Hüdrobioloogia
on veeloomade ja -taimede elu ning veekogudes toimuvaid bioloogilisi
protsesse käsitlev
bioloogia haru - teadus elust ja eluprotsessidest
vees.
Hüdrobioloogia - teadus veeökosüsteemidest ja veeorganismide suhteist
ümbruskonnatingimustega (vesikeskkonna), vesikeskkonda
uuriv ökoloogiaharu. /Veeorganismide ja nende koosluste ning veekogudes
toimuvate
bioloogiliste protsesside uurimise alusel loob h. meetmeid
veekogude majandamiseks ja reostustõrjeks./
H.
tähtsaimad harud:¤produktsioonihüdrobioloogia
(uurib
veekogude tootlikkust ja kasuliku produktsiooni suurendamise
võimalusi),
¤kalanduslik
hüdrobioloogia
(tegeleb kalade toiduvaru ja toitorganismide kasvatamisega, kalade ja
veeselgrootute aklimatiseerimisega, veekogude
fauna rekonstrueerimisega),
¤sanitaarhüdrobioloogia
(hüdrobioloogia
haru, mis uurib veekogude reostumist ja isepuhastumist ning
toksiliste reoainete toimet veeorganismidesse ja nende kooslustesse),
¤meditsiiniline
h.
uurib veekogudes elavaid tõvestavaid organisme ja nende siirutajaid)
¤tehniline
h.
(tegeleb vesivarustusega,
reovee puhastamisega, veeõitsengu ja
pealiskasvu vältimisega).
Hüdrobiondid
–
veeorganismid – veekogude vees, põhjal ja põhjasetteis elavad
mikroobid , taimed ja loomad;
jaotatakse
veekogude soolsuse järgi
1)talassobiontideks
– mereorganismid;
2)hüfalmürobiontideks
– riimveeorganismid;
3)limnobiontideks
– mageveeorganismid;
4)halobiontideks
– soolajärvede organismid.
Hüdrobiosfäär
– hüdrosfääri hõlmav biosfääri osa (
maailmameri ja
mandriveekogud)
Maakera
kõva koort – litosfääri – ümbritseb õhust koosnev atmosfäär
.
Hüdrosfäär
on Maa atmosfääri ja litosfääri vahel paiknev katkendlik kest,
mille moodustab vedel ja tahke vesi.
Laiemas
mõttes arvatakse hüdrosfääri hulka ka atmosfääris, litosfääris
ning elusorganismides olev vesi (nii tahke, vedel kui ka gaasiline
).Hüdrosfääri
mass on ligikaudu 1,4·1018
tonni (1,4·109
km3)
, sellest 97% moodustab maailmamere vesi./ Hüdrosfääri mass on ca
270 korda suurem kui atmosfääri mass./
Ookeanid katavad ca 361,1 milj. km2, s.o. 70,8% maakera pinnast (510 milj.
km2); kui ookeanide ja
merede veemassid jaotuksid ühtlaselt üle
maakera pinna, siis tekiks maailmameri, mille sügavus oleks
2400-2500 m (ookeanide keskmine sügavus tänapäeval); 58%
merepinnast paikneb alade kohal, mis on sügavamad kui 400 m.
Hüdrosfääri
osade vahel toimub veevahetus
(veeringe).
