Katalüütiliselt aktiivne ümberstruktureeritud splaisosoom viib läbi transesterifikatsiooni reakstiooni nii, et (1) moodustub branchpoint A 2'hüdroksüülrühma ja introni 5' otsa fosfaatrühma vaheline 2'5'-fosfodiesterside. Teise struktuurse muutuse tulemusena, teise transesterifikatsiooni reaktsiooni käigus, (2) ligeeritakse kaks eksonit omavahel 3'5'fosfodiestersideme moodustumise tulemusena, nii 7 et intron vabaneb harulise lariaat-struktuurina. Pikkade pre-mRNAde puhul osalevad eksoni äratundmisel SR valgud. SR valgud interakteeruvud eksoni järjestusega, mida nim eksoonseteks splaisingu võimendajateks (ESE). Pärast ESEga seondumist vahendavad nad U1snRNPde kooperatiivset sidumist korrektsele 5' splaissaidile ja U2snRNPde õige branch point'I äratundmist. Nende ja teiste splaisingfaktorite kompleks, mis moodustub eksoni peale nim cross-exon recognition complex. 36. Missugused U snRNAd osalevad pre-mRNA splaisingu regulatsioonis?
RNA-indutseeritud vaigistav kompleks (RISC) lõikab märklaud mRNA, mis on täpselt komplementaarne vastavale üksikahelalisele siRNAle, ahela katki. RISC kompleks funktsioneerib ka kui translatsiooni inhibiitorid. Dicer samuti funktsioneerib Droshast allavoolu, et produtseerida täiskasvanud miRNA-d, mis nagu siRNA, on sulatatud geeni vaigistavatesse kompleksidesse nimega RNA-indutseeritud vaigistavad kompleksid. 45. Nonsense mediated decay ühe või enam eksoni vahele jätmine, mis põhjustab ekson-intron liidese vahetus 3' läheduses Stop koodoni sissetuleku, mis kuulub mRNA järelvalve mehanismide hulka. Ta vahendab kiiret mRNAde lgundamist, kus Stop koodonid esinevad mRNAs enne viimast splaisiliidest. 46. Inteiin proteiini segment, mis on võimeline eemaldama ennast ja taasühenema eksteiini peptiidsidemega. Nad on väga võimekas proteiini splisingus. Intron on eukarüootse
liides) (EJC), mis on algselt hoiustatud premRNA splicingu ajal. Tavaliselt EJC eemaldatakse ribosoomi abil esimeses mRNA translatsiooni ringis. Samas kui EJC leidub allavoolu nonsense koodonit, siis EJC on ikka mRNA küljes kui ribosoom jõuab nonsense koodonini, seega ta võib toimida NMD vallapäästjana. Allavoolu EJC olemasolu tuvastatakse kui probleem NMD faktorite poolt ja RNA degradeeritakse. NMD toimub tsütoplasmas. nonsense mediated decay ühe või enam eksoni vahele jätmine, mis põhjustab ekson- intron liidese vahetus 3' läheduses Stop koodoni sissetuleku. Kõigi korrektselt splaisitud mRNAde puhul Stop koodon on viimases eksonis. Nonsense mediated decay vahendab kiiret mRNAde lagundamist, kus Stop koodonid esinevad mRNAs enne viimast splaisiliidest. Arvatakse,et Stop koodoni sissesplaisimise korral ekson-intron liidese kompleksid RNA- lt lahti ei tule ning seda ribosoomset skanneerimist ei alustata. Capping protsess
Valkude splaising. (Konspekt). Replikatsioon- on rakutuumas toimuv DNA süntees, mille tulemusena saadakse ühest DNA molekulist kaks ühesuguse nukleotiidse järjestusega DNA molekuli. Transkritsioon- on DNA ühe ahela alusel komplementaarse RNA molekuli süntees. Translatsioon- protsess, mille käigus sünteesitakse aminohapetest polüpeptiidahel. Translatsioon on peamine osa valgusünteesist. Intron on geeni piirkond, mis mRNA’d valmistades lõigatakse ensüümide abil välja. Eksoni on DNA piirkond, mille abil valmib lõplik RNA. Lõplik mRNA intron piirkonda ei sisalda. Intronite välja lõikamist nimetatakse splaisinguks. 6. Geenitehnoloogia meetodid: transgenees ja mutagenees. Geenitehnoloogia eeliseid ja puudusi (nn tavatehnoloogiaga võrreldes). Mutagenees- protsess, mille käigus toimuvad muutused organismi DNA järjestuses (mutatsioonid), mis jäävad genotüüpi püsima
