Referaat viinamäetigu: Helix pomatia (1)

SISUKORD

SISUKORD 1
SISSEJUHATUS 2
1.ANATOOMIA 3
1.1. Kehaehitus 3
1.2.Koda 3
1.3.Siseelundkonnad 4
1.4. Meeleelundkond 7
2.ELURÜTM 9
2.1.Talvitumine 9
2.2.Igapäevane rütm 9
2.3. Paaritumine 10
KOKKUVÕTE 11
KASUTATUD KIRJANDUS 12
LISAD 14
LISA 1. 15
LISA 2. 16

SISSEJUHATUS

Viinamäetigu ( Helix Pomatia) on pärit Lõuna-Euroopast ja levinud inimese abiga üle kogu Euroopa [1]. Eestis on esimesena märgitud viinamäeteo olemasolu 1937. aastal trükitud „Eesti entsüklopeedia“ kaheksandas köites, kus kirjutatakse : „Eestisse võõrliigina sisse toodud viinamäetigu ehk Helix pomatia elab Kuressaare lossi ümbruses ja vähesel arvul ka Viljandimaal Õisu mõisa pargis “ [2].
Viinamäetigu on ühtlasi ka Eestimaa suurima kojaga tigu ning on siinsete tingimustega üsna hästi kohanenud. Paljudes riikides on laialt levinud ka nende söömise komme, aga meil Eestis sellist tava ei ole. Eestikeelne nimetus „viinamäetigu“ tuleneb tigude toitumiseelistustest soojema kliimaga aladel, kus nende meelispaikadeks on viinamarjaistandused [1].
Süstemaatiliselt kuulub riiki loomad, limuste hõimkonda, kõhtjalgsete klassi, kopsteode seltsi, sugukonda Helicidae, perekonda viinamäetigu.
Käesolevas referaadis käsitlen täpsemalt viinamäetigude anatoomiat ja kirjeldan nende aastaringset elutsüklit.

ANATOOMIA

Kehaehitus

Teo keha on 6-8 cm pikk ja asub kaitsva lubjast spiraalsete keerdudega koja sees, kust ulatuvad välja ainult lihaseline jalg ja pea. Keha ümbritseb mantel . Keha eesosas asub pea, millel on kaks paari tundlaid: ülemisel paaril asuvad silmad ja alumised tundlad on kompimiseks ja haistmiseks [4]. Looma näsajas nahk on värvuselt tavaliselt kollakas kuni tumehall, kaetud limakihiga, mis kaitseb teda kuivamise eest ja aitab paremini edasi liikuda , vähendades hõõrdejõudu pinna ja isendi vahel.

Koda

Värvus varieerub kollakaspruunist valkjashallini. Kojal võib olla kuni viis tuhmpruuni või pruunikasvioletset vööti, mis on sageli osaliselt kokku kasvanud. Täiskasvanud viinamäeteo koda on 4,5-5 keermega. Koja kõrguseks on 30-55 mm ja laiuseks 32-50mm. Täiskasvanuks saanud teo kojasuudme servale moodustub tugev pisut tagasi keerdunud huule, mis on värvunud valkjaks või valkjasroosaks [1].
Koda koosneb peamiselt lubjast (kaltsiumkarbonaat, CaCO3), mis kokkupuutes kloorvesinikuga lahustub. Lahustunud karbist jääb alles orgaanilise aine jääk, mis ei lahustu: selleks on karpi kattev orgaaniline nahk ( sarvkest ), mis kaitseb koda keskkonnast tulevate söövitavate mõjude eest. Teod ei ole ise võimelised kaltsiumkarbonaati tootma , nad peavad selle hankima toidust või mõnel muul viisil: harilikult eraldub CaCO3 toidust seedimise käigus, aga saab hangitud ka otse maapinnast . Viimase variandi puhul läheb tigu lubjarikkale pinnasele ja hapestab seda enda limaga, eraldades sinna süsinikdioksiidi, mis lahustab kaltsiumkarbonaati. See võimaldabki teol vajaliku aine otse maapinnast hankida [3].
Kahjustuste likvideerimiseks asuvad üle mantli pinna hajutatud näärmed, mille ülesandeks on toota spetsiaalset ainest, mis on võrreldes bioloogilise pinnasega valkjamat värvi. Selle tõttu on kojal parandatud kohad hästi näha (joonis1). Ainult enne koja kasvu lõppemist on võimalik parandada koda kogu ristlõikes täielikult, kaasa arvatud orgaanilise naha. Peale koja kasvamise lõpetamist e. huule teket ei ole enam nahka võimalik taastada [3]. Enamikel eakatel viinamäetigudel on pealmine sarvkiht maha kulunud ning selle all olev valkjas lubikiht selgesti näha [1].
Koja tugevus on tingitud spetsiifilisest seinastruktuurist, mida on võimalik jälgida ainult läbi suure suurendusega mikroskoobi: mitu kihti prismakujulisi lubjakristalle kattuvad üksteisega, saavutades maksimaalse stabiilsuse. Karpi muudab tugevamaks ka selle kasvamine, sest viinamäeteo koda ei kasva ainult mitte suurusesse, vaid koos sellega paksenevad ka seinad, muutudes tugevamaks [3].
Teo karbi seinal olevad triibud näitavad, kui palju on isend ühe päeva jooksul kasvanud (joonis 2). Samuti on võimalik välja arvutada vanust , mil tigu jõuab täiskasvanuikka, sest koja kasvamine lõppeb huule tekkimisega karbi serval . Lisaks vanusele annavad kasvutriibud meile veel infot toitainete kättesaadavuse kohta. Heades tingimustes kasvab tigu kiiremini ja triibud muutuvad laiemaks [3].

