Süsivesikud (0)

Biokeemia  
SÜSIVESIKUD 
 
Et  enamiku  antud   aineklassi   esindajaid  saab  vaadelda  süsiniku  hüdraatidena  üldvalemiga  Cn(H2O)m,  võeti 
kasutusele  üldmõiste  "süsivesik".    Esimesena tegi seda  Tartu  Ülikooli  professor  C.Schmid  1844.aastal  ja see  ongi 
nüüdisajal rahvusvaheliselt üldtunnustatud nimetus.  
Süsivesik  ei  võrdu  mõistega  "suhkur".    Viimane  on  kokkuleppeline  käibetermin,  mida  kasutatakse  peamiselt 
sahharoosi, aga ka teiste magusamaitseliste  lihtsate  süsivesikute kohta. Seega on suhkur koondnimetus, mis hõlmab 
vaid teatud  osa süsivesikutest-  sünonüümtermin  on   sahhariidid   (täpsemalt  kõiki  magusamaitselisi,  veeslahustuvaid 
lihtsaid süsivesikuid, eeskätt  mono - ja disahhariide) 
 
Süsivesikud  on  meie  toidus  esmase  tähtsusega.  Nad  on  hästi  kättesaadavad,  kõrge  energeetilise 
väärtusega  ja  neid  on  kerge  säilitada.  Süsivesikute  arvele  langeb  meie  organismi  elutegevuseks 
vajaminevatest  kaloritest  55-60%.  Inimeste  jaoks  on    320  -  350  (400  -  450)  g  süsivesikuid 
ööpäevas  piisav  kogus.  Arvestades,  et  1  g  süsivesikuid  annab  umbes  4,1   kcal   energiat,  oleks 
nende  summaarne  energeetiline tulem 1300- 1450  kcal.  
Aju  energeetilised  vajadused rahuldatakse peaaegu täies  mahus  glükoosi arvel. Ajutegevus vajab  
pidevalt glükoosi.  
Süsivesikud on looduses enamlevinud orgaanilised ühendid, nad moodustavad üle 50% biosfääri 
orgaanilisest ainest.  
•  Taimedes leidub neid koguseliselt kõige rohkem - 75-90% 
•   Loomades  on süsivesikute sisaldus tunduvalt madalam - umbes 2%  
•  Seentes on süsivesikuid samuti kesiselt, kõigest 1-3% 
•  Mikroobides 12 - 28% 
 
Süsivesikute summaarne sisaldus erinevates toiduainetes 
Toiduaine 
Süsivesikud g/ 100g  
Toiduaine 
Süsivesikud g/100g 
nisujahu  
65,7-72,6 
leib 
42-51,5 
rukkijahu  
66,5-70,8 
kaerahelbed 
62-65,5 
makaronid  
70,9-75,5 
kapsas 
2,1-7,1 
kartul  
18,6-20,9 
aedhernes 
10,5-13,9 
apelsin  
9,2-11,4 
banaan 
21,8-23,5 
mustsõstar 
9,8-13,6 
pähklid 
11,1-23,5 
piim 
4,5-5,1 
loomamaks  
3,5-5,1 
kanamuna 
0,4-0,5 
viinerid  
0,4-2,7 
 
F u n k t s i o o n    o r g a n i s m i s 
 
1. Energeetiline 
Organismi  põhiline   energiaallikas     -  ~  60  %  kogu  ööpäevasest  energiast  saadakse  süsivesikute 
arvelt (süsivesikud - glükoos,  fruktoos  - on kõigi heterotroofsete organismide energiaallikaks). 
1 g süsivesikute lagunemisel eraldub 4,1 kcal (17,1 kJ) energiat.  
 
2. Plastiline ehk ehituslik 
Kõikides kudedes ja organites on süsivesikuid. Nad on rakukestades, rakkude sisemuses. 
Nad  on  ka  kõigi  taimede,  lülijalgsete  loomade  ja  paljude  mikroobide  põhiline  ehitusmaterjal 
(taimedes  -     tselluloos   ja  pektiinained;  lülijalgseis  ja  seentes  -     kitiin ;  kõigi  organismide 
nukleiinhappeis -  riboos  ja desoksüriboos). 
 
3.  Reserv (varu)materjal 
Nad  on  paljude  organismide  energeetiline  varuaine  (tärklis,  inuliin,   sahharoos   -  taimedes; 
glükogeen  -  kõrgemais  loomades).  Varud  lähevad  käiku  vajaduse  korral.  Glükogeeni  depooks 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
1 
Koostas M.  Kolga  
Biokeemia 
organismis on maks ja lihased. Täisväärtusliku toidu korral talletab maks kuni 10 % glükogeeni, 
aga  ebasoodsates  tingimustes  võib  glükogeeni  sisaldus  langeda  kuni  0,2  %.  Lihastes  on 
glükogeeni umbes 2 %. 
 
4. Kaitsefunktsioon 
Mitmesuguste 
näärmete 
lima 
on 
rikas 
süsivesikutest 
või 
nende 
tuletistest  - 
mukopolüsahhariididest.  Sekreedid   kaitsevad   õõnesorganeid  (söögitoru,  soolestik,   bronhid ) 
mehhaaniliste  vigastuste  ja  haigustekitajate  sisstungi  eest.  Glükoosiderivaat  glükuroonhape 
osaleb  toksiliste  ainete  (sh.  ravimid)   kahjutuks   tegemises,  kuulub  antikehade,  mitmete 
verehüübimisfaktorite ehitusse. 
 