initsiatsioon-elongatsioon- terminatsioon 2. Kuidas, millest ja kus moodustub tuumake? Tuumakese funktsioon?. 3. Kuidas toimub eukarüoodil transkriptsiooni initsiatsioon? Millised faktorid on vajalikud? Vt eelmist. Eukarüootne transkriptsioon erineb prokarüoosest, et vajab initsiatsioonis cis-aktiveerivate elementide (spetsiifiliste DNA piirkondade) ja transs (aktiveervate faktorite, regulatoorsete valkude) koostoimet. Geeni 5' alas, esimese eksoni ees, asub promootorpiirkond, kus on terve rida regulatoorseid järjestusi. Vajalikud trans faktorid. 4. Kuidas toimub transkriptsiooni initsiatsioon prokarüoodil? Prokarüootidel seostub RNA polümeraas otse DNAle 5. Transkriptsioonil osalevate aktivaatorvalkude jaotus tunnusmotiivide alusel? Transkriptsiooni sünkroniseerimiseks ja võimendamiseks on olemas veel geeniekspressiooni aktivaatorvalgud, mis samuti seonduvad enhancer-piirkondadele
kasutatakse kromosoomi alade täpsemaks kirjeldamiseks. (FISH kasutab fluorestsents proobe, mis seonduvad ainult neile kromosoomi piirkondadele, kus nad näitavad kõrget taset järjestuse sarnasuses). MAR (matrix attachment region) on spetsiifiline DNA järjestus, mille kaudu seotakse kiududeks keeratud nukleosoomid valgumaatriksile. Ehk siis nende regiooni abil organiseeritakse kromatiin strukturaalseteks üksusteks. Nonsense mediated decay (NMD) ühe või enam eksoni vahele jätmine, mis põhjustab ekson-intron liidese vahetus 3' läheduses Stop koodoni sissetuleku. Kõigi korrektselt splaisitud mRNAde puhul Stop koodon on viimases eksonis. Nonsense mediated decay vahendab kiiret mRNAde lgundamist, kus Stop koodonid esinevad mRNAs enne viimast splaisiliidest. Muteerides uuritavat transkriptsiooni regulaatorit nii, et see enam ei funktsioneeri, tuleb kaardistada muutus geeniekspressioonis. Geenid, mille ekspressioon on selle tagajärjel muutunud, ongi antud
RNAd-siduvad valgud. Pre-mRNA on kompleksis hnRNP valkudega, mis sisaldavad konserveerunud RNAga- seostumise domeene: (RRM on RNA rekognitsiooni (äratundmise) motiiv, enimlevinud hnRNP valkudel esinev RNAd-siduv domeen, KH esineb hnRNP K valkudel, domeeni struktuur sarnane RRMle, aga KH on väiksem, RGG box on teine hnRNP valkudel sagedasti esinev RNAga seostumise motiiv, sisaldab Arg-Gly-Gly kordusi, SR on domeen, mis sisaldab dipeptiidseid seriin-arginiin kordusi, SR valgud osalevad eksoni äratundmises pikkade pre- mRNAde puhul etc), pre-mRNAde kompleks hnRNP valkudega takistab lühikeste sekundaarstruktuursete alade moodustumist, mis teeksid pre-mRNA teistele RNAdele või valkudele äratundmismärklauaks. GT-AG reegel peaaegu kõik eukarüootsed intronid algavad GT nukleotiidjärjestusega ja lõppevad AGga. Splaisosoom on ribonukleovalkkompleks, mis koosneb snRNPdest ja pre-mRNAst, teostab splaisingut.
