Õppejõud Kai
Piirsoo
Läänemere planktoni uurimise
ajalugu
19. saj. keskpaik -
20. saj. algus.
Uuringute
üldiseloom: floristilised ja faunistilised. - Esimene mere-ekspeditsioon Eesti vetes, kus koguti ka planktonit, toimus 1884.a.
- E. Eichwald tööd 1847-52: käsitlevad ränivetikaid, makrovetikaid, veeõitsengut.
- Grimm uuris 1877.a. Neeva lahe zooplanktonit.
- C. Gobi uuris 1879.a. põhjataimi ja veeõitsengut Tallinna lahes.
- W. Hensen defineeris mõiste ‘plankton’ 1887.a.
Muu maailmas
1850 1900Inglismaal:
võeti kasutusele esimene postmark 1840.a
USA:
teksapükste
leiutamine Oscar Levi Straussi poolt Californias
Eestis:
ajalehed “Eesti Postimees”, C.R.
Jakobson , M. Veske, J.
Hurt jt
Kreutzwald
“Kalevipoeg”
1857.
20. saj. algus – I
Maailmasõda
Uuringute
üldiseloom: biotsönoloogilised (koosluste uurimine) - Uurimisjaamade rajamine: Tvärminne zooloogiajaam 1902 .a.
- K. Levander 1891 -1915: fütoplanktoni ja mesozooplanktoni uuringud.
- C. Apstein 1902: täiustas püügiriistu.
- H. Lohmann 1908: esmakordselt loendas rakke ja kolooniaid
- tsentrifuugitud võrguproovis.
- Skorikov 1905: uuris Neeva suudmeala zooplanktonit.
- E.Taube 1911: Saaremaa rannikumere fütoplanktonit.
- Krabbi 1913: Soome ja Riia lahe fütoplanktonit.
- S. Vislouch 1913, 1921: uuringud Kesk-Läänemerel, Riia ja Soome lahel .
1900 1914USA: esimese
lennumasina
katsetus – 1903.
Fordi esimesed tööstuslikud autod –
1908.
Eesti:
asutati Kirjanduse Selts 1907, Eesti Rahva
Muuseum (1909),
teatrid Tallinnas,
Tartus
ja Pärnus:1906-1911.
Kahe maailmasõja
vaheline periood
Uuringute
üldiseloom: kvantitatiivsete meetodite lisandumine. - C. Leegaard 1920 J. Välikangas 1926 : Soome lahe fütoplankton
- H. Riikoja 1925- 1931 : Eesti rannikumere planktonitabelid.
- E. Häyren, 1930, 1936: Eesti rannikumere fütoplankton.
- M. Rapoport 1929: Riia ja Kesk-Läänemere plankton.
- B. Berzins 1932: Riia lahe plankton, hiljem töötas Lundis.
- H. Skuja 1929, 1930: Riia lahe fütoplankton, hiljem töötas Uppsalas.
- Rylov 1923, M. Sokolova 1935-1949 : Neeva lahe zooplankton .
1914 1939I
Maailmasõda 1914-1918
Veebruarirevolutsioon 1917.a. kukutab Venemaal tsaari Aleksander II
24.02.1918.
Eesti Vabariigi väljakuulutamine.
Pärast II
maailmasõda
Uuringute
üldiseloom: komplekssed uuringud. - K. Mölder 1938-1962. Ränivetikate uuringud.
- Halme 1944, 1958 : Soome lahe plankton.
- Nikolajev 1949 - 1974: Neeva lahe plankton.