Siseelundkonnad

Joonis siseelundkondade kohta on esitatud lisas 1.

Seedeelundkond

Suus asub keel, mida nimetatakse hõõreliks e. raadulaks. Toit purustatakse hõõreli ja kitiinse lõugplaadi vahel peeneks. Suuava juures asuvad süljenäärmed eritavad seedimisensüüme, mis niisutavad seeditavat toitu, lihtsustades toidu edasi liikumist söögitorru, mis lõppeb maos.
Soolestik eraldab suurtes kogustes makku pruuni seedemahla. Soolenääre koosneb väiksematest ja suurematest foliikulitest, täites suurema osa kehaõõnsusest. Pidev seedemahlade edasi-tagasi liikumine mao ja soolestiku vahel suurendab toitainete imendumise protsessi. Seedemahlade liikumist võimaldavad soolenäärmete lihased ja ripsmekesed. Seeditav toit voolab üle maksarakkude, mis imavad toitaineid.
Väiksem soolestik algab suuavast, kulgeb mööda neeru äärt, siseneb kopsuõõnsusesse ning lõpeb hingamisava (hingamisboori) lähedal. Väiksema soolestiku lõpus asub sügav vagu , mis on kaetud ripsmekestega. Seal toimub mitteabsorbeeruvate tahkete ainete juhtimine soolde , kus tahked ained surutakse kokku ja kaetakse kaitsva limakihiga. Seejärel need väljutatakse kehast.
Kopsu taga asub kollakat värvi kolmnurgakujuline neer . Neeru üks külg jookseb paralleelselt seedekulglaga, teine külg asetseb südame lähedal. Viinamäeteo neer koosneb kahest osast: neeru õõnsusest, kus erituvad väljaheited ja esmasest kusitist, kus toimub esmaste väljaheidete väljutamine teisejärgulisse kusitisse, kus ained väljutatakse kehast [4].

Hingamiselundkond

Viinamäetigudel on taandarenenud kammikujulised lõpused ja peamiselt toimub hingamine otse õhust kopsuga. Väljapoolt on hingamisava näha paremal pool mantli ääre all. Kui tigu hingab, on võimalik näha, kuidas ava avaneb ja jälle kokku tõmbub. Sisse hingates langetab tigu koja sisse jäävat keha ülaosa. Kõrge koja siserõhu tõttu pääseb hapnikurikas õhk sisse. Välja hingates toimib ta aga vastupidi, tõstes keha ülaosa, pressides nii gaasid välja (joonis 3). Ajal, mil tigu ei hinga, suleb ta ava ringlihasega, et vältida liigset veekaotust.
Gaasivahetus toimub mantliõõne ülemises osas, sest sealne kude on nii õhuke, et hapnik saab otse läbi selle vereringesse suunduda. Vastassuunas väljub verest süsihappegaas, samuti läbi õhukese koe [5].

