ruth  
et al., 2001). 
 
 
 
 
Joonis  1.  Tuuma  ja  mitokondri  koevolutsioon  (vasakul).  Eukarüootses  rakus  reguleerib  tuum  energia  tootmist 
mitokondris  (paremal). 
 
On  andmeid  ka  eükarüootide  omavahelise  HGT  kohta.    Nii  on  leitud  HGT  seenelt  taimele 
parasiitsete (Kim et al., 2000) ja sümbiontsete seente puhul (Voughn et al., 1995), kes elavad tihedas kontaktis 
oma  peremeestaimedega.  Tegelikult  on  tegemist  tsütoplasmaatilise  pärilikkuse  muutumisega.  Nimelt  on  HGT 
toimunud  seene  mitokondrist  taime  mitokondrisse.   Mitokonder   on  rõngasja  kromosoomiga  rakuorganell. 
Mitokondri  mtGenoom  on  haploidne,  seetõttu  kasutatakse  tema  kohta  ka  terminit  haplotüüp.  (Käesolevas  töös 
seda ei kasutata kuna hüüfe moodustavate seente tuumad on samuti valdavalt haploidsed). Mitokondril arvatakse 
olevat  eubakteriaalne  päritolu  (joonis  1).  Kui  oletada,  et  bakteriaalse  päritoluga  mitokondrid  on  säilitanud 
bakteritele  omaseid  paljunemisviise,  siis  võib  neil  HGT  aset  leida  konjugatsiooni  käigus  heteroplasmas 
(piirkondades,  kus  peremeestaime   ja seene  tsütoplasmad  kokku  puutuvad). Õistaimel  Peperoma  polybotrya  on 
mitokondri  coxI  geenis   ekson   ja   intron ,  milledel  on  selgelt  erinev  evolutsiooniline  päritolu.   Eksoni   DNA 
järjestus on lähedane teiste õistaimede sama  geeni vastavatele järjestusele, intronit aga teistel soontaimedel pole 
leitud.  Selle  introni    järjestus  sarnaneb  rohkem  seente    kui  sammaltaime,  helviku  Marchantia  või  rohevetika 
Prototheca  mitokondri  vastavale  geenijärjestusele.    Arvatakse,  et  coxI  introni  doonoriks  võis  olla  mingi 
sümbiontne mükoriisaseen (Voughn, et al., 1995). 
On  leitud  HGT  ka  seente  endi  vahel.  Esmakordne  otsene  tõend  HGT  esinemisest  mittesugulaslike 
seente  genoomide  vahel  saadi  kahe  kottsenne  Ascobolus  immersus  ja  Podospora  anserina    hüüfide 
kontakteerumisel. Pärast seda leiti  esimese liigi lineaarne plasmiid teise liigi  mtGenoomi koosseisust (Kemken, 
1995).  Ka  siin  on  tegu  tsütoplasmaatilise  pärilikkuse  muutumisega.  Plasmiidi  insertsioon   mtDNA -sse  võib 
toimuda samal viisil kui bakteri DNA-sse (viimast kasutatakse  geenitehnoloogias ).  
Mitmetes katsetes on saadud rekombinantseid mitokondreid (külmaseen, austerservik) sama seeneliigi 
erinevate  hüüfide  liitumisekoha  lähedusest.  Ka  külmaseene  looduslikes  populatsioonides  esineb  mtGenoomis 
rekombinatsioone, nii et seente mitokondritele pole omane üksnes klonaalne paljunemine (Saville et al., 1998).  
Siiski, seentel pole HGT leitud üksnes erinevate liikide või sama liigi erinevate isendite mtDNA vahel, 
vaid  ka  tuumageenide  vahel.  Tuumageenide  HGT  on  leitud  nii  seeneperekondade  vahel  kui  ühe  perekonna 
liikide  vahel.  Liigi  Protomyces  inouyei  18S  rRNA  geeni  I  grupi   intronid   A  ja  B  (mis  sisaldavad  tugevalt 
konserveerunud  nukleotiidse  järjestusega  elemente)  asetsevad  nii,  et  A  on  samas  positsioonis  nagu  liigil 
Pneumocystis  carinii    ja  B  nii  nagu  liigil  Ustilago  maydis  (Nishida,  et  al.,1993).    Uurides  mitmete 
taimeparasiitsete  seente  lähedasi  perekondi  (Sclerotiniaceae)  tuuma  ribosomaalse  DNA    (SSU  ja  LSU  rDNA)  
järjestuste alusel leiti, et I grupi intronite osas on toimunud HGT (Holst-Jensen et al., 1999). Samale järeldusel 
jõuti parasiitse kottseene Isaria japonica 18S rDNA I grupi intronite uurimisel (Ito et al., 1999).  