5. Reguleeriv funktsioon 
Toit  sisaldab  rohkesti  kiudaineid  -  tselluloosi,  pektiine  -  mis  mehhaaniliselt  ärritavad  mao-  ja 
soolelimaskesta, võttes seega osa peristaltikast; kuuluvad mõningate hormoonide ja koensüümide 
koostiskomponentideks. 
 
6. Spetsiifiline funktsioon 
Erinevad  süsivesikuid  osalevad  organismi  erinevates  funktsioonides  nagu  antikehade 
moodustamine, veregruppide spetsiifilsuse tagamine. 
  
7. Toitefunktsioon 
Rinnapiimas   leiduv    laktoos   on  vastsündinule  ülioluline  toitaine.  Laktoos  (sisaldub  piimas)  on 
vajalik täiskasvanu normaalses toitumises. 
 
K l a s s i f i k a t s i o o n  
Meie toidu süsivesikud ehk sahhariidid jaotuvad kolme põhirühma : 
1.   monoosid ,  
2.  oligosahhariidid (tuntumad esindajad  disahhariidid ) ja  
3.  polüoosid.  
 
1.    M o n o s a h h a r i i d i d     ehk monoosid  (lihtsüsivesikud) 
Looduslikud  süsivesikud  on  värvitud,  veeslahustuvad,  reeglina   magusamaitselised   kristallilised 
ühendid. Üldvalem on ( CH2O )n, kus n = 3-7.  
 Monoose jaotatakse alarühmadeks C-aatomite arvu järgi: 
*  3C  trioosid  
 C3H6O3 - esindajad glütseeraldehüüd ja dihüdroksüatsetoon  
                        nende fosfoderivaadid on olulised vaheühendid inimorganismi metabolismis 
*  4C  tetroosid C4H8O4 - esindaja erütroos - fosfoderivaat on süsivesikute metabolismi ühe 
                        põhiraja vaheühend 
*  5C  pentoosid 
C5H10O5 - esindajad riboos ja desoksüriboos, mis kuuluvad nukleiin- 
                        hapete ehitusse 
*  6C   heksoosid  
C6H12O6 - esindajad glükoos,  galaktoos , mannoos, fruktoos 
*  7C  heptoosid 
C7H14O7 - esindaja seduheptuloos 
 
Monoose liigendatakse ka funktsionaalse põhirühma järg: aldoosidel on aldehüüdrühm, ketoosidel – ketorühm. 
Monooside tähtsamad esindajad on: 
 
Glükoos  (dekstroos,  viinamrajasuhkur)  on  taimede  ja  loomade  põhilie  süsivesik.  Ta  ei  ole 
kõige   magusam   suhkur  -   suhkrute   magususe  pingereas  on  glükoos  alles  kolmandal  kohal  peale 
fruktoosi ja sahharoosi. Glükoos on levinud süsivesikute struktuurüksus: ta kuulub disahhariidide 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
2 
Koostas M. Kolga 
Biokeemia 
koostisesse.  Inimese  organismis  on  glükoos  põhiliseks  energiaallikaks  ja  paljude  teiste 
süsivesikute  aluseks  (laktoos,  sahharoos,  tärklis,  glükogeen).  Vabas  olekus  reguleerib  ta  vere 
osmootset rõhku. (Rääkides veresuhkrust, mõistetakse glükoosi hulka veres ja see iseloomustab 
süsivesikute  ainevahetust  organismis.   Veri   kannab  glükoosi  kudedesse,  kus  ta  kasutatakse 
peamiselt energia tootmiseks.) 
 
Fruktoos  (puuviljasuhkur,   levuloos )  on  kõige  magusam  suhkur.  Toiduainetetööstuses 
kasutatakse  magustamiseks  kõrge  fruktoosisisaldusega  maisisiirupit.  Fruktoosi  leidub  ohtralt 
puuviljades,  suhkrupeedis    ja  mees.  Fruktoos   imendub   soolestikust  kaks  korda  aeglasemalt  kui 
glükoos. Teda kasutatakse magusainena diabeedi korral, kuna ta ei tõsta veresuhkru taset.  
 
Galaktoosi  (on  glükoosi   isomeer ,  erinedes  glükoosist  ainult  hüdroksüülrühma  ja  vesiniku 
paigutuse  poolest  neljanda  süsinikuaatomi  juures)  leidub  looduses  vabal  kujul  suhteliselt  vähe. 
Kuulub  laktoosi  koostisesse  (peamiselt  sünteesitakse  seda  ühendit  imetajate  piimanäärmetes: 
galaktoos + glükoos = laktoos), vähesel määral leidub seda  taimsete  limade koostises.  Maksas  ja 
teistes organites muutub kergesti glükoosiks. 
 
 
2.    O l i g o s a h h a r i i d i d 
Nad  koosnevad  2-10  monoosijäägist,  mis  on  seotud  glükosiidsidemetega:  side  monoosijääkide 
OH-rühmade  vahel,  eraldub  üks   molekul   vett.  Sõltuvalt  monoosijääkide  arvust  liigendatakse 
oligosahhariide di-, tri-, tetrasahhariidid jne.  
Inimorganismile  on  olulised  disahhariidid  -  koosnevad  kahest  monoosijäägist.  Üldvalem 
C12H22 O11. 
 
