Vanemhool ja paarumissüsteemid (0)

Vanemhool ja paarumissüsteemid
Paarumissüsteemide tüübid
 
Sugulisel sigimisel peavad eri soost isendid järglaste soetamiseks koopereeruma ja omavahel paaruma. Seda, mil viisil, kui püsivalt ja kui mitme partneriga loomad sigimiseks koopereeruvad, iseloomustab antud liigil või populatsioonis kasutuses olev paarumissüsteem. Paarumissüsteeme on looduses väga mitmesuguseid ja kogu pilt on üsna kirju. Laias laastus võib selles mitmekesisuses eristada järgmisi põhitüüpe:

•          monogaamia (ainuabielu), kus üks isane ja üks emane moodustavad paari kas üheks (ajutine monogaamia) või mitmeks sigimiskorraks (püsiv monogaamia). Monogaamsed on näiteks enamik linde;
  
•          polügaamia (mitmikabielu), kus isendil on rohkem kui üks sigimispartner. Polügaamia jaguneb omakorda alatüüpideks:
  

• o        polügüünia (mitmenaisepidamine), kus üks isane paarub mitme emasega, igal emasel aga on vaid üks isane sigimispartner. Polügüünia puhul eristatakse samaaegset polügüüniat (esineb ühe ja sama sigimiskorra ajal) ja järjestikust polügüüniat (isane viljastab erinevad emased mitte ühel sigimiskorral, vaid eri aegadel ). Piir ajutise monogaamia ja järjestikuse polügüünia vahel on seetõttu tihti üsna kokkuleppeline. Polügüünia esineb näiteks enamikul imetajatel;
  
• o        polüandria (mitmemehepidamine), kus üks emane paarub mitme isasega, igal isasel aga on vaid üks emane sigimispartner Jaguneb analoogselt polügüüniale. Polüandria on võrreldes polügüüniaga suhteliselt harv nähtus, esineb lindudest näiteks mõnedel kurvitsalistel;
  
• o        polügünandria (segaabielu), kus nii emased kui ka isased paaruvad mitme partneriga, seega segu polügüüniast ja polüandriast. Esineb näiteks teatavail lindudel;
  
• o        promiskuiteet (valimatu paarumine), kus mingeid kindlaid paarisuhteid üldse ei esine ja paarumine toimub valimatult kellega juhtub. Promiskuiteet (ja ka polügünandria) iseloomustab näiteks paljusid kalu.
  

 
Paarumissüsteemid ja vanemhoole tüübid
Kuna eelmises peatükis käsitletud põhjustel tasub isastel otsida rohkem sigimispartnereid, emastel aga piirduda valitud hulga isastega, siis eksisteerib sugupoolte vahel huvide konflikt, mis aga teatud liikidel võib olla pehmendatud isapoolse lõimetishoole e. isahoole esinemise tõttu. Kas sugudevahelise konflikti teravus ja vanemhoole jaotus sugude vahel mõjutab ka seda, milline on antud liigil paarumissüsteem?
Pealiskaudselgi vaatlusel ilmnevad paarumissüsteemide ja vanemhoole tüüpide vahel võrdlemisi selged korrelatsioonid :

• liike, kel esineb biparentaalne hool (emahool + isahool), iseloomustab valdavalt monogaamia (enamik linde, imetajaist kiskjad jt);
  
• liike, kel esineb maternaalne hool (ainult emahool), iseloomustab valdavalt polügüünia (enamik imetajaid, lindudest pardid jt);
  
• liike, kel esineb paternaalne hool (ainult isahool), iseloomustab polügaamia, promiskuiteet (näiteks mitmed kalad ).
  

Niisiis esineb monogaamiat valdavalt vaid neil liikidel, kellel mõlemad vanemad hoolitsevad järglaste eest. Kuid mis on põhjus, mis tagajärg? Vares on monogaamne lind ja tema isane hoolitseb järglaste eest (haub mune, toidab poegi jne). Kuid kas vares (a) on monogaamne, sest isane peab hooldama oma järglasi, või (b) ta hooldab oma järglasi, sest tasub olla monogaamne? Et otsida sellele küsimusele vastust, püüdkem kõigepealt selgitada, miks üldse on vanemlik hool eri liikidel sugude vahel jaotunud nii erinevalt.
 