Jaapanis uuriti üherakuliste seente  Candida  albicans ja C. dubliniensis kliinilisi tüvesid ja leiti, et HGT 
võib  olla  toimunud  ühe  perekonna  liikide  vahel.  Kahel  C.  albicans  isolaadil  301  isolaadi  seas  tehti  kindlaks 
genotüüp ,  millises  25S  rRNA  geeni  I  grupi  intronisse  oli    transponeerunud  C.  dubliniensis    introni  sarnane 
insertsioon (Tamura et al., 2001).  
Transposoonid on geneetilised elemendid, mida on leitud nii pro- kui eukarüootides. Erinevalt teistest 
geenidest  on  nad  võimelised  liikuma  peremeesgenoomi  sees  uude  asupaika.  Transposoonide  transpositsioon 
kodeerivatesse  DNA  järjestustesse    ja  nende  poolt  algatatud  kromosoomide  ümberkorraldustel  on  suur  mõju 
geeniekspressioonile ja genoomi evolutsioonile. Kuigi hüüfe moodustavatel seentel avastati transposoonid alles 
hiljuti, leitakse neid üha enam ja  seostatakse  HGT-ga (Kempken & Kuck, 1998) (joonis nr 2 tähistatud TY).  
Viimased  uuringud on näidanud, et kuigi 20% kirjeldatud seentest on arvatud olevat mittesuguliselt ja 
klonaalselt  paljunevad, esinevad  ka  neil   rekombinatsioonid (Taylor et  al., 1999).  Selle  üheks põhjuseks  võiks 
pidada  meiootilistele    ehk  sugulistele    rekombinatsioonidele    alternatiivseid    mitootilisi  ehk  somaatilisi 
rekombinatsioone. Paraseksuaaltsüklis toimuvat mitootilist geenisiiret on põhjalikult uuritud seoses penitsilliini  
tootmisega.  Pärast  pintselhalliku   Penicillium   chrysogenum  hüüfide  liitmist  nende  haploidsed  tuumad  liituvad 
sagedusega 1 x 10–8 – 2 x 10-6. Nendes liitunud tuumades toimub mitootiline  ristsiire  sagedusega 1 x 10-3 – 2 x 
10-2  iga  tuumajagunemise  kohta  ( Weber ,  1993).  Viimane  arv  võimaldab  hinnata  selle  seene  diploidina 
jagunemise võimet.  Saades  diploidseks, üks tuhandest kuni üks viiekümnest jaguneb rekombinantsena, oskamata 
jaguneda nii, et  tema  kromosoomid  säilitaksid oma identsuse tütarkromatiidide lahknemisel. Ilmselt tuleneb see 
metafaasiplaadi  puudumisest  seentel.  Kromosoomid  pole  mitoosi  ajal  kondenseerunud  (pole    loetavad). 
Tütartuumade  laialitõmbamisel  on  tegev  ainult  seenele  iseloomulik   tuumaga   assotsieerunud   organell   NAO 
(nucleous  associated  organelle),  mis  on  tegev  ka  rakutuuma  liikumisega  interfaasis.  Erinevalt  kõrgemate  
eukarüootide avatud mitoosist on seentele iseloomulik suletud  mitoos : jagunemine  tuumamembraani  säilimisega. 
Taime- ja loomarakus  on mitoosi ajal kromosoomid  tugevalt spiraliseerunud kromatiididega metafaasiplaadile 
koondunud  (nende  arv  on   loetav ).  See  tagab    diploidsetel  organismidel  genoomi  stabiilsuse  tütarkromatiidide  
lahknemisel.  Neil  säilib  genoom  tunduvalt  stabiilsemana  isegi  diferentseerunud  keharakkudes,   rääkimata  
sugurakkude  tekkeks  vajalikest  tuumadest,  mis    on  ‘konserveeritud’  suguorganites  või  meristeemkoes  (suletud 
paljunemissüsteem). 
