Vitamiinid ja koensüümid (0)

Vitamiinid ja koensüümid  
 
Vitamiinid  on orgaanilised ühendid, mida organism vajab väikestes (katalüütilistes) 
kogustes , ent mida ta ise sünteesima pole võimeline või mille sünteesikiirus pole 
piisav organismi vajaduste katmiseks.   
 
Vitamiinid jaotuvad vastavalt füsikokeemilistele omadustele vees lahustuvateks ja 
lipiidides ehk rasvades lahustuvateks.  
 
Vees lahustuvad vitamiinid on organismist väljutatavad uriiniga ning nende liig ei 
oma tavaliselt toksilist efekti. Samas ei akumuleerita vees lahustuvaid vitamiine 
organismis tagavaraks märkimisväärsel hulgal ning seetõttu peame neid pidevalt 
toiduga juurde saama.  
 
Rasvades lahustuvate vitamiinide liiast organism  nii lihtsalt ei vabane, seetõttu on 
nad suures koguses toksilised. Paljude lipiidides lahustuvate vitamiinide tagavara on 
korraliku toitumuse korral organismil olemas, näiteks vitamiin D varu jätkub 
tavaliselt paariks kuuks.  
 
Lipiidides lahustuvad vitamiinid  
 
Lipiides lahustuvad vitamiinid on erinevalt vees lahustuvadest vitamiinidest tavaliselt 
mittekatalüütilise rolliga. Ainuke klassikalise koensüümi funktsiooniga on vitamiin K.  
 
Vitamiin K  
Vitamiin K on vajalik kofaktor  γ-karboksüglutamaadi sünteesil.  γ-karboksüglutamaat 
moodustub posttranslatsioonilise modifikatsioonina  mõningate valkude koosseisus . 
Seda modifikatsiooni on vaja  valkude funktsionaalselt aktiivse vormi tekkeks,  
muuhulgas rea verehüübekaskaadi faktorite jaoks.  
 
γ-karboksüglutamaadi süntees glutamaadist on tsükliline protsess. Koensüümina 
funktsioneerib vitamiin K redutseeritud vorm, vastav karboksüleerimine ei vaja 
biotiini. Redutseeritud vitamiin K taastamiseks on vajalik oksüdeerunud vorm uuesti 
taandada kaheetapilises protsessis. Esimeses reaktsioonis konverteeritakse vitamiin K 
epoksiid diketooniks 2,3-epoksiidi reduktaasi poolt. Seda protsessi inhibeerib 
varfariin, mida meditsiinilises praktikas kasutatakse väikeste doosidena 
antikoagulandina infarktihaigete ravil. Suured varfariini doosid on aga kasulikud 
näriliste hävitamisel.  
 
Vitamiin K taimse päritoluga vorm on füllokinoon. Sageli on kasutusel sünteetiline  
vorm menadioon, bakteritest on pärit ühend menakinoon. Menadioon on neist ainuke, 
mida organismide poolt adsorbeeritakse kergesti.  
 
Ülejäänud rasvades lahustuvad vitamiinid on inimese organismis oluliste 
mittekatalüütiliste funktsioonidega .  
 
Vitamiin A 
Vitamiin A on retinool . Enamik loomi saavad kasutada taimse päritoluga terpeeni β-
karoteeni ja konverteerida seda retinooliks.  
 
Vitamiin A funktsioonid: 
 
   1.Retinool on nägemispigmendi 11-cis-retinaali eellasmolekul. Retinaal kuulub 
prosteetilise rühmana valgu rodopsiini koosseisu. Valguse adsorbtsioonil toimub 11-
cis-retinaali konverteerimine trans-retinaaliks.  
   2.Retinool on konverteeritav retiinhappeks. Trans-retiinhape ja 9-cis-retiinhape on 
spetsiifiliste  tuumaretseptorite ligandid, mis osalevad arengu ja kasvu kontrollis.  
   3.Retiinhape võib osaleda glükoproteiinide biosünteesil.  
 