Statsionaarse oleku korral on sisenevad ja väljuvad
veevood tasakaalus
Evaporatsioon e. aurumine Evapotranspiratsioon
– evaporatsioon e. aurumine (maismaa pinnalt) + taimede hingamine
(õhulõhede kaudu) vesi
veeauruna atmosfääri
Sublimatsioon
– üleminek
tahkest faasist gaasilisse ilma vahepealse vedela faasita; jää
veeaur
Jää
sulamine Kondensatsioon
– üleminek gaasilisest faasist vedelasse; veeaur
vesi (
pilved)
SademedVee
maasse imbumine ( infiltratsioon )Põhja-
ja pinnavee äravoolVeeaur
satub
atmosfääri merede ja ookeanide, maismaaveekogude, mulla ja taimede
pinnalt aurudes. Iga aasta aurub ligikaudu
577*103
km3
vett,
kusjuures ligikaudu 85.8% sellest kogusest merede ja ookeanide
pinnalt. /Atmosfääris on keskmiselt 13*103km3
vett./
Ookeanide
ja merede pinnaaurustumise tagajärjel
veekadu , mis
vastaks veetaseme
langusele 116 - 124 cm. See
kadus kompenseeritakse osaliselt
sademetena. 91% ookeani pinnalt
aurustunud veest satub sinna tagasi
sademetena; ülejäänud 9% maismaa kaudu (jõgede sissevool);
Näiteks voolab Amazonasest aastas ca 5600 km3
Atlandi ookeani (võrdluseks Reinist 70 km3)
Vesi H
2O
– ilma
Vee unikaalsed füüsikalised omadused:
1)Kõrge erisoojus
(energia kogus, mis on vajalik aine temperatuuri muutmiseks)
Kuna veel on kõrge erisoojus, võib ta neelata suure koguse
soojusenergiat enne kui ta hakkab soojenema ning samas eraldab vesi
soojust aeglaselt, kui ta hakkab jahtuma. Vee kõrge erisoojus
mahendab Maa kliimat ja aitab organismidel reguleerida efektiivsemalt
oma kehatemperatuuri;
2)Puhta
vee pH neutraalne ,
s.t. ei aluseline ega happeline; vee pH muutub, kui temas lahustuvad
ained; näit. vihmavee tavaliselt 5,6, sest sisaldab CO2
ja vääveldioksiidi
3)Hea soojusjuht : vesi
juhib soojust paremini kui kõik teised vedelikud, Hg v.a. Suurtes
veekogudes (järved, jõed) suhteliselt ühtlane temperatuuri
profiil .
4)Vesi
esineb vedelas olekus väga suures temperatuurivahemikus 0 – 100o
C. Võimaldab veel olla vedelas olekus enamuses kohtades meie
planeedil
5)Vesi
on universaalne lahusti.
Ta on võimeline lahustama suurt hulka erinevaid keemilisi ühendeid.
See omadus võimaldab veel kanda lahustunud toitaineid pinna- ja
põhjavee äravooluga, võimaldab toitainetel imenduda maasse ja
kanda neid elusorganismidesse (organismides)
6)Suur pindpinevus
(nähtus, kus
vedeliku
pinnakiht käitub kui elastne kile; vedelik üritab oma pinda muuta
alati minimaalseks
veetilgad ). Võimaldab taimedel saada kätte vett ja seal lahustunud
toitaineid
maapinnast ; moskiitovastsed jt.
Pindpinevust vähendab vee temperatuuri tõus, vees lahustunud soolad,
pindaktiivsed ained (klassikaline katse: münt ujub veeklaasis;
“merevaht”)
7)Vesi
on ainuke ühend Maal, mis eksisteerib kõiges kolmes agregaatolekus:
vedelas, tahkes ja gaasilises. Ühest olekust teise muundumisse on
kaasatud suured hulgad soojusenergiat. Suur tähtsus soojusenergia
ümberjaotumisel Maa atmosfääris.
8)Vee
jäätumisel selle ruumala suureneb (ca 9%).
Vesi
on ainuke ühend Maal, mille maksimaalne tihedus ei ole tahkes
olekus. Veekogude jäätumisel ei
vaju jää põhja – takistab
veekogude põhjani jäätumist, vooluveekogude üleni kinnikülmumist.
Isolatsioonikiht.
9)Vee
tihedus sõltub temperatuurist.
Puhta vee tihedus kõrgeim
4
o
C juures. (Kaksikassotsiaatide kontsentratsioon on kõrgeim)
Temperatuur (Celsius)
Tihedus (grammi kuupsentimeetris)
0 (tahke)
0.9150
0 (vedel)
0.9999
4
1.0000
20
0.9982
40
0.9922
60
0.9832
80
0.9718
100 (
gaas )
0.0006
Merevee
soolsus
- teatud koguses merevees lahustunud soolade kogus, kusjuures nende kvalitatiivne koosseis ei oma tähtsust. Kuna erinevate ioonide sisaldus merevees on väga konstantne , siis võib soolsuse väärtuste põhjal igal ajal eri soolade või katioonide ja anioonide kontsentratsioonid välja arvutada.
