A. Vahtramäe 2012
1
Eritumine Organismi põhiliseks erituselundiks on
neerud . Ööpäevas eritub neerude kadu umbes 1-1,5
l uriini. Lisaks neerudele toimub eritumine ka naha, kopsude, maksa ja
seedetrakti kaudu.
Kopsude kaudu eritatakse süsihappegaasi ja vett auru näol (umbes 0,3-0,4 l) ja mitmeid
teisi lenduvaid aineid. Kopsude kaudu saame kiiresti ja efektiivselt reguleerida happe-
leelistasakaalu.
Nahas peituvate higinäärmete abil eemaldatakse organismist umbes 0,4-0,5 l vett, soolasid,
erinevaid jääkprodukte (
kusiaine e.
uurea , kusihape, kreatiniin). Seega võib nahk teatud
määral kompenseerida neerude vaegtalitlust, kuid täielikult neeru
asendada ei saa.
Seedetrakti sekretoorne osa seisneb peamiselt
raskemetallide soolade eritamises, sapi ja
vee eritamises soolestikku. Vett eritub seedetrakti kaudu umbes 0,15 l ööpäevas.
Erituselundite peamiseks ülesandeks on organismi homöostaasi tagamine.
Neerude funktsioonid: 1. kehavedelike tasakaalu tagamine organismis
2.
osmootse rõhu säilitamine
3. happe-leelistasakaalu
regulatsioon 4. ekskretoorne roll – jääkainete ja võimalike võõrainete eemaldamine organismist
(süsivesikute, valkude lõhustumisproduktide
eritamine )
5. bioloogiliselt aktiivsete ainete
sekretsioon (hormoonid)
6. vereloome regulatsioon (erütropoietiini
produktsioon )
7. arteriaalse vererõhu regulatsioon (
RAAS )
Neeru funktsionaalseks ühikuks on
NEFRON . Selles toimubki uriini teke. Nefronite hulk
ühes neerus on umbes 1-1,2 miljonit.
Nefroni ehitus Nefron koosneb päsmakesest e. glomeerulusest ja neerutorukeste süsteemist. Enamik
torukesi
suubub neeru kooreosas paiknevatesse kogumistorukestesse, mis peale kogumis-
funktsiooni etendavad ka olulist osa lõpliku uriini moodustumises.
Nefroni päsmake koosneb kapillaarlingudest ja seda ümbritsevast kihnust e. Bowman-
Śumljanski kapslist. Kapillaarpõimik saab alguse päsmakesse suubuvast toomasoonest (
vas afferens) ja koondub viimasooneks (
vas efferens). Need
sooned vastavad oma ehituselt
A. Vahtramäe 2012
2
arterioolidele. Veresoonte poolele jääb päsmakese vaskulaarne
poolus , vastasküljelt aga
algab neerutoruke, mille kaudu väljub glomerulaarfiltraat e.
esmasuriin . Seda osa
päsmakesest nimetatakse uriini- e. tubulaarseks pooluseks.
Eriline on veresoonte läbimõõt päsmakeses – nimelt on viimasoone läbimõõt vaid 1/5
toomasoone läbimõõdust – Selline veresoonte diameetrite erinevus koos teiste
mehhanismidega tagab päsmakese
kapillaarides suhteliselt kõrge vererõhu – 65 - 70
mmHg. See on vajalik püsivaks uriini tekkeks.
Päsmakesed võivad paikneda neerukoores /kortikaalsed päsmakesed/ või koore sisemises
piirkonnas säsi lähedal /jukstamedullaarsed päsmakesed/. Vastavalt sellel jaotatakse ka
nefroneid kortikaalseteks ja jukstamedullaarseteks.