- Soome uurimislaev ‘Aranda’ 50.aastatel
- J. Lassig, A. Niemi1963-1975: Soome l. plankton
- V.Ryabova (1977, 1981, 1986, 1991) ja I. Telesh (80.-90.) Neeva lahe zooplankton
- Eestis: fütoplanktonit: J. Tenson, merebioloogia töörühm (1973-1991: K. Piirsoo, A. Randveer , zooplanktonit: K. Remm )
- Läänemerel: fütoplanktonit: S. Nõmmann, K. Olli, K. Kangro, O.Veresova; zooplanktonit A. Lumberg, M.Simm, A. Põllumäe
- Tartu Ülikooli Eesti Mereinstituut: A. Jaanus
- Tallinna Tehnikaülikool Meresüsteemide insituut: I. Lips
- Eesti uurimislaevad Aju Dag, Veimer/Livonia, Salme
Läänemere uuringute
suunad 1850-2010
Floristilised ja faunalised
Biogeograafilised ja biotsönoloogilised
Keskkonna muutused
Ökotoksikoloogilised
Mudelid
Eksperimentaalne ökoloogia
1850190019502010Fütoplanktoni kogumise ja uurimise
meetodid
1.
Võrgud.
2.
Batomeetrid.
3.
Torud.
4.
Pumbad .
Fikseerimine.
Loendamine :
Utermöhli meetod.
Biomassi
arvutamine.
Klorofülli
määramine.
1. Läänemere fütoplankton
Üldiseloomustus. Liigilise koosseisu vaesus kevadel ja mitmekesisus suvel.
Mereliste liikide ülekaal kevadel ja mageveeliste ülekaal suvel.
Mereliste liikide ülekaal mere avaosas, mageveeliste ülekaal rannikualadel .
Kaks selget väljendunud hooajalist kooslust: ränivetikate ülekaal kevadel ja tsüanobakterite ülekaal suvel.
Läänemere fütoplanktoni andmebaas (2004) sisaldab 1700 liiki, alamliiki ja varieteeti http://www.helcom.fi/stc/files/Publications/Proceedings/bsep95.pdf
Fütoplanktoni horisontaalne levik
Läänemeres
Mõjutegurid:
S Joonis 1. Läänemere soolsuse jaotumine
oolsus.
Temperatuur.
Hoovused
Soolsuse horisontaalne varieeruvus mere eri osades on 10-15-kordne: 3-5‰ Põhjalahes, 6-8‰ avameres, 20-30‰ Kattegatis ja Skagerrakis. Seetõttu liigiline koosseis mere eri osades erinev. Darssi künnis on “looduslik piir”, millest idapoole väheneb tugevasti polühaliinsete liikide arv perekondadest Chaetoceros, Coscinodiscus, Rhizosolenia, Ceratium..
Mereliste
fütoplankterite kohastumised riimvees: Mitmed
Läänemere fütoplanktonis esinevad merelise päritoluga vetikad
erinevad ookeanis elavatest liigikaaslastest õhema skeleti poolest
(Skeletonema costatum,
Stephanodiscus
subsalsus). Seda tuleb vaadelda kohastumist erikaalu vähendamisele, mis võimaldab hõljumist
madalama soolsusega vees.
Temperatuur. Paljud külmalembesed liigid esinevad peamiselt Läänemere põhjapoolsetes osades. Rida külmaveelisi mereliike (dinoflagellaat Peridiniella catenata, ränivetikad Chaetoceros holsaticus, Fragilaria cylindricus, Melosira arctica, Navicula grani , N. vanhöffeni, Nitzschia frigida) on levinud Läänemeres ja Valges meres, kuid puuduvad Põhjameres. Nende liikide levikut võib seletada kunagise ühendusega Läänemere ja Valge mere vahel.
Läänemere hoovused sõltuvad tuule suunast ja tugevusest. Veetaset tõstavad läänekaarte tuuled, seda alandavad idatuuled. Äärmusjuhtudel on kõikumised olnud 2–2,5 m üle ja 1,2 m alla keskmise veetaseme. Tõus ja mõõn (looded) on Läänemeres alla 10 cm.Koos soolase veega kanduvad läbi Taani väinade Läänemerre merelise päritoluga planktonvetikad. Kui Arkona nõo ülemistes kihtides esinevad riimveelised liigid (Chaetoceros wighami, C. holsaticus), siis põhjalähedastes, soolasemates kihtides on ülekaalus merelise päritoluga Nitzschia serriata, Thalassiothrix nitzschoides. Analoogiliselt kandub fütoplankton koos soolasema veega Läänemere keskosast Riia lahte . Jõgedega kandub Läänemerre mitmesuguseid mageveelisi vetikaliike, eriti rohevetikate ja silmviburvetikate hõimkonnast.