Retinooli transpordiks vere kaudu on vajalik kandjavalk, mis sünteesitakse maksas . 
Nii retinooli kui retiinhappe jaoks on olemas transporteri funktsiooniga  valgud ka 
tsütosoolis. Retinooli peamine funktsioon on arvatavasti eellasmolekuli roll, temast 
lähtudes sünteesitakse nii retinaal kui retiinhape.  Pole selge, kas tal on ka iseseisvaid 
funktsioone. Retinool on valgustundlik ja adsorbeerub mitmesugustele 
hüdrofoobsetele pindadele, mis tekitab probleeme kliinilises praktikas.  Lisaks eelpool 
kirjeldatud funktsioonidele on  β- karoteen ja retinoidid  antioksüdandid ja võivad 
osaleda metabolismis tekkivate  vabade radikaalide sidumises.  
 
Vitamiin D 
Vitamiin D sünteesitakse inimese organismis, vitamiiniks osutub vastav ühend ainult 
olukorras, kui päikesevalgust on napilt.  
 
Vitamiin D tuleb organismis konverteerida aktiivseks vormiks, milleks on 1,25-
dihüdroksüvitamiin D. Aktiveerimiseks on vajalikud 2 järjestikust 
hüdroksüleerimisreaktsiooni. 1,25-dihüdroksüvitamiin D on hormoon , millel on 
spetsiifiline tuumaretseptor.  
 
Vitamiin D  on vajalik kaltsiumi metabolismis. Vitamiini puudumise korral ei suuda 
organism piisavalt kaltsiumi adsorbeerida, üledoseerimine põhjustab aga 
hüperkaltseemiat.  
 
Vitamiin E 
Bioloogiliselt aktiivne vitamiin E vorm on α- tokoferool . Vitamiin E on oluline 
antioksüdant ja vabade radikaalide siduja. Teisi füsioloogilisi funktsioone vitamiinile 
E ei ole teada.  
 
Vees lahustuvad vitamiinid 
Vees lahustuvad vitamiinid on vitamiin C ja nn. B rühma vitamiinid. B rühma 
vitamiinid on eellasmolekulid mitmesugustele koensüümidele.  
 
Vitamiin B3 ehk niatsiin  
Vitamiin B3 all tuntakse nii nikotiinamiidi kui ka  nikotiinhapet, mis mõlemad võivad 
olla prekursoriteks nikotiinamiidsete koensüümide sünteesil. Inimorganism on 
võimeline sünteesima neid kofaktoreid trüptofaanist lähtudes, ent protsess ei ole 
piisavalt efektiivne organismi vajaduste tagamiseks.  
 
1 mg niatsiini sünteesiks kulutatakse 60 mg trüptofaani ja mõnedes taimsetes  
produktides sisalduv trüptofaan ei ole lihtsalt omastatav. Niatsiini sünteesi inhibeerib 
ka laialdaselt tuberkuloosi raviks kasutatav ravim  isoniasiid .  
 
Niatsiinist sünteesitakse kaks erinevat koensüümi: NADH ja NADPH . Ainuke 
erinevus nende kahe koensüümi vahel on täiendav fosfaatrühm NADPH koosseisus, 
mis on seotud riboosi 2´ süsinikuga.  
 
NADH ja NADPH funktsioneerivad kui valkudevahelised mobiilsed elektronide 
kandjad , sisuliselt substraadid redoksreaktsioone katalüüsivatele ensüümidele .  
 
NADH on seotud eelkõige kataboolsete reaktsioonidega. NADH oksüdeerunud vorm 
NAD+  aksepteerib elektrone orgaaniliste molekulide  lagundamisega seotud 
reaktsioonides. Selliste reaktsioonide eesmärk  on energia vabastamine väikeste 
portsionite kaupa. NADPH osaleb eelkõige biosünteetilistes reaktsioonides. Tavaliselt 
on  rakkudes  NAD+ tase kõrgem kui NADH tase ja NADPH tase kõrgem kui NADP+ 
tase.  
 
Mõlema nikotiinamiidse koensüümi oksüdeerunud vormid võivad elektrone 
aksepteerida vaid paarikaupa. Redutseeritud vormid võivad elektrone samuti 
loovutada vaid paarikaupa. Hüdriidiooni liitumisega, mis toimub   redutseerumise 
käigus, muutub ka koensüümi laeng.  
 