Päsmakest ümbritseval kihnul on kaks lestet ja nende vahel on kihnuõõs. Kapillaarling
koosneb kollageenkiudude katkematust võrgustikust moodustunud katkematust
basaalmembraanist. Basaalmembraani katavad
veresoone valendiku poolt akendunud
endoteelirakud ja väljapoolt (kihnu poolt) podotsüüdid, mis lebavad basaalmembraanil vaid
jätkete e.
jalgadega . Selline ehitus tagabki esmasuriini tekke. Nimelt saavad esmasuriini
väljuda vaid aineosad, mis mahuvad läbima basaalmembraani poore.
Bowmani kapslist saab alguse neerutorukeste süsteem – proksimaalse neerutorukese
vääniline osa –
alanev sirge osa, mis suubub neerusäsi ülemisse kihti. Need osad koos
moodustavad proksimaalse neerutorukese. Järgneb
ling , mida nimetatakse Henle linguks.
Henle lingul on alanev ja ülenev peen säär ja ülenev jäme säär. Samas nimetatakse Henle
lingu jämedat säärt distaalse neerutorukese sirgeks osaks. Sellele järgneb distaalse
neerutorukese vääniline osa.
Nefroni distaalne ja proksimaalne vääniline torukene paiknevad neerukoores. Distaalne
vääniline neerutoruke kontakteerub sama nefroni päsmakese toomasoonega, moodustades
jukstaglomerulaarse aparaadi.
Inimese nefroni kogupikkus on 20-24 mm. Enamus kogumistorukesi ühineb omavahel
neerukoores ja sisemises säsikihis ja suubub neeruvaagna karikatesse.
Uriini moodustumine Uriini tekemehhanism selgitati 1917.a.
Uriini
tekkes osaleb 3 protsessi
1) ultrafiltratsioon – selle käigus tekib esmasuriin e. primaarne uriin
2)
resorptsioon e.
tagasiimendumine neerutorukestest ümbritsevasse neerukoesse ja sealt
tagasi verre
A. Vahtramäe 2012
3
3) sekretsioon –
vastupidine protsess resorptsioonile
1) Kõigepealt tekib nefronis filtratsiooni teel esmasuriin. Tänu kapillaarvõrgustiku
iseäralikule ehitusele ja selle seinas olevatele avadele on esmasuriin oma koostiselt sarnane
vereplasmale, kuid ei sisalda valku ja vere vormelemente - nende suurte mõõtmete tõttu ei
suuda nad basaalmembraanis olevaid poore läbida.
Vabalt ja piiramatult
filtreeruvad väikesemolekulaarsed ained – molekulmassiga kuni
5500. Nende ainete kontsentratsioonid on vereplasmas ja esmasuriinis võrdsed.
Molekulmass 80 000 on absoluutse läbitavuse
piiriks . Seda teades on võimalik valmistada
verdasendavaid lahuseid, mis püsivad kaua vereringes. Seejuures ei tohi ainete
molekulmass ületada 70 000, kuna siis ei eritu nad enam neerude kaudu (v.a. juhul, kui
neid organism ise ei lammuta).
Glomerulaarfiltraadi hulga määrab vererõhk päsmakeste kapillaarides. Normaalselt on see
70 mmHg. Filtratsioonile töötab vastu vere valkude poolt tekitatud onkootne rõhk 25-30
mmHg. Seega – kui vererõhk kapillaarides langeb alla onkootse rõhu, lakkab ka uriini teke.
Samas on päsmakestel väga suur vererõhu autoregulatsioonivõime.
Päsmakese filtratsiooni vaadeldakse kindlas ajaühikus. Esmasuriini tekib kuni 180 l/24
tunni jooksul. (
Vereplasma umbes 3 liitrit filtreeritakse läbi 25 minuti jooksul ja ööpäevas
toimub kogu vereplasma läbifiltrerimine umbes 60 korda. Kogu ekstratsellulaarne vedelik
(~17 liitrit) allutatakse ööpäevas 12 kordsele renaalsele kontrollile. Öösel
glomerulaarfiltratsioon neljandiku võrra väiksem.
Esmasuriin
filtreerub päsmakese kihnuõõnde ja suunatakse edasi nefroni
torude süsteemi.
