Füsioloogia: Närvisüsteemi talitlus (0)

ÄRRITUVUS
Kõikidele elusatele struktuuridele omane võime vastata väliskeskkonna mõjutustele ja sisekeskkonna muutustele bioloogiliste reaktsioonidega. See on omane nii taimedele kui ka loomadele. Ärrituvuse avaldumisvorm ja kestus olenevad koeliigist ja kudede funktsionaalsest seisundist. Närvikude lihaskontraktsioon , näärmekude - nõre eritumine
ÄRRITAJAD
Välis- ja sisekeskkonna faktorid , mis põhjustavad elusates struktuurides bioloogilisi reaktsioone. Elusa koe ärritajaks võib olla igasugune piisavalt tugev ja kestev ning kiirelt toimiv välis- või sisekeskkonna mõjustus.
Energeetilise olemuse alusel:
* Füüsikalised – temp, valgus, heli, elekter , mehaanilised faktorid(löök, venitus )
* Keemilised – hormoonid, ainevahetusproduktid( laktaat , pürovaat), ravimid , mürgid
* Füüsikalis-keemilised – osmootse rõhu, pH, elektrolüütide koosseisu muutused
Füsioloogilise toime alusel:
* Adekvaatsed – ärritajad, mille vastuvõtuks on kude evolutsiooni käigus spetsiaalselt kohanenud, omades suurt tundlikkust.(lihasrakule motoneuronitelt lähetatud närviimpulsid, närvirakule teiselt närvirakult lähetatud närviimpulss, silm-valgus, kõrv- helilained )
* Mitteadekvaatsed –ärritajad, mis füsioloogilistes tingimustes organite ja kudede ärritust esile ei kutsu, koed ei ole spetsiaalselt kohanenud.(elekter, meh faktorid, hape, alus, temp).
ÄRRITUS
Ärritaja toime eluskoele.
Bioloogilise reaktsiooni alusel:
* Alaläviärritus – läviärritusest väiksem ärritus, reaktsioon ärritaja toimele avaldub nõrga lokaalse vastusena.
* Läviärritus – eluskoe minimaalne vastusreaktsioon ärritaja toimele
* Üleläviärritus – läviärritusest tugevam ärritus
ERUTUVUS
Närvi-, lihas- ja näärmekoe omadus vastata ärritusele erutuse tekkega.
ERUTUS
Keerukas energiatarbimisega seotud vastusreaktsioon ärritaja toimele. See on protsess, mille käigus muutub nii ärritunud koe füüsikalis-keemiline seisund kui ka ainevahetus .
Erutuse üldine tunnus: rakumembraani depolarisatsioon (puhkeolekule iseloomuliku rakumembraani sisepinna negatiivse laengu vähenemine)
Erutuse spetsiifilised tunnused:
* Närvikoel – närviimpulsside teke ja levik
* Lihaskoel – lihaskiudude kontraktsioon
* Näärmekoel – sekreedi eritumine
Kõikidele erutuvatele kudedele on omane erutusjuhtivus – võime erutust edasi anda.
PIDURDUS
Erutuvate kudede funktsionaalse aktiivsuse alanemine või lakkamine ärritajate toimel.
Pidurdus kaitseb erutuvaid kudesid kurnatuse eest.
Otsene pidurdus: seotud pidurdavate neuronite ja sünapsite talitlusega.
Presünaptiline pidurdus – selle puhul mood pidurdavad neuronid sünapse erutavate neuronite aksonite terminalidel. Nende pidurdavate neuronite poolt vabanev mediaator takistab impulsside levikut presünaptilisel membraanil, mille impulsside blokeerimisel, mis saabuvad erutava neuroni aksoni kaudu.
Postsünaptiline pidurdus – tekib pidurdava mediaatori toimimisel postsünaptilisse membraani.
tagasipidurdus e. renshaw pidurdus – saavad impulsse seljaaju alfa-motoneuronite kõrvalharudelt, ise aga moodustavad pidurdavaid sünapse samal alfa-motoneuronil või teistel motoneuronitel.
Ülepiiriline pidurdus: ei ole seotud pidurdavate sünapsitega, vaid tekib ülemäära sageda ja kestva erutuse tagajärjel. Areneb kestev rakumembraani depolarisatsioon ja kujuneb nn püsiv erutuskolle, kus erutus on kaotanud oma leviva iseloomu ning muutunud lokaalseks.