Disahhariidide tähtsamad esindajad: 
 
Sahharoos  (tavaline  lauasuhkur,  peedisuhkur)  -  on  valdavalt  taimne  süsivesik,  mida  on 
rohkesti  suhkruroos  (kuni 26%) ja suhkrupeedis (kuni 24%). 
Koosneb  glükoosi  ja  fruktoosi  jäägist.  On  oluline  toiduaine  ( toidusuhkur )  ja  magustaja. 
Sahharoosi sünteesitakse paljudes taimedes.  
Loomorganism ei omasta sahharoosi: see lammutatakse seedetraktis ensüüm sahharaasi toimel ja 
vabanenud glükoos ja fruktoos imenduvad. 
Kõrgetel  kontsentratsioonidel  sahharoos  inhibeerib  mikroorganismide  kasvu,  kasutatakse 
konservandina.  
 
Laktoos (piimasuhkur) - on loomne disahhariid.  
Koosneb  glükoosist  ja  galaktoosist.  On  piima  peamine  süsivesik.  Sisaldus  rinnapiimas  6-8  %, 
lehmapiimas 3,8-5 %.  
Laktoosi sünteesivad vaid imetajate piimanäärmete rakud laktatsiooniperioodil laktoosi süntetaasi 
toimel.  Imendumiseks  lagundatakse  laktoos  ensüüm  laktaasi  toimel.  Laktoos  on  oluline 
galaktoosi allikas.  
 
Maltoos   (linnasesuhkur)  -  on  tüüpiline  taimne  süsivesik,  mis  moodustub  tärlklise  hüdrolüüsil 
seemnete  idanemisprotsessis.  Teatud  kogus  maltoosi  tekib  ka  glükogeeni  (loomne  polüoos) 
lõhustumise vaheproduktina. Maltoos koosneb kahest glükoosi jäägist. Tärklisest eraldub maltoos 
sülje α-amülaasi toimel. Ensüüm  maltaas  hüdrolüüsib maltoosi. 
 
 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
3 
Koostas M. Kolga 
Biokeemia 
3.     P o l ü s a h h a r i i d i d   ehk polüoosid 
On  kõrgmolekulaarsed  süsivesikud,  koosnevad  suurest  hulgast  omavahel  ühinenud 
monosahhariidide  jääkidest;  täidavad  varuaine  ja  ehituslikke  ülesandeid.  Polüooside  ahelad 
võivad olla hargnenud või hargnemata.  
Jaotumine : 
ehitusliku aspekti alusel 
 
 
 homo- ja heteropolüoosid  
 
päritolu järgi   
 
 
 
 taimsed (tselluloos, tärklis) 
 loomsed (glükogeen)  
 
funktsionaalse aspekti alusel 
 struktuursed (rakukesta tselluloos)    
 varupolüoosid (rakus graanulitena glükogeen) 
 
∗  H o m o p o l ü o o s i d    ehk homopolüsahhariidid 
Sisaldavad oma koostises on ainult ühte tüüpi monooosijääki.  
Inimtoidu põhipolüoosid (tärklis ja glükogeen) koosnevad glükoosijääkidest. 
 
Glükogeen  -  loomne  biopolümeer.    Koosneb  30  000  glükoosijäägist.  On  glükoosi  lühiajaline 
reserv loomorganismis ja inimeses.   
Talletub maksas, lihastes, südames jt. organites, kus glükoosi vähesusel lagundatakse glükoosiks.  
Juhul kui me sööme maksa, liha ja seeni, satub meie seedetrakti teatud kogus glükogeeni. 
 
Tärklis  -  taimede  polüsahhariid,  koosneb  glükoosijääkidest.  Ei  lahustu  külmas  vees,  kuumas 
vees tekib  kolloidne  lahus -  kliister .  
On  ülekaalukalt  meie  toidu  peamine  süsivesik.  Süües  tärkliserikkaid  produkte,  toimub  inimese 
seedetraktis selle biopolümeeri ensümaatiline hüdrolüüs, mis annab rohkesti glükoosi.  
Kõige tärkliserikkamad on kartuli, bataadi ja kassaava  mugulad  ning teraviljade terad.  
 
Tselluloos    on  eluslooduse  enimlevinud  biopolümeer  olles  taimede  rakukesta  põhikomponent. 
Aktiveerib  mao  ja  soolestiku   motoorikat ,  seedemahlade  eritumist  ja  loob  täiskõhu  tunde.  Ei 
lõhustu, organism ei omasta. 
 
Kitiin, inuliin,  agar -agar, dekstraan  
 
∗  H e t e r o p o l ü o o s i d    ehk heteropolüsahhariidid 
Koosnevad reeglina korduvatest disahhariidsetest "plokkidest", need  plokid  koosnevad omakorda 
erinevate monooside derivaatidest.  
Võivad  sisaldada  ka  teisi,  mitte  süsivesikulisi  aineid,  näiteks  orgaanilisi   happeid , 
lämmastikaluseid. Organismis on nad kompleksis valkudega (glükoproteiinid) ja rasvadega.  
 
Organismile olulised heteropolüoosid on: 
hüaluroonhape - on põhiliseks rakkudevahelise aine koostisosaks. On sünoviaalvedelikus, silma 
klaaskehas. Osaleb veevahetuse regulatsioonis, on mikroobidele barjääriks. 
kondroitiinväävelhapped  -  on  kõhre,  sidemete,  südameklappide,  nabaväädi,  vere 
antikoagulantide struktuurseteks komponentideks. Soodustab  kaltsium  ladestumist  luudes . 
hepariin  -  eritavad  vere   nuumrakud   kopsudes,  maksas.  Põhiliseks  komponendiks  on 
antikoagulant, kuid ka põletikuvastane, naatriumi- ja kaaliumiainevahetust mõjustav aine. 
 