Vanemhoole jaotust ja paarumissüsteemide mitmekesisust põhjustavad tegurid
Vanemhool on kulukas ja aeganõudev. Seepärast oleks kummagi sugupoole jaoks ideaalne lahendus, kui just partner võtaks enda kanda vajaliku vanemhoolega seotud kohustused, jättes talle endale võimaluse taastuda eelmisest sigimispingutusest ja otsida uusi partnereid (isane) või valmistada ette uus munarakk (emane). Paraku tuleb emmal-kummal vanemal sellest ideaalist loobuda. Võib eristada mitmeid tegureid, mis mõjutavad seda, kumb vanematest hooldab ja kumb hülgab oma järglased.
Hülgamise ja hooldamise erinev tasuvus eri sugupooltel
Juba sugurakkudevahelisest erinevusest tulenevalt võidab isane suhteliselt rohkem sellest, kui ta viljastab võimalikult palju emaseid. Emane aga võidab suhteliselt rohkem väheste valitud partneritega soetatud järglaste kasvatamisest elujõulisteks. Seepärast tasub isasel rohkematel juhtudel uute partnerite leidmise nimel oma järglased hüljata, emasel tasub aga rohkem ära hooldamine.
Isaduse garantii
Kui liik on sisemise viljastamisega (munarakud viljastatakse emasorganismis), ei saa isane praktiliselt kunagi olla 100% kindel, et just tema on järglaste isa. Seepärast tasub isasel oma investeeringutes emase järglastesse olla ettevaatlik. Sellega seletatakse osaliselt seda, miks erinevalt imetajaist (kel enamasti isahoolt üldse ei esine) ja paljudest lindudest (kellel valdab kas biparentaalne või ainult emahool) esineb seevastu kaladel , kel viljastamine toimub väljaspool emasorganismi, tihti ainult isahool. Kaladel võib isane olla enamasti kindel, et antud konkreetse marja viljastas oma niisaga just tema. Liikidevaheline võrdlus näitas, et neil linnuliikidel, kelle emastel esineb suhteliselt sageli paariväliseid kopulatsioone, toidavad isased poegi suhteliselt vähem kui neil liikidel, kel paariväliseid kopulatsioone esineb harva (Møller, Birkhead, 1993). Võsaraatidel (lind, kellel esineb paariväliseid kopuleerumisi sageli) toidab isane poegi seda meelsamini, mida kauem ta emasega munemisajal koos viibinud on – näitaja, mis hästi korreleerub tema osalusega emase järglaste viljastamises ( Davies 1994, Hartley 1995).
Sugurakkude väljutamise järjekord
Liikidel, kel munarakkude viljastamine toimub emasorganismi sisemiselt (imetajad ja linnud ), saab isane pealegi järglased hüljata varem kui emane (kohe peale viljastamist). Kaladel esinev välimine viljastamine arvatakse veekeskkonnas olevat kohastumuslik, kuna spermid on kerged ja need võidaks emasest veega välja uhtuda. Seetõttu emane koeb marja enne, kui isane selle viljastab, ja vastavalt saab selle soovi korral varem ka hüljata.
Vanemliku hoole tähtsus järglastele liigi elukäiguomaduste tõttu
Mõnedes loomarühmades võib vanemhool neile omase elukäigu tõttu olla nii kriitilise tähtsusega, et kaks vanemat koos kasvatavad kahepeale üles mitmeid kordi rohkem järglasi kui üks vanematest seda üksinda jõuaks. Näiteks lindudel peab linnupoja areng koorumisest lennuvõimestumiseni toimuma väga kiiresti, mistõttu ta vajab sel perioodil väga palju toitu. Kui üks linnuvanematest sel perioodil hukkub, hukkuvad tavaliselt ka järglased või lennuvõimestuvad alakaalulistena. Seepärast ei ole lindude isasel kasulik panna kogu oma energia peamiselt paarumispingutuse peale, nagu teevad seda paljude teiste liikide isased – linnuemane üksinda ei suuda nagunii üles kasvatada ühtki järglast. Joonis 9.1 kujutab üht eksperimenti, mis ilmekalt demonstreerib mõlema vanema hoole kriitilist tähtsust kuldnokkadel. Joonise vasakpoolne osa näitab, et kui isasele kuldnokale riputati jala külge raskus, mis oluliselt vähendas tema jõudlust poegade toitmisel, suutis emane seda üksnes veidi kompenseerida. Sama juhtus siis, kui raskus riputati emase külge (joonise parempoolne osa). Isahool esinebki just pesahoidjail, altritsiaalsetel linnuliikidel, kel pojad on koorudes abitud. Paljudel pesahülgajatel ehk prekotsiaalsetel liikidel (pardid, kanalised jt) on seevastu levinud ainult emahool.
Neil loomaliikidel, kellel vanemhool esineb, paistab see üldiselt alati olevat niivõrd olulise tähtsusega, et fülogeneesi jooksul on ainult üliharva toimunud eellasliigil esineva biparentaalse hoole asendumine täieliku mittehoolega järglasliigil või vastupidi. Sama ebatõenäoline on isahoole vahetu üleminek emahooleks ja vastupidi. Joonis 9.2 näitab selliseid evolutsioonilisi üleminekuid kaladel. Kahekümne ühest välja selgitatud fülogeneetilisest üleminekust olid kõik biparentaalse ja isahoole, biparentaalse ja emahoole, mittehoole ja isahoole ning mittehoole ja emahoole vahel (paksud nooled), kusjuures punktiirnooltega tähistatud suundades ei toimunud ühtki üleminekut. Sealjuures kõige tavalisemaks fülogeneesisuunaks oli üleminek mittehoolelt isahooleks, edasi biparentaalseks hooleks ja lõpuks emahooleks (Gittleman 1981).
Vanemliku hoole tähtsus järglastele elukeskkonna omaduste tõttu
Vanemhoole tähtsus järglastele sõltub tugevasti ka nende elukeskkonna ressursirohkusest või stabiilsusest. Selle teguriga on seletatud näiteks kaladel esineva vanemhoole ilmseid korrelatsioone veekogu tüübiga, kus nad elavad. Nimelt esineb ookeanikaladel vanemhoolt harva, mageveekaladel aga sageli. Ookeanides on keskkonnatingimused ( soolsus , temperatuur jne) üldiselt väga ühtlased, võrreldes mageveekogudega. Järelikult viibib kalamari , mis merre koetakse, ühtlastes tingimustes. Kaladel saavad välja kujuneda kohastumused kudeda mari kohtadesse , kust maimud hiljem piisavalt ise toitu leiavad. Magevees seevastu on keskkonnatingimused ebaühtlased (temperatuur, soolsus ja hapnikurikkus kõiguvad ajas ja ruumis suuresti). Siin on vanemhool suure tähtsusega. Ogaliku isane näiteks ehitab pesa ja valvab seal marja rüüstajate eest, õhutab seda ja eemaldab haiged marjaterad . Eriti suure tähtsusega on vanemhool ajutistes veekogudes, kus peab olema kogu aeg valvel, et mari kuivale ei jääks. Sellistes kohtades elavail kaladel on kujunenud mitmesugused huvitavad kohastumused. Mõned kalad hoiavad marjateri suus, mõned erilistes paunades. Just sellistes veekogudes on kaladel eriti rohkesti levinud ka emahoole arenenuim vorm - elussünnitamine ehk vivipaarsus.
A. Dawson (1995) uuris matemaatilise modelleerimise abil, kuidas sõltub vanemhoole tüüpide kujunemine elukeskkonna stabiilsusest. Ta leidis, et tõepoolest tingimustes, kus keskkonnaressursid on ajas suhteliselt stabiilsed, osutus evolutsiooniliselt stabiilseks strateegiaks (ESS) üksnes ühe vanema poolne hool (emb-kumb, kas emahool või isahool). Seevastu tingimustes, kus keskkonnaressursside hulk varieerus ajas väga tugevasti ja etteennustamatult, osutus ESS-ks biparentaalne (mõlema vanema poolne) hool järglaste eest. Sellega seoses on tähelepanuväärne, et näiteks altritsiaalsetel linnuliikidel puudub isahool enamasti vaid sellistes elupaikades, kus toitu esineb nii rikkalikult, et emased suudavad ka üksinda selle piisava hankimisega hakkama saada.
Ressursside või emaste leviku tüüp
Isased, kes sigimispartnerite hankimisel kasutavad intraseksuaalse valiku teel kujundatud meetodeid , saavad suurendada oma sugupartnerite arvu kahel peamisel viisil:

