Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis (0)

Kullman, B. (2002). Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis. In: I. Puura & T.  Teder  (toim), Võrkude teooria. 
Schola  Biotheoretica 28: 21-33. Tartu, Sulemees. 88 lk. ( ISBN  9989-9278-6-9)  
 
Horisontaalsest geeniülekandest seeneriigis 
 
Bellis Kullman 
 
Intratsellulaarse  sümbiogeneesi  käigus  on  enamus  protomitokondri    geene  transformeerunud   peremees –tuuma 
horisontaalse  geeniülekande (HGT) käigus. Võrreldes erinevate seente mitokondriaalseid genoome (mtGenoom), 
on jälgitav kodeerivate järjestuste  asendumine  mittekodeerivatega kuni nende kadumiseni. Pärmirakus ei muutu 
mtGenoom  ja   tuumagenoom   üksteisest  sõltumatult.  Võimalik,  et  HGT  mitokondri  ja  tuuma  vahel  on  siiani 
käimasolev protsess.  
Seenerakus  esineb  palju  viirusi  ja  plasmiide,  mis  võivad  osaleda  geenide  ülekandel  erinevate 
organismide  vahel.   Plasmiid   võib  olla  mtGenoomi  koosseisus  või  iseseisvalt  paljuneda  ja  omada   kindlaid  
funktsioone  (raku  kasvu   pidurdamine ,  vananemine,  plasmiidis  kodeeritud  mürkide  abil  konkurentide 
surmamine).  Neid  geene  antakse  edasi  tsütoplasmaga  seenehüüfide   kokkukasvamisel     (heteroplasmas).  On 
kirjeldatud  HGT  bakterilt  seenele,  seenelt  seenele  (eri  liikide  või  sama  liigi  eri  isendite  mtGenoomide  vahel, 
seeneperekondade  või  ühe  perekonna  liikide  tuumagenoomide  vahel)  ja  seenelt   taimele   (sümbiontse  või 
parasiitsete seene mtGenoomist taime mtGenoomi). HGT on leitud  rDNA  I grupi intronite osas ja mitmete valke 
kodeerivate järjestuste osas. 
Nii  pärmidel  kui  hüüfe  moodustavatel  seentel  on  leitud  mitootiline  geenisiire,  mis  on  sisuliselt  sama, 
mis bakterite  konjugatsioonil toimuv  HGT.  Kui haploidne tuum siseneb teise hüüfi, võib ta  liikuda   mitootiliselt 
jagunedes,  säilitades  oma  intaktsuse.   Selliselt    tekkivad   dikarüootsete   hüüfide    tuumad   võivad  olla  küllaltki 
erinevad  ( aneuploidsus ,  kromosoomi  pikkuse   polümorfism ).  Tuumade  liitumisel  (konjugatsioonil?  või/ja 
kopulatsioonil)  võib  toimuda  geenisiire  sarnaselt  bakteritega  (HGT)  või  ka  nii  nagu  tõelises  meioosis 
(genealoogiline,  vertikaalne  geenisiire  -  VGT).  Seente  tuumade  jagunemisviiside  ebastabiilsus  ja   mitmekesisus  
võib  olla  põhjuseks,  miks  nii  mõnelgi    juhul    pärilikkuse    ‘võrku’  on  ‘puust’  üpriski  raske  eristada.  Kas  ka 
mitokondril on olnud roll  homoloogiliste  kromosoomide  evolutsioonis , jääb mõistatuseks.   
 