Fütoplanktoni sesoonsed muutused
- Kevadel: fütoplanktoni arvukus suureneb, sest suureneb valguse intensiivsus ja toitesoolade kontsentratsioon. Soolad kantakse pinnakihti sügavamalt vee ringlemise tõttu. Toiteaineid tuuakse ka jõgedest suurveega.Domineerivad ränivetikad ja dinoflagellaadid. Võib esineda vee õitsemine päikeseliste ilmadega. Kevadise õitsengu ajal kasutatakse ära ülemistes kihtides toiteained, esmajoones fosfori- ja räniühendid. Fütoplankton on kevadel kõige rikkalikum lahtedes, kuhu suubuvad suured jõed (Neeva, Narva).Kuna zooplanktoni arvukus on väike, siis ca 30% kevadistest fütoplankteritest langeb põhja.
- Suve alguses domineerivad mageveelised flagellaadid , suve teisel poolel tsüanobakterid (Aphanizomenon flos-aquae, Nodularia spumigena). Juulis augustis, eriti päikesepaisteliste ilmadega, võib täheldada vee õitsemist, mis võib hõlmata kogu Läänemerd, v.a. Põhjalaht, kus temperatuur on tsüanobakterite arenguks liiga madal.
- Sügisel võib esineda Lõuna-Läänemeres uuesti ränivetikate vohamine. Domineerivad samad liigid, mis kevadel. Eesti rannikumeres sõltub ränivetikate areng sügisel keskkonnatingimustest, eelkõige – upwellingust. Lisaks ränivetikatele esinevad ka tsüanobakterid ja neelvetikad. Fütoplanktoni arvukus ja biomass on madal.
- Talvel on fütoplankton liigi- ja isendivaene. Koosluses esinevad sügisel ja kevade esinevad liigid, samuti üksikud suveliigid. Fütoplanktoni arengut piiravad:
- päikeseenergia vähesus
- madal temperatuur
- veemasside ringlemine, mis kannab vetikad sügavamatesse, pimedatesse veekihtidesse.
Fütoplanktoni vertikaalne jaotumus
Mõjufaktorid
Valgus.
Soolsus .
Temperatuur.
Valgus: fütoplankton areneb Läänemere avaosas kuni 50 m sügavuseni, lahtedes 20 m sügavuseni. Sügisel ja talvel, vee jahtumisest põhjustatud ringlemise mõjul võivad kanduda ka sügavamatesse kihtidesse. Paljude vetikate maksimaalne arvukus langeb 5-10 m sügavusele.
Soolsus: soolsus mõjutab fütoplanktereid nii osmootse rõhu kui ka ioonide spetsiifilise toime kaudu. Soolsuse vähenemisel muutuvad ka vee tihedus ja viskoossus. Mereliigid on levinud peamiselt sügavates veekihtides, mageveeliigid ülemistes kihtides.
Temperatuur. Mõju avaldub kõige selgemini tsüanobakterite ja ränivetikate juures. Fütoplanktoni koosluse vertikaalne jaotumine on eri aastaaegadel erinev ja väljendub nii liigilises koosseisus kui ka biomassis. Talvel jää all arenevad vetikad ainult ülemises 10 m veekihis . Kevadel, ränivetikate vohamise ajal, on arvukuse maksimum 10 m sügavusel. Juunis esineb peamine hulk vetikaid 0- 20 m ulatuses. Augustis, tsüanobakterite massilise arengu ajal, paikneb fütoplankton 0-10 m. Oktoobris -novembris on fütoplankton jaotunud suhteliselt ühtlaselt 0-50 m.