Seente  diploidiseerumisel  toimub  midagi  samaväärset  kui  bakterite  konjugatsioonil.  Bakterite 
konjugatsioonil  tekkivat  rekombinantsust  käsitletakse  kui    HGT  tulemust.  Aga  kas  seente  puhul  on  õige 
nimetada  toimuvat  HGT?  Toimuv  on  seletatav    kui  algne  variant  meioosi  esimesest  jagunemisest,  ajast,  mil 
polnud veel välja kujunenud täies pikkuses homoloogilisi kromosoome. Seene diploidses tuumas võib tõenäoselt 
toimuda nii (1) kromatiidide vaheline ristsiire (mis toimub ka ilma kiasmideta) kui (2) kromosoomaberratsioonid 
–  seentele  on  iseloomulik  kromosoomi  pikkuse  polümorfism  (Zolan,  1995;  Larraya,  1999)  ja  aneuploidsus 
(Kullman, 2000). 
Hüüfe moodustavatel seentel võib tänu seene hüüfi tipmisele kasvule võrrelda somaatilist geenivahetust 
meioosiga  (avatud  paljunemissüsteem).  Ega  seene  meioos  spetsiaalsetes  rakkudes  (eoskotis,  basiidis)  sellisest 
„somaatilises“  hüüfis  toimuvast  tuumade  jagunemisest  palju  erinegi  (sellest  allpool).  Haploidiseerumine  
tuumade jagunemisel võib toimuda pintselhalliku hüüfides sagedusega 1 x 10-3 – 2 x 10-2 ühe  tuumajagunemise 
kohta  (Weber,  1993).  Sisuliselt  näitab  see  meioosi  teise  jagunemise  sagedust.  Antud  juhul  langeb  see  kokku 
mitootilise  geenivahetuse  sagedusega.  Siin  toimub  meioosi  esimesele    jagunemisele  tüüpiline  geenivahetus 
diploidse  tuuma  korduva  (näivalt  mitootilise)  jagunemise  käigus,  enne  kui  jõutakse  tuumade 
haploidiseerumiseni. Meioosi  teine  jagunemine (haploidiseerumine) on vahepealsete jagunemistega ajaliselt ja 
ruumiliselt eraldatud, edasi lükatud. Võib-olla annab see rohkem aega rekombinatsioonide tekkeks. Võiks öelda, 
et  suguline  protsess  on  toimunud  ilma  nähtava  sugulise  paljunemiseta.  Sellisel  juhul  on  ilma  viljakehade 
moodustamiseta kasvava seene hüüfil justkui klonaalselt tekkivad   koniidid  rekombinantsed venitatud ja varjatud  
meioosi  tõttu.  Paraku  ei  allu  rekombinatsioonide   lahknemine   antud  juhul  populatsioonigeneetika   seadustele  
(rekombinantsete koniidide ebavõrdne arvukus? rekombinantide ebavõrdne lahknemine?).  
Veelgi  huvitavam  on  see,  et  mitootiline  geenivahetus  võib  toimuda  ka  klonaalselt  paljunevas 
pärmirakus. Sugulise paljunemiseta diploidsed   pärmid  on heterosügootsed (!). Mitootilised rekombinatsioonid 
tekivad  klonaalselt  paljunevas  pärmi  Candida  albicans  rakus  kahe  haploidse  genoomi  komponentide  vahel 
(Fincham  et  al.,  1979).  Sellel  liigil  haploidiseerumist  ei  toimu  (meioosi  teine  jagunemine  puudub).  Küll  aga 
haploidiseerub  sugulist  paljunemist  omav  leivapärmseen,  tehes   vahepeal   oma  rakust  eoskoti,  milles  toimuvad 
järjestikku mõlemad meioosi jagunemised ja moodustub neli eost.  
On andmeid, et rakutuuma ja mtGenoomi  proliferatsioon  ei ole sõltumatu. Klonaalsetelt paljunevatel 
parasiitsetel  kottseentel,  nii  üherakulisel  diploidsel  pärmil  Candida  albicans  (Xu  et  al.,  1999)  kui  hüüfe 
moodustaval haploidsel taimede  vahemädaniku  tekitajal Sclerotinia sclerotiorum (Kohli &  Kohn,1998),  esineb 
nii  mtGenoomis  kui  tuumagenoomis  rekombinatsioone  (retikulaarsus)  (Kohli  &  Kohn,1998;  Couch  &  Kohn, 
2000;  Anderson  et  al.,  2001).  Candida  albicans  kliinilistel  tüvedel  pole  selliste  rekombinatsioonide  teke 
juhuslik:  väheste  eranditega  vastavad    mtGenoomi  genotüüpidele  kindlad  tuumagenoomi  genotüüpide  klastrid. 