NADH seoselise ensüümi näiteks on oksidoreduktaaside hulka kuuluv maksast 
pärinev  alkoholi dehüdrogenaas (ADH). Alkoholi dehüdrogenaas katalüüsib mitme 
erineva alkoholi oksüdeerimist. Kõigis reaktsioonides osaleb elektronide akseptorina 
NAD+. Aktiivsait on seega nendel ansüümidel alkoholi suhtes mitte eriti kõrge  
spetsiifikaga. Samal ajal on koensüümi suhtes spetsiifika  tunduvalt suurem, kuna 
NADP+ ei saa elektronide akseptorina funktsioneerida.  
 
Substraadi puudumisel on ADH aktiivsait okupeeritud vee molekulide poolt. 
Aktiivsaidis paikneb ka Zn2+  ioon , mis on vajalik katalüütiliseks aktiivsuseks. Zn   on 
seotud  ensüümiga kahe tsüsteiini jäägi ja ühe histidiiniga.  
 
Substraadi sidumine toob enesega kaasa konformatsioonilise muutuse ensüümi 
struktuuris, mis eemaldab vee molekulid aktiivtsentrist ja paigutab substraadid 
katalüüsi toimumiseks vajalikku positsiooni. Zn aatom  seob koordinatiivse sidemega 
ka substraadi hapniku aatomi, stabiliseerides katalüüsi käigus tekkiva negatiivse 
laengu  (alkoholi hüdroksüüli pKa väheneb aktiivtsentris  umbes 14-lt kuni 6.4-ni).  
 
Ensüümi His51 seob kaudsel teel prootoni alkoholi molekuli koosseisust. See protsess 
sisaldab endas prootoni ülekande ahelat, mis koosneb järgmistest etappidest. 1. 
Prootoni eemaldamine His poolt NAD+ riboosilt 2. NAD+ riboosi poolt prootoni 
eemaldamine Ser48 -lt , 3. Ser48 poolt prootoni eemaldamine substraadiks olevalt 
alkoholilt. Järgnevalt  osutub võimalikuks  substraadi koosseisust hüdriidioni 
sidumine nikotiinamiidi tsükliga, tekivad NADH ja aldehüüd. Järgnevalt vabanevad 
produktid aktiivtsentrist ja His51 deprotoneerub, millega on taastatud ensüümi 
esialgne olek ja katalüütiline tsükkel saab korduda.  
 
ADH katalüütiline mehhanism sisaldab seega üleminekuoleku stabilisatsiooni (eriti 
hapniku aatomil tekkiva  negatiivse laengu stabilisatsiooni ) ja aluselis- happelist  
katalüüsi. Samuti on tähelepanuväärne, kui suures ulatuses võivad muutuda teatud 
rühmade pKa väärtused sõltuvalt spetsiifilisest keskkonnast.  
 
   
 
Vitamiin B2 (riboflaviin)  
Riboflaviin on prekursoriks flaviinkoensüümidele FMN ja FAD. Flaviinid on kollase 
värvusega, valguse toimel kiiresti lagunevad ühendid. Riboflaviini defitsiiti meie 
organismis  praktiliselt ei esine.  
 
FMN ja FAD ei ole tavaliselt ensüümidega kovalentselt seotud, ent moodustavad 
stabiilse, mittedissotseeruva kompleksi. Seega funktsioneerivad vastavad ühendid kui 
prosteetilised rühmad. Nende funktsioon on vastavate ensüümide varustamine 
redoksreaktsioonides osalevate tsentritega, mis liidavad või loovutavad elektrone.  
 