Elektrostimulatsioon leiab füsioloogias ja meditsiinis laialdast kasutamist närvi- ja lihaskoe funktsionaalse seisundi hindamisel.
Elektrivool on närvi- ja lihaskoe suhtes kõikidest teistest mitteadekvaatsetest ärritajatest suhteliselt kõige lähedasem adekvaatsele, kuna füsioloogilistes tingimustes kaasnevad nende kudede talitlusega alati ka elektrilised nähtused.
Kasutatakse alalisvoolu, mille tugevust, toimeaega ja sagedust on kerge doseerida, ka kudesid kahjustav toime on minimaalne. Kasutatakse spetsiaalseid elektrostimulaatoreid, mis genereerivad erineva kujuga alalisvoolu impulsse(eksponent, kolmnurk , trapets, ristkülikimpulss).
Alalisvoolul põhineva elektriärrituse doseerimine :
* Voolutugevuse alusel
* Toimeaja alusel
* Voolutugevuse kasvu kiiruse alusel
* Sageduse alusel
Lihaste otsene elektrostimulatsioon – elektriärritus antakse elektroodide kaudu otse lihasele
Lihaste kaudne elektrostimulatsioon – elektriärritus antakse lihast innerveerivale närvile.
Alalisvoolu seadus – alalisvool kutsub närvi- ja lihaskoes erutuse esile ainult sisse- või väljalülitamise momendil, samuti voolutugevuse järsul muutmisel. Erutusprotsess tekib koe piirkondades, kuhu on asetatud elektroodid.
Polaarsuse seadus – voolu sisselülitamisel tekib erutus katoodi(-) ja voolu väljalülitamisel anoodi(+)piirkonnas.(E. Pflüger 1860.a)
Elektrotoonus – seisneb koe erutuvuse muutuses elektrivoolu mõjul. Voolu sisselülitamisel tõuseb koe erutuvus katoodi ja väheneb anoodi ümbruses, voolu väljalülitamisel toimub aga vastupidine protsess.
Erutuvate kudede akommodatsioon – elektrivoolu aeglasel tugevnemisel rakumembraan kohaneb ärritaja toimega ning erutuse teket ei järgne isegi suhteliselt tugeva voolu korral.
Ärrituse toimejõu ja aja seos:
* erutuse kudedes põhjustavad ainult piisava toimejõu ja kestusega ärritajad.
* Piisavat toimejõudu omavad ärritajad peavad erutuse esilekutsumiseks toimima teatud aja jooksul.
* Kasulik aeg - minimaalne aeg, mis on vajalik erutuse esile kutsumiseks
* Mida tugevam on ärritaja, seda lühemat toimeaega vajatakse erutuse tekkeks
Voolutugevuse, ärrituse toimeaja ja voolugradiendi tähtsus erutuse tekkel. Erutusprotsessi tekke kudedes põhjustavad vaid piisava toimejõu ning kestusega ärritajad. Mida madalam on lävi ärritus, seda kõrgem on koe erutuvus. Erutuslaine tekkele eelnevad lokaalsed alalävised muutused, mille suurus on proportsionaalne ärritaja toimejõuga. Kui need muutused saavutavad teatava suuruse (lävitaseme), vallandubki erutuslaine. Mida tugevam on ärritus, seda intensiivsemalt arenevad alalävised muutused koes. Oluline faktor on seejuures ka ärritaja toimeaeg e ärrituse kestus. Selleks, et lokaalsed erutusprotsessid ületaksid lävitaseme, on vajalik teatav aeg. Minimaalset aega, mis on vajalik erutuse esilekutsumiseks eluskoes, nim kasulikuks ajaks. Ka küllaldast toimejõudu omavad ärritajad peavad selleks, et erutusprotsessi vallandada, toimima teatud aja vältel. Kasuliku aja piirides eksisteerib eluskoes funktsionaalse sõltuvus ärritaja toimejõu ja toimeaja vahel: mida tugevam on ärritaja, seda intensiivsemad on alalävised muutused koes ja kiiremini saavutavad nad lävitaseme ning lühemat toimeaega vajatakse erutuse tekkeks. Alalisvoolu toime eluskoele ei ole seotud mitte ainult voolutugevuse (pinge) suurusega ja ärrituse kestusega, vaid sõltub olulisel määral ka voolutugevuse muutumise kiirusest (voolugradiendist).