2. Läänemere zooplankton
Üldiseloomustus
Liigi- ja isendivaene, võrreldes Maailmamerega. Ava- Läänemere metazooplanktonis on kindlaks tehtud ca 35 holoplanktilist (püsivat e. permanentset) ja ca 15 meroplanktilist (ajutist e. perioodiliselt veekihis elavat) liiki. Kui lisada veel kalade pelaagilised vastsed , on arv kokku ligi 60.
Sisaldab nii magevee -, riimvee- kui ka mereliike. Eurühaliinsed (soolsuse laia amplituudiga) merelise päritoluga liigid on kõige olulisemad Läänemeres.
Enamiku metazooplanktonisse kuuluvate liikide mõõtmed on Läänemeres esineb kolm endeemilist (päriskodust) riimveelist zooplankterit:
vesikirpude hulka kuuluv meri-nokik Bosmina coregoni maritima (esineb soolsusel 0-8‰)
keriloomade hulka kuuluv karik-kerilane Keratella quadrata platei (esineb peamiselt Botnia lahes)
karik-kerilane K. cochlearis recurvispina.
Jaotus organismide suuruse järgi
Nanoplankton – 2-20 μm (flagellaadid).
Mikroplankton - 20-200 μm (ripsloomad, väikesed keriloomad ).
Mesoplankton – 0,2-1 mm (suured keriloomad, vesikirbulised , aerjalgsed, mitmesugused suuremate planktonorganismide vastsed).
Makroplankton - >1 mm (kalade noorjärgud).
Megaloplankton – 1 mm kuni 20 cm (ainuõõssed: meririst , meriseen, meritikker).
Läänemere bentilistest selgrootutest 10% esinevad planktilised vastsed.
K Joonis 2. CPR ( Continuous Plankton Recorder).
ogumise viisid:
- Kogutakse mikro -, mesoja makrozooplanktonit.
- Mikroplanktonit kogutakse batomeetriga (5 ja 23 l), meso- ja makroplanktonit aga planktonvõrguga (võrgusilma suurus 90 kuni 200 μm).
CPR
(Continuous Plankton Recorder). Kogutakse mereplanktonit pikkadel
vahemaadel. Filtriks on planktonsiid, mis asetseb rullikutel. Rullikuid ajab ringi propeller.
Tööpõhimõte:
Siidikassettidelt eemaldatakse siid ja seda uuritakse laboris.
Zooplanktoni horisontaalne levik.
Mõjutegurid.
Temperatuur.
Soolsus.
Hapnikureziim.
Toitumistingimused (eraldi loeng).
Temperatuur. Eurütermsed: meririst Aurelia aurita, rübik Evadne normanni, Acartia bifilosa. Stenotermsed soojalembesed: tavaline paunik Pleopsis polyphemoides (temp. 15-16ºC); Bosmina maritima, Podon intermedius, putak Centropages hamatus ja koodik Temora longicornis (temperatuuril > 16ºC). Stenotermsed, külmalembesed: Limnocalanus macrusus. Keriloomad, vesikirbud ja aerjalgne Acartia bifilosa talvituvad puhkestaadiumis (resting eggs ). Aerjalgsete vastsete arvukuse tõus korreleerub temperatuuri tõusuga kevadel. Üldiselt, zooplanktoni max arvukus on augustis.
Soolsus. Mõjutab füsioloogilisi protsesse. Eurühaliinsed mereliigid elavad hüpo osmootses keskkonnas oma tolerantsi alumisel piiril . Eurühaliinsed magevee-plankterid elavad hüperosmootses keskkonnas oma tolerantsi ülemisel piiril. Soolsus määrab ZP horisontaalse ja vertikaalse leviku. Väike arv merelisi liike elab püsivalt Läänemere süvikutes soolsusel 14-15‰ (aerjalgne süstur Oithona similis ja harjaslõugsete hulka kuuluv Balti nooluss Sagitta elegans baltica).