Soolsuse
e. saliinsuse (lühendiks S) väärtused esitatakse promillides (‰)
, s.o. soolade kogus g-des 1 liitris vees
Soolsuse
järgi eristatakse
- hüperhaliinset e. ülisoolast (>40‰)
- euhaliinset e. täissoolast (30-40‰)
- miksohaliinset (0,5-30%)
polühaliinne
(18-30‰)
mesohaliinne
(5-18‰)
oligohaliinne
(0,5-5‰)
Mikroelemendid merevees
Lisaks
lahustunud sooladele leidub merevees väikestes
kogustes ka
mikroelemente –
mereveest võib leida enamuse Mendelejevi tabeli
elementidest (perioodilisuse tabel?). Need anorgaanilised molekulid
on hüdrosfääri
tekkest alates pestud välja
kivimitest või
eraldunud vette vulkaanilise tegevuse tagajärjel. Osa neist
elementidest pärineb ka maismaalt – kandunud jõgede kaudu
ookeani.
Koguseid
mõõdetakse μg/l./ Kuna kogused väikesed, siis määramine
keeruline (kõik meetodid ei sobi – tundlikkus, määramistäpsus
liiga väike)./
Suured
kõikumised kogustes! Suur ajaline- ja ruumiline varieeruvus.
Näited
toodud tabelis:
Kontsentratsioon μg/l (10-6 g/l)
Li
180-190
N
0-560
Al
0-7
P
0-90
V
2-3
Fe
0,1-62
Cu
0,2-4,0
Au
0,004-0,027
U
2-4,7
Orgaanilised
ained esinevad merevees:
- lahustunud kujul
- kolloididena
- väikeste osakestena (partikulaarsel kujul)
kuuluvad
erinevatesse ainerühmadesse
Suurem
osa sattunud merevette organismide elutegevuse tagajärjel: erinevad
eritised või on tekkinud elusorganismide lagunemisel;
Erinevalt
enamusest anorg. ainetest on org aine sisaldus merevees suhteliselt
väike. Suur ruumiline ja ajaline kõikumine nii kvantitatiivses
(kogused) kui kvalitatiivses (millise päritoluga org. ainega on
tegemist) sisalduses. Sõltub organismide asustustihedusest antud
piirkonnas; mõju suurus sõltub ajast.
Näiteks
fütoplanktoni õitsemine, mille tagajärjel satuvad vette mürgised
ained
kalade
suremus ;
kolloidide moodustumine – vesi vahutab (NB! Vee pindpinevuse
vähendamine)
Merevees
lahustunud gaasid:
Lämmastik
(N2)
Hapnik
(O2)
Süsinikdioksiid
(CO2)
Argoon Nende
kontsentratsioonid merevees väga varieeruvad ja sõltuvad
erinevatest füüsikalistest parameetritest:
- Temperatuurist
- Soolsusest
- Hüdrodünaamikast
Kui
ka bioloogilistest protsessidest (
assimilatsioon ja hingamine);
Hapniku
defitsiidi korral, näiteks suurtes sügavustes (mõjutab vähene
veevahetus) tekib anaeroobsete bioloogiliste protsesside tagajärje
H2S
(mädamunalõhnaline,
toksiline gaas)
Päikesevalgus
Valgus
levib vees kiirusega 225 000 km/s (õhus 300 000 km/s).
Valguse
intensiivsus langeb sügavuse kasvades järsult. Valguskiirguse
nõrgenemise vees tingivad:
neeldumine ja hajumine „ puhtas vees“ (sõltub seal lahustunud soolade hulgast); hajumisel muudab valguskvant suunda, kusjuures eri suundades hajub erinev kogus valgust;
neeldumine ja hajutamine optiliselt aktiivsete ainete poolt :
a)
vees
lahustunud orgaaniline aine
– „kollane aine“ („gelbstoff“) – nagu nimigi ütleb,
neelab sinist valgust tugevaminikui teisi lainepikkusi;
b)
fütoplankton (elus org. aine; pigmendid);
c) detriit
(elutu org. aine – koosneb erinevas lagunemisastmes olevatest
taimsetest ja loomsetest produktidest e. veeorganismide elutegevuse
jääkidest ja surnud organismide tükikestest)
d)
tripton
–
veekogu vees hõljuvad tahked surnud organismide (detriit) tükikesed
ja mineraalainete osakesed
Valguse
bioloogiline tähtsus veeorganismidele
/Otsene mõju/ - tähtsaim energiaallikas org. aine tootmiseks fotosünteesi protsessis
Ilma
(maailmameres peamiselt fütoplanktoni e. taimse hõljumi poolt
teostatud protsessis) ei oleks ookeanis elu, kuna selle energiaringed
on praktiliselt sõltumatud magevee ja maismaa energiaringetest.