Reobaas – minimaalne voolutugevus , mis on vajalik piiramatu toimeaja tingimustes erutuse esile kutsumiseks eluskoes
Kronaksia – minimaalne aeg, mis on vajalik minimaalse vastusreaktsiooni esile kutsumiseks eluskoes kahekordse reobaasi tugevusega voolu toimel. (L.Lapique 1908.a)
Erutuvate kudede labiilsus – koe omadus vastata ärritusele nende rütmi transformeerimata.
Närvi- ja lihaskoe labiilsust määratakse elektriärrituste maksimaalse sagedusega, millele kude on võimeline vastama ilma ärrituse rütmi transformeerimata. Mida suurem on labiilsus, seda suurem arv erutuslaineid võib ajaühikus koes tekkida.
Vvedenski ärrituse optimum – ärritussagedus, mis kutsub esile maksimaalse vastusreaktsiooni
Vvedenski ärrituse pessimum – liigsest ärritussagedusest tingitud vastusreaktsiooni vähenemine
Parabioos – eluskoe labiilsuse langusega seotud nähtus, mille lõpptulemuseks on pidurdus – eluskude või organ ei ole võimeline enam ärritajatele reageerima.
Parabioosi faasid: võrdsustav, paradoksaalne, pidurdav
BIOPOTENTSIAALID
Erutuse teke ja levik närvi-, lihas-, ja näärmekoes on seotud rakumembraanidel registreeritavate biopotentsiaalidega. Kaasaegsed ettekujutused biopotentsiaalidest tekkisid tänu elektronmikroskoopia ja mikroelektroodtehnika arengule. Soodustavaks faktoriks oli kalmaari gigantse närvikiu leidmine.
Bioelektrilisi nähtusi seletatakse vastavalt membraaniteooriale, mille rajajaks oli J. Bernstein ja edasiarendajad A.L. Hodgkin, B. Katz ja A.F. Huxley .
Biopotentsiaalide liigid:
Membraani puhkepotentsiaal (rakumembraani sisepinna negatiivne laeng) – transmembraane potentsiaalide vahe, kus puhkeolekus on rakumembraan elektriliselt polariseerunud: membraani välispind on (+) ja sisepind (-) laenguga, seda on võimalik registreerida mikroelektroodtehnika abil. Närvirakus on puhkepotentsiaal –70mV ja lihasrakus –90mV.
Puhkepotentsiaali põhjustavad tegurid:
1)Põhiliste katioonide (K+, Na+) ning anioonide (A-, Cl-) mittetasakaaluline jaotus rakus ja rakuvälises keskkonnas.
2)Rakumembraani valikuline läbilaskvus e. permeaablus erinevate ioonide osas
3)Na ja K ioonide aktiivne transport kontsentratsioonigradiendile vastupidises suunas metaboolse energia arvel töötava Na+/K+ pumba abil.
Põhilist osa membraani puhkepotentsiaali tekkel etendab K ioonide difusioon rakust rakkudevahelisse alasse.
Membraanipotentsiaali muutused:
1)depolarisatsioon – membraani puhkepotentsiaali vähenemine
2)hüperpolarisatsioon – membraani puhkepotentsiaali suurenemine
3)repolarisatsioon – puhkepotentsiaali algtaseme taastumine
Elektrooniline potentsiaal – tekib nõrga alalävise ärrituse tingimustes, mille puhul rakumembraani depolarisatsioon nähtub ainult ärritaja toime ajal, pärast ärritaja toime lõppu kaob kiiresti.
Lokaalne vastus –tekib ärritustugevusel 0,5-0,9 depolarisatsiooni kriitilisest piirist , mida iseloomustab mõningane amplituudi tõus ka pärast ärritaja toime lõppu, ei kao kohe pärast ärritust, vaid säilib teatud aja vältel.
Aktsioonipotentsiaal – lävi või üleläviärrituse korral membraanipotentsiaali kiire muutus, mille ajal toimub rakumembraani ümberpolarisatsioon: sisepind (+) ja välis (-).