Leiti,  et  tuumagenoomi  muutumisele  on  kaasatud  mtDNA  muutumine.  Mehhanismi  ei  teata.  Sellised 
retikulaarsed rekombinatsioonid võivad olla liigile adaptiivselt kasulikud ja omada olulist tähtsust tänapäevaste 
kliiniliste,  HIV  viirust  kandvatel  patsientidel  elutseva  C.  albicans  populatsioonide  evolutsioonis  (Anderson  et 
al., 2001). 
Vaatame,  kuidas  selline  tulemus  sobib  kokku  seene  mitokondrite  endosümbiontse  päritoluga 
eubakteritest ( Race  et  al.,  1999) (võrdle päritoluga   protobiontidest,  Mikelsaar, 2000),  mille tulemusel enamus 
protomitokondri  genoomist  on    üle  kandunud  tuuma    ja  tuum  on  saavutanud  juhtrolli  mitokondris  toimuva 
hingamise ja energia tootmise üle (oksüdatiivne fosforüülimine) (joonis 1).  Näib, et seente puhul pole transport 
mitokondritest  tuuma  suletud,  nagu  imetajatel,  vaid  on  käimasolev  protsess.  Praeguse  seisuga  on  teda,  et  95% 
mitokondriaalsest  genoomist  on  esindatud  ka  tuumas  (Weber,  1993).  Milline  ja  kui  suur  oli  aga  algselt 
sisserännanud “mitokondri”  genoom  võrreldes “tuuma”  genoomiga, pole  võimalik  määrata, sest ei  mitokonder 
ega tuum ei eksisteeri enam iseseisvalt. 
Võrreldes    teiste  eukarüootidega  on  seene  mitokondril  rohkem  funktsioone  ja  tal  on  säilinud  suurem 
iseseisvus.  Seentel  leidub  mitokondritega  assotsieerunud  mitmesuguste  erifunktsioonidega  plasmiide  (esinevad 
nii lineaarsete kui suletud DNA-ahelatena), mis reguleerivad  kasvu ja  vananemist, hüpovirulentsust jm.  Samuti 
esineb raku  tsütoplasmas mitmesuguseid  killer-faktoreid,  mille abil  mürgitatakse  oma  liigist  või mõnest teisest 
liigist  pärit  konkurente. Hulgaliselt esineb  ka  viirusi,  mis  teatud  viiruste  omavahelises  kombinatsioonis  võivad 
osutuda seenele kahjulikuks (näiteks šampinjonikasvandustes). Kõiki neid geene antakse edasi tsütoplamaatilise 
pärilikkusega (Weber, 1993). 
 
Joonis 2. Horisontaalse geeniülekande võimalusi seentel. 
Plasmiid  võib  olla  kas  vabas  olekus  mitokondri  sees  või  insertsioonina  mtDNA  koosseisus.  Selline 
plasmiid meenutab bakteritel teadaolevaid  tempereeritud viirusi. Viimased on  bakteri koosseisus inaktiivsed ja 
paljunevad  koos  temaga.  Ontogeneesi  tasemel  näib  selline  funktsioon  olevat  kottseene  Podospora  anserina 
seniilsusplasmiidil,  mis  vabaneb  mitokondrist  raku  vananedes  ja  võib  mängida  rolli  raku  lagundamisel 
(Jazwinski,  1996;  Jamet-Vierny,  1997).    Evolutsiooni  tasemel  näib  toimuvat  protsess,  kus  seene  mitokondris 
muutub  tempereeritud  viirusetaoline  võõrgeen (ekson) inaktiivseks introniks.  Sellisesse  geneetiliste elementide 
klassi, mis võisid olla või on mtDNA intronite eellased, võib kuuluda liigil Neurospora crassa valku (710 AH) 
kodeeriv   plasmiid  Mauriceville  (3581  Np)  (Nargang  et  al.,  1994)  (joonis  2).  Võimalik,  et  selles  protsessis 
omavad  mutageenset  rolli  oksüdatiivsel  fosforüülimisel  elektronide  transpordil  ATP-genereerimisel   toimivad  
bioenergeetilised  protsessid.  Hingamisel  on  elektronide  transport  läbi  membraanide  võimas  -  aga  ka  ohtlik  - 
energia allikas (Race et al., 1999).  