 
 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
4 
Koostas M. Kolga 
Biokeemia 
Tinglikult  saab toidu polüooside hulka lugeda ka toidu kiudaineid (kestained, ballastained)  
Kiudaineid jagatakse kahte suurde rühma –  polüoossed ja  mittepolüoossed. 
Polüoossed (polüsahhariidsed)  kiudained  jaotuvad omakorda kaheks:  
1.vees   lahustumatud   põhiesindaja  on  meie  planeedi  kõige  levinum  orgaaniline  ühend  -  tselluloos,  mis  on  taime 
rakukestade  komponent . Kogu taimne toit, mida sööme, sisaldab tselluloosi. Sisaldab 3 000 - 10 000 monoosijääki. 
Vaatamata  sellele,  et  inimene  tselluloosi  seedida  ei  suuda,  on  sellel  süsivesikul  meie  seedetalitluses  tähtis  roll. 
Nimelt, nii tselluloos ja hemitselluloos suurendavad toidukördi mahtu, kiirendavad selle edasiliikumist  peensooles  – 
aktiveerivad sooltrakti motoorikat, soodustavad seedefermentide eritumist ja lima eritumist jämesooles.  
2.   vesilahustuvad   –  selle  rühma  tähtsaks  esindajaks  on  pektiinid.  Pektiinid  kuuluvad  rakkudevahelise  sideainena 
enamiku taimsete kudede koostisesse ja neid leidub ohtralt puu-,  kaun - ja teraviljades. Eriti rohkesti on neid viljades. 
Pektiinid  punduvad  hõlpsasti  ja  nende   lahused   tarretuvad  kergesti.  Lahustuvad  kiudained  vähendavad  glükoosi 
absorptsiooni peensooles ja mõjuvad vere kolesterooli taset langetavalt. 
 
 
S ü s i v e s i k u t e     a i n e v a h e t u s 
Süsivesikute metabolismi (NB! sisuliselt on see glükoosi  metabolism )  meditsiiniline  tähtsus: 
*   Süsivesikute metabolism peab rahuldama üle poole (56-60%)organismi energiavajadusest.   
     Mõnede kudede, organite jaoks on tavaolukorras glükoos ainsaks energiaallikaks. 
*   Süsivesikute metabolism tagab veresuhkru (glükoosi) taseme hoidmise normi piirides. 
*  Häired süsivesikute metabolismis  ( ensüümide häired,   regulatsioonihäired,  biomolekulide  
     defektid ,) avalduvad mitmesuguste haigustena.  
Nii  on  glükoosi  metabolismi  defektid  põhialuseks  suhkurtõvele  ja  rasvumisele  (metaboolsed 
haigused).  Viimased  on  aga  tihedalt  seotud  ateroskleroosi,  kõrgvererõhutõve,  retinopaatia, 
neeruhaiguste, kasvajate jt. probleemidega. 
 
Süsivesikute ainevahetuse  regulatsioon  
Vere  põhiliseks  monosahhariidiks  on  glükoos.  Süsivesikute  metabolismi  muutused  kajastuvad 
glükoosi taseme muutuses veres. Seetõttu võib süsivesikute ainevahetuse regulatsiooni vaadelda 
vere glükoosisisalduse regulatsiooni seisukohalt. 
Regulatoorsete  mehhanismide  seas  on  oluline  osa  kesknärvisüsteemil.  Aju  vastavad  keskused 
võtavad vastu välis- ja siseärritused ning reageerivad viivitamatult.  
Humoraalne regulatsioon toimub hormoonidega.  Insuliin  langetab glükoosisisaldut veres sellega, 
et kergendab  glükoosi sissepääsu rakkudesse. Rakkudes  muutub  glükoos    glükoos-6-fosfaadiks, 
mis rakkudest enam välja ei pääse. Insuliin stimuleerib ka glükogeeni ja rasva sünteesi. 
Adrenaliin on hüperglükeemilise  efektiga  (katalüüsib glkükogenolüüsi maksas). 
Veresuhkru sisaldust tõstab ka glükagoon. 
Glükokortikoidid  tõstavad  glükoosi  taset  veres  glükoneogeneesi  aktiveerimisega.  Samasuguse 
toimega on hüpofüüsi hormoonid (AKTH, STH jt.), stimuleerides glükokrtikoidide teket.  
Järelikult ainult insuliinil on hüpoglükeemiline efekt, teised hormoonid tõstavad veresuhkru taset. 
Eriline koht on maksal süsivesikute  ainevahetus  eregulatsioonis. Hüpoglükeemia korral tugevneb 
maksas glükogenolüüs ja hüperglükeemia korral glükogenees. Peale selle inaktiveeruvad maksas 
glükokortikoidid ja maksas on insuliini lõhustav insulinaas. 
 
 
 
 
 
 
 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
5 
Koostas M. Kolga 
Biokeemia 
S ü s i v e s i k u t e    s e e d i m i n e 
 
Toidu  süsivesikutest  moodustab  55  -  65  %  tärklis,  ülejäänud  osa  katavad  sahharoos,  laktoos, 
glükoos, fruktoos, tselluloos, glükogeen jt. 
 
Suus  algab  tärklise  ja  glükogeeni  hüdrolüüs  süljes 
sisalduva  α-amülaasi toimel.  
 
 
Et  maos  pole  süsivesikuid  seedivaid  ensüüme,  siis 
jätkub  maos  tärklise  ja  glükogeeni  seedimine   niikaua  
kuni inaktiveerub sülje ensüüm maosoolhappe ja  
pepsiinide toimel. 
 