•          otseselt, "allutades" endale ja kaitstes konkurentide eest mitut emast;
  
•          kaudselt , hõivates võimalikult palju ressursse, millest emased sõltuvad (näiteks kaitstes suuri toitumisterritooriume, kus leiab toitu mitu emast).
  

Niisiis, emba- kumba , kas emased või vajalikud ressursid / territoorium peavad olema ökonoomselt kaitstavad - vaid siis on eeldusi polügüüniaks. Paljude emaste või ressursside korraga kaitstavuse ökonoomsus omakorda sõltub ressursside või emaste levikutüübist (joonis 9.3). Kui viimased on levinud hajutatult nagu vasakpoolsel joonisel, siis paikneb ühel territooriumil keskmiselt vähe ressursse või emaseid ja eeldused polügüüniaks on väikesed. Kui ressursid või emased paiknevad agregeeritult, siis on sobivates kohtades olevatel territooriumitel ressursse keskmiselt palju rohkem kui kehvemates kohtades olevail territooriumitel, ja heade territooriumite omanikel on palju eeldusi polügüüniaks. Joonis 9.4 kujutab ühe liikidevahelise võrdluse tulemust, kust selgub , et sisalikel sõltub polügüünia aste (ühe isase kohta tulevate emaste keskmine arv) selle liigi emaste kodupiirkonna keskmisest suurusest . Järelikult, mida rohkem emased ruumis ringi liiguvad, seda raskem on isastel kaitsta territooriume, kuhu mahub mitu emast.
Kui ressursid paiknevad ruumis agregeeritult, soodustab see samaaegset polügüüniat; kui ressursid esinevad aga ajas sünkroonselt (näiteks küpseb korraga suur hulk vilju), soodustab see järjestikust polügüüniat.
Niisiis on mitmeid tegureid, mis üheaegselt mõjutavad kas vanemhoole esinemist ja jaotust organismidel või polügüünia äratasuvust. Seega ei saagi enamasti kuigi kindlalt väita, mis on põhjus, mis tagajärg. Eelneva jutu peamiseks järelduseks on aga see, et organismide paarumistüüp sõltub mitmetest objektiivsetest teguritest ja sugupooled elavad paaridena ja hoolitsevad oma järglaste eest vaid siis ja seal, kus see ennast ära tasub, võttes arvesse kõiki füsioloogilisi ja ökoloogilisi piiranguid ja kasu ning hinna komponente.
 
