Küüsikloomade roll lülijalgsete evolutsiooni mõistmises (0)

TALLINNA ÜLIKOOL
Küüsikloomade roll lülijalgsete evolutsiooni mõistmises
Referaat

Tallinn 2012

Sisukord

Tallinn 2012 1
Sisukord 2
Sissejuhatus 3
Küüsikloomad 4
Lülijalgsete pea probleem 6
Aju 8
Närvisüsteem 9
Kokkuvõte 11
Kasutatud kirjandus 12

Sissejuhatus

Küüsikloomadel on eriline roll lülijalgsete evolutsiooni mõistmisel. Nad omavad sarnasusi nii rõngusside kui lülijalgsetega. Veel hiljut peeti küüsikloomi vahelüliks nende kade hõimkonna vahel.
Paljud küüsikloomade tunnused esinesid ka lülijalgsete eellastel. See teeb küüsikloomad käepäraseks lülijalgsete arengu uurimisel. Eriti kuna nad on Kambiumist saadik vähe muutunud, samas kui nenede siseanatoomia ja embrüoloogi on lihtsalt kättesaadavad detailseks uuringuks.
Küüsikloomad ja lülijalgsed koos loimuritega moodustavad klaadi panarthropoda.

Küüsikloomad

Küüsikloomad on troopilistel aladel levivad, ainult maismaal elavad ussilaadsed loomad. Oma nime on nad saanud iseloomulike kolme küünisega jalgade järgi (Kreeka keeles onyches – küünised). Tegemist ei ole siiski päris jalgadega , vaid keha seina väljakasvuga. Jalapaaride arvu järgi saab öelda mitme segmendiline antud küüsikloooma keha on.
Küüsikloomade peas on kolm paari jätkeid – tundlad , lõuad ja limanäsad. Tundlad on ette-üles suunatud ja nende ülesandeks on olla tunnetuselundeiks. Tundlate taga asetsevad karikjad silmad. Lõuad ja limanäsad on arenenud kahest muundunud jalapaarist: lõuad on moondunud paarilised küünised ja limanäsad küünisteta jalad.
Limanäsasid kasutavad küüsikloomad jahi pidamiseks. Nad on kiskjad , kes kasutavad oma toiduks putukaid ja väiksemaid selgrootuid. Lima hoiab saaklooma paigal, et küüsikloomal oleks rahulik süüa.
Küüsikloomade paljunemise eripäraks on see, et sõltuvalt liigist võivad nad kas muneda või elussünnitada.
Küüsikloomad jagunevad kahte sugukonda: Peripatidae, kes elavad ekvatoriaalsetel aladel ja on punakat karva ning peripatopsidae, sinakad kunagise Gondwana aladelt pärit loomad.
Hox’i geenid
Hox’i geenid on kompleks omavahel seotud geene, mis kodeerivad valgus transkriptsiooni faktoreid. Need geenid on tähtsad arengu regulaatorid , mis panevad paika segmendid embrüos. Nad leiduvad tavaiselt koos ühes kromosoomi kompleksis.
Iga Hox’i geeni arvatakse kontrollivat mitmete geenide avaldumist. Seega võib ka vaid üks Hox’i geen olla piisav, et tekiks sihtgeenide „arengumoodul”. Vales kohas avalduv Hox’i geen viib hoopis teistsuguse kehaosa arenguni.
Lisaks oma segmentidele suhtlevad Hox’i geenid omavahel, et pidada ülal kohaseid ekspressioonidomeein piire . Üldiselt surub rohkem tagakehapoolsem geen alla rohkem eeskehapoolsema geeni avaldumise.
Evolutsioonilised muutused Hox’i geenides ja nende aktiivsuses võivad olla kehade seaduspärasuste muutuste põhjuseks.
Traditsioonilisteks Hox’i geenideks on labial, proboscipedia, Deformed, Sex combs reduced, Antennapedia, Ultrabithorax, abdominal-A, and Abdominal-B. Lisaks veel Hox3 ja fushi tarazu, mida arvatakse funktsioneerivat Hox’i geenidena alg-lülijalgsetes. ( Hughes , Kaufman, 2002)

