Arhed (0)

Tartu Ülikool - Bioloogia - Mikroobisüstemaatika

5 VÄGA HEA

Arhed

Arhesid e. arhebaktereid käsitletakse Bergey käsiraamatu esimeses köites koos teiste evolutsiooniliselt vanade bakteritega . Nende fülogeneesi uurimine algas ca 1977. aastal, kui ilmusid Woese’i ja Foxi tööd, milles nad jagasid elusorganismid 3 suurde rühma – domeeni. Üks domeenidest – arhed. Archaios tähendab kreeka keeles ürgne.
Seega eristuvad eluslooduse domeenid ribosoomide ehituse alusel.

Prokarüoote on kahes eluslooduse domeenis: bakterite ja arhede domeenides. Evolutsioonipuu koostatud rRNAde järjestuste põhjal.

Arhede biokeemilisel-füsioloogilisel kirjeldamisel eristus esialgu 3 rühma:

Metanogeenid;

Halofiilid ;

Termoatsidofiilid.

Arhede domeen jaotatakse Bergey määrajas kahte rühma ja neid käsitletakse mitte kui riike, vaid hõimkondi:

1) Hõimkond Crenarchaeota .
2) Hõimkond Euryarchaeota.
Hõimkonnad Crenarchaeota ja Euryarchaeota

Kirjanduses eristatakse arhede domeenis siiski veel kolmandat hõimkonda – Korarchaeota. Sellesse hõimkonda kuulusid alguses hüpertermofiilsed mittekultiveeritavad arhed, mis eraldati 1996. a. Yellostowne’I rahvuspargist kuumaveeallikast. Nüüd on neid juba ka laborikultuuridena, aga nende omadusi veel kirjeldatud pole. Osa tüvesid eraldatud ka “külmast” keskkonnast - mereveest .
Kuna Korarchaeota haru hargneb päris puu juure lähedalt, võiks olla tegu evolutsiooniliselt vana haruga ja seega võiks nende bakterite uurimine anda väga põnevat infot ürgsete bakterite metabolismi jm omaduste kohta.
Hõimkonda Korarchaeota veel uues Bergeys sees ei ole.

Hõimkond Nanoarchaeota - nanoarhed

Hõimkond “Nanoarchaeota” kirjeldati 2002. a. "Nanoarchaeota“ koosneb ühest perekonnast, kuhu kuulub praegu üks liik "Nanoarchaeum equitans." Genoom sekveneeriti 2003. a. Nanoarchaeum equitans on väga väike hüpertermofiilne ektosümbiont, kes kasvab Igniococcus’e pinnal. Igniococcus on autotroofne vesinikku oksüdeeriv ja väävlit redutseeriv arhe . Nanoarhe diameeter on 400 nm ja tema meelistemperatuur on 75-98 kraadi. Ta isoleeriti Islandilt hüdrotermaalsest lõõrist. Kuna kõik need taksonid on veel puudulikult kirjeldatud, kasutatakse nende nimetustes jutumärke.
Nanoarhed võiks kindlasti olla uus hõimkond arhede domeenis (16S rRNA geenide järjestuse kohaselt). Lisaks bakterile "Nanoarchaeum equitans" on kirjeldatud veel keskkonnast isoleeritud sarnaseid järjestusi. Need saadi kätte mustade suitsetajate lähedusest ja Yellowstone ’I rahvuspargi ja Kamtshatka kuumaveeallikatest. Seega võivad need bakterid kuumas keskkonnas üpris levinud olla
Kaua polnud Nanoarchaeum equitans’i ainevahetusest suurt midagi teada. Oli teada, et ta ei suuda kasvada Ignicoccus’e ekstraktil ja seetõttu arvati, et talle on vajalik otsene kontakt elusa Ignicoccuse’e rakuga.
Nanoarchaeum equitans’i genoom on sekveneeritud. See on väikseim genoom arhede hulgas (490 kbp). Suuruselt enamvähem sama, mis mükoplasmadel.
Genoomne järjestus näitas, et geenitihedus on genoomis väga suur ja et plasmiide tal ei ole. Genoomis puudusid glükolüüsi raja geenid ja biosünteesiradade geenid. See näitas, et ta on parasiitne ja toitub Ignicoccus’e komponentidest (lipiididest, aminohapetest jne). Tal on genoomis mitmeid proteaaside ja peptidaaside geene, mis võimaldab kasutada peremeesorganismi valke.