Seda läbides toimuvad uriini koguses ja koostises suured muutused. Selle protsessi aluseks
on torukeste süsteemis toimuvad resorptsiooni ja sekretsiooni e. tagasiimendumise
protsessid.
2)
resorptsioon – torukeste süsteemis
imendub tagasi suurem osa primaaruriini
filtreerunud ainetest. Eelkõige toimub see vee ja organismile vajalike ainete (nt. glükoos)
osas. Nad imenduvad tagasi torukesi ümbritsevatesse kapillaaridesse - seega verre.
Aktiivsed resorptsiooniprotsessid toimuvad selliste ainete osas nagu glükoos,
aminohapped , valk.
• ~98% ulatuses imendub tagasi
glükoos ja see toimub nefroni proksimaalses
vääntorukeses.
Terve inimese uriinis glükoosi ei leidu vaatamata selle, et
primaaruriinis on glükoosi kontsentratsioon võrdne selle sisaldusega vereplasmas.
A. Vahtramäe 2012
4
Glükoos ilmub uriini siis, kui tema kontsentratsioon veres ületab teatud taseme –
lävikontsentratsiooni. Selleks on 10 mmol/l. (norm 3,3-5,5 mmol/l.
Samuti on neerutorukestel tagasitranspordimaksimum. Glükoosi osas on see meestel
375 mg/min, naistel 300 mg/min.
Energia tagasiimendumiseks tuleb neerutorukeste rakkudes toodetud energiast. Seega
mistahes neerutorukesi
kahjustav protsess (nt. mürgistus) võib põhjustada ka
resorptsiooni häirumise.
•
Aminohapete tagasiimendumine sõltub samuti nende hulgast vereplasmas st.
normaalsetes tingimustes neid uriinis ei leidu või on vaid “jälgedena”. Aminohapped
imenduvad tagasi proksimaalses vääntorukeses koos Na-ga.
•
Valk võib basaalmembraani läbida vaid väga vähesel määral. Lõplik uriin on aga
valguvaba kuna valk tagastatakse organismile proksimaalses vääntorukeses.
•
Kusiaine e. karbamiid e. uurea lahustub hästi vees. Vesi imendub tagasi
proksimaalses torukeste süsteemis, Henle lingu alanevas osas, distaalses vääntorukeses,
kogumistorus. Kokku imendub organismi tagasi 99% esmasuriinis olnud veest. Seega
muutub uriin kontsentreeritumaks ning suure kontsentratsioonide erinevuse tõttu
difundeerub osa uureast verre tagasi. Kuna
veri voolab kiiresti, ei saavuta ta
vereplasmas nii kõrget kontsentratsiooni kui uriinis. Lisaks selle toimub ka kusiaine
neerusisene
ringlus (kontsentratsioonide erinevuste tõttu ringleb osa uureast rajal
kogumistoruke → neerusäsisse rakkude vahele → Henle ling → uuesti distaalsesse
vääntorukesse)
•
Nõrgad orgaanilised happed ja alused imenduvad tagasi olenevalt uriini pH-st.
Nimelt madala uriini pH juures (s.t. happelise uriini puhul) suureneb nõrkade
resorptsioon ja väheneb eritumine. Samas väheneb nõrkade aluste resorptsioon ja
suureneb nende eritumine. Aluselise uriini korral on need protsessid vastupidised.
•
Vee ja elektrolüütide tagasiimendumine. Nagu juba
eespool öeldud, imendub veest
organismi tagasi 99%. 80% ulatuses toimub tagasiimendumine proksimaalses torukeste
süsteemis, Henle lingu alanevas osas, distaalses vääntorukeses ja kogumistorus
imendub veel lisaks 19%. Proksimaalses vääntorukeses toimub vee tagasiimendumine
passiivselt, kuna vesi järgneb Na –le. Na ja Cl-ioonide tagasiliikumine organismi
toimub nende ainete aktiivse transpordi tõttu läbi torukeste
epiteeli . Henle lingu
alanevas osas toimub vee tagasiliikumine rakuvaheainesse tänu kontsentratsioonide
vahele. Sellise kontsentratsioonide vahe põhjustab Henle lingu ülenevas osas toimuv
A. Vahtramäe 2012
5
Na - ja Cl - ioonide aktiivne transport rakuvaheainesse,
kusjuures see nefroni osa on
veele läbitamatu. Nii tekib kõrge soolade kontsentratsioon Henle lingu ümbritsevas
rakuvaheaines ja kutsub esile vee liikumise kõrgema kontsentratsiooni suunas – seega
tagasi organismi.