Lülijalgsete pea probleem

Lülijalgsete pea probleemiks on erinevate lülijalgsete alamhõimkondade erinev pea segmentide ehitus. Vaidlused on tavaliselt keskendunud suu-eelsele piirkonnale: millistele segmentidele erinevad struktuurid kuuluvad, kui palju segmente peaks seal piirkonnas olema, ( Eriksson , Budd, 2000) kuidas need omavahel evolutsiooniliselt seostuvad. (Eriksson et al, 2010)
Täiskasvanud lülijalgsete pea on teadmata arvu segmentide muutuste, ühinemiste ja migratsiooni tulemusel saadud kompleksne struktuur (Eriksson et al, 2010). Lülijalgsete segmentide jätked on on alates Kambiumis kuni tänase päevani arenenud, muutudes spetsialiseertuks. Sellele vastandina on küüsikloomade, pea lihtne, kolmest selgelt eristunud segmendist – eespoolsed jätked, lõuad ja limanäsad – koosnev ning sellel võib olla säilinud ürgseid tunnusjooni panarthropoda ühiselt eellaselt.
Küüsikloomade ja lülijalgsete peajätkete vaheliste homoloogiate leidmine on keeruline. Näiteks on küüsiklooma tundlad hoopis teistsugused kui lülijalgsete tundlad. Küüsiklooma tundlate närvid saavad alguse aju piirkonnast , mis jääb silmast tahapoole, samas kui lülijalgsete tundalte närvid algavad alati vaheajust. (Eriksson, Budd, 2000)
Teisest küljest on aga suu mõlemal hõimkonnal kõhtmine, aga lülijalgsete eellast fossiilidel on see olnud eespoolne. Erikssoni ja Buddi (2000) uuring näitab, et pea struktuuride närvidega varustamine eestpoolt tahapoole toimub järgnevas järjestuses: tundlad, silmad, suuõõne-mao süsteem, lõuad, limanäsad
Kuigi küüsikloomadel on tuletatud tunnuseid nagu limanäsad ning maismaaline eluviis, on nad siiski väga sarnased mõningate kambiumi eluvormidega, mida on pakutud lülijalgsete esivanemaiks. (Eriksson, Budd, 2000)
Kõige rohkem vaidlusi tekitav lülijalgsete pea piirkond on ülahuul – labrum . See on olemas kõigil tänapäeval säilinud lülijalgsetel, välja arvatud meriämblikud, kellel on selle asemel lont . Kuna selle struktuur on paariline ja selle rudimentides avalduvad mitmete jätkete geenid, on avaldatud arvamust, et tegu on hoopis kokkukasvanud jäsemetega ja et hoolimata selle tagapoolsest asukohast on see tegelikult eespoolne struktuur.
Küüsikloomade pea närvijaotuse uurimine soovitab , et küüsikloomade tundlad ei pruugi olla homoloogsed mandibulata esimeste tundlatega, vaid lülijalgsete labrumiga. Uuringud on näidanud, et küüsikloomade tundlad, mõndade putukate labrum ja hulkharjasusside kombitsad ekspresseerivad geeni Six3, mis tähistab enamikel loomadel eesmist piirkonda. See toetab seost küüsikloomade tundlate ja putukate labrumi vahel. (Eriksson et al, 2010)
Hox’i geenide avaldumise eesmised piirid on kõigis lülijalgsete classides laialdaselt säilitatud, andes niiviisi järjekindla viite pea segmentide joondamiseks terves hõimkonnas. Nende samade geenide avaldumismustrit küüsikloomades saab seega kasutada pea segmentide joondamiseks küüsikloomade ja lülijalgsete vahel. (Eriksson et al, 2010)

Aju

Küüsikloomade aju anatoomia on olnud mitmete uuringute aluseks. Need uuringud on leidnud mitmeid närvitänke, mis näivad olevad homoloogsed erinevate lülijalgsete gruppide aju osadega. ( Mayer , Whitington 2011) Lülijalgsete aju on kolmepoolne ja seal tuntakse kolme suurt piirkonda: protocerebrum ( eesaju ), deutocerebrum (vaheaju) ja tritocerebrum ( tagaaju ), mis on vastavuses kolme kõige eespoolsema keha segmendiga. (Mayer et al, 2010)
Sarnasustelt hoolimata on küüsikloomade ja lülijalgsete aju ehitus siiski teistsugune. Erinevalt lülijalgsetest puuduvad küüsikloomadel spetsiaalsed optilised närvitängud, neil on vähe ühendusi lateraalsete aju närvitänkude vahel ja ainult väike arv laskuvaid suuri kiude . Samuti on küüsikloomade keskkeha eesaju peal, mitte selle sees nagu lülijalgsetel. (Mayer, Whitington, 2011)
Limanäsade uuringud on näidanud, et sealsed närvid on pärit närviväädist, mitte ajust ja küüsikloomade aju on kahepoolne , mitte kolmepoolne nagu varem arvatud. See lubab arvata, et tagaaju ei olnud veel eristunud küüsikloomade ja lülijalgsete ühises esivanemas, vaid arenes välja alles lülijalgsetes. (Mayer, Whitington, 2011)
Mayeri uuringu järgi kasvab aju osade arv panarthropodas evolutsioonilises jäjekorras. Küüsikloomade ja lülijalgsete viimasel ühisel eellasel oli oletatvasti kahest osast koosnev aju – eesaju ja vaheaju. Lülijalgsete evolutsiooni käigus aga liikus kolmanda kehasegmendi neuromeer ettepoole , ühinedes ajuga ja moodustades aju kolmanda osa, tagaaju. (Mayer, Whitington, 2011)