1. Tipp-potentsiaal:
Kiire depolarisatsioon – nullini tõusev osa
- Ümberpolarisatsioon – positiivse laenguga tipuosa
- Kiire repolarisarsioon – nullist allapoole langev osa
2. Järelpotentsiaal:
- negatiivne järelpotentsiaal – puhkepotentsiaalist väiksem
- positiivne järelpotentsiaal – puhkepotentsiaalist suurem
Depolarisatsiooni kriitiline piir – rakumembraani depolarisatsiooni minimaalne tase, mis on vajalik aktsioonipotentsiaali tekkeks.
Aktsioonipotentsiaali iseärasused:
1)lävi ja üleläviärritused kutsuvad esile alati ühesuguse amplituudiga aktsioonipotentsiaali e. vastusreaktsioon ärritajatele toimub seaduse “kõik või mitte midagi” järgi.
2)Aktsioonipotentsiaal levib mööda närvi ja lihaskiudu ilma amplituudi alanemiseta.
Postsünaptilised potentsiaalid – tekivad närvi ja lihaskiududel rakumembraani osades, mis piirnevad sünapsitega, amplituud mõni mV ja kestus 10-15ms.
Erutav postsün. pot. – postsünaptilise membraani lokaalne depolarisatsioon mediaatori toimel.
Pidurdav postsün. pot – närviraku membraani hüperpolarisatsioon pidurdava mediaatoraine toimel
Generaatorpotentsiaalid – sensoorsete retseptorite poolt ärritusele vastusena tekkiv lokaalne potentsiaal.
ERUTUSE LEVIKU MEHHANISM
Lainena – väikese läbimõõduga, müeliinikihita närvikiududes, lihastes
Saltatoorselt – suure läbimõõduga, müeliinikihiga närvikiududes
Erutuslaine leviku seadused:
* Kudede anatoomilise ja füsioloogilise terviklikkuse seadus – erutuslaine levik närvi- ja lihaskoes on võimalik vaid nende anatoomilise terviklikkuse ja rakumembraani normaalse funktsionaalse seisundi tingimustes
* Isoleeritud juhtivuse seadus – närvi ja lihaskiudu mööda leviv erutus ei kandu naaberkiududele
* Erutuse kahepoolse leviku seadus – närvi ja lihaskiu mingis punktis tekkinud erutus levib edasi mõlemas suunas
* Seadus ”kõik või mitte midagi” – mööda närvi ja lihaskiu membraani leviva aktsioonipotentsiaali amplituud ei sõltu teda esile kutsunud ärrituse tugevusest
Refraktaarsus – erutuvuse puudumine või alanemine aktsioonipotentsiaali ajal, seotud membraani Na kanalite inaktivatsiooniga
Erutuse ülekande iseärasused neuromuskulaarses sünapsis – erutuse levik on u 1000x aeglasem kui närvikius, erutuse levik on ühesuunaline – närvilt lihasele, erutuse ülekanne tekib keemilise mediaatoraine atsetüülkoliini vahendusel.
Erutuse ülekandeprotsessi motoorselt närvikiult  skeletilihaskiududele võib kujutada järgmiste elektriliste ja keemiliste nähtuste ahelana:
*Elektriline- 1) Närviimpulsi saabumine aksoni terminaali; 2)Atsetüülkoliini vabanemine närvilõpmest sünapsipilusse.
*Keemiline- Atestüülkoliini reaktsioon kolinoretseptoritega.