Inimese kui imetajate klassi esindaja paarumissüsteem
Imetajate klassis on niisiis valdavaks paarumistüübiks polügüünia ja isahoole puudumine. Isahoolt esineb vaid suhteliselt vähestel liikidel, peamiselt kiskjail, kel isane tegeleb saagi murdmisega poegadele . Üldisele seaduspärasusele vaatamata esineb imetajail aga ka lausa vastupidiseid olukordi , nagu näiteks küünisahvide hulka kuuluvail marmorsettidel, kellel peale sünnitamist hoolitsevad järglaste eest praktiliselt algusest lõpuni isased. Kuidas aga läheb sellesse süsteemi inimene kui imetajate klassi esindaja?
M.V. Flinn ja B.S. Low (1986) uurisid 849 inimühiskonda alates lääne industriaalühiskondadest ja lõpetades praktiliselt kiviaja tasemel elavate rahvastega (joonis 9.5). Selgus, et ainult 16% neist olid valdavalt monogaamsed, 84% aga polügüünsed (mõeldakse reproduktiivpartnereid, mitte “ametlikke” abielusid). Sealjuures pooli viimastest iseloomustas " mahe " polügüünia (alla 20% polügüünsed) ja pooli "üldine" polügüünia (üle 20% polügüünsed). On märkimisväärne, et kõige selle juures esines ka tühine arv (0,5%) polüandrilisi ühiskondi. Polüandriat esines peamiselt Tiibetis ja Himaalajas, kus kaks venda tihtipeale võtsid ühe naise, kuna nende vilets põllulapp ei jõudnud rohkem inimesi toita. Kuid neiski ühiskondades esines kõrvuti polüandriaga ka polügüüniat (jõukamail meestel). Seega paistab inimene erinevalt Euroopas levinud tavaarvamusest siiski suhteliselt hästi imetajate klassi hulka sobivat .
 