Hapnikureziim. Süvikutes (Landsorti süvik 459 m, Gotlandi süvik 249 m) kaasneb hapnikudefitsiidiga aga sagely väävelvesiniku sisalduse tõus. See on viinud süvikutes elustiku vaesumisele või hoopis selle puudumisele.
Mereliikide kohastumused riimveelises Läänemeres
- Mõõtmete vähenemine: aerjalgsete (putak, koodik, tavaline tömbik, oga-tömbik) ning ainuõõssete ( meriristi ja mereseene) kääbustumine.
- Organismi arengu peatumine varasematel staadiumidel: meriristi Läänemere isenditel on radiaalkanalid nõrgalt arenenud, meenutades noori meririste Põhjameres. Läänemeres sisaldab meririst rohkem vett. Meritikrid on õrnemad kui Põhjamere omad (sisaldavad rohkem vett).
Zooplanktoni vertikaalne jaotus ja ööpäevased
ränded
Mõjutegurid:
temperatuur, soolsus, hapnik, valgus, juurdepääs toidule jne.
Erinevad liigid võivad päeval koguneda:
termokliini peale
termokliinile
termokliini allaesineda
homogeenselt kogu veekihis.
Mõned
liigid esinevad päeval termokliinis või selle all, öösel aga
tõusevad termokliini peale. Mõnedel liikidel puudub ööpäevane
migratsioon.
Zooplanktoni sesoonsed muutused
Zooplanktoni
liigiline koosseis ja arvukus muutuvad sesoonselt, kuid muutused ei
ole nii järsud kui fütoplanktonis. Muutused on suuremad ülemistes
veekihtides.
- Kevadel: ripsloomade (Mesodinium rubrum) arvukus tõuseb fütoplanktoni arvukuse tõusu järel. Surnud fütoplankteritel arenevad saprofüütsed bakterid, mis omakorda on toiduks ripsloomadele. Mais, veetemperatuuri tõusuga kaasneb keriloomade arvukuse tõus. Aerjalgsetest esinevad samad liigid mis talvel. Fütoplanktonist kasutatakse väike osa zooplanktoni poolt; suurem osa langeb Läänemere põhja ja süüakse ära põhjaloomade poolt. Zooplankton on koondunud ülemistesse veekihtidesse.
- Suvel on zooplankton liigirikas ja arvukas. Biomassi maksimum on suvel lõpul. Mere lõuna- ja keskosas esineb arvukalt soojalembeseid ripsloomi (Helicostomella subulata) ja keriloomi (Synchaeta spp.). Põhja-, Soome ja Riia lahes esinevad mageveelised liigid perekonnast Keratella. Palju on vesikirpe: lõunaosas rübik, keskosas ja lahtedes meri-nokik ja tavaline paunik. Merelised või külmalembesed aerjalgsed hoiduvad sügavamatesse kihtidesse. Arvukalt on makroplanktereid: meririst, meritikker ja meriseen ning põhjaloomade planktilisi vastseid . Suvel leiab aset ka zooplanktoni maksimaalne ärasöömine mitmete kalaliikide poolt ( kilu , räim).
- Sügisel väheneb suviste vormide arvukus ja suureneb külmaveeliste liikide osatähtsus. Oktoobrini esinevad mõned ripslaste ja tintinniidide liigid. Langeb keriloomade ja vesikirbuliste arvukus. Palju aerjalgseid süüakse ära kalade ja makroplanktoni poolt.
- Talvel: liigi- ja isendivaene.Domineerivad merelised aerjalgsed: ebahormik,ogatömbik ja merikulles, koodik ja putak. Lisaks täiskasvanud isenditele on planktonis ka aerjalgsete noorvorme. Planktonorganismid on vertikaalselt jaotunud ühtlaselt. Talvitumine: Vesikirbud ja aerjalgsed võivad talvituda puhkestaadiumis põhjasetetes. Planktilistel vähkidel on erinevad strateegiad talve üleelamiseks (täiskasvanuna või noorvormidena).
7
Kõik kommentaarid