Vereringeelundkond

Kõigil limustel, ka viinamäeteol, on vereringe avatud: südamest voolab veri mööda arterit kehasse. Arter jaguneb paljudeks väikesteks lisaharudeks, mis varustavad erinevaid kehaosasid verega. Väikseimad veresooned , milleks on kapellaarid, on mõeldud vere äratranspordiks mantliõõnsusest tagasi kopsu, kus veri rikastatakse uuesti hapnikuga. Süda asub südamepaunas, mantliõõnsuse tagaosas seina lähedal ning on jaotatud kaheks osaks: üheks kojaks ja üheks vatsakeseks. Nii koda kui ka vatsake on ühendatud kitsa kanaliga, kus asub ventiil, mis takistab verel tagasi voolata.
Kopsu tagasi voolates on veri peaaegu värvitu. Peale hapnikuga rikastamist, muutub selle värvus siniseks . Sinine värvus on põhjustatud teo verepigmendist – hemotsüaniinist (haemocyanin).
Sellise avatud vereringe ülesandeks ei ole ainult vajalike gaaside transportimine, vaid see täidab ka tugielundkonna ülesannet, tagades keha püsivuse ja stabiilsuse. Sellist tugielundkonda nimetatakse ka hüdroskeletiks (hydroskeleton).
Südamelöögid jäävad ärkvel olles vahemikku 70-80 lööki minutis ning talveunes olles vähemalt 5 lööki minutis [5].

Närvisüsteem

Tigude närvisüsteem on välja arenenud redelikujulisest algsest närvisüsteemist, mis koosneb närvitänkudest, mis on omavahel seotud. Suurem osa kesknärvisüsteemist on koondatud peaümbrusesse seoses meeleorganitele, mis asuvad pea tagaosas. Peaajust ulatuvad kaks paari närvikanaleid läbi kogu ülejäänud keha: ülemine, sooltoru peal asuv närvisüsteemi osa koosneb tänkude paarist, alumine aga kaheksast tängust, mis jagunevad pleuraal-, perifeersed - ja jalanärvid.
Sisikonna närvisõlme nimetatakse sisetänguks (VG). Tavaliselt asetsevad närvitängud paarides, aga sisetängud asetsetsevad paaritult. Mantliõõne närvirakke nimetatakse rinnakelme tänkudeks (PIG) ning küljetänke parietaalseteks tänkudeks (PaG).
Ajutängud (CeG) on peamiselt meelekeskuseks, kus toimub silmadelt ja tunnaltelt saadud informatsiooni töötlemine, lisaks sellele asub seal ka teo kohamälu. Jalgades asuvad närvitängud (pedal ganglia) (PeG) on vajalikud peamiselt liikumise kooskõlastamiseks. Ümber suuõõne lihaste asub paar spetsiaalseid põsetänkusid (Bug). Rinnakelme tängud hõlmavad peamiselt mantli, samas kui parietaalsed tängud hõlmavad naha pinna [6]. Närvisüsteem ja närvitängud on ära toodud joonisel 4.
Kohamälu olemasolust viinamäetigudel annab kinnitust H. Lind (1990) poolt läbiviidud eksperimendis: Osad isendid koguti peale seda, kui nad olid juba talveuneks valmistudes maapinnasesse kaevunud ning asetati ümber tehislikke talvitumisaukudesse, mis asusid algsest kohast kaugel; Teised isendid koguti enne maase kaevumist ning asetati piirdega ümbritsetud maa- alale , sundides neid talvituma selles piirkonnas. Kõik talve üle elanud teod naasesid järgmiseks talvitumisperioodiks oma algsele talvitumisalale, hoolimata sellest, et kevadel olid nad tulnud maapinnale hoopis teises kohas, suutsid nad siiski õige tee leida [7].

Suguelundkond

Viinamäeteod on hermafrodiidid: ühel isendil on nii emas-, kui ka isassuguorganid . Isendid ei saa ennast ise viljastada ning seetõttu toimubki paaritumine kahe erineva isendi vahel [8]. Lisaks suguorganitele sisaldab tigude suguelundkond veel abiorganeid, millel on kogu paaritumisperioodi vältel erinevad spetsiaalsed ülesanded [9].
Christian van Osselaeri ja Bernard Turschi poolt läbiviidud uurimuses uuriti Helix pomatia suguelundite mitmekesisust. Erinevaid suguelundkonna osasid mõõdeti veega täiedetud peetritassil, mis oli asetatud millimeeterpaberile. Organid venitati pinsettidega täispikkuses välja [11]. Joonis suguelundkonnast on ära toodud Lisas 2.

Meeleelundkond

Nägemine

Viinamäetigudel asuvad silmad ülemiste tundlate tipus ning on nähtavad väikeste mustade täppidena (joonis 5). Näevad nad väga halvasti ja peamiselt ainult valguse varjusid. Vaatenurk on silmadel umbes 90 kraadi ning nägemiskaugus kuni 7-8 cm. Valges liikudes koondavad nad oma pilgu ühte punkti ning liiguvad otsejoones selle suunas [14].