adenosiini (A) küljes. A nukleiinhappejääki nimetatakse hargnemispunktiks (branchpoint), sest ta moodustab 14 lariaadistruktuuris RNA haru. Kummagi transesterifikatsiooni käigus vahetatakse üks fosfodiesterside teisega välja. Kuna fosfodiestersidemete arv molekulis ei muutu, siis energiat selles reaktsioonis ei kulu. Kahe reaktsiooni summaarseks tulemiks on kahe eksoni ligatsioon ning nende vahelise-introni vabastamine lariaat- struktuurina. 46. Kirjelda protsesse, mille tulemusena tekib ühest pre-mRNAst hulgaliselt erinevaid mRNAsid. Alternatiivne splaissing - mRNA protsessingu peamiseks regulatsiooni mehanismiks, selleks on vaja vähemalt kaht intronit (kolme eksonit). Selle käigus võib eksoneid pikendada või vahele jätta, saades nii palju erinevaid mRNA-sid. 47. Too näiteid, kuidas alternatiivne splaising muudab bioloogilist funktsiooni
enda poolt. Splaissingureaktsioon ei vaja välist energiaallikat ega valkude aktiivsust. Kofaktorina on vaja vaba 3´-OH rühma kas GTP-lt, GDP-lt, GMP-lt või guanosiinilt (G-3 ´-OH) ning monovalentset ja divalentset katiooni. Splaissing toimub etapiviisiliselt: kõigepealt toimub fosfodiestersideme ülekanne ekson-intron ühendusalalt G-OH-le (RNA ahela katkeb eksoni ja introni ühendusalas), seejärel katkeb fosfodiesterside järgmise eksoni ja introni 3´-otsa vahel ning fosfodiesterside moodustub eksonite vahel. Väljälõigatud intron tsirkulariseerub molekulisiseselt (toimub veel üks fosfodiestersideme ülekanne). 3. Rakutuumas asuvate pre-mRNA molekulide splaissing toimub kahe-etapiliselt ribonukleoproteiin-partiklites – splaissosoomides. Splaissosoomid sisaldavad snRNA molekule U1-U6 ja üle 40 erineva valgu. snRNA-d ei ole tumas vabalt, vaid kuuluvad
allesjäänud eksonite otsad ühendatakse. Splaissingu tulemusena tekib mRNA, mida kasutatakse translatsioonil korrektse proteiini sünteesiks. Eukarüootsete intronite puhul katalüüsib splaissimisreaktsioone splaissosoom, kuid olemas on ka isesplaissuvaid introneid. Splaissosoom on väikeste tuuma ribonukleoproteiinide (inglise small nuclear ribonucleoprotein, snRNP) kompleks. 13. mRNA molekuli transport läbi tuumapoori kompleksi * Millised valgud osalevad selles protsessis? EJC eksoni ühendus kompleks (ingl.k. exon junction complex) seostub mRNA-le kohtadesse kus varem pre-mRNA-l paiknesid intronid CBC cap-iga seostuv kompleks hnRNPs - Heterogeneous nuclear ribonucleoproteins SR valgud (SR proteins) - reguleerivad mRNA stabiilsust, eksporti ja translatsiooni. Nende C-terminuses on RS domäänid (seriiniarginiini kordusjärjestused, mis vahendavad valk-valk ja valkRNA interaktsioone. 14
Mitokondril arvatakse olevat eubakteriaalne päritolu (joonis 1). Kui oletada, et bakteriaalse päritoluga mitokondrid on säilitanud bakteritele omaseid paljunemisviise, siis võib neil HGT aset leida konjugatsiooni käigus heteroplasmas (piirkondades, kus peremeestaime ja seene tsütoplasmad kokku puutuvad). Õistaimel Peperoma polybotrya on mitokondri coxI geenis ekson ja intron, milledel on selgelt erinev evolutsiooniline päritolu. Eksoni DNA järjestus on lähedane teiste õistaimede sama geeni vastavatele järjestusele, intronit aga teistel soontaimedel pole leitud. Selle introni järjestus sarnaneb rohkem seente kui sammaltaime, helviku Marchantia või rohevetika Prototheca mitokondri vastavale geenijärjestusele. Arvatakse, et coxI introni doonoriks võis olla mingi sümbiontne mükoriisaseen (Voughn, et al., 1995). On leitud HGT ka seente endi vahel. Esmakordne otsene tõend HGT esinemisest mittesugulaslike