Polügüünia eritüübid

Ressursihõive-polügüünia
Paljude liikide isastel põhineb endale mitme sigimispartneri hankimine võimalikult suurte ja ressursirohkete territooriumite vallutamisel (nn ressursihõive-polügüünia). Kui kõik territooriumid või ressursihulgad, mida erinevad isased kaitsevad, oleksid võrdsed, siis oleks emasel alati kasulik heita paari vaba isasega ja ta peaks vältima selliseid, kellel juba on sigimispartner. Viimasel juhul tuleks ju ühe emase kohta ressursse vähem kui esimesel juhul (eeldades, et ressursid jagatakse emaste vahel võrdselt). Meenutagem kollakõht-ümiseja näidet eelmisest peatükist.
Kui aga territooriumid on erineva kvaliteediga? Sel juhul võib mängu tulla seitsmendast peatükist tuntud ideaalselt vaba jaotuse mudel. Kui partnerit juba omava isase territoorium on üle kahe korra parem kui vallalise isase oma, tasub emasel ressursside seisukohast paaruda “abielus” isasega, sest sellisel juhul tuleb ühe emase kohta ressursse ikkagi rohkem kui vallalise isase viletsal territooriumil. Sellist olukorda kirjeldav G. H. Oriansi poolt juba 1960. aastail esitatud polügüünia künnise mudel (joonis 9.6) vastabki oma sisu poolest täielikult ideaalselt vaba jaotuse mudelile. Jooniselt 9.7 selgub tõepoolest, et mida suurem ja tugevam on sisaliku Anolis garmeni isane, seda suuremat territooriumit ta omab ja seda rohkem on tal emaspartnereid. Jooniselt 9.8 näeme, et sama paistab kehtivat ka inimese kohta - mida suurem on Keenias elava Kipsigise rahva mehe põllulapp, seda rohkem on tal naisi.
Seega põhineb ressursihõive-polügüünia emaste ideaalselt vabal jaotusel erineva kvaliteediga territooriumide (või ressursside) vahel. Selline mudel on mõistagi looduses aset leidva jäme lihtsustus nagu teoreetilised mudelid tavaliselt ikka. Mudel eeldab, et ressursid jagunevad emaste vahel võrdselt. Samas aga on teada, et näiteks mõnedel polügüünsetel linnuliikidel, kellel isahool on oluline, hoolitseb isane tavaliselt primaarse emase pesakonna eest rohkem kui sekundaarse emase pesakonna eest. Esimene on seega viimase jaoks jaoks osaline despoot . Niisugustel puhkudel on raske aru saada, kas sekundaarsed emased käituvad ideaalselt vaba jaotuse mudeli kohaselt või rakendavad nad parim-halva-mängu-juures-mudelit, kuna neile vaba partnerit lihtsalt ei jätkunud. Erinevad uurijad on erinevate liikide puhul tulnud erinevatele järeldustele. Näiteks õnnestus ühtedel uurijatel ühe must-kärbsenäpi asurkonna puhul tõestada, et sekundaarsetel emastel lennuvõimestus keskmiselt sama palju poegi kui monogaamsetel emastel, kuigi primaarsed emased olid kõige edukamad . Selline tulemus viitab selgelt vähemasti osa emaste käitumisele ideaalselt vaba jaotuse mudeli kohaselt.
Lõpuks ei maksa ära unustada, et organismid lähtuvad oma otsustustes paljudest piirangutest. Ressursid territooriumil ei pruugi alati olla ainuke tegur, mille alusel tehakse paarumisotsustusi. Suluspesitsejail lindudel näiteks on lisaks rikkalikule toiduvarule vajalik ka sobivate õõnsuste esinemine territooriumil. Isane polügaamne lind, kes kaitseb hiiglasuurt toidurohket territooriumi üheainsa õõnsusega, peab ikkagi leppima vaid üheainsa partneriga. Inimestel määravad selliseid otsustusi tihti ühiskonnas parajasti kehtivad moraalinormid .
Emasehõive-polügüünia
Kui ressursihõive-polügüünia puhul hangivad isased omale sugupartnereid kaudselt, hõivates emastele vajalikke ressursse, siis emasehõive-polügüünia puhul haaratakse enda valdusesse otseselt võimalikult rohkem emaseid. See polügüünia tüüp saab harilikult võimalikuks mingite teiste tegurite tõttu, mis soodustavad emaste koondumist gruppidesse. See omakorda sõltub eelkõige ressursside leviku tüübist (vt ka eespool ), kuid ka näiteks vaenlaste esinemisest ja muudest grupieluviisi kasu ja hinna komponentidest. Joonisel 9.9 ongi skemaatiliselt näidatud, kuidas isaste levik võib sõltuda nii ressursside levikust ( nool B, ressursihõive-polügüünia) kui ka emaste levikust (nool A, emasehõive-polügüünia).
Kui emaste grupeeringud on küllalt suured, siis võivad moodustuda nn haaremid (loivalistel, hirvedel, paavianidel, sebral jt). Haaremid võivad olla sesoonsed ( loivalised , hirved) või püsivad (paavianid, sebra ).
Haaremiomanikust isase elukäik on omapärane selle poolest, et ta asetab pea kõik jõuvarud ühte lühikesse sigimisperioodi (seda võib käsitleda semelpaarsusena isastel), mil tal partnerite rohkuse tõttu on lühiajaline erakordne edu. Lakkamatu võitlus konkurentidega haaremiperemehe staatuse eest kurnab ta aga harilikult nii, et harva peab omanik eriti kaua vastu.
Isasdominantide polügüünia
Selline polügüünia tüüp on omane liikidele, kellel esinevad nn pulmaturniirid. Neid teatakse esinevat vähemalt seitsmel imetajal (üks nahkhiir, viis sõralist), 35 linnul (mõned kurvitsalised , kanalised, koolibrid , paradiisilinnud, suurtrapp jt), mõnel konnal ja putukal. Seega ei ole see tüüp loomariigis eriti tavaline.
Mänguplatsidel võitlevad niisuguste liikide isased omavahel tillukeste territooriumide pärast, millel pole ressursside seisukohast emastele mingit tähtsust. Ometi saabuvad viimased mänguplatsidele, et seal dominantsete isastega kopuleeruda. Isasdominantide polügüünia arvatakse põhinevat tingimustel, kus ei emased ega territooriumid ole ökonoomselt kaitstavad (näiteks emaste kodupiirkond on liiga suur, populatsiooni tihedus liiga suur ja konflikte liiga sageli vms). Selle asemel, et ‘osta’ emastelt seksi otsese kasu vastu, peibutavad isased emaseid ilmselt oma heade geenidega .
Mänguplatsidel saavad enamiku emastega kopuleeruda tavaliselt vaid üksikud dominantsed isased. Näiteks joonisel 9.10 kujutatud pujupüüde turniiri dominantne isane kopuleerus peaaegu 50% emastega, kusjuures ülejäänud kopulatsioonid sooritati peamiselt kolme isase poolt kokku kaheksast platsil viibinud isasest . Miks siis teised isased üldse kogunevad nendele mänguplatsidele? Selle seletamiseks on teadlased pakkunud välja erinevaid hüpoteese.
Kuumade punktide (hotspots) hüpoteesi kohaselt on mänguplatsid need kohad, kus kattuvad mitme emase kodupiirkonnad. Järelikult on seal suurim šanss emaseid üldse kohata (joonis 9.11). Teise hüpoteesi kohaselt meelitavad just nn atraktiivsed dominandid (hotshots) kokku hulgaliselt emaseid, nii et selletõttu on mänguplatsidel ka kehvemate omadustega isastel siiski suuremad šansid partnerit leida kui omaette . Ka selgub jooniselt 9.12, et ühe konnaliigi turniiridel esines omapärane sünergeetiline efekt, st suured turniirid meelitasid emaseid kohale ühe isase kohta suhteliselt rohkem kui väikesed turniirid (joon 2). Kolmas hüpotees väidab, et isased väldivad mänguplatsidel grupiefekti abil vaenlasi, neljas hüpotees aga seda, et just emased eelistavad teatud paiku kui ohutuid, ja selle tõttu ei jää isastelgi muud üle kui koguneda samadesse kohtadesse. Lõpuks on mõned teadlased väitnud, et emased eelistavad turniire, kuna seal on isaste valik suurem ja järelikult ka rohkem geenikombinatsioone, mille hulgast oma järglastele isa valida.