Haistmine , maitsmine ja kompimine

Kompimiseks on viinamäeteol alumine paar kombitsaid, mis ulatuvad peaaegu maani . Samuti võivad nad kasutada kompimiseks ka ülemist paari, kui teel ei ole ees takistusi.
Uurimused näitavad, et viinamäetigu tunneb ka lõhna ning teeb vahet erinevatel maitsetel. Lõhna- ja maitseandurid asetsevad üle kogu teo keha, kuid kõige rohkem on neid koondunud keha esiossa (maitseandurid suu ümbrusesse ja väikestele kombitsatele). Lõhna tundmiskauguseks võib olla koguni kuni 40 cm ning suudavad eristada magusat, mõrut ja soolast maitset [14].

ELURÜTM

Talvitumine

Viinamäetigude talveuni kestab septembrist-oktoobrist kuni märtsi lõpuni; kogu ülejäänud aja on nad elutegevuselt aktiivsed. Talveuneks kaevavad nad endale maa sisse augu, mille asukohaks valitakse pehmem pinnas. Keskmiselt on talvitumiseks tigude poolt valitud maa-ala pindalaks ainult 4m2. Lisaks kaevumisele, kasvatab ta endale koja ette lubjast kaane e. epifragma, sellest sissepoole eritab veel limast kaanekese. Aprilli alguses lahkuvad nad magamispaigast ja suunduvad paremate elutingimustega aladele , kus nad pesitsevad kuni järgmise talvitumiseni. Enamasti suundutakse talvituma samale väiksele maa-alale, kus seda tehti varem. Uurimused näitavad, et aastast aastasse korduvad tigudel kindlad tegevused ühel ja samal ajal ühes kindlas kohas[7].
Temperatuuril alla 0 on talve üleelamiseks kaks alternatiivset strateegiat: külmumise vältimine ja külmumisele vastupidavus. Külmumisele aitab vastu pidada kogu keha kristalliseerumine. Enne talveunne jäämist vähendavad teod oma keha veesisalduse miinimumini, kuna rakkudes veest tekkivad jääkristallid lõhuksid rakuseinu [12].
Peale talveund kosutavad teod oma talvest kurnatud keha erinevate toitudega: rohelised taimed, seened kui ka kõdunev taimne materjal [13].

Igapäevane rütm

On täheldatud, et vihm muudab tigude tavapärast elurütmi: loomad tulid varjulistest kohtades välja ja olid aktiivsed. Samuti mõjutavad nende liikumist ja toitumist veel ümbritseva keskkonna valgus/pimedus ja soojus /jahedus.
Ööpäevase rütmi tunnusteks on üle 24 tunni kestev vabalt liikumise periood, mida reguleerib r valguse ja pimeduse vaheldumine : aktiivsuse haripunkt on koidikul [7].

Paaritumine

Paaritumisperiood kestab kogu aktiivse perioodi vältel, aga haripunkt on maist juulini, sõltuvalt keskkonna temperatuurist [10].
Paaritumine toimub püstises asendis: kaks isendit seisavad vastamisi , jala alumised pooled tugevalt üksteise vastu surutult. Selle käigus vahetatakse omavahel spermapakikesed. Peale paaritumist munevad mõlemad osapooled munad 3,5-5,5cm sügavusesse auku, mis võib aega võtta koguni terve päeva [8].
Munemine toimub 31-36 päeva peale paaritumist, tavaliselt juulist juunini , kuid sõltub ka pinnase niiskustingimustest. Kõige ideaalsem aeg on paar päeva peale vihmasadu [10].
Koorumine toimub 3-6 nädala jooksul. Noortest tigudest jõuab ainult 5% täiskasvanuikka: osa hukkub liigse kuivuse tõttu, osa langeb siilide, lindude, karihiirte ja erinevate putukavastsete ohvriks [13].