*Elektriline – a)Postsünaptilise membraani ioonkanalite avanemine ; b)Lihaskiu lõpp-plaadi potentsiaali teke;
c)Sünaptilises piirkonnas paikneva lihaskiu membraani kriitiline depolarisatsioon; d)Lihaskiu aktsioonipotentsiaali teke ja levik. Erutuse ülekande iseärasused neuromuskulaarses sünapsis
Kuraare – indiaanlaste noolemürk, mis takistab erutuse levikut lihasesse ja põhjustab skeletilihase halvatuse
LIHASKONTRAKTSIOONI FÜSIOLOOGIA
Lihaskontraktsioonile eelneb lihaskoe erutumisega seotud elektriliste, keemiliste ja mehaaniliste nähtuste kompleks , mida nim erutuse ja kontraktsiooni sidestusmehhanismiks elektronmehhanismiks. Skeletilihaste kontraktsiooni primaarseks eelduseks on alfa- motoneuronilt lähtuvad närviimpulsid, mis neuromuskulaarsete sünapsite vahendusel vallandavad lihaskiudude sarkolemmi depolarisatsiooni. Tekkinud aktsioonipoetentsiaal liigub lihaskius paiknevate transveraaltuuburite (T-torukest) membraanide kaudu sarkoplasmaatilise retiikulumi membraanidele, suurendades viimaste permeaablust Ca2+-ioonide suhtes. Järgneb kiire Ca2+-ioonide väljumine sarkoplasmaatilise retiikulumi terminaaltsisternidest sarkoplasmasse, kus nende konsentratsioon puhkeolukorraga võrreldes oluliselt suureneb. Edasi toimub aktiini ja müosiini ühinemist (aktomüosiini moodustamist) reguleerivate valkude tropomüosiini ja tropniini omavaheline reaktsioon, mis käivitab lihaskontraktsiooni Ca2+-ioonide vabanemist terminaaltsisternidest loetakse lihaskontraktsiooni lähtereaktsiooniks, kuna sarkoplasmasse difundeerunud Ca2+- ioonid aktiveerivad aktiinifilamendi, stimuleerivad müosiini – ATP-aasi ja võimaldavad aktomüosiini moodustamist. Lihaskontraktsiooni reguleeritakse Ca2+-ioonide kontraktsiooni muutuste kaudu sarkoplasmas. Lihaskontraktsiooni molekulaarmehhanism : Lihaskraku erutumisel sarkoplasmasse diffundeerunud Ca2+-ioonid seotakse regulaatorvalk  troponiiniga. Puhkeolekus ristisillakesi (müosiini päid) blokeerinud tropomüosiin troponiinikompleksis toimuvate konformatsiooniliste muutuste tulemusena vabanevad aktiini - aktiivsustsentrid. PTP hüdrolüüsil vabanev energia läheb üle müosiinile, tekib müosiini aktiivne vorm ja ristisillakesed aktiini ja müosiini vahel aktiveeruvad ning lihaskiud lüheneb või kui see on  takistatud, tekib tema sees pinge.
LIHASKONTRAKTSIOONI MEHHANISM
Libisemisteooria:
1. Jämedate(müosiini) ja peenikeste(aktiini) müofilamentide pikkus kontraktsiooni käigus ei muutu.
2. Sarkomeeri pikkuse muutused kontraktsioonil on müosiini ja aktiinifilamentide omavahelise pikisuunalise nihkumise tulemus
3. müosiinifilamentidest lähtuvad ristsillakesed on paigutunud nii, et võivad ühineda aktiini komplementaarsete aktiivsustsentritega
4. kontraktsioniaparaadi aktiveerumisel liiguvad ristisillakesed müosiinifilamendis oma kinnituskohtade suunas u. 45o, tekitades aktiinifilamendile rakenduva pikisuunalise tõmbejõu
5. osa ristsillakesi kinnituvad kohe vastavate aktiini aktiivsustsentrite külge, teised aga jätkavad “koha otsimist” kinnitumiseks
6. pärast aktiinifilamendi külge kinnitunud ristisillakestega toiminud struktuurseid muutusi, mille tulemusena nad arendavad tõmbejõudu, järgneb kohe nende lahknemine
7. kontraktsioonifaasis kinnituvate ristisillakeste arv kasvab, sellele järgnevas lõõgastusfaasis aga kahaneb
8. iga ristisillakese kinnitumis-lahknemistsükkel on seotud ühe ATP molekuli hüdrolüüsiga
9. iga ristisillakese tegevus lihaskontraktsioonil on sõltumatu teiste ristisillakeste tegevusest
10. kõik ristisillakesed on funktsionaalselt identsed
Lihase aktiivseks seisundiks nim perioodi, mille vältel kontraktiivne komponent lüheneb, tekitades lihasesisese pinge.
Lihaskontraktsiooni algul lihase kontraktiivne komponent lüheneb, tekitades lihasesisese pinge.