RNA, valkude metabolismis. Intron - ekson struktuur 5’ ex 1 ― int 1 ― ex 2 ― int 2 ― ex 3 3’ - iga premRNA transkriptsoon algab ja lõpeb eksoniga, intronid on vahepeal. - splassingu komponendid seotud Polümeraas II karboksüterminaalse domääniga Erinevad RNA splaissimistüübid - splaissosoomi (RNA + valk, katalüüsib intronite eemaldamist) suunatud splaissimine - esimene reaktsioon toimub splassingukompleksiga. 5’ splaissingu saiti tekib cycl. Vaheühend, vabaneb 5’ eksoni 3’ ots, mis atakeerib 3’ splaissi, vabaneb intron, mis on seotud splassingu kompleksiga ja ekson. - isesplaissuvaid introneid (ei vaja lisakomponente, kui siis Mg ja ühevalentseid katioone, ribosüümid) on 2 tüüpi: 1) Tüüp II – sarnane premRNA splaissimisele, kuid ei kasuta välispidiseid faktoreid 2) Tüüp I – erinevad teistest, kuna kasutavad G-nukleotiidi kofaktoreid. G-nukleotiidi
Alleel on geeni teisend, geeni esinemisvorm, üks mitmest geenivariandist, mis asuvad homoloogiliste kromosoomide samas lookuses ja toimivad sama tunnuse kujunemisele, tekitades selle eri vorme või avaldumisastmeid. Dominantne alleel alleel, mille poolt määratud tunnus alati avaldub (tähistatakse suurtähega nt A ). Retsessiivne alleel alleel, mille poolt määratud tunnus avaldub vaid dominantse alleeli puudumisel (tähistatakse väiketähega nt a). 28. Introni ja eksoni mõiste. Intron on geeni mittekodeeriv lõik, mis jääb eksonite vahele. Ekson on geeni kodeeriv lõik. 29. Mis on struktuursed geenid, mis reguleerivad geenid? Struktuursed geenid määravad raku ehituses ja ainevahetuses osalevate valkude, tRNA ja rRNA sünteesi. 8 Reguleerivad geenid kontrollivad struktuurgeenide avaldumist. 30. Mis on geeni ekspressioon e. geeni avaldumine?
Võib jagada veel funktsiooni kaotavad mutatsioonid (retesessiivsed nt geeni deletsioon, geenistr. muutus mRNA stabiilsuse muut, lugemisraami nihe, stoppkoodoni teke jne.) või funktsiooni muutvad (dominantsed üleekspressioon, retseptor pidevalt aktiveeritud, uus substraat, ioonkanalite funkts. Muut; geenidoosi efekt duplikatsioonide tõttu jne) mutatsioonid. Nomenklatuur: · aminohappe asendus: R117H [positsioonis 117 R->H] · nukleotiidi asendus: · 621+1(G->T) [621 on eksoni viimane ja +1 introni esimene nukleotiid; +1 positsioonis toimus G->T]; · 621-1(G->T) [621 on eksoni esimene ja -1 introni viimane nukleotiid; -1 positsioonis toimus G->T]; · IVS7-3(C->T) [7. introni -3 positsioonis C->T] · deletsioonid, insertsioonid: · 2632(del5) [sealt 5 nukleotiidi deleteerunud] · 364(ins4) [sinna toimund 4 nukleotiidi insertsioon] 15. "Suurte" geenmutatsioonide tuvastamise meetodid