 
Peensool on süsivesikute seedimise põhikoht  
*   pankrease   α-amülaas  jätkab  sülje  amülaasi  alustatud 
tärklise ja glükogeeni seedimist.  
*  soolenõres  on  disahharidaasid  (  isomaltaas, 
glükoamülaas, sahharaas, laktaas, maltaas jt).  
*  lõplik  süsivesikute  hüdrolüüs  toimub  limaskesta 
hariäärise 
pinnal, 
kus 
peamiselt 
toimivad 
disahharidaasid.  Amülaaside  tekitatud  produktid  ja 
toidu disahhariidid (sahharoos, laktoos, maltoos)  
lõhustatakse monoosideks.  
 
 
Monoosid (peamiselt glükoos) on võimelised imenduma. 
4 - 7 g seedekulglasse sattuvatest polüoosidest ja oligosahhariididest jääb seedimata.  
Need metaboliseeritakse jämesoole bakterite poolt. Tekivad lühikesed orgaanilised happed (sh ka 
laktaat ) ja gaasid. Need produktid kiirendavad soole motoorikat ja tingivad soolespasme. 
 
NB!  
Inimese  seedekulglas  ei produtseerita ega sekreteerida ensüüme, mis aitaksid seeduda tselluloosil, 
hemitselluloosil, pektiinidel.  
Jämesoole   mikrofloora   lõhustab  30-50%   nendest   süsivesikutest  lühikese  ahelaga   hapeteks  
(atsetaat, laktaat, suksinaat, võihape jt) ja gaasideks.  
See lõhustamine on oluline: 
1. Need ühendid stimuleerivad soole peristaltikat ja seedenõrede eritumist. 
2. Oluline osa nendest ühenditest imendub jämesoole limaskesta rakkudesse ja lõhustatakse seal 
energia saamiseks. 
Seedimata ja poolseedunud tselluloos ja kiudained muudavad soolte sisu pooltahkeks. 
 
 
S ü s i v e s i k u t e    s e e d i m i s h ä i r e d 
 
Alaseedimise (maldigestiooni) tingib: 
* pankrease puudulikkus (amülaasi vähesus),  
* mao tugev ülihappesus (häirib pankrease amülaasi ja soolenõre ensüümide funktsioneerimist) 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
6 
Koostas M. Kolga 
Biokeemia 
* hariäärise defektid (infektsioonid, soolepõletik,  resektsioon ) disahharidaaside  defitsiidi  kaudu: 
Seedimata  jäänud  disahhariidid  metaboliseeritakse  jämesoole  mikrofloora  poolt  gaasideks  ning 
lühikese  ahelaga  rasvhapeteks  -  põhjustades  kõhulahtisuse,  kõhuvalu,  meteorismi,  vahel  ka 
oksendamise. 
Kuigi võib esineda kõigi disahharidaaside defitsiiti on levinuim ja probleeme tekitavaim laktoosi 
talumatus ehk intolerantsus.  
Põhjused: 
*  ensüüm  laktaasi  hulga  osaline  vähenemine  või  geneetilise  defekti  tõttu  väga  madal  ensüüm 
laktaasi aktiivsus:   vananemisel ;  seedekulgla haiguste  korral. 
*  laktoosi  talumatus  on  soodustatud  ka  seetõttu,  et  laktaasi  biosünteesi  sisuliselt  ei  indutseeri 
laktoosi suuremad kogused.  
Piima laktoos ei hüdrolüüsu ja  kuhjub  seedekulglas, allub mikroobide toimele.  
Tekkivad  produktid tingivad kõhuvalu, meteorismi, oksendamise, kõhulahtisuse.  
Absoluutse talumatuse puhul ei saa rõõska piima tarbida. Enamasti on laktaasi defitsiidi (vähesus, 
puudumine) põhjus geneetiline ja tema avaldumine erinev. Põhja-Euroopas on laktaasi defitsiiti 
15 - 25 % elanikest (aafriklastel 75 -  90%). 
Piimaproduktide  (juust,  kohupiim  jt.)  tarvitamine  ei  tekita  probleeme,  kuna  neis  on  laktoos 
hüdrolüüsitud. 
 
S ü s i v e s i k u t e   i m e n d u m i n e 
Pärast  süsivesikute  rikast  toitu  on  monooside  kontsentratsioonid  soolevalendikus  kõrged  ja  nad 
resorbeeruvad läbi soole  limaskesta verre.  Monooside imendumine toimub suhteliselt kiiresti  ja 
on peensoole algusosas praktiliselt lõppenud. Imendunud monoosid (nende põhimassi moodustab 
glükoos, sest enterotsüütides toimub teiste heksooside teatud osa metaboliseerumine glükoosiks) 
satuvad  värativeeni  kaudu  maksa.    Metaboolsete  reaktsioonide  tulemusena  maksarakkudes 
lülituvad ka teised monoosid (galaktoos, fruktoos) glükoosi metaboolsetesse radadesse. 
Glükoos on  keskne  süsivesinik organismis: 
* glükoos lahustub väga hästi vees  
*  vaba  glükoos  on  organismis  keemiliselt  suhteliselt  inertne,  st  tema   muundumine   toimub  vaid 
ensümaatiliselt ja seega on kontrollitav 
* ta on "põhikütus" enamike organismide ja organite jaoks 
* glükoos läbib piisava kiirusega hematoentsefaalset barjääri tagamaks ajukoe energiavajaduse 
*  ta  on  praktiliselt  ainus  arvestatav  "kütus"  ajukoe  (aju  kasutab  ööpäevas  110-130  g  glükoosi), 
erütrotsüütide, neerupealiste, silma võrkkesta (retina), spermatosoidide jaoks. 
 