Omavahel  sarnased  mtDNA  järjestused  SSU  rRNA  geenis  esinevad  rohevetika  mitokondris  ensüümi 
kodeeriva  eksonina,  seentel  Neurospora  ja  Podospora  võimaliku  valgu  koodina  ning  perekonnas    Sclerotinia 
intronina, mille erineva paiknemise alusel avaldub mtDNA järjestuse polümorfism. Esmakordselt avastati  mt 
SSU  rRNA  geenis    intron  1995.  aastal  (Carbone  et  al.,  1995)  (joonis  2).  Need  mitokondris    introniteks 
‘degradeerunud’ eksonid  võivad anda  tuumagenoomi insertsioone ja rekombinatsioone ning avalduda klonaalse 
polümorfsusena,  nagu  monokultuuris  kasvava  valgemädaniku   tekitaja   S.  sclerotiorum    klonaalselt  paljunevatel 
tüvedel.  Antud  juhul  põhjustasid  kloonide  polümorfsuse  mittesugulasliku  liigi  N.  carassa    mtDNA  järjestused 
24S rRNA geenist (joonis 2).  Võimalik, et intronid (prügi  genoomis : endised  viirused , plasmiidid jt võõrgeenid) 
võivad mingis positsioonis uuesti aktiveeruda. Toodud näidetest lähtuvalt võib oletada, et seente mitokondritele 
on  omased  samasugused  geeniülekande  viisid  nagu    bakteritel  -  konjugatsioon,   transduktsioon   ja 
transformatsioon.  Tuuma  ja  mitokondri  kohta  võiks  veel  esitada  küsimuse,  kumb  on  kumma  ’prügikast’, 
bakteritaolise käitumisega on mõlemad. 
Mõeldes  seene  tuuma  DNA  järjestuste  HGT-st  võiks  spekuleerida  järgmiselt.  Seene   rakutuum   on 
põhiaja  seene  elutsüklist  haploidne  nagu  mitokondergi  (mõlemad  koosnevad  ühekordsest  DNA  kaksikahelast). 
Seentel    asuvad   homoloogilised   kromosoomid  eraldi  tuumades,  mis  kumbki  algul  eraldi  ja  enne  meioosi  
sünkroonselt teineteise  kõrval mitootiliselt  jagunevad.  Hüüfe moodustavate  seente  ja loomade põhierinevuseks 
võibki  pidada  just  seente  “oskamatust”  diploidsena  mitootiliselt  jaguneda.  Enne  haploidsete  tuumade   liitumist  
diploidseteks  võib  toimuda  kromosoomide    replikatsioon,  kuid  sellele  ei  järgne  homoloogiliste  kromosoomide 
tütarkromatiidide  lahknemine  (mitoosile  omane)  vaid  tuumade    ühinedes  liituvad  replitseerunud 
(homoloogilised?)  kromosoomid  (meioosile  omane).  Nüüd  peaks   järgnema   meioosile  iseloomulik 
homoloogiliste  tütarkromatiidide  liitumine  ja  sünaptoneemsete  komplekside  teke,  kuid  näib,  et  mõnel  juhul 
tütarkromatiidid  ei  jõua  teineteisest  eraldudagi.  Kuidas  muidu  seletada  austerserviku  viljakehast  kahe  erineva 
tuumagenoomi suurusega eospopulatsiooni teket (Kullman, 2000). Meioos pole normaliseerinud kromosoomide 
(genoomi) suurust, nagu näeb ette Zolan’i (1995) poolt välja  pakutud  mudel. 