Valguse
piiratud kättesaadavus tingib taimsete veeorganismide esinemise
ülemistes footilise tsooni kihtides ja viib ruumilise konkurentsi
kujunemisele – võitlusele soodsamate valgustingimustega
kasvukohtade pärast, mis avaldub eriti tugevalt fütobentose (s.o.
põhjale kinnitunud taimede) hulgas (sarnane,võrreldav isegi
konkurentsiga troopilistes vihmametsades). Konkurentsi mahendab
fütobentosele iseloomulik kromaatilise adaptatsiooni nähtus –
erinevatele rühmadele iseloomulikud erinevad pigmenid, mis neelavad valgust erinevast spektripiirkonnast – võimaldab optimaalsemalt
kasutada valgusspektri kitsamaid osi ja kasvada kehvemates
valgustingimustes.
Aastaajad: ajaskaalas allub floora levik ja produktiivsus aastaaegade mõjule – mõju kasvab ekvaatorist eemaldumisega järk- järgult.
Mõjutab
omakorda herbivooride ( taimsest orgaanilisest ainest toituvate
loomade) esinemist ja aktiivsust. Neist omakorda sõltub toiduahela
kõrgemate astmete sesoonne (aastaaegadest sõltuv) käitumine –
valguse kaudne mõju.
Näiteks sinivaala ränne ja paljunemisrütm on seotud valgustingimustega,
kuna tema põhiline toiduallikas krill ( ) paljuneb ainult lühikese
antarktilise või vastavalt arktilise suve ajal, kui fütoplanktoni
õitseng saavutab peaaegu 24 t kestva valguspäeva jooksul oma maksimumi . Mõju kaudne – taimse assimilatsiooni kaudu.
Valguse mõju (footilised signaalid) paljunemisele võib olla aga ka otsene: paljude selgrootute loomade gameetide viljastamine ja nende vette laskmine sünkroniseeritakse valgusärrituse läbi.
Eufootilist tsooni (maailmamere ülemine valgusrohke veekiht) asustavatel loomadel sõltub käitumine (toitumine, partneri otsimine, territoriaalne käitumine, puhkamine jne) ning ainevahetus samuti valgusest.
UV
kiirgus
Lühilainelised
UV kiired (λ=200-400nm) on bioloogiliselt „ärritavad“, s.t. nad
võivad olenevalt doosi suurusest põhjustada elusorganismides
muutusi molekulaarsel tasemel. Näiteks põhjustada pärilikkusega
seotud erinevaid DNA või kromosoomide mutatsioone.
Märkimisväärne
osa UV kiirgusest (eriti 200-280nm) absorbeeritakse Maad ümbritseva
osoonikihi (O3) ja atmosfäärse hapniku (O2) poolt. Veeorganismidele
mõjub UV kiirgus vähem, sest see neeldub veekogude ülemises kihis
ja ei tungi sügavale. Avameres elavatel organismidel ei ole võimalik
selle kiirguse eest otseselt varjule minna, vaid nad suunduvad sügavamatesse veekihtidesse – ilmselt üks ööpäevase
vertikaalse rände põhjusi paljude zooplanktoni esindajate puhul.
Seelist võimalust ei ole aga sessiilsetel (substraadile kinnitunud)
rannikulähedastes piirkondades kasvavatel organismidel: näiteks
tõusu-mõõna piirkonda asustavatel liikidel, kes on seetõttu mõõna
ajal UV kiirte eest täielikult kaitsmata. Ka madalas vees kasvavad
elusorganismid mõjutatud UV kiirguse poolt. /Läänemeres küll
loodeid pole, aga esinevad suured veetaseme kõikumised/.
Kohastumised: korallid (Acropora
formosa),
mis on toodud suurest sügavusest tõusu-mõõna tsooni, hukkuvad
ilma kunstliku varjuta 1 päevaga, kuigi samas piirkonnas elavad
edukalt nende liigikaaslased tänu sümbiontsetele
vaguviburvetikatele (zooksantellid) /mõlemale kasulik kooselu –
sümbioos/; neist on eristatud 3 erinevat aminohapet, mis neelavad
erineva lainepikkusega UV kiirgust ja kaitsevad sellega
peremeesorganismi (koralli).