Olulist rolli vee tagasiimendumises distaalses
torukeses ja kogumistorus etendab ADH
(antidiureetiline hormoon) ADH muudab väänilise torukese ja kogumistorukese epiteeli
veele läbitavaks – nii muutub uriin kontsentreeritumaks ja organism peab vee kinni.
Lõpliku e. sekundaarse uriini hulk on 1-1,5 liitrit ööpäevas.
3) sekretsioon
Tubulaarse sekretsiooni tulemusena tuuakse torukese valendikku tagasi aineid torukesi
ümbritsevatest veresoontest või ained, mida toodetakse torukeste enda rakkudes (nt.
orgaanilised happed, alused,
ravimid jne.).
Neerude regulatoorsed funktsioonid. Ekstratsellulaarse vedeliku osmootse rõhu regulatsioon
Füsioloogilistes tingimustes võib organismi ekstratsellulaarse vedeliku
osmootne rõhk
tõusta või langeda. Osmootne rõhk tõuseb, kui organism kaotab erituselundite kaudu
suhteliselt rohkem vett kui osmootset rõhku
tekitavaid soolasid. Vedelikupuuduse
tingimustes tõuseb vere
osmolaarsus ja sellel reageerib organism ADH vabastamisega
hüpofüüsi tagasagarast ja janutunde
tekkimisega . Selle tulemusena distaalsete vääniliste
torukeste läbilaskvus veele suureneb ja vesi peetakse organismis kinni. Samas sunnib
janu inimest rohkem jooma ja nii taastatakse normaalne vedelikubilanss ja säilitatakse
isotoonia.
Alkohol pärsib ADH teket – siit ka alkoholi liigtarbimisel tekkiv kuiv nahk ja
suurenenud uriinihulk.
Ekstratsellulaarse vee regulatsioonis osaleb veel valguline aine angiotensiin. Süsteemi,
mis siin osaleb, nimetatakse RAAS – s.o.
reniin -angiotensiin-aldosterooni-süsteem.
Reniin on aine, mida produtseeritakse neerude jukstaglomerulaaraparaadis ja kust ta
kandub verre ja lümfi. Reniin vallandub:
• vererõhu
langusel – ärrituvad rõhuretseptorid toomasoone rõhu-ja venitustundlikus
piirkonnas
A. Vahtramäe 2012
6
• Na- sisalduse langusel ja veremahu langusel
Macula densas olevate kemoretseptorite
(kontrollivad Na-sisaldust veres) erutuse tagajärjel.
Reniin vabastab vereplasmas leiduvast angiotensinogeenist angiotensiin I mis kopsudes
oleva ensüümi toimel muudetakse angiotensiin II-ks ja mis on tugevaim
vasokonstriktoorne aine, mida tuntakse. Ta põhjustab kestva veresoonte ahenemise ja
tõstab sellega vererõhku. Samas toimib angotensiin neerupealistele ja põhjustab seal
aldosterooni vabanemise.
Aldosteroon aga põhjustab neerutorukestes Na tagasi-
imendumise ja Na-le järgneb ka vesi. Seega käivitub RAAS vererõhu languse, soola
kaotuse ja verehulga vähenemise tingimustes.
Happe-leelistasakaalu regulatsioon
Neer eritab pidevalt mittelenduvaid happeid ja aluseid. Nendeks on sulfaatioonid,
fosfaatioonid, mis tekivad valkude lõhustamise käigus. Aluselisteks aineteks on ka
mitmed toiduga
saadavad ioonid.