 Ilmselt  paaruvad  homoloogilised  kromosoomid  vaid  osaliselt.  Võimalik,  et  ka  siin,  nagu  oletatud 
mitokondrite  puhul,  toimub  midagi  taolist  nagu  bakterite  konjugatsioonil.  Meioosi  teine  jagunemine  jätkab 
vahepeal pisut segadusse  aetud  mitootilist jagunemist. Kui arvestada seda, et lahknevad tuumad võivad säilitada 
liitunud  tuumade  ebavõrdse  suuruse,  siis  pole  meioosi  esimene  jagunemine  mitootilist  jagunemist  eriti 
mõjustanud. Seentel on iseloomulik kromosoomi pikkuse polümorfism ja ka aneuploidsus (Larraya et al., 1999; 
Kullman,  2000).  Sellisel  juhul  võivad   osalise   homoloogilisusega  tütarkromatiidid  siduda  oma  vabaks  jäävate 
järjestustega  teisi    tsütoplasmas  olemasolevaid  geneetilisi  elemente  (viirusi,  plasmiide,  transposoone, 
mitokondritest pärinevaid DNA-järjestusi). Võimalik, et see süsteem töötab kui “luud, mis pühib  tsütoplasmast 
prügi tuuma kokku” või “jäävad harja külge kahjulikud  pisikud  kinni ja nad ei saa enam edasi tegutseda”. Kas 
selline  võikski  olla  üks  mehhanismidest,  mis  tagab  horisontaalsele    geeniülekandele  omase  rekombinantsuse, 
retikulaarse mosaiiksuse tuumas? 
Seente hulgast võiks otsida vastust ka küsimusele kuidas on tekkinud diploidsus. Näiteks  kandseentel  
(Coryolus  versicolor)  on  ühe  raku  mõlemad  haploidsed  tuumad  võrdväärsed.  Eose  idanemisel  moodustub  
ühetuumsete  rakkudega  haploidne   hüüf .    Haploidsed  tuumad  lähevad  vastakuti  läbi  hüüfide  vahele  tekkiva 
anastomoosi,  mille  käigus  mõlemad   hüüfid   muutuvad  kahetuumseteks  tänu  sisserändava  tuuma  järjepidevale 
mitootilisele jagunemisele ja migreerumisele naaberrakku.  
Seente  oluline  erinevus  teistest  eukarüootidest  on  see,  et  mitootilise  jagunemise  ajal  säilib  tuuma 
membraan .  Tütartuumade  lahknemisel  nöördub  tuumamembraan  nende  vahel  ja  katkeb.  Tuumamembraani 
säilimine  jagunemise  ajal  võib  tagada  tulnuktuuma  suhteliselt  suure  autonoomsuse  ja  vähendab  
tsütoplasmaatiliste    geneetiliste  elementide  sattumist  tema  genoomi.  Samas  on  see  kaitse  tuumamaterjali 
kaotsimineku  vastu.  Tõenäoselt  pärineb  kromosoomide  polümorfism  (Zolan,  1995;  Larraya,  1999)  ja 
aneuploidsus (Kullman, 2000) mitoosi vigadest. 
Niisiis  on  seentele  omane  suur  plastilisus,  võime  säilida  ja  säilitada  reproduktsiooni  käigus  tekkinud 
vigu.  Seene  hüüfile  on  iseloomulik   tipmine   kasv  ja  avatud  paljunemissüsteem  (puudub  embrüonaalne  areng, 
kudedeks    diferentseerumine ).  See,  mis  juhtub  tipurakus,  määrab  temast  edasikasvava  hüüfi   saatuse .   Samast  
hüüfist  varem  hargnenud  hüüfid  kannavad  edasi  esialgset  genoomi.  Harude  tekkemehhanismi  ei  teata. 
Põhimõtteliselt  on  selliselt  kasvav   isend   igavene  koos  oma   vigade   ja    erinevate  tuumapopulatsioonidega. 
Külmaseene mitokondrid suudavad klonaalsel kasvamisel oma genoomi hästi säilitada. Nad ei muutu, kasvagu 
seen    kasvõi  sadade (leitud  kuni  900)  hektarite  ulatuses tuhandete (2400)  aastate  jooksul (Volk,  2002).  Nii et 
seeneriigist võib mõnel juhul leida ‘kasvava puu’ ja vahel isegi näha, kuidas ‘punutakse võrku’ selle okste vahel. 
(Sugulise paljunemise, meioosi, tulemusel lahknevad  vana  ja uus tunnus haploidsetes organismides vahekorras 
1:1,  diploididele  omane  retsessiivsus  puudub).  Siiani  on  üles  leitud  ca   100000   seeneliiki,  mis  on  vaid  5-10% 
arvatavalt olemasolevatest seeneliikidest (Hawksworth et al., 1995; Oliver & Schweizer, 1999). 
Lõpuks tuleb rõhutada, et need haruldased  juhtumid , millal rolli mängib HGT, on olnud võimalik välja 
selgitada genealoogilise pärilikkuse taustal, tänu valitsevale vertikaalse geeniülekande paradigmale. 