Viimasel ajal on kogunenud üha enam andmeid horisontaalse geeniülekande (HGT – horizontal gene  transfer ) 
kohta  seeneriigis.  Nii  leivapärmseene  kui  ka  teiste  seente   mitokondriaalne   genoom  (mtGenoom)  on  tugevalt 
rekombinantne. Geneetilisi muutusi  ja rekombinatsioone  on kindlaks tehtud nii kunstlikul ristamisel ( Fincham , 
1979), kui ka looduslikes populatsioonides ( Saville , 1998).  On isegi leitud, et klonaalselt  paljunevatel  seentel on 
raku tuumagenoomi  muutumisele kaasnenud mtGenoomi rekombinantne (retikulaarne) muutumine ( Anderson , 
2001).  Teadaolevalt  paljunevad  mitokondrid  inimesel  jt.  imetajatel  klonaalselt  ning  nende    järgi  on  võimalik 
määrata  päritolu  ‘mitokondriaalsest   Evast ’.  On  esitatud  küll  ka  vastupidiseid  seisukohi  (Awadalla,  1999),  mis 
aga on osutunud ekslikeks andmete tõlgenduseks ( Kivisild  & Villems, 2000). 
Arvatakse, et HGT ja  endosümbioos  on mänginud rolli nii valkude kui DNA mosaiiksuse tekkel ( Nara  
et  al.,  2000).  Tõenäoliselt  on  HGT  toimunud  bakterite  eellaste  ja  eukarüootide  eellaste  vahel  väga  varasest 
organismide  arengust  alates  mõlemas  suunas  ning  võib  toimuda  mõnedes  organismides  tänapäevalgi.    On 
andmeid, et on toimunud HGT bakterite eellastelt seente  eellastele (Brinkmann et  al., 2001). Varakult  pärast 
Archaea ja eukarüootide divergeerumist võis aga toimuda vastupidine paljude geenide ülekanne eukarüootidelt 
bakteritele  (Brown  et  al.,  1999).  Hilisemast  ajast  on  teada  HGT  bakteritelt   seentele   ( eukarüoodid ).  Näiteks 
pärineb  seene  Orpinomyces  joyonii    tselluloosi  lagundamisel  tähtsat  rolli  omav  geen  (celA)    bakterilt 
Fibrobacter  succinogenes.  See  võimaldab  seenel  elada  uues  toitekeskkonnas,  herbivoorsete  imetajate  vatsas 
( Garcia -Vallve et al., 2000). 
HGT  prokarüootidelt  eukarüootidele  avastati  1990  aastal,  kui  võrreldi  isopenitsilliin-N  süntetaasi 
(IPNS)  geenide  ja  5S  rRNA  geenide  vastavaid  evolutsioonilisi  distantse.   Analüüsid   näitasid   veenvalt ,  et  IPNS 
geen oli kahel korral  horisontaalselt  üle  kantud  bakteritelt hüüfe moodustavatele kottseentele (Panalva et al., 
1990). 
Kuigi  on teda, et DNA  transport läbi  membraanide  ja rakkude  vahel toimub, ei teata selle toimumise 
mehhanismi.   Prokarüootidel   toimub  HGT  peamiselt  bakteriaalse  konjugatsiooni  käigus.  Bakteritel  on  leitud 
paljunemise  ajal  konjugatsiooni  protsessis  toimiv  integraalne  DNAd  siduv  valk  TrwB  (Escherichia  coli). 
Arvatakse, et sellel  valgul  võib olla roll geeni ülekandmisel bakterilt taimele ning bakterilt seenele (Comis- Ruth  
et al., 2001). 
 
 
 
 
Joonis  1.  Tuuma  ja  mitokondri  koevolutsioon  (vasakul).  Eukarüootses  rakus  reguleerib  tuum  energia  tootmist 
mitokondris  (paremal). 
 
On  andmeid  ka  eükarüootide  omavahelise  HGT  kohta.    Nii  on  leitud  HGT  seenelt  taimele 
parasiitsete (Kim et al., 2000) ja sümbiontsete seente puhul (Voughn et al., 1995), kes elavad tihedas kontaktis 
oma  peremeestaimedega.  Tegelikult  on  tegemist  tsütoplasmaatilise  pärilikkuse  muutumisega.  Nimelt  on  HGT 
toimunud  seene  mitokondrist  taime  mitokondrisse.   Mitokonder   on  rõngasja  kromosoomiga  rakuorganell. 
Mitokondri  mtGenoom  on  haploidne,  seetõttu  kasutatakse  tema  kohta  ka  terminit  haplotüüp.  (Käesolevas  töös 
seda ei kasutata kuna hüüfe moodustavate seente tuumad on samuti valdavalt haploidsed). Mitokondril arvatakse 
olevat  eubakteriaalne  päritolu  (joonis  1).  Kui  oletada,  et  bakteriaalse  päritoluga  mitokondrid  on  säilitanud 
bakteritele  omaseid  paljunemisviise,  siis  võib  neil  HGT  aset  leida  konjugatsiooni  käigus  heteroplasmas 
(piirkondades,  kus  peremeestaime   ja seene  tsütoplasmad  kokku  puutuvad). Õistaimel  Peperoma  polybotrya  on 
mitokondri  coxI  geenis   ekson   ja   intron ,  milledel  on  selgelt  erinev  evolutsiooniline  päritolu.   Eksoni   DNA 
järjestus on lähedane teiste õistaimede sama  geeni vastavatele järjestusele, intronit aga teistel soontaimedel pole 
leitud.  Selle  introni    järjestus  sarnaneb  rohkem  seente    kui  sammaltaime,  helviku  Marchantia  või  rohevetika 
Prototheca  mitokondri  vastavale  geenijärjestusele.    Arvatakse,  et  coxI  introni  doonoriks  võis  olla  mingi 
sümbiontne mükoriisaseen (Voughn, et al., 1995).