Edasise kontratsiooni käigus toimub lihase järjestikuse elastse komponendi struktuuride väljavenitamine teatud tasemeni ja nüüd liitub kontraktsiooniaparaadi poolt tekitatud tõmbejõule elastsete struktuuride pinge ning lihase otstes on võimalik registreerida kontraktsioonijõudu.
Lihaskiudude lõõgastumine algab siis, kui Ca2+-ioonide kontraktsioon müofibrillaaralas langeb alla kriitilise taseme. Müosiini- ja aktiinifilamentide vahelised ühendused katkevad, ning tropomüosiini-toponiinikompleks blokeerib jällegi aktiini aktiivsustsentrid. Lõpptulemusena lihaskiud lõtvuvad Ca2+-ioonid eemaldatakse müofibrillaaralast ATP lõhustumisel vabaneva energia arvel töötava Ca2+-pumba abil, mis nim ioonid sarkoplasmaatilisse retiikulumi tagasi viib. Viimane käivitub automaatselt siis, kui Ca2+-ioonide konsentratsioon sarkoplasmas tõuseb. Kuna Ca2+-ioonide juuresolekuta ei moodustu uut aktomüosiinikompleksi, jääb lihaskiud uue närviimpulsi saabumiseni lõõgastusseisundisse. Ühekordsele ärritusel vastab lihas või üksik lihaskiud lühiaegse ja mitte eriti tugeva kontraktsiooniga, mida nim üksikkontraktsiooniks.
Sellel eristatakse järgmisi faase:
*latentsifaas – ajaintervall ärrituse momendist kuni jõuarenduse alguseni ;
*kontraktsioonifaas – ajaintervall jõuarenduse algusest kuni selle maksimumini;
*Lõõgastusfaas – ajaintervall jõuarenduse maksimumist kuni selle kadumiseni.
Lihaskiudude üksikkontraktsiooni kestus sõltub nende tüübist - Mida rohkem on lihases kiireid lihaskiude, seda lühem on üksikkontraktsiooni kestus ja suurem selle jõud.
TREPIFENOMEN seisneb üksikkontraktsiooni amplituudi (jõu) järkjägulises suurenemises rütmilise madalsagedusliku stimulatsiooni tingimustes.
TEETANUSEJÄRGNE POTENSEERUMINE seisneb üksikkontraktsiooni jõu olulises kasvus ja kontraktsioonifaasi samaaegses lühenemise vahetult peale lühiajalist (2-5 s) tetaanilist kontraktsiooni. See fenomen avaldub ka tahteliste lihaspingutuste tingimustes juhul, kui pingutuse suurus ületab 50% tahtelisest maksimaaljõust.
Tetaaniline kontraktsioon on organismi tingimustes tüüpiline nähtus, mis tekib üksikute kontraktsioonide summeerumise tulemusena. Kontraktsioonide summeerumine tekib siis, kui kahe ärrituse vaheline aeg on väiksem üksikkontraktsiooni kestusest, ületab sealjuures aktsioonipotentsiaali kestuse ja langeb eelmise kontraktsiooni lõõgastusfaasi. Selliselt summeerunud kontraktsioon on oma amplituudilt (jõult) suurem, võrreldes üksikkontraktsiooniga. Kui iga järgmine ärritus satub eelmise kontraktsioonifaasi lõppu, tekib kontraktsioonide täielik liitumine e. lihase tetaaniline kontraktsioon.
HAMBULINE e OSALINE TEETANUS tekib inimese lihaste ärritamisel sagedusega 5 – 10 Hz.
SILE TEETANUS e TÄIELIK TEETANUS tekib inimese lihaste ärritamisel sagedusega 15 – 20 Hz. Aeglased motoorsed ühikud töötavad sileda teetanuse tingimustes juba ärritussagedusel 20 Hz, kiirete motoorsete ühikute jaoks on selleks vaja aga märksa suuremat ärritussagedust (35 – 40 Hz). Inimese tahtelisel liigutustegevusel on alati tegemist tetaaniliste lihaskontraktsioonidega. Nõrkadel lihaspingutustel on aktiivsed tavaliselt ainult aeglased motoorsed ühikud, mis töötavad sealjuures hambulise teetanuse režiimis. Pingutuse kasvades lähevad nad üle sileda teetanuse režiimi.
LIHASPINGE REGUL.