 

Polüandria kujunemise eeldused

Polüandria on looduses palju kordi harvem nähtus kui polügüünia. See on kergesti seletatav eespool toodud põhjustega, mis omakorda tulenevad põhilisest sugudevahelisest erinevusest. Ent ometi polüandriat esineb. Millised tingimused seda soodustavad? Üldiselt on polüandriat uuritud veel liiga vähe, et teha väga põhjapanevaid üldistusi. Allpool käsitleme kaht tegurit, mis polüandria tekkele teadlaste arvates kaasa võivad aidata.
Füsioloogilised piirangud ekstreemsetes elutingimustes
Arktilistel risladel on enamus liike harilikult monogaamsed ja neil esineb biparentaalne vanemhool. Kui aga üks sugupooltest oma pesakonna hülgab, on see sagedamini just emane. Seetõttu on mitmel liigil traditsiooniline sooroll ümberpööratud - emased on isastest suuremad ja võistlevad omavahel nende pärast. Näiteks veetallajatel Phalaropus paarub emane algul ühe isasega ja muneb munad, seejärel aga jätab isase neid hauduma ja läheb ise uut isaspartnerit otsima (järjestikune polüandria). Ameerika vihitaja Actitis macularia ja lootoselinnu Jacana spp emased kaitsevad suuri territooriume, kus mitu isast võivad haududa nende munakurni (ressursihõive-polüandria). On täheldatud, et mõned emased isegi püüavad tappa teiste emaste järglasi, et hõivata endale rohkem isaseid (Emlen et al 1989). Ka Eestis tegelevad mõnedel kurvitsalistel, näiteks suurkoovitajal, haudumisega peamiselt isased.
Millest on see põhjustatud? Üks välja pakutud seletus kõlab järgmiselt. Kurvitsaliste munad on suhteliselt väga suured ja toitaineterikkad, sest pesitsussessoon on arktilistes tingimustes väga lühike ja pojad peavad koorumisel olema võimalikult hästi välja arenenud (prekotsiaalsed). On leitud, et kurvitsaliste suuri mune mahub hauduja alla parajasti neli, nii et kurvitsalistel tavaline neljane munakurn on optimaalse suurusega (suuremate kurnade haudumise edukus on madal). Niisiis on mõlema sugupoole jaoks oma järglaste arvu suurendamise ainsaks võimaluseks muneda kaks kurna ja haududa kumbki üht neist. Samas aga loob selline taktika olukorra, kus emasel on võimalus jätta oma eelmine paariline mune hauduma ja lasta uued munad viljastada hoopis uuel paarilisel. Uue kurna produtseerimine ei valmista emasele raskusi, kuna arktika lühike pesitsussesoon on samas väga toidurikas. Nii võiski polüandria sellistel liikidel alguse saada ekstreemsetes elutingimustes esinevate füsioloogiliste piirangute kaasmõjul. Meenutagem, et ka inimestel täheldatav polüandria on peamiselt levinud Himaalaja ja Tiibeti kõrgmäestikes, kus elutingimused on ekstreemsed (vt eelpool ). Polüandria imetajail on üldse veelgi harvem kui lindudel (seda esineb näiteks neotroopilisel ahvil tamariinil ja aafrika metsikul koeral.
Kahjuks ei ole asjad eeltoodud skeemiga siiski piisavalt selged. Selle vastu räägivad näiteks ühe võrdleva uurimuse tulemused, millest selgub, et enamik kurvitsaliste seas toimunud fülogeneetilistest üleminekutest on toimunud hoopis isahoole vähenemise ja emahoole suurenemise suunas. Sellest hoolimata viitab polüandria esinemise ilmne seotus ekstreemsete elupaikadega selle poolt, et just ekstreemsed elutingimused on üks polüandria kujunemist soodustav tegur.
Sugude operatiivsuhe nihkunud isaste suunas
Floridas elaval teohaukal Rostrhamus sociabilis võib pesakonna olenevalt tingimustest hüljata kord üks, kord teine sugupool. On näidatud, et see sõltub sugude operatiivsuhtest, ehk teiste sõnadega sellest, kumb sugupooltest endale kergemini uue partneri võib leida. Kui isaseid on oluliselt rohkem kui emaseid, siis on isastel riskantne pesakonda hüljata, emastel aga tasub see nendes tingimustes rohkem ära.