Närvisüsteem

Lülijalgsete närvisüsteem erineb tähelepanuväärselt teistest ecdysozoa alla kuuluvatest hõimkondadest. Küüsikloomade kesknärvisüsteem, mis on ühtne isegi kõige kaugemalt suguluses olevatel liikidel, on mitmeti sarnane lülijalgsete närvisüsteemile. See koosneb hästi arenenud esidorsaalsest ajust koos keerulise närvitänkude korraldusega ja närviväätide paarist, mis ulatuvad ajust keha tagaosani. Samas on küüsikloomade ja lülijalgsete närvisüsteemides ka erinevusi. (Mayer, Whitington 2011)
Eriti ilmsed on erinevused närviväädi ehituses. Erinevalt lülijalgsetest, puuduvad küüsikloomadel selgelt eristatavad segmenteeridud gangliad, samuti ei ole neil eristumist närvitänkude-rikasteks aladeks ja ainult aksionidest koosnevateks tsoonideks. Lisaks ei ole küüsikloomade serotonergiliste neuronite rakukehad korrastatud segmendiliste kordustega ja bilateraalselt sümmeetrilise mustriga nagu lülijalgsetel, vaid näiliselt suvaliselt üle närviväädi laiali puistatud. (Mayer, Whitington 2011)
Küüsikloomade serotonergilised neuronid on suurearvulised ja ebakorrapärased, mistõttu on neid võimatu üksikult idenfitseerida. Vastandina on lülijalgsetel neid neli või vähem, kõik selgelt idenfitseeritavad. Samas on lõugtundlastel suurem arv neuroneid kui teistel lülijalgsetel. Ka aju on lõugtundlastel kõige sarnasem küüsikloomadele. See annab alust arvata, et lülijalgsete närviväädi ebvolutsioon küüsiklooma-sarnasest eelasest sisaldas neuronite arvu progressiivset vähenemist ja omaduste differentseerumist. (Mayer, Whitington 2011)
Nii putukad kui vähilaadsed omavad suuri algrakke mida nimetatakse neuroplastideks. Hoolimata mitmetest erinevustest võib neid siiski homoloogseteks lugeda. Lõugtundlastel ja hulkjalgsetel need neuroplastid puuduvad, kuid neil esineb väga sarnane morfoloogiline tunnus kõhtmises ektotermis. Küüsikloomadel puududvad neuroektodermis rakukobarad (kuigi need on olemas tundlate ja jäsemete ektodermis), samuti putukatele ja vähilaadsetele iseloomulikud neuroblastid.
Hiljutiste uuringute järgi oli panarthrpoda esivanemal ilmselt sarnane täanpäevaste esmassuuste sarnane – ortogonaalselt ristuvad esi-tagapoolsed ja kesk-lateraalsed närvitraktid, mida kutsutakse „Orthogon”iks (Reisinger, 1925; ref Mayer, Whitington, 2011). Küüsikloomades on algne närviväät jäänud segmenteerumata, lülijalgsetes aga arenes lüliliseks gangliaks. (Mayer, Whitington, 2011)
Kõigepealt toimus ilmselt selgmiste aksonite ümbersuunamine kõhtmiseks ja keha seinadesse, et varustada närvidega äsjaarenenud jäsemeid. See staadium oli ilmselt sarnane tänapäevaste küüsikloomade närvisüsteemiga. Sedamööda kuidas epiderm kõvastus ja jagunes tergiitideks, muutusid neuronid närviväädi ümber korrapärasemaks. (Mayer, Wghitington, 2011)
Panarthropoda eellaste neuronid võivad olla tekkinud algsetest rakkudest, mis neuroektodermist individualiseerumise käigus. Nende rakkude korduvad jagunemised tekitasid suure hulga neuroneid. Vähilaadsetes ja putukates arenesid need rakud neuroblastideks, mitmejalgsetes ja lõugtndlastes aga jäid neuroektodermi pealmistesse kihtidesse. (Mayer, Whitington, 2011)