Lihase erijõud – lihase poolt arendatav max isomeetriline jõud, jagatuna lihase füsioloogilise ristlõikega. Tavaliselt väljendatakse lihase erijõudu jõukilogrammides ruutsentimeetri kohta (kg/cm2).
Lihaste maxjõud – kõigi lihaskiudude max tegevusega kontraktsioonil avalduv jõud, mida saab määrata supramaksimaalse ärritustegevuseg indirektsel (motoorse närvi kaudu) elektrostimulatsioonil. Selleks kasutatakse stimulatsioonireziimi, mille kestus on 0,5 –1 ms ja ärritussagedus 50 – 100 Hz.
Lihaste tahteline maxjõud – jõud, mis avaldub max lihaspingutuse olukorras. Võib jaotada 2 gruppi:
Neuraalsed (koordinatsiooni-) tegurid:
*Lihasesisene koordinatsioon ;
*Lihastevaheline koordinatsioon.
Perifeersed (lihas-) tegurid:
*Lihaste kontraktsioonijõu luukangidele rakendumise tingimused (jõuõlad, jõu rakendumise nurk jne); *Lihase pikkus;
*Lihase anatoomiline ja füsioloogiline ristlõige;
*Lihase kiuline koostis s.o kiirete ja aeglaste lihaskiudude vahekord antud lihases. Muude võrdsete tingimuste juures arendavad suuremat jõudu lihased, millel on suurem ristlõige ja kiirete lihaskiudude protsent.
Lihasesisene koordinatsioon, s.o lihaspinge regulatsiooni ühe lihase piires kindlustavad kolm mehhanismi:
*Aktiivsete motoorsete ühikute arvu regulatsioon ;
*Motoorsete ühikute impulseerimissageduse regulatsioon;
*Motoorsete ühikute impulsatsiooni ajaliste suhete regulatsioon Need regulatsioonimehhanismid toimivad nii inimese tahtelisel kui ka reflektoorsel  liigutustegevusel.
Aktiivsete motoorsete ühikute arvu regulatsioon (rekruteerimine). Mida rohkem on aktiivseid (rekruteerunud) motoorseid ühikuid lihases, seda suuremat pinget (jõudu) ta arendab kontraktsioonil.
Motoorsete ühikute rekruteerumine on regulatsioonimehhanism, mis toimib motoneuronpuuli tasandil. Viimase all mõistetakse motoneuroneid, mis innerveerivad ühte lihast või selle gruppi pead. Aktiivsete motoorsete ühikute arvu motoneuronpuulis määratakse -motoneuronitele lähetatavate erutavate mõjude intensiivsusega.
“SUURUSE PRINTSIIP” – selleks, et lihas arendaks suuremat pinget, peab erutavate mõjude intensiivsus
motoneuronile kasvama. Vastuseks sellele suureneb erutunud motoneurnite arv antud motoneuronpuulis: lisaks madala erutuslävega väikestele motoneuronitele rekruteerub järjest rohkem ka kõrgema erutuslävega suuri motoneuroneid.
Lihastevaheline koordinatsioon ilmneb: *Sünergistlihaste adekvaatses valikus; *Antagonistlihaste mittevajaliku aktiivsuse pidurdamises; *Fiksaatorlihaste aktiivuse optimaalses tõusus.
Liigutuse algatamisel on esmajärguline tähtsus nelja gruppi kuuluvate neuronite koostööl: *Sünergistlihaste-motoneuronid; *Sünergistlihaste pidurdavad lülineuronid; *Antangonistlihste-motoneuronid; *Antagonistlihste pidurdavad lülineuronid.
Motoneuronpuul – ühte lihast või selle pead innerveeriv motoneuronite kogum seljaaju hallaine esiservades
Motoorne ühik – närvi-lihasaparaadi põhiline morfofunktsionaalne element, mille moodustavad alfa-motoneuron koos selle poolt innerveeritavate lihaskiududega
Morfoloogilise kriteeriumi alusel:
* Suured m. ühikud – kiired lihaskiud, kõrge erutuslävi, kiire erutusjuhtivus
* Väikesed m. ühikud – aeglased lihaskiud, madal erutuslävi, aeglane erutusjuhtivus
Füsioloogilise kriteeriumi alusel: *Aeglased, *Kiired väsimusresistentsed, *Kiired kiireltväsivad