 
Glükoosi metabolismi põhirajad ja  veresuhkur  
Inimorganismi kõikides rakkudes leidub glükoosi.  
Glükoosi  vajaliku  taseme  hoidmiseks  veres  ja  rakkudes  funktsioneerivad  organismis  glükoosi 
metabolismi  rajad : 
 
glükolüüs -    
glükoosi osaline või lõplik oksüdatiivne lõhustumine 
 
 
 
 
* anaeroobne ehk osaline 
 
 
 
 
*  aeroobne  ehk lõplik 
 
glükoneogenees -  
glükoosi uuesti süntees piimhappest, glütseroolist, aminohapetest 
 
glükogenees -  
glükogeeni süntees glükoosist 
 
glükogenolüüs -  
glükogeeni lõhustumine glükoosiks   
 
 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
7 
Koostas M. Kolga 
Biokeemia 
Veresuhkru taseme (3,3 - 6,1 mmol/l) säilitamises on keskne roll maksal, mis: 
* eemaldab seedimisjärgse liigse glükoosi verest 
* salvestab glükoosi glükogeenina (glükogeenina salvestatakse see osa glükoosist, mis jääb üle   
   organismi vajadustest; see  salvestamine  on aga piiratud!) 
* glükoosi akuutsel vajadusel lõhustab glükogeeni glükoosiks 
* suudab teatud koguse glükoosi ka sünteesida (glükoneogenees) 
Glükoos osaleb lipogeneesis (lipiidide süntees) ja aminohapete sünteesis  andes  vaheühendite abil 
vajalikke C-aatomeid. 
 
 
G l ü k o l ü ü s  
Glükoosi  lõhustamisega  konventeerib  (sobitab)  organism  glükoosis  oleva  energia  endale 
sobivasse vormi (ATP,  NADPH ) ja toodab vajalikke metaboliite.  
Glükoosi oksüdatiivne lõhustumine on glükolüüs (kr.k glykus = magus, lysis = lõhustumine).  
Sõltuvalt tingimustest on glükoosi oksüdatiivne lõhustumine aga osaline või lõplik:  
•  Osaline lõhustumine toimub hapniku defitsiidi tingimustes (intensiivselt töötavas lihasrakus) 
ja see on anaeroobne glükolüüs. Selles rajas lõhustub glükoos laktaadiks ehk piimhappeks.  
•  Lõplik  lõhustumine  (glükoosist  tekivad  CO2  ja  vesi)  toimub  aeroobsetes  tingimustes  -
aeroobne glükolüüs. 
Lõhustumiseks peab glükoos sisenema rakku.  
 
Glükoosi anaeroobne lõhustumine 
Glükoosi  osaline  lõhustumine  (anaeroobne  glükolüüs)  algab  glükoosist  ja  lõpeb  laktaadi 
(piimhappe) kahe molekuli tekkega. 
Anaeroobse  glükolüüsi  hormonaalne  regulatsioon: 
Anaeroobse  glükolüüsi  võtmeensüümide  (glükoosi  kinaas,  fosfofruktoosi  kinaas,  püruvaadi 
kinaas) sünteesi mõjutavad kõhunäärme hormoonid insuliin ja glükagoon.  
Insuliin  soodustab  nende  võtmeensüümide  sünteesi  ja  sellega  glükoosi  tarbimist  ja  veresuhkru 
taseme langetamist. 
Glükagoon on aga vastupidise toimega - pidurdab nende ensüüümide sünteesi.  
Diabeedi  puhul  on  vereplasmas  insuliinitase  madal  ja  glükagoonitase  kõrge,  st.  glükolüütiliste 
ensüümide biosüntees on langenud. 
 
Anaeroobse glükolüüsi roll: 
*  Anaeroobse  glükolüüsi  energeetiliseks  sagiks  on  2  ATP  ühe  glükoosimolekuli  lõhustumisel 
laktaadiks. 
* Absoluutselt asendamatu ATP tootja hapnikuvõla tingimustes: 
   **  Puhkeperioodil  skeletilihaste  rakkudesse  akumuleeritud  energiavarud  (kreatiinfosfaat  ja 
ATP)  saavad  otsa  10-20  sekundilise  pingelise  lihastööga.  Tekkivas  hapnikuvõlas  muutub  ATP 
tootjaks anaeroobne  glükolüüs. Edasisel lihastöö jätkumisel laktaat kuhjub ja pärsib anaeroobse 
glükolüüsi. Energiavajaduse rahuldamiseks hakkab prevaleerima rasvhapete oksüdatsioon. 
   **  Anaeroobne  glükolüüs  on  hädavajalik  ATP  tootja  neerupealiste  säsiolluses,  küpsetes 
erütrotsüütides,  leukotsüütides,  spermatosoidides,  st.  seal,  kus  on  vähe  mitokondreid  või  need 
puuduvad. 
* Küpsetes erütrotsüütides (mitokondreid ei ole) anaeroobne glükolüüs: 
   - energiaallikas (ATP tootmine) 
   - tagab Hgb normaalse funktsioneerimise: toodab hemoglobiini hapnikusiduvuse regulaatorit 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
8 
Koostas M. Kolga 
Biokeemia 
   - ensüümide geneetiline  defekt  (enamasti püruvaadi kinaasi) avaldub hemolüütilise aneemiana: 
ATP defitsiit → Er struktuurse terviklikkuse häirumine → Er kuju muutumine → anormaalsete 
Er lammutamine põrnas + erütropoeesi häirumine. 
* Sünnitusprotsessis aeglustub sündiva lapse keha  enamikes  osades  vereringlus  ja langeb kudede 
hapnikusisaldus  →  energiatootjaks  anaeroobne  glükolüüs.  Laktaadi  ja  H+   kuhjumine   sündivas 
organismis pole teatud tasemest alates  kahjutu  (atsidoosi oht pikaleveninud sünnituse puhul). 
*  Takistab  püruvaadi  kuhjumist  ja  selle  neurotoksilist  efekti.  Püruvaat  konventeerub  laktaat 
dehüdrogenaasi toimel laktaadiks.  
* Tekkinud laktaadist on kerge resünteesida glükoosi (glükoneogenees). Seega on laktaadil teatud 
energeetilise reservi roll. 
 