jõudnud. Need valgud on nt SR valgud, hnRNP, CBC, polü-A seonduvad valgud ja tuuma eksport retseptor. Olles tsütoplasmasse jõudnud, seostuvad mRNA-ga valgusünteesi algatavad faktorid. SR valgud – reguleerivad mRNA stabiilsust, eksporti ning translatsiooni. Nende C- terminuses on RS domäänid (Ser-Arg kordusjärjestused, mis vahendavad valk-valk ja valk-RNA interaktsioone). EIC – exon junction complex – eksoni ühenduskompleks, seondub sinna, kus enne pre- mRNA-l olid intronid hnRNP – heterogeneous nuclear ribonucleoproteins CBC – cap-iga seostuv kompleks Polü-A seonduvad valgud – saba Tuuma eksport retseptor 47. Nimeta rakkude poolt toodetavad RNA-d ja nende funktsioon. mRNA-d - Informatsiooni RNA-d (ingl. k. messenger RNA), kodeerivad kindlaid DNA nukleotiidse järjestuse piirkondi polüpeptiidahelate aminohappeliseks järjestuseks
2. Osade rRNA prekursorite puhul (paljudes madalamates eukaüootides, samuti ka rakuorganellides) kõrvaldatakse intronid autokatalüütiliselt, RNA molekuli enda poolt. Splaissingureaktsioon ei vaja välist energiaallikat. Kofaktorina on vaja vaba 3´-OH rühma nt GTP-lt ning monovalentset ja divalentset katiooni. Splaissing toimub etapiviisiliselt: kõigepealt toimub fosfodiestersideme ülekanne ekson-intron ühendusalalt G-OH-le (RNA ahela katkeb eksoni ja introni ühendusalas), seejärel katkeb fosfodiesterside järgmise eksoni ja introni 3´-otsa vahel ning fosfodiesterside moodustub eksonite vahel. Väljälõigatud intron tsirkulariseerub molekulisiseselt (toimub veel üks fosfodiestersideme ülekanne). 3. Rakutuumas asuvate pre-mRNA molekulide splaissing toimub kahe-etapiliselt splaissosoomides. snRNA-d ei ole tumas vabalt, vaid kuuluvad väikestesse RNA-valk kompleksidesse, mida nimetatakse snRNP. 62
nukleotiidset järjestust. 2) Osade rRNA prekursorite puhul kõrvaldatakse intronid autokatalüütiliselt, RNA molekuli enda poolt. Kofaktorina on vaja vaba 3´-OH rühma kas GTP-lt, GDP-lt, GMP-lt või guanosiinilt (G-3´-OH) ning monovalentset ja divalentset katiooni. Splaissing toimub etapiviisiliselt: kõigepealt toimub fosfodiestersideme ülekanne ekson-intron ühendusalalt G-OH-le, seejärel katkeb fosfodiesterside järgmise eksoni ja introni 3´-otsa vahel ning fosfodiesterside moodustub eksonite vahel. Väljälõigatud intron tsirkulariseerub molekulisiseselt (toimub veel üks fosfodiestersideme ülekanne). 3) Rakutuumas asuvate pre-mRNA molekulide splaissing toimub kahe-etapiliselt ribonukleoproteiin-partiklites splaissosoomides. Splaissosoomid sisaldavad snRNA molekule U1- U6 (U3 asub tuumakeses) ja üle 40 erineva valgu. snRNA-d ei ole tuumas vabalt, vaid kuuluvad
spetsiifilist nukleotiidset järjestust. 2) Osade rRNA prekursorite puhul kõrvaldatakse intronid autokatalüütiliselt, RNA molekuli enda poolt. Kofaktorina on vaja vaba 3´-OH rühma kas GTP-lt, GDP-lt, GMP-lt või guanosiinilt (G-3´-OH) ning monovalentset ja divalentset katiooni. Splaissing toimub etapiviisiliselt: kõigepealt toimub fosfodiestersideme ülekanne ekson-intron ühendusalalt G-OH-le, seejärel katkeb fosfodiesterside järgmise eksoni ja introni 3´-otsa vahel ning fosfodiesterside moodustub eksonite vahel. Väljälõigatud intron tsirkulariseerub molekulisiseselt (toimub veel üks fosfodiestersideme ülekanne). 3) Rakutuumas asuvate pre-mRNA molekulide splaissing toimub kahe-etapiliselt ribonukleoproteiin-partiklites splaissosoomides. Splaissosoomid sisaldavad snRNA molekule U1-U6 (U3 asub tuumakeses) ja üle 40 erineva valgu. snRNA-d ei