KOKKUVÕTE

Helix pomatia on Eesti suurima kojaga tigu. Ei kuulu kaitse alla, kuna on meil Eestis väga hästi kohastunud ja suudab iseseisvalt piisavas koguses paljuneda.
Anatoomialt on nad sarnased teistele limustele: neil on alumised kombitsad kompimiseks ja ülemisel kombitsapaaril asuvad silmad. Tervet keha katab mantel, millest ulatuvad välja ainult lihaseline jalg ja pea. Lisaks esinevad neil limanäärmed, mis moodustavad liikumise lihtsamaks, vähendades pinnase ja isendi vahel tekkivat hõõrdejõudu.
Talveks kaevavad nad endale sügava uru, poevad sinna peitu ning kasvatavad kojale ette kaane. Kevadel ronivad nad enda urgudest välja ning lähevad maa-alale, kus leidub rohkelt süüa ja on paremad elutingimused. Peale talveund kosutavad nad ennast kõigepealt söögipoolisega.
Toituvad nad peamiselt rohelistest taimeosadest, seentest ning kõdunenud taimsest materjalist. Toit purustatakse hõõreli ja kitiinse lõugplaadi vahel peeneks.
Paljunemiseks toimub paaritumine, mille käigus vahetatakse spermapakikesi. Mõned nädalad peale paaritumist kaevavad teod maa sisse augu ja munevad munad sinna ning umbes juulis kooruvad sealt pojad.
Sügisel suunduvad teod samasse kohta talvituma, kus nad ka eelmisel talvel talvitusid. Seda võimaldab neil teha hea kohamälu olemasolu.

KASUTATUD KIRJANDUS

Ehlvest, A. 2005. Viinamäetigu – toodud ja kodunenud. Eesti Loodus. 7. ( http://www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/artikkel1165_1150.html ) (17.04.2011)

Pau, M. 2008. Aeglane viinamäetigu hõlvab Eestit kiiresti. Tartu Postimees . 3.september. ( http://tartu.postimees.ee/030908/tartu_postimees/uudised/341401.php ) (17.04.2011)

http://www.weichtiere.at/english/gastropoda/terrestrial/escargot/shell.html (20.04.2011)

http://www.arnobrosi.com/snails/pomatia.html (20.04.2011)

http://www.weichtiere.at/english/gastropoda/terrestrial/escargot/respiration.html (21.04.2011)

http://www.weichtiere.at/english/gastropoda/morphology/nervuous_system.html (29.04.2011)

Attia, J. 2004. Behavioural Rhythms of Land Snails in the Field . Biologival Rhythm Research, 35, 1/2, 35-41. http://ehis.ebscohost.com/ehost/detail?hid=20&sid=0bc62895-5800-4bf2-805a-c5865fd317f9%40sessionmgr4&vid=7&bdata=JnNpdGU9ZWhvc3QtbGl2ZQ%3d%3d#db=a9h&AN=14795052 (30.04.2011)

http://snailsandslugs.wordpress.com/category/species-specific/helix-pomatia/ (1.05.2011)

http://www.weichtiere.at/english/gastropoda/terrestrial/escargot/reproduction.html (1.05.2011)

http://www.ruffordsmallgrants.org/files/Andreev%20Report.pdf (1.05.2011)

Osselaer, C., Tursch, B. 2000. Variability of the Genital System of Helix Pomal of Mulluscan Studies, 66, 4, 499-515. http://ehis.ebscohost.com/ehost/detail?hid=20&sid=0bc62895-5800-4bf2-805a-c5865fd317f9%40sessionmgr4&vid=11&bdata=JnNpdGU9ZWhvc3QtbGl2ZQ%3d%3d#db=a9h&AN=44403024 (1.15.2011)

Nicolai , A., Vernon, P., Lee, M., Ansart, A., Charrier, M. 2005. Supercooling ability in two populations of the land snail Helix pomatia and ice-nucleating activity of gut bacteria . Cryobiology, 50, 1, 48-57. http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6WD5-4F08DXB-2&_user=805545&_coverDate=02%2F28%2F2005&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=gateway&_origin=gateway&_sort=d&_docanchor=&view=c&_acct=C000043700&_version=1&_urlVersion=0&_userid=805545&md5=65b7e5074ca0d2a0f57e538829e32cb2&searchtype=a (1.05.2011)

http://www.loodusajakiri.ee/eesti_loodus/EL/vanaweb/9709/teod.html (1.05.2011)

http://arnobrosi.tripod.com/snails/pomatia4.html (1.05.2011)

LISAD

LISA 1.

Viinamäeteo siseehitus .

LISA 2.

Viinamäeteo suguelundkond, petritassil vee sees väljavenitatult.
AG: valgunääre; BC: bursa copulatrix (also called gametolytic gland ); D: sisselase; DS: seemnepõis; E: peenis (epiphallus); F: vibur (flagellum); GP: genitaalpoor; HD: hermafrodiitne juha ; MG: harunenud näärmed; OT: sugunääre; P: peenis; PR: peenise taandurlihas; SpOv: seemneline juha (spermoviduct); V: vagiina ; VD: seemnejuha.
16