Laktaat - Laktaadi tekkimine ja  utiliseerimine  on normaalselt tasakaalus ja laktaadi hulk 
jääb enamasti 0,8 - 1,8 mmol/l piiresse (norm: venoosne veri 0,5 - 2,2 ja arteriaalne veri 0,3 - 0,8 
mmol/l).  Happelise  laktaadi  kuhjumine  lihastes  (rakkudes  pH  langeb)  avaldub  lihastes 
valulisusena ja krampidena.  
Laktaadi laboratoorne tähtsus: 
*  Laktaadi  määramine  veres  on  oluline  marker  haige  hapnikuvaeguse  sügavuse/ohtlikkuse  varajasel 
kindlakstegemisel. Nii näitab vere laktaadi sisaldus šoki sügavust ja on oluline haige seisundi monitoorimisel.     
*  Laktaadi hulka veres kasutatakse ka füüsilise töövõime hindamiseks.  
*  Aneroobse  glükolüüsi  ensüüm  laktaat  dehüdrogenaas  (LDH)  on  kliiniline  marker,  mille  isovormide  ja  nende 
aktiivsuse määramine on vajalik haiguste diagnoosiks ja kulu hindamiseks. LDH roll on eriti oluline erütrotsüütides 
ja leukotsüütides (puuduvad  mitokondrid ) ja pingeliselt töötavas skeletilihases, samuti maksas ja südamelihases.  
 
 
G l ü k o n e o g e n e e s ( glükoosi biosüntees  inimorganismis) 
Glükoneogenees on  metaboolne  rada glükoosi biosünteesiks mittesahhariidsetest eellastest: 
 
laktaat (glükoosi anaeroobne lõhustumine peamiselt lihastes ja teistes mitokondriteta rakkudes) 
 
püruvaat (tekib laktaadist) 
 
 
glütserool (triglütseriidide lõhustumine) 
 
glükogeensed  aminohapped  (alaniin,  aspartaat , glutamaat - saadakse toiduvalkudest või nälgimise  
korral lihaste valkudest, annavad glükoneogeneesi võtmeühendi oksaloatsetaadi) 
Ligikaudu 90% organismi glükoneogeneesist toimub maksas ja 10% neerude koorolluses. 
Enamiku glükoosist saab  inimorganism  toiduga. Kui toiduglükoosiga tekib probleeme, jätkub 
maksa  glükogeenist  10-20  tunniks  organismi  glükoosivajaduste  rahuldamiseks.  Seega  on 
hädavajalik  sünteesida  ka  inimorganismis  glükoosi  vältimaks  tema  defitsiiti  veres  ehk 
hüpoglükeemiat. Nii aitavadki maks ja neerude koorollus hoida glükoneogeneesi abil veresuhkru 
tasemel, mis  rahuldab  aju, lihaste, erütrotsüütide jne metaboolseid vajadusi.  
Kestev hüpoglükeemia tekitab tõsiseid probleeme, sest närvikoe, embrüonaalsete kudede, testiste, 
silmaläätse, silma sarvkesta, neeru säsiolluse, erütrotsüütide primaarseks "kütuseks" on glükoos. 
Näiteks vajab inimese aju 10-130 g glükoosi päevas.  
Glükoosi biosüntees on oluline ka kestva intensiivse kehalise koormuse puhul. 
Väga  tundlik  hüpoglükeemiale  on  vastsündinute  (eriti  enneaegselt  sündinute)  organism,  kuna 
glükoneogeneesi  võimsus  on  veel  tühine  ja  ketokehade   produktsioon   on  väga  limiteeritud,  ka 
glükogeeni varu on neil tagasihoidlik. 
 