Arhede üldised ehituslikud iseärasused

Kujult võivad arhed olla kokid , pulgad , spiraalsed, sagaralised, plaatjad või ebaregulaarse kujuga. Osa on üherakulised, osa moodustab niite ja agregaate. Rakkude diameeter võib ulatuda 0.1-15 mm ja niitide pikkus kuni 200mm-ni. Paljunevad peamiselt pooldumisega, aga on kirjeldatud ka pungumist ja fragmenteerumist. Seega kuju poolest arhed eriti ei eristu bakteritest: ka bakterite hulgas on samasuguse kujuga baktereid. Erilised on ruudukujulised arhed (Haloarcula).

Rakukest

(mitte ajada segi rakumembraaniga) on arhedel kas

1) valguline (glükosüülitud valkudest koosnev S-kiht);
2) polüsahhariidne;
3) pseudopeptidoglükaanist koosnev.

Pseudomureiin e. pseudopeptidoglükaan on polümeer, mille glükaanahelas puudub muraamhape. Muraamhappe asemel on N-atsetüültaloosamiinuroonhape. Monomeeride vahel beeta-1,3 side, mis ei lüüsu lüsotsüümiga.
Bakterite peptidoglükaanis on beeta-1,4 glükosiidside, mis on lüsotsüümiga lüüsitav.
Peptiidahelas ei ole D- aminohappeid .
Grampositiivselt värvuvad ka heteropolüsahhariidse kestaga arhebakterid. Struktuurilt on see polüsahhariid sarnane eukarüootide sidekoe kondroitiinile. Selline kest stabiliseerib ka agregaate.
Valguline kest on näiteks Halobacteriumil, kes elab väga soolases vees (kuni 35% soola). Tema kesta glükosüülitud valgus on palju happelisi aminohappeid, aspartaati ja glutamaati, mis seovad Na ioone. Selline Na-ga seostumine on oluline kesta stabiilsuseks: kui alandada Na kontsentratsiooni, siis rakukest laguneb ja bakter lüüsub.
Valgulise kestaga arhed värvuvad gramnegatiivselt.
Arhede hulgas on ka kestata bakterid - perekond Thermoplasma, kellel on membraanis tugevduseks lipopolüsahhariidid ja glükosüülitud valgud .

Viburid

on paljudel arhedel olemas, kuid nad on ilmselt bakterite viburitest palju erinevad.

Bakteritel kinnitub vibur rakule valgulistest ketastest koosneva basaalkehaga. Flagelliinidest koosnev viburiniit on basaalkehaga ühendatud liigendiga - konksuga
Viburid on arhedel peenmad, kui bakteritel. Viburil on konksutaoline struktuur olemas, kuid ketastest koosnevat basaalkeha ilmselt pole. Kui arvestada seda, et basaalkeha kettad seostuvad rakukesta eri kihtidega ja arhede rakukest on omapärane (valguline S-kiht või pseudopeptidoglükaan), siis peakski ta teistsugune olema.
Arhede flagelliinide geenid on sarnased hoopis bakterite tüüp IV piilide valkudega. Tüüp IV piilid osalevad mõnedel bakteritel twitching-liikumises. Arhede viburivalgud on ka glükosüülitud.
Küll aga paneb ka arhe viburi tööle ioongradient.
Oletatakse, et arhe vibur ei kasva mitte tipust, vaid