Kokkuvõte

Küüsikloomad on väga head võtmeloomad lülijalgsete evolutsiooni uurimiseks, kuna nende anatoomia on väga vähe muutunud võrreldes Kambiumi ajastuga ja neil on mitmeid tunnuseid, mis esinesid ka lülijalgsete esivanemail.
Olles lülijalgsete lähimad sugulased, võib küüsikloomade uurimine aidata lahendada mitmeid vaidlusi lülijalgsete anatoomia teemal. Näiteks lülijalgsete pea probleemi lahendus võib peituda küüsikloomade pea ja organite uurimises ning nende kõrvutamises homoloogiliste struktuuridega lülijalgsetes.
Küüsikloomade aju erineb lülijalgsete omast, kuid neis on siiski mitmeid homoloogilisi närvitänke. Need erinevused ja sarnasused lubavad aimata kuidas on lülijalgsete aju arenenud eellastest tänapäevaste liikideni.
Samamoodi on ka närvisüsteemiga – küüsikloomade süsteem illustreerib vaheetappi eessuuste ja lülijalgsete vahel.

Kasutatud kirjandus

Budd, G. E. 2002. A palaeontological solution to the arthropod head problem. 417. 271–275. [online] ( http://www.nature.com.ezproxy.tlu.ee/nature/journal/v417/n6886/full/417271a.html ) (07.03.2012)
Eriksson, B. J., Budd, G. E., 2000. Onychophoran cephalic nerves and their bearing on our understanding of head segmentation and stem-group evolution of Arthropoda. 29, 3. 197-209. [online] ( http://www.sciencedirect.com.ezproxy.tlu.ee/science/article/pii/S146780390000027X ) (07.03.2012)
Eriksson, B. J., Tait , N. N., Budd, G. E., Akam, M. 2009. The involvement of engrailed and wingless  during segmentation in the onychophoran Euperipatoides kanangrensis (Peripatopsidae: Onychophora) (Reid 1996). 219, 5. 249-264. [online] ( http://www.springerlink.com.ezproxy.tlu.ee/content/2507804255q4124g/ ) (07.03.2012)
Eriksson, B. J., Tait, N. N., Budd, G. E., Jannsen , R., Akam, M. 2010. Head patterning and Hox gene expression in an onychophoran and its implications for the arthropod head problem. Development Genes and Evolution. 220, 3-4 117-122. [online] ( http://www.springerlink.com.ezproxy.tlu.ee/content/lp454782714r0715/ )
Hughes, C. L., Kaufman, T. C. 2002. Hox genes and the evolution of the arthropod body plan. 4, 6. 459-499. [online] ( http://ehis.ebscohost.com.ezproxy.tlu.ee/ehost/pdfviewer/pdfviewer?sid=7c738895-1958-42d8-822f-d5386559d587%40sessionmgr14&vid=2&hid=3 ) (07.03.2012)
Mayer, G., Harzsch, S. 2007. Immunolocalization of serotonin in Onychophora argues against segmental ganglia being an ancestral feature of arthropods. 7, 1, 118. [online] ( http://www.springerlink.com.ezproxy.tlu.ee/content/y02u8xn8w5q15065/fulltext.html ) (07.03.2012)
Mayer, G., Whitington, P. M., Sunnucks, P., Pflüger, H-J. 2010. A revision of brain composition in Onychophora (velvet worms ) suggests that the tritocerebrum evolved in arthropods. BMC Evolutionary Biology. 10, 255. [online] ( http://www.springerlink.com.ezproxy.tlu.ee/content/8hq7711416578526/fulltext.pdf ) (26.03.2012)
Whitington, P. M., Mayer, G. 2011. The origins of the arthropod nervous system: Insights from the Onychophora. Arthropod Structure & Development. 40, 3, 193-209. [online] ( http://www.sciencedirect.com.ezproxy.tlu.ee/science/article/pii/S1467803911000077 ) (26.03.2012)
12