Bioluminestsents
Isegi
sügavustes, kuhu päikesevalgus ei suuda tungida , mängib valgus
olulist rolli. Paljudes mikroorganismides, selgrootutes ja kalades
toodetakse spetsiifiliste keemiliste reaktsioonide käigus nn. külma
valgust - bioluminestsents.
Nähtus
ei esine ainult suurtes meresügavustes vaid ka veepinnal ja
maismaal.
Näiteks
juba vanal ajal tuntud öine mere helendamine on põhjustatud
erinevate dinoflagellaatide poolt (1830), tuntuimaks esindajaks Noctiluca
miliaris
(1-2mm). Valgus tekib biokeemiliste reaktsioonide tagajärjel:
lutsiferiini ensümaatilise oksüdeerimise käigus (ATP, O2, H2O)
eraldub valgus.
Bioluminestsentsi
tekkimisel eraldub 80-95% energiast valgusena
Ekstratsellulaarne (rakuväline) bioluminestsents – organism eritab spetsiaalsetest näärmerakkudest (fototsüüdid) vette helendavaid, osaliselt limaga segatud sekreete. Näiteks karp Pholas, hulkharjasussid Odontosyllis, mõned karpvähilised jt.
Intratsellulaarne (rakusisene) bioluminestsents kontsentreerub kindlatesse kehapiirkondadesse, spetsiaalsetesse valgusorganitesse, kusjuures valgust tootvad keemilised protsessid toimuvad spetsialiseerunud rakkudes (fototsüütides).
Valgusorganid
süvavee vähkidel ja kaladel:
Keha enda rakud
Sümbioos valgust tootvate bakteritega
Fluorestsents
Osa
meretaimi- ja loomi fluorestseerivad. Nähtus tugineb füüsikalisel
protsessil, kus silmale nähtamatu elektromagneetilise spektri UV
ala, näit. lühilaineline UV valgus molekulide poolt
ümbermuundatakse, nii et ta nendelt nähtava valgusena tagasi
peegeldatakse.
Kui
näiteks aktiiniat Anemonia
sulcata pimedas kiiritatakse, helendavad püüniskombitsad punaka valgusega , mis kohe
kaob, kui UV kiirgus katkestatakse.
Kuna
spektri UV osa neelatakse vee pinnakihis , siis ei oma fluorestsentsi
nähtus bioloogilist tähtsust.
Fotosüntees
Fotosüntees
on rohelistes taimedes ja fotosünteesivates bakterites kulgev
protsess, mille käigus valgusenergia muudetakse orgaaniliste
ühendite keemiliseks energiaks.
Vetikate
ja kõrgemate taimede puhul avaldub fotosüntees väliselt CO2
neelamises ja O2 eraldumises keskkonda. Väliskeskkonnast neelatud energia kasutatakse orgaaniliste ainete sünteesiks. CO2
redutseerimiseks vajaliku vesiniku (elektronide) allikana kasutatakse
vett. Vees sisalduv hapnik eraldub seejuures keskkonda. Kui CO2
redutseerimise produktiks on sahhariid (CH2O), on fotosüntees
kirjeldatav võrrandiga
CO2+2H2O+valgusenergia
→
(CH2O)+O2+H2O
Kui
lõpp-produktiks on glükoos, siis
6CO2+12H2O+valgusenergia
→
C6H12O6+6O2+6H2O
Fotosünteesi
staadiumid ja faasid
Valgusenergia
transformeerumine fotosünteesis keemiliste sidemete energiaks on
liitne protsess, milles osalevad mitmesugused füüsikalised,
fotokeemilised ja biokeemilised reaktsioonid.
Fotosünteesis
osalevate reaktsioonide valgusest sõltuvuse alusel eristatakse
fotosünteesi valgusstaadiumi ja pimestaadiumi.
Fotosünteesi
valgusstaadiumi moodustavad reaktsioonid, mis sõltuvad vähe
temperatuurist. Siia kuuluvad valguskvandi neeldumisega ja energia
migratsiooniga seotud protsessid (fotofüüsikalised protsessid), aga
samuti fotokeemilised reaktsioonid, mis viivad vee oksüdatsiooniks
vajaliku tugeva oksüdeerija ja CO2 redutseerimiseks vajalike
energeetiliste faktorite – reduktiivjõu ( NADPH ) ja assimilatoorjõu
(ATP) – tekkele. Valgusstaadiumi reaktsioonides osalevad
struktuurid on koondunud kloroplastide membraanidesse.