Erinevalt tsütoplasmast eraldatud mRNA-st oli tuumast eraldatud -globiini RNA puhul DNA ja RNA vaheline hübridisatsioon enamasti täielik. Need katsed viitasid sellele, et algsest RNA-st lõigatakse teatud segmendid välja ja seejärel viiakse lõikusejärgne RNA tsütoplasmasse. Intronite sisaldus ja pikkus varieerub geeniti. Intronite pikkus võib varieeruda 50-st nukleotiidist tuhandeteni. -globiini geeni puhul on leitud kaks intronit, mis eraldavad üksteisest kolme eksoni. Näiteks kollageeni geen on aga ligikaudu 10 korda pikem kui temas sisalduvate eksonite kogupikkus. Seni kõige pikem geen, DMD geen, on leitud inimesel (mutatsioonid selles geenis põhjustavad Duchenne lihasdüstroofiat). DMD geen on 2,5 miljoni nukleotiidi pikkune ja sisaldab 78 intronit. Arvatakse, et mõned intronid võivad sisaldada regulatoorseid alasid, mis mõjutavad geenide avaldumist. Alternatiivse splaissingu
Erinevalt tsütoplasmast eraldatud mRNA-st oli tuumast eraldatud -globiini RNA puhul DNA ja RNA vaheline hübridisatsioon enamasti täielik. Need katsed viitasid sellele, et algsest RNA-st lõigatakse teatud segmendid välja ja seejärel viiakse lõikusejärgne RNA tsütoplasmasse. Intronite sisaldus ja pikkus varieerub geeniti. Intronite pikkus võib varieeruda 50-st nukleotiidist tuhandeteni. -globiini geeni puhul on leitud kaks intronit, mis eraldavad üksteisest kolme eksoni. Näiteks kollageeni geen on aga ligikaudu 10 korda pikem kui temas sisalduvate eksonite kogupikkus. Seni kõige pikem geen, DMD geen, on leitud inimesel (mutatsioonid selles geenis põhjustavad Duchenne lihasdüstroofiat). DMD geen on 2,5 miljoni nukleotiidi pikkune ja sisaldab 78 intronit. Arvatakse, et mõned intronid võivad sisaldada regulatoorseid alasid, mis mõjutavad geenide avaldumist. Alternatiivse splaissingu
järku struktuuri, mitte aga nukleotiidset järjestust Osade rRNA prekursorite puhul toimub splaissing autokatalüütiliselt RNA molekuli enda poolt. Kofaktorina vajatakse kas GTP, GDP, GMP või guanosiooni vaba -OH rühma ja mono- või divalentset katiooni. Fosfodiesterside kandub üle ekson-intron üleminekualalt G-OH'le, seejärel katkeb fosfodiesterside järgmise eksoni ja introni 3'- otsa vahelt ning moodustub eksonite vahele. Rakutuumas asuvate pre-mRNA molekulide splaissing toimub kaheetapiliselt ribonukleoproteiin-partiklites splaissosoomides (sisaldavad snRNA ja palju valke). Toimub estersidemete katkemise ja tekke põhjal ning intronite eemaldamise kaudu. 62. mRNA molekulis asuva geneetilise informatsiooni muutmine RNA editing. · Toimub kahel viisil:
J ja D segmendid on olulised antikehade mitmekesisuse loomisel. Lookuse ümberkorraldamine toimub alati kindla korra järgi: Antikeha VH piirkond: D+JDJ+V; Antikeha VL piirkond: V+J. V ja C piirkondi kodeerivad geenide segmendid asuvad genoomi (DNA) eri piirkondades. Erinevaid V segmente on palju; C segmente vähem; nende vahel on mittekodeerivad alad. V segmendid on 5'suunalised; C segmendid on 3'suunalised. Iga V eksoni ees on 90 bp kodeeriv ala, mis juhib transleeritud rasked ja kerged p/p ahelad läbi ER-i; Kõigepealt rasked ahelad modifitseeritakse nii, et saab toota ahelaid. Esimesena valitakse juhuslikult üks D ja J segment vahepealne osa deleteeritakse. Järgmisena valitakse juhuslik V segment, mis rekombinatsiooni abil pannakse DJ otsa. Siis tehakse mRNA, kus on vahel veel ülearuseid segmendikesi, need splaisitakse välja. Kui ahel on valmis, algavad ümberkorraldused lookuses