FAD ja FMN koosseisu kuuluv isoalloksasiini tsükkel võib liita-loovutada elektrone 
ühekaupa, ehkki mobiilsete elektronide koguarv  vastavates reaktsioonides on kaks.  
Selline võime on sageli kriitilise tähtsusega bioloogilistes protsessides. Osaliselt 
redutseeritud vorm sisaldab radikaali, mida tuntakse kui semikinooni. Selline 
radikaalne vorm on suhteliselt stabiilne ja tema olemasolu võimaldabki elektrone 
loovutada ka ühekaupa. Sellega on tagatud teatud paindlikkus, mis tuleb kasuks ühe ja 
kaheelektroniliste ülekandeprotsesside omavahelisel sidumisel.  
 
Flavinoidsed ja nikotiinamiidsed  koensüümid on olulised elektronide kandjad 
mitmesugustes bioloogilistes protsessides, olles kasutatavad mitme redoksreaktsioone 
katalüüsiva ensüümi poolt. Nikotiinamiidsed koensüümid on kasutatavad eelkõige kui  
valkudevahelised elektronpaaride vahendajad, flaviinid on aga prosteestiliste 
rühmadena tugevalt valkudega seotud.  
 
Vitamiin C  
on samuti redoksreaktsioonides osalev ühend. Enamik loomasid, va primaadid on 
võimelised sünteesima vitamiini C lähtudes glükoosist. Vitamiin C funktsioneerib 
redutseeriva agendina ja  on vajalik teatud metalliliste kofaktorite hoidmiseks 
redutseeritud vormis. Vitamiin C kasutatakse esiteks proliini ja lüsiini 
hüdroksüleerimisel kollageeni sünteesil. Teiseks,  dopamiini β-hüdroksülaasi 
reaktsioonis, mille tulemusena sünteesitakse epinefriin ja norepinefriin ning türosiini 
degradatsioonil. Kolmandaks on vitamiin C üldine antioksüdant ja stimuleerib raua 
adsorbtsiooni. Tavaliselt on organismis  piisav vitamiin C tagavara 3-4 kuuks.    
 
Vitamiin B12 (koobalamiin)  
Vitamiin B12 on keeruka struktuuriga  ühend, mis konverteeritakse mitmeks 
koensüümiks. Vastavad koensüümid funktsioneerivad kui vesiniku aatomi  
ümberpaigutusreaktsiooni katalüsaatorid ,  kusjuures samas toimub mingi teise rühma 
(NH2, CH3) ümberpaiknemine vesiniku asemele. Vitamiin B12 funktsioneerib ka kui 
metüülrühma kandja, mis aksepteerib süsiniku tetrahüdrofolaadi derivaadi 
koosseissust. Inimorganismis on vitamiinil B12 kaks funktsiooni: 1. Metioniini 
süntees homotsüsteiinist 2. MetüülmalonüülCoA konversioon suktsinüülCoA-ks. 
Koobalamiini kaks olulisemat derivaati on 5´desoksüadenosüülkoobalamiin ja 
metüülkoobalamiin. Neist esimene on koensüümiks metüülmalonüülCoA mutaasil ja 
teine on metüülrühma doonoriks metioniini süntaasi reaktsioonis.  
 
Vitamiin B12 ei sünteesita taimedes vaid ainult mikroorganismide poolt. Seetõttu on 
aeg-ajalt  taimetoitlastel esinenud B12 defitsiiti, ehkki päevane vajalik doos on väga 
väike (6 mg).  
 
Foolhape  
Foolhape koosneb pteriini tsüklist, mis on seotud p-aminobensoehappega (PABA). 
Viimane on seotud omakorda glutamiinhappega. Inimestele on foolhape vajalik, sest 
meie organism ei sünteesi PABA-t. Füsioloogiliselt aktiivne foolhappe vorm on 
seotud mitme glutamaadi jäägiga (5-7), adsorbeeritav vorm sisaldab vaid ühe 
glutamaadi, sest ülejäänud eemaldatakse seedesüsteemis.  
 
Folaat konverteeritakse aktiivsele kujule , so tetrahüdrofolaadiks, dihüdrofolaadi 
reduktaasi toimel. Tetrahüdrofolaat töötab kui 1C kandja. Süsinik võib sealjuures olla 
erinevatel oksüdatsioonitasemetel. Ainuke1C  süsiniku vorm, mille ülekandes    
tetrahüdrofolaadi derivaadid ei osale, on  karbonaadiks oksüdeeritud vorm. 1C 
fragmendid  on seotud tetrahüdrofolaadiga (1) N5 või (2) N10 positsioonist või (3) 
sillana N10 ja N5 vahel.  
 