Tänuavaldus: Palju tänu Mart Viikmaale redaktsiooniliste soovituste eest. 
 
Anderson, J. B., Wickens, C.,  Khan , M., Cowen, L. E., Federspiel, N., Jones, T. & Kohn, L.M. 2001. Infrequent genetic  exchange  and 
recombination in the mitochondrial genome of Candida albicans.  Journal  of Bacteriology 183: 865-872. 
Awadalla, P., Eyre- Walker , A. & Smith, J. M. 1999. Linkage disequilibrium and recombination in hominid mitochondrial DNA.  Science  
286: 2524-2525. 
Brinkman,  F.  S.,  Macfarlane,  E.  L.,  Warrener,  P.  &  Hancock,  R.  E.  2001.  Evolutionary  relationships  among  virulence-associated 
histidine kinases. Infection and Immunity 69: 5207-5211.  
Brown, J. R. &  Doolittle , W. F. 1999. Gene descent, duplication, and horizontal transfer in the  evolution  of glutamyl- and glutaminyl-tRNA 
synthetases. Journal of Molecular Evolution 49: 485-495.  
Garcia-Vallve, S., Romeu, A. & Palau, J. 2000. Horizontal gene transfer of glycosyl hydrolases of the rumen fungi. Molecular Biology and 
Evolution 17: 352-361. 
Carbone,  I.,  Anderson,  J.B.  &  Kohn,  L.M.  1995.  A  group  I  intron  in  the  mitochondrial  small  subunit  rRNA  gene  of  Sclerotinia 
sclerotiorum.  Current  Genetics 27: 166-176. 
Carbone, I. & Kohn L.M. 2001. A microbial population-species  interface : nested cladistic and coalescent inference with multilocus data. 
Molecular Ecology 10: 947. 
Couch, B. C. & Kohn, L. M. 2000. Clonal  spread  of Sclerotium cepivorum in onion  production  with  evidence  of past recombination events. 
Phytopathology 90: 514-521.  
Gomis-Ruth,  F.  X.,  Moncalian,  G.,  Perez-Luque,  R.,  Gonzalez,  A.,  Cabezon,  E.,  de  la  Cruz,  F.  &  Coll,  M.  2001.  The  bacterial 
conjugation  protein  TrwB resembles ring helicases and F1- ATPase. Nature 409: 637-641. 
Hawksworth, D. L., Kirk, P.M.,  Sutton , B.C. & Pegler, D.N. 1995. Ainsworth & Bisby’s Dictionary of the Fungi. CABI, 616 pp. 
Holst-Jensen, A., Vaage, M.,  Schumacher , T. & Johansen, S. 1999. Structural characteristics and possible horizontal transfer of group I 
introns  between  closely related  plant  pathogenic fungi. Molecular Biology and Evolution 16: 114-126. 
Ito, Y.  & Hirano,  T. 1999. A  group I  intron  in the  18S ribosomal  DNA  from  the parasitic fungus  Isaria  japonica.  Journal of Molecular 
Evolution 48: 337-340. 
Jamrt-Vierny,  C.,  Boulay,  J.  &  Briand,  J-F.  1997.  Contribution  of  various  classes  of  defective  mitochondrial  DNA  molecules  to 
senescence in Podospora anserina. Current Genetics 31: 171-178. 
Jazwinski,   S.M.  1996. Longevity  assurance  genes   and  mitochondrial  DNA  alterations:  yeast and  filamentous  fungi.  In:  Handbook  of the 
Biology of Aging (4th  edition ), p. 39.  Academic Press, New  York . 
Kamaletdinowa, F.I. & Vassilyev, A.E. 1982. Cytology of Discomycetes.  Alma -Ata, 176 pp. 
Kempken, F. 1995. Horizontal transfer of a mitochondrial plasmid. Molecular & General Genetics 248: 89-94. 
Kempken, F. & Kuck, U. 1998. Transposons in filamentous fungi--facts and  perspectives . Bioessays 20: 652-659.  
Kim,  N.S.,  Park,  N.I.,  Kim,  S.H.,  Kim,  S.T.,  Han,  S.S.  &  Kang,  K.Y.  2000.  Isolation  of  TC/AG  repeat  microsatellite  sequences  for 
fingerprinting rice  blast  fungus and their possible horizontal transfer to plant species. Molecules and Cells 10: 127-134. 