Tekitavad aktiivselt rekombinatsioone, mis on aluseks segmentaalsete duplikatsioonide ekspansioonile. Samuti transduktsioone. • Geeniekspressioon – võivad tekitada insertsiooniga alternatiivseid transkriptsiooni algussaite, võivad katkestada promootori, sisestada antisense promootori jne. Transkripti tasemel võivad sisestada alternatiivse polüA saidi, miRNA sidumissaidi, tekitada alternatiivset splaissingut introni säilitamise või eksoni skippingu’ga. • Alu-de eksoniseerumine – introonsed Alu-elemendid võivad tekitada mutatsiooni, mis tekitavad funktsionaalseid splaissimise saite. Võivad konverteeruda eksonitesse. • • Genoomi evolutsiooniline dünaamika, võrdlev genoomika: • Genoomi funktsionaalse diversiteedi allikad Uute valgu domeenide ja struktuuride tekkimine Olemasolevate valgu domeenide ja valgu perekondade laienemine ja divergents
polüadenüleerimist. Konsensusjärjestus, mis on kodeeritud juba genoomis ning mille tunneb ära spetsiifiline valk. CPSF- lõikamise ja polüadenüleerimise spetsiifiline faktor CstF- lõikamist stimuleeriv faktor Mõlemad faktorid on RNA polümeraasi saba küljes ja seostuvad konsensus järjestusele. Polü A polümeraas (PAP) poly A saba lõpus, sabale kinnituvad ploü A sesostuvad valgud. Kui valis PAP ja CPSF eralduvad. mRNA transport läbi tuumapoori kompleksi. mRNA-le seostuvad: EJC- eksoni ühenduskompleks,paikenvadsinna,kus varem olid intronid CBC-capiga seostuv kompleks Poly A sesotuvad valgud hnRNP ja SR valgud- eemalduvad enne tuumapoori läbimist Tuumapoorist läbides kinnituvad mRNAle translatsiooni algatavad faktorid (elF4G, elF4E) cabigaseostuva kompleksi asemele. Kuus taset, mille juures toimub eukarüootide geeniekspressiooni reguleerimine Transkriptsiooni kontroll (tuumas) RNA prtosessingu kontroll (tuumas) RNAtranspordi ja lokalisatsiooni kontroll (tsütosoolis)
osades, nende ühinemine V+C toimub enne ekspressiooni. J ja D segmendid (30-50bp) on olulised antikehade mitmekesisuse loomisel. Lookuse ümberkorraldamine toimub alati kindla korra järgi: Antikeha VH piirkond: D+JDJ+V; Antikeha VL piirkond: V+J. V ja C piirkondi kodeerivad geenide segmendid asuvad genoomi (DNA) eri piirkondades. Erinevaid V segmente on palju; C segmente vähem; nende vahel on mittekodeerivad alad (intronid). V segmendid on 5'suunalised; C segmendid on 3'suunalised. Iga V eksoni ees on 90 bp kodeeriv ala (leader peptide), mis juhib transleeritud rasked ja kerged p/p ahelad (sünteesitakse erinevatel polüribosoomidel) läbi ER-i; Kõigepealt rasked ahelad modifitseeritakse nii, et saab toota ahelaid. Esimesena valitakse juhuslikult üks D ja J segment vahepealne osa deleteeritakse. Järgmisena valitakse juhuslik V segment, mis rekombinatsiooni abil pannakse DJ otsa. Siis tehakse mRNA (primary RNA transcript), kus on vahel