Tetrahüdrofolaat osaleb paljudes biosünteetilistes protsessides. Tümidiini sünteesil 
(dUMP konverteeritakse dTMP-ks tümidülaadi süntaasi poolt) konverteerub 
tetrahüdrofolaat dihüdrofolaadiks. Selleks et taastada aktiivne kofaktor, tuleb 
dihüdrofolaat tagasi redutseerida  tetrahüdrofolaadiks.  Seetõttu on dihüdrofolaadi 
reduktaasi inhibeerimine toksiline paljunevate rakkude jaoks.  
 
Folaat on eriti vajalik kasvavate organismide jaoks, seetõttu on tema defitsiit 
arenguhäirete põhjustaja. Foolhape on ka metüülrühma allikaks metüülkoobalamiinile 
ja sellepärast sarnanevad mõned  foolhappe defitsiitsuse  kliinilised tunnused 
nendega, mis esinevad vitamiin B12 puuduse korral.  
 
Biotiin  
Biotiin on vees lahustuv vitamiin, mis liidetakse kovalentselt  ensüümide külge 
prosteetilise rühmana. Biotiin on seotud amiidsidemega lüsiini jäägiga ensüümi 
koosseisus.  
 
Biotiini osalusel katalüüsitakse ATP sõltuvaid karboksüleerimisreaktsioone. 
Reaktsiooni lähtesubstraadiks on HCO -
3 , mis reaktsiooni esimeses etapis  liidetakse 
ühe biotiini lämmastiku aatomi külge. Teises etapis toimib biotiin kui karboksüüli 
doonor.  
 
Imetaja organismis on 4 biotiini sisaldavat ensüümkompleksi  
 
   1. Püruvaadi karboksülaas, ensüüm mis katalüüsib glükoneogeneesi esimest etappi 
ja seega ka reaktsiooni, mis on oluliseks oksaalatsetaati tootvaks anaplerootiliseks 
reaktsiooniks TCA tsükli jaoks  
   2. AcCoA karboksülaas, produtseerib malonüülCoA. Kontrolletapp rasvhapete 
sünteesis.  
   3. PropionüülCoA karboksülaas, produtseerib metüülmalonüülCoA, esimene 
reaktsioon paarituarvulise süsiniku aatomitega rasvhappe kataboliseerimisel tekkiva 
propionüülCoA konverteerimisel suktsinüülCoA-ks. SuktsinüülCoA saab siseneda 
TCA tsüklisse.  
   4. β-metüülkrotonüülCoA karboksülaas, so leutsiini ja mõningate isopreeni 
derivaatide oksüdatsiooniks vajalik ensüüm  
 
Tooreste munade liigtarbimise tagajärjel võib välja areneda biotiini defitsiit, sest 
munas leiduv  valk avidiin moodustab biotiiniga väga tugeva kompleksi ja inhibeerib 
viimase adsorbtsiooni.  
 
Vitamiin B1 
Vitamiin B1 ehk tiamiin konverteeritakse koensüümiks ehk tiamiinpürofosfaadiks 
ATP sõltuvas reaktsioonis. Tiamiinpürofosfaat on vajalik teatud 
dekarboksüleerimisreaktsioonides, muuhulgas püruvaadi dehüdrogenaasi kompleksi 
ja temaga sarnaste ensüümkomplekside reaktsioonides.  
 
Vitamiin B5 (pantoteenhape)  
Pantoteenhape on koensüümi A (CoA) ja rasvhappe süntaasi atsüüli kandva valgu 
prosteetilise rühma prekursor. Kofaktori aktiivse vormi süntees algab peptiidsideme 
moodustamise teel tsüsteiiniga, mille jääk  järgnevalt dekarboksüleeritakse.  Edasi 
konjugeeritakse tekkinud ühendiga ülejäänud koensüümi osa.  
 