G l ü k o g e e n 
Inimorganism saab glükoosi 3 allikast:  
*  toit (paratamatult perioodiline ja kohati puudulik) 
*  glükoosi biosüntees ehk glükoneogenees (sõltub lähteainete kättesaadavusest) 
*  glükogeeni lõhustamine (organismi ajutine glükoosi varu, millest vajadusel vabastatakse kiiresti ja piisavalt 
glükoosi) 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
9 
Koostas M. Kolga 
Biokeemia 
Glükogeeni  lõhustumine  ja  glükogeeni  biosüntees  töötavad  veresuhkru  taseme  "puhvrina": 
glükoosi  defitsiit  likvideeritakse  glükoosi  vabastamisega  ja  glükoosi  liig  salvestatakse 
glükogeenina.  Nii  toimub  toitumisjärgselt  maksas  glükogeeni  intensiivne  biosüntees, 
toitumisvaheaegadel intensiivistub aga glükogenolüüs. 
Glükogeen oma hargnenud molekuliga võimaldab nii  salvestada  kui vabastada üheaegselt ja väga 
kiiresti suuri glükoosi hulki.  
Rakus  kõrges  kontsentratsioonis  vaba  glükoos  põhjustab   osmootse   rõhu  tõusu,  glükogeeni 
kontsentratsioon osmootsuse probleeme ei põhjusta.  
Glükogeenina  salvestatud  glükoosi  saab  energiavajaduste  rahuldamiseks  kasutada  ka 
anaeroobsetes tingimustes. 
Normaalselt  toituv  inimene  metaboliseerib  160  –  200  g  glükoosi  ööpäevas  (110-130  g  sellest 
langeb närvikoe arvele).  
Kuigi glükogeeni on mitmete kudede rakkudes, tulevad  varudena arvesse glükogeenigraanulid  
• 
maksas  (~120  g  ehk  8  –  10  %  maksa  toorkaalust)  -  varu  kogu  organismi  tarbeks;  hulk 
muutub päeva jooksul dünaamiliselt, jätkub 20 tunniliseks nälgimiseks 
• 
lihastes  (200    -250  g  ehk  ~1  %  lihaste  toorkaalust)  -  varu  vaid  lihaste  energiavajaduste 
jaoks, hulk on dünaamiliselt muutuv ja sõltub lihastöö aktiivsusest 
 
G l ü k o g e n e e s  on glükoosist glükogeeni biosüntees tsütoplasmas.  
 
G  l  ü  k  o  g  e  n  o  l  ü  ü  s    on  glükogeeni  lõhustumine.  Ei  ole  glükogeneesi  pöördrada,  siin 
rakenduvad teised ensüümid. 
 
S ü s i v e s i k u t e   l i i g t a r b i m i n e   j a   t e r v i s  
Mono- ja disahhariidid annavad toidule magusa maitse, muutes toidu isuäratavamaks. Nende süsivesikutega ei kaasu 
meie organismi jaoks midagi halba, kui nende tarbimisega ei liialdata.  
Normaalseks  loetakse,  et  magusad  mono-  ja  disahhariidid  (NB!  siia  kuulub  ka  sahharoos)  katavad  organismi 
energiabilansist  umbes  10%. Ülejäänud  süsivesikute  arvele  jääv  organismi  energiavajadus  (s.o.  45-50%)  tagatakse 
polüoosidega (sisuliselt tärklisega).  
Nüüdisajal  on  tavaolukord  selline,  et  ainuüksi  sahharoosiga  rahuldatakse  organismi  üldisest  energiavajadusest 
ligikaudu 20%.  
Selline, eeskätt sahharoosi liigtarbimine põhjustab mitmeid tervisehäireid, millest olulisemad on: 
1.  Rasvumine . Kehtib lihtne reegel - pidev magusaga liialdamine (oluliselt üle 60% kaloritest saadakse süsivesikute 
arvel) muudab inimesed tüsedateks 
2. Risk haigestuda II tüüpi suhkrutõvesse.  
Toitumistavad ei ole suhkurtõve tekkes otseselt süüdi. Aga kontrollitud ja suunitletud toitumine on suhkurtõvehaige 
ravimise üks hädavajalikke komponente, sõltumata selle haiguse tüübist ja raskusastmest. 
3.  Verelipiidide  kõrgenenud  tase  ja  kardiovaskulaarsete  haiguste  kujunemise  tõenäosuse  suurenemine. 
Nüüdisaja uuemad andmed näitavad, et selline efekt võib esineda statistilise tõenäosusega siiski vaid neil juhtudel, 
kui  üheaegselt  toimub  süsivesikute  üle-  ja  lipiidide  alatarbimine  (oluliselt  üle  60%  kaloritest  süsivesikute  arvelt, 
kusjuures  lipiididest  saadav  kalorite  hulk on alla 25%). 
4. Hambakaaries. Tänapäeval on adekvaatselt tõestatud seos hambakaariese sageduse ja suhkrute liigtarbimis vahel. 
5.  Hüperaktiivsus.  See  seos  pole  üheselt  tõestatud.  On  hüpoteese,  mille  kohaselt  liigne  suhkur  toidus  võib 
põhjustada laste üliaktiivsust. Mida suhkrurikkam on üliaktiivsete laste toit, seda agressiivsemateks nende käitumine 
muutub. Samas on ajalooliselt tuntud aga suhkru rahustav mõju, näiteks nn suhkruvee joomine pärast ehmatust. 
 
 
 
Kasutatud kirjandus: 
M. Zilmer, E.  Karelson , T. Vihalemm, A. Rehema, K. Zilmer. Inimorganismi biomolekulid ja nende meditsiiniliselt olulisemad  
ülesanded.  Inimorganismi biomolekulid ja metabolism. Tartu 2010 
M. Zilmer, E. Karelson, T. Vihalemm  Meditsiiniline biokeemia I (2001)  ja II (1999) osa  Tartu 
M. Zilmer, E. Karelson, T. Vihalemm  A. Rehema, K. Zilmer  Inimorganismi biomolekulid ja metabolism.  Tartu 2006 
A.Raave- Sepp  – Loengumaterjal Tartu Meditsiinikoolis 2004/2005 
J. W.  Baynes, M. H. Dominiszak –  Medical  Biochemistry – 2  edition . Elsevier Mosby – Philadelphia 2005 
Tartu Tervishoiu Kõrgkool 
10 
Koostas M. Kolga