 

Sotsiaalne monogaamia ja bioloogiline polügaamia

Enne molekulaarsete meetodite kasutuselevõttu, mis võimaldasid hakata tuvastama järglaste tegelikku isadust loomadel, peeti paljusid linde lausa “eeskujulikult” monogaamseteks. Näiteks on koguni käibel väljend “luigetruudus”. Nn DNA-sõrmejärje meetod on selle ettekujutuse tänaseks suuresti purustanud. Selgub, et nn sotsiaalse monogaamia varjus peitub tihti bioloogiline polügaamia. Väliselt harmoonilist ainuabielu elavate lindude mõlemad sugupooled on leitud salaja või avalikult harrastamas paariväliseid kopulatsioone vallaliste isenditega või teiste monogaamsete paaride liikmetega.
Paarivälised kopulatsioonid
Sotsiaalselt monogaamsete isaste huvi paariväliste kopulatsioonide vastu on kerge seletada sugupoolte vahelise põhilise erinevusega – kuigi liigile on omane monogaamne paarumissüsteem, tasub isastel püüda veelgi oma bioloogilist edu suurendada, viljastades partnereid väljastpoolt pesitsuspaari. Paariväliste kopulatsioonide arv monogaamsetel lindudel on üsna suur ja liigiti väga varieeruv . Olenevalt liigist moodustavad emaste kõigist kopulatsioonidest paarivälised 0-14%, kõigist pesakondadest sisaldavad "sohilapsi" 0-54% ja emaste järglastest 0-35% on saadud teise isasega (Birkhead, Møller 1992). Pole imestada, et isaslinnud tavatsevad oma paarilistega kõige intensiivsemalt kopuleeruda vahetult peale seda, kui emane on pikemat aega isase vaateväljast ära olnud (uuringud näitasid, et viimasena emast paaritanud isase sperma viljastas näiteks sebra-amadiinil 84% munadest). Samas aga otsivad isased ise aktiivselt kopuleerumisvõimalusi väljastpoolt oma paari, samal ajal püüdes seda ära hoida oma partneril.
Tänaseks on paariväliste kopulatsioonide esinemine tõestatud praktiliselt kõigis monogaamsetes loomataksonites. Uurimine on aga kergitanud rea järgmisi küsimusi. Praegu püüavad teadlased teada saada, (a) miks on liikide vahel nii suured erinevused, (b) millist rolli ikkagi mängib paariväliste paarumiste puhul emane, st kas ta ise aktiivselt otsib partnereid väljastpoolt oma sotsiaalset paari või on pealetükkivate isastega kopuleerumine talle lihtsalt odavam kui neile vastu panna, (c) millised füsioloogilised mehhanismid garanteerivad viimasena kopuleerunud isaspartnerite suurema edu, jne. Kuigi uuringud on momendil alles tulipunktis ja lõplikke vastuseid ei ole peaaegu ühelegi küsimusele, võib alljärgnevalt loetleda mõnesid osalt toetust leidnud hüpoteese, mis seletavad paariväliste kopulatsioonide esinemist lähtuvalt nii emaste kui isaste huvidest.
Emastel võivad paarivälised kopulatsioonid

• stimuleerida ovuleerumist;
  
• kindlustada vanemhoolt või emase abistamist/toitmist rohkemate isaste poolt;
  
• olla tingitud sellest, et emasele on odavam nendega leppida kui neile vastupanu osutada;
  
• võimaldada valida osale järglastele parimate geenidega isa. Näiteks D. Hasselquist (1996) leidis, et rästas-roolinnu emased kopuleeruvad paariväliselt üksnes rikkaliku laulurepertuaariga isastega;
  
• võimaldada emastel ovuleerumise hetkel kasutada võimalikult värsket spermat (sperma kvaliteet langeb ajas);
  
• suurendada emase järglaste geneetilist mitmekesisust ja vähendada inbriidingu tõenäosust;
  
• realiseerida seksika poja hüpoteesist tulenevat (vt eelmine peatükk).
  