Pantoteenhappest moodustatud koensüümid funktsioneerivad atsüüli kandjatena 
mitmesugustes metabolismi reaktsioonides, sealhulgas TCA tsüklis , rasvhapete 
oksüdatsioonil ja rasvhapete sünteesil.  
 
CoA funktsioneerimisel on oluline SH rühm, mida kasutatakse atsüüli sidumiseks. 
Molekuli ülejäänud struktuur  on erinevaid determinante sisaldav osa, mis on vajalik 
spetsiifilise kompleksi moodutamiseks mitmesuguste ensüümidega. Selle struktuuri 
vahendusel seob ensüüm kofaktori ja orienteerib ta vajalikus positsioonis efektiivse 
reaktsiooni toimumise eesmärgil. Vaba CoA tähistatakse sagely CoASH, et paremini 
välja tuua SH rühma olemasolu. Pantoteenhapet on piisavas koguses enamikes 
toitainetes  
 
Mitme koensüümi funktsioneerimise näiteks ühe kompleksi koosseisus on püruvaadi 
dehüdrogenaasi kompleks . Püruvaadi dehüdrogenaasi  (PDH) kompleks on suur 
multiensüümne kompleks, mis koosneb bakteritel ca 60 subühikust ja inimesel enam 
kui 130 subühikust. PDH kompleks vajab 5 koensüümi: tiamiinpürofosfaati, 
lipoamiidi, FAD, NAD ja CoA. Kompleksi poolt katalüüsitav reaktsioon kulgeb 
järgmiselt  
 
   1. Püruvaat (α-ketohape) liidetakse tiamiinpürofosfaadi molekuliga N+ kõrval asuva 
süsinikuga koos kaasneva CO2 elimineerimisega. Moodustub hüdroksüetüülprodukt.  
   2.Hüdroksüetüüli reaktsioonis lipoamiidiga moodustub atsetüül -lipoamiid ja vaba 
tiamiinpürofosfaat  
   3.Atsetüül-lipoamiid loovutab atsetüüli CoA koosseisu, tekib dihüdroksülipoamiid  
   4.FAD redutseeritakse dihüdrolipoamiidi poolt, regenereerub vaba lipoamiid  
   5.NAD+ poolt reoksüdeeritakse FADH2 poolt, tekib NADH   
 
Kogu tsükli tulemusena tekib atsetüülCoA ja CO2. NADH konserveerib osa 
vabanenud energiast, mida on võimalik kasutada ATP sünteesiks hingamisahela abil.  
 
PDH kompleksi reaktsioonid on vajalikud püruvaadi sisenemiseks TCA tsüklisse. 
Analoogilise funktsiooni ja struktuuriga on ka α-ketoglutaraadi dehüdrogenaasi 
kompleks (TCA tsükli ensüüm) ja  hargnenud ahelaga aminohapete katabolismis 
osalev hargnenud ahelaga α-ketohapete dehüdrogenaasi kompleks.   
 
Lipoehape 
Lipoehape esineb katalüüsis  prosteetilise rühmana, olles  kovalentse sidemega seotud  
ensüümi  lüsiini jäägiga. Lipoamiidne rühmitus funktsioneerib kui atsetüüli kandev 
paindlik õlg. Ei ole selge, kas lipoehape on vitamiin või saab inimese organism selle 
sünteesiga ise hakkama.  
 
Vitamiin B6 ( püridoksiin , püridoksaal ja püridoksamiin)  
Vitamiin B6 esineb 3 toodud vormi kujul, koensüümina funktsioneerib 
püridoksaalfosfaat  
 
Püridoksaalfosfaat on samuti prosteetiline rühm, mis moodustab kovalentse sideme 
ensüümiga. See kovalentne side katkeb katalüüsi käigus. Side ensüümiga on Schiffi 
aluse kujul, mis tekib peptiidi struktuuri kuuluva lüsiini jäägi ε-aminorühma ja 
koensüümi aldehüüdi vahel. Püridoksaalfosfaat osaleb reaktsioonides, mis on seotud 
α-aminohapete metabolismiga. Vastav aminorühm moodustab katalüütilise tsükli 
käigus omakorda koensüümiga Schiffi aluse, mis stabiliseerib mitmesuguseid  
vaheolekuid. Schiffi aluse moodustamine on pööratav protsess vesilahuses. Süsinik-
hapniku vaheline kaksikside võib lihtsalt asenduda süsinik- lämmastik  
kaksiksidemega.  
 