Fotosünteesi
pimedusstaadiumi moodustavad ensüümireaktsioonid, mis on seotud CO2
assimilatsiooniga. Reaktsioone katalüüsivad ensüümid on
lokaliseerunud kloroplastide stroomas.
Reaktsioonimehhanismide
alusel võime fotosünteesi jaotada fotofüüsikaliseks,
fotokeemiliseks ja biokeemiliseks faasiks.
Fotofüüsikalises
faasis neeldub valgus pigmentsüsteemis, mille tagajärjel kvandi
energia transformeerub ergastatud pigmendimolekuli siseenergiaks.
Energia migratsiooniprotsessides suunatakse neelatud valgusenergia
reaktsioonitsentrisse.
Fotokeemilises
faasis toimub fotosünteesi üks kesksemaid protsesse –
valgusenergia muundamine keemiliseks energiaks. Fotokeemiline faas
toimub spetsiaalsetes reaktsioonitsentrites, milles asuvad
fotokeemiliselt aktiivsed klorofüllimolekulid. Fotokeemilistes
reaktsioonides on klorofüll vaadeldav elektronpumbana, mis
valgusenergia abil viib madalal energeetilisel nivool oleva doonori
elektroni kõrgele energeetilisele nivoole aktseptormolekulis.
Reaktsioonitsentrites kulgevate fotokeemiliste reaktsioonide käigus
moodustub ühelt poolt tugev redutseerija, mis on vajalik vee
oksüdatsiooniks, ja teiselt poolt tugev redutseerija, mis tagab
reduktiivjõu (NADPH) tekke.
Fotosünteesi
biokeemilises faasi võib jaotada kaheks etapiks. Esimesel etapil
moodustuvad fotokeemilisteste reaktsioonide produktidesse kätketud
energia arvel metabolismis universaalselt kasutatavad energeetilised
faktorid (ATP ja NADPH). Teisel etapil toimub CO2
assimilatsioon ja hulk teisi protsesse, mis kasutavad nimetatud
energeetilisi faktoreid.
- CO2 põhiliseks assimilatsioonirajaks rohelistes taimedes on reduktiivne pentoosfosfaadi tsükkel – Calvini tsükkel
Avastati
Calvini, Bensoni ja Basshami uurimistöö tulemusena 50. aastatel.
1961 Clvinile Nobeli preemia.
Valgus
on elektromagneetiline kiirgus, moodustab kogu elektromagneetilisest
spektrist kitsa osa, mille lainepikkused on inimsilmale nähtavad +
UV ja infrapunased lainepikkused. Kuid eksisteerivad olulised
erinevused inimese silma ja taimede fotosünteetiliste pigmentide
spektraalse tundlikkuse vahel. Meie nägemispigment rodopsiin neelab
maksimaalselt valgust rohelises spektripiirkonnas (556 nm), kusjuures
neeldumine väheneb järsult mõlemal pool neeldumismaksimumi.
Klorofüllid
ja teised valgust neelavad pigmendid omavad erinevaid
neeldumismaksimume ning koos neelavad nad valgust väga laial
spektrialal, mida nimetatakse fotosünteetiliselt aktiivseks
kiirguseks (PAR). PAR defineeritakse kui lainepikkusi 350 (sagedamini
küll 400) kuni 700nm. Kuid on ka tõendeid, et fotosünteetiliselt
aktiivne kiirgus võib mõnede rohevetika liikide puhul ulatuda 300nm-ni (Ulva
lactuca)
Aksessorpigmendid
e. kaaspigmendid – klorofüllid ei suuda neelata valgust kogu
spektrialal, teised pigmentide poolt neelatud valgus kantakse üle
klorofüllidele – tänu sellele fotosüntees võimalik ka
spektrialal, kus klorofüllid valgust ei neela. Karotinoidid
kaitsevad klorofülle ja teisi fotosünteetilise aparaadi osasid
fotodestruktsiooni eest. Neelavad valgust spektri lühilainelises
osas ja moodustavad labiilsetele ühenditele sellega nagu ekraani,
mis kaitseb neid ühendeid energiarikaste kvantide eest.
Kõik kommentaarid