Kivisild, T. & Villems, R. 2000. Questioning evidence for recombination in human mitochondrial DNA. Science 288: 1931 . 
Kohli,  Y.  &  Kohn,  L.M.  1998.  Detection  of  random   association   among  loci  in  clonal  populations  of  Sclerotinia  sclerotiorum.  Fungal 
Genetics and Biology 23: 139-149. 
Kullman, B. 2000.  Application  of flow cytometry for measurement of nuclear DNA content in fungi. Folia Cryptogamica  Estonica  36: 31-
46. 
Kullman, B. 2002. Nuclear DNA content, life  cycle  and  ploidy  in two Neottiella species (Pezizales, Ascomycetes). Persoonia 18: 000-000. 
Larraya, L.M., Pérez, G., Peòas, M.M., Baars, J.J.P., Mikosch, T.S.P., Pisabarro, A.G. & Ramírez, L. 1999. Molecular karyotype of 
white rot fungus Pleurotus ostreatus. Applied and Environmental Microbiology 65: 3413-3417. 
Mikelsaar, R.H. 2000. Mitokondrite päritolu ja adapatsioon. Schola Biotheoretica 26: 56-58. 
Nara, T., Hashimoto, T. & Aoki, T. 2000. Evolutionary implications of the  mosaic  pyrimidine-biosynthetic pathway in eukaryotes. Gene 
257: 209-222. 
Nargang,  F.E.,  Bell,  J.B.,  Stohl,  L.L.  &  Lambowitz,  A.M.  1984.  The  DNA  sequence  and  genetic  organization  of  a  Neurospora 
mitochondrial plasmid suggest a  relationship  to introns and  mobile  elements. Cell 38: 441-453. 
Nishida,  H.,  Blanz,  P.A.  &  Sugiyama,  J.  1993.  The   higher   fungus  Protomyces  inouyei  has  two  group  I  introns  in  the  18S  rRNA  gene. 
Journal of Molecular Evolution 37: 25-28. 
Oliver, R. & Schweizer, M. (eds) 1999. Molecular fungal biology.  Cambridge  University Press, 377 pp. 
Penalva, M.A., Moya, A., Dopazo, J. & Ramon, D. 1990. Sequences of isopenicillin N synthetase genes suggest horizontal gene transfer 
from prokaryotes to eukaryotes. Proceedings of the  Royal  Society of London, B 241: 164-169. 
Race, H.L., Hermann, R.G. & Martin, W. 1999. Way have organelles  retained  genomes?  Trends  in Genetics 15: 364-370. 
Saville, B.J.,  Kohli,  Y.  &  Anderson,  J.B. 1998.  mtDNA recombination  in a natural population. Proceedings of the National  Academy of 
Sciences , USA 95:  1331 -1335. 
Zolan, M.E. 1995. Chromosome-length polymorphism in fungi. Microbiological Reviews 59: 686-698. 
Tamura,  M.,  Watanabe,  K.,  Mikami,  Y.,  Yazawa,  K.  &  Nishimura,  K.  2001.  Molecular  characterization  of  new   clinical   isolates  of 
Candida  albicans  and  C.  dubliniensis  in  Japan:   analysis   reveals  a  new  genotype  of  C.  albicans  with  group  I  intron.  Journal  of  Clinical 
Microbiology 39: 4309-4315. 
Taylor,  J.W., Jacobson,  D.J.  & Fischer, M.C.  1999.  The  evolution of  asexual fungi: reproduction, speciation  and   classification . Annual 
Review of Phytopathology 37: 197-246.  
Vaughn,  J.C.,  Mason,  M.T.,   Sper -Whitis,  G.L.,   Kuhlman ,  P.  &  Palmer,  J.D.  1995.  Fungal   origin   by  horizontal  transfer  of  a  plant 
mitochondrial group I intron in the chimeric CoxI gene of Peperomia. Journal of Molecular Evolution 41: 563-572. 
Volk, T. 2002. The humongous fungus – ten  years  later. Inoculum (Supplement to Mycologia) 53: 4-8.  
Weber, H. 1993. Allgemeine Mykologie. Gustav Fischer Verlag  Jena , Stuttgart, 541 pp. 
Xu, J., Vilgalys, R. & Mitchell, T.G. 1999. Lack of genetic differentiation between two  geographic  samples of Candida albicans isolated 
from  patients infected with the Human Immunodeficiency  Virus . Journal of Bacteriology 181:  1369 -1373.