Inimese uriini pH sõltub ainevahetuse lõpp-produktidest. Taimetoitlasel on uriin
leeline, liha söömisel muutub uriini
reaktsioon happeliseks. Uriini pH võib kõikuda
vahemikus 4,5-8,0. Vesinikioonide kontsentratsioon on proksimaalses torukeses veidi
suurem kui
plasmas , Henle
lingus vastab
plasma omale. Seega toimub uriini pH
kujunemine neeru distaalses torukeses. Osa H-ioone eritub ammooniumioonidena:
ammoniaak ühineb neerutorukestes H
iooniga ammooniumiooniks NH3 + H+ ⇔NH4 +.
Lisaks sellel osaleb H –ioon ka hingamise regulatsiooni – vere happeline keskkond
stimuleerib hingamist.
Neerude verevarustus Neerudel on hea verevarustus, et tagada võimalikult rohke esmasuriini teke ja jääkainete
eritumine organismist. Arvestades neerude kogumassi – 300 g – on neerud väga
intensiivselt verega läbi voolutatud. Nimelt voolab mõlemast neerust läbi 1300 ml verd
minutis . Kõige parem on verevarustus neeru koore osas, säsi osas see väheneb. Neeru
vereringet reguleerib neer ise – seda nimetatakse neeru autoregulatsiooniks. Neer suudab
oma veresoontes säilitada sama rõhku, kui inimese vererõhk on 80-180 mmHg. Neerude
verevoolutus hakkab tõusma alles vererõhu 200 mmHg juures.
A. Vahtramäe 2012
7
Neerude hapnikutarbimine ja ainevahetus Neerude
hapnikutarve on kõrge. Na ja K
imendumine on seotud energiatvajavate
protsessidega – seega on ka neerude
hapnikuvajadus suur.
Neeru sisesekretoorne funktsioon on seotud erütropoietiini tootmisega. See on aine, mis
reguleerib erütrotsüütide loomet. Erütropoietiini hulk suureneb kõrgmäestikes.
Soodustavaks
teguriks on ka meessuguhormoon – meestel on seetõttu erütrotsüüte rohkem.
Kusepõie täitumine ja tühjenemine Kusepõis täitub pidevalt 2
juha kaudu. Sel ajal on põie seinalihased lõtvunud, sulgurlihased
aga
kontraheerunud . Sulgurlihaseid on 2 – sisemine, mis on
silelihas ja ei allu tahtele, ning
välimine – tahtele alluv vöötlihas. Kui põis on saavutanud teatud täitumisastme (300-400
ml), tekib seinte
venitus . See ärritab põie seinas olevaid retseptoreid ja
impulss liigub
kesknärvisüsteemi. Selle tagajärjel tekib täis põie tunne ja urineerimisvajadus. Kui
kesknärvisüsteemist tuleb vastav korraldus, kontraheeruvad seinalihased, sulgurlihased
lõõgastuvad ja tekib urineerimine.
Kontroll põie tegevuse üle kujuneb välja 1-2
eluaasta jooksul. Kui mingi haigusliku
seisundi tõttu
peaaju kontroll kaob, tekib põie automatism – s.o. põie tühjenemine vastavalt
tema täitumisastmele.
Faktid uriini kohta: Ööpäevane uriini hulk - ~1,5 l
Tunnidiurees 50-100 ml
Erikaal e. tihedus 1015-1025 – mida suurem erikaal, seda kontsentreeritum uriin
Glükoosi ja valku normaalselt uriinis ei ole
Sademes mikroskoopilisel
uuringul – vähesel määral leukotsüüte, epiteelirakke,
erütrotsüüte, mikroobe (kateeteruriin on steriilne!)
Mõisted: Diurees
Polüuuria
Glükosuuria
Oliguuria
Hematuuria Anuuria Proteiinuuria
Nüktuuria
Kõik kommentaarid