Püridoksaalfosfaadiga seotud ensüümid on näiteks aspartaadi aminotransferaas ja 
seriini hüdroksümetüültransferaas. Aspartaadi aminotransferaas on ensüüm, mis 
kuulub  aminorühma vahetajate hulka. Seriini hüdroksümetüültransferaas on seotud 
aminohapete metabolismiga ja vastav reaktsioon on oluliseks süsiniku allikaks 
tetrahüdrofolaadi seoselistele süsiniku ülekande reaktsioonidele .  
 
Aminotransferaaside nagu ka teiste püridoksaalfosfaati  sisaldavate ensüümide korral 
on koensüüm seotud Schiffi alusena ensüümi lüsiini jäägiga. Katalüüs algab α-
aminohappe sidumisega, mis asendab seejärel ensüümi ε-aminorühma Schiffi aluse 
koosseisust oma molekuli koosseisu kuuluva α-aminorühmaga. Sellele järgnevad 
ümbergrupeerumised Schiffi aluse molekulis ning hüdrolüüs, mille tulemusena 
vabaneb α-ketohape. Püridoksaalfosfaat sisaldab nüüd amiini. Ensüüm peab siduma 
teise molekuli ketohapet ning toimuv pöördprotsess viib teise α-aminohappe 
moodustumisele.  
 
Praktiliselt kõik α-aminohapetega toimuvad reaktsioonid kasutavad 
püridoksaalfosfaati. Schiffi aluste moodustamisega kulgevad muudatused α-süsiniku 
juures võivad kulgeda ükskõik millise selle süsiniku asendaja osalusega.  
 
Püridoksaalfosfaadi roll on nii α-süsiniku juures toimuva keemia  muutmises kui ka 
aminorühma ajutises sidumises.  
 
Seriini hüdroksümetüültransferaas katalüüsib reaktsiooni, mille tulemusena tekib 
seriinist glütsiin ja   formaldehüüd  seotakse metüleenina tetrahüdrofolaadi koosseisu. 
Nii aminotransferaas kui seriini hüdroksümetüültransferaas on sarnase ruumilise 
struktuuriga, ehkki ei valkude primaarjärjestus aga ka katalüüsitavad reaktsioonid 
pole sarnased.  
 
Seriini hüdroksümetüültransferaas poolt katalüüsitav reaktsioon algab seriini 
sidumisega ensüümi poolt ja Schiffi aluse moodustamisega analoogiliselt eelnenud  
reaktsiooniga. Sellele järgneb aga mitte α-süsinikuga seotud vesiniku, vaid R rühma 
loovutamine . Järgnevalt toimub Schiffi aluse ümbergrupeerumine ning glütsiini 
molekuli teke. Seriini molekulist eemaldatud formaldehüüd seotakse 
tetrahüdrofolaadiga. Summaarne reaktsioon on pöörduv, seriini on võimalik 
sünteesida glütsiinist ja N5,N10-metüleentetrahüdrofolaadist  lähtudes, ehkki 
füsioloogilistes tingimustes kulgeb reaktsioon tavaliselt seriini lagunemise suunas.  
 
Püridoksaalfosfaat on kofaktoriks ka glükogeeni fosforülaaasile, mis tänu oma laiale 
levikule organismis on seotud ca 75%-ga  kogu organismis olevast  
püridoksaalfosfaadist.  
 

Document Outline

• Vitamiinid ja koensüümid 
• Lipiidides lahustuvad vitamiinid 
• Vitamiin K 
• Vitamiin A
• Vitamiin D
• Vitamiin E
• Vees lahustuvad vitamiinid
• Vitamiin B3 ehk niatsiin 
• Vitamiin C 
• Foolhape
• Biotiin
• Vitamiin B1
• Lipoehape