Isastel võivad paarivälised kopulatsioonid

• suurendada isase järglaste koguarvu;
  
• suurendada sperma hulka ja spermide liikuvust. Sebra-amadiinide puhul on näidatud, et mõlemad näitajad on positiivses seoses kopuleerumiste sagedusega.
  

Liigisisene pesaparasitism
Tuleb märkida, et alati ei tähenda teiste isaste poolt viljastatud järglaste avastamine monogaamsete liikide pesadest siiski seda, et emane oleks olnud paarivälises kopulatsioonis võõra isasega. Nimelt samal ajal kui isased saavad oma fitnessi suurendada partnerite otsimisega väljastpoolt oma sotsiaalset paari, üritavad paljude linnuliikide emased oma järglaste arvu tõsta teisel viisil - nad munevad oma mune liigikaaslaste pesadesse, sisuliselt parasiteerides teiste sigimispaaride vanemliku pingutuse arvel. Näiteks sisaldab erinevail kuldnoka asurkondadel 5-46% pesadest teiste emaste poolt sinna munetud mune, suitsupääsukesel 3-31%. Mõnede liikide, näiteks ameerika kaljupääsukese Petrochelidon pyrrhonota emased isegi tõstavad munetud mune oma pesast ümber teistesse pesadesse. Muide, ka kuldnokal leitakse tihti mahakukkunud mune. Varem arvati, et sellistel puhkudel ei ole emane jõudnud küllalt kiiresti pessa munele lennata , tegelikult võivad need olla hoopis noka vahelt maha kukkunud munad.
 
Erinevad paarumissüsteemid ühe liigi piires
Ühe liigi piires võib esineda isegi erinevaid sotsiaalseid paarumissüsteeme. Näiteks võsaraadil kopuleerub isane mõnikord ühe sigimishooaja jooksul kahe emasega, kes kumbki hooldab üht tema kahest pesakonnast (polügüünia). Mõnikord aga kopuleerub sama liigi üks emane kahe isasega, kes mõlemad toidavad tema üht pesakonda (polüandria). Esineb aga ka tõelist polügünandriat, kus kahel isasel on kahepeale kaks emast paarilist ja nad mõlemad hoolitsevad ka mõlema emase pesakondade eest.
Ka must-kärbsenäpil, kes üldiselt on monogaamne liik, on polügaamia siiski küllalt tavaline. Isased võivad kaitsta näiteks erinevaid territooriume ja meelitada kummalegi neist erineva emalinnu. O. Ratti ja R. Alatalo (1993) uurimused näitasid, et isase šansid kaht erinevat paarilist leida suurenesid sedavõrd, mida kaugemal erinevad kaitstavad territooriumid teineteisest asusid. Põhjuseks pidasid autorid emastevahelist agressiivsust. Arvatakse, et värvulistel hoiabki monogaamiat alal suuresti just emastevaheline agressiivsus . Näiteks on rasvatihase puhul näidatud, et pesitsevad emased olid palju agressiivsemad territooriumile sattunud võõraste emaste kui võõraste isaste suhtes.
Lindudel on kirjeldatud ka tõelist prostitutsiooni. Nimelt mõnikord saavutavad lesestunud emalinnud teiste isastega kopuleerumise abil seda, et viimased hakkavad osutama emase pesakonna suhtes isahoolt. Seda demonstreeris sinitihase puhul näiteks B. Kempenaers (1993). Sama autor kirjeldab ka juhtu, kus sekundaarne emane sinitihane tagas kopuleerumiste abil korraga kolme erineva isase hoole oma pesakonnale. Niisugused prostitutsioonijuhud on ilmselt käsitletavad parim-halva-mängu-juures-strateegiana.
Lõpetuseks olgu veelkord märgitud, et organismide paarumistüüp sõltub mitmetest objektiivsetest elukäigu ja ökoloogiliste tingimustega seonduvatest teguritest. Sealjuures on mõlemal sugupoolel omad erinevad huvid ja vastaval organismil esinev paarumistüüp kujutab endast ilmselt kompromissi nende huvide vahel, olles seega evolutsiooniliselt stabiilne strateegia.