Evolutsioon ja evolutsioonimehhanismid (0)

Evolutsiooni mehhanismid ja protsessid.
Darwinlik evolutsioonitooria – ei evolutsioneeru mitte üksikindiviidid, vaid indiviidide rühmad – populatsioonid ja liigid.
Populatsioon – tavaliselt on liik jaotunud eri aladel elutsevateks asurkondadeks – populatsioonideks. Populatsiooni moodustavad nt mingi kalaliigi isendid ühes järves, mingi taimeliigi isendid ühes metsas ja ka eestlased Eestimaal. Igas populatsioonis on väiksem või suurem geneetiline mitmekesisus . Populatsiooni isendid on omavahel fenotüüpselt sarnasemad kui sama liigi eri populatsioonidesse kuuluvad isendid. Nende tunnuste sarnasus tuleneb peamiselt geneetilisest sarnasusest. Populatsiooni isendite kõigi geenide ja nende alleelide ning genoomi mittekodeerivate osade kogumit nimetatakse populatsiooni genofondiks.
Eri alleelide ja genotüüpide arvulist suhet (suhtelist sagedust) nimetatakse populatsiooni geneetiliseks struktuuriks antud geeni suhtes. See määrab suurema osa populatsiooni tunnuste mitmekesisusest.
Godfrey Harold Hardy (inglise matemaatik ) ja Wilhelm Weinberg (saksa arst) tõestasid 1908.a, et pärandumusseadused populatsiooni geneetilist struktuuri ei muuda. Teatud tingimuste kehtimise korral läheb populatsioon kiiresti tasakaaluseisundisse, kus genotüüpide sagedus on määratud alleelide sagedusega ja need jäävad põlvkonniti muutumatuks. Sama kehtib aga ainult järgnevatel tingimustel:

• populatsioon on väga suur (palju sigivaid isendeid)
  
• kõik ristumised on vabad (ehk juhuslikud; st et nad sõltuvad ainult genotüüpide sagedusest)
  
• mutagenees puudub (populatsioonis ei teki märgatava sagedusega uusi mutatsioone )
  
• populatsioon on isoleeritud (puudub geenivool ( immigratsioon ) teistest populatsioonidest)
  
• puudub looduslik valik (st kõik genotüübid on võrdse kohasusega ehk valikuväärtusega).
  

Selline on ideaalpopulatsioon ning see ei muutu, ta säilitab muutumatuse igavesti. Kuid sellist populatsiooni pole olemas.
Populatsioonide geneetilist struktuuri võivad muuta:

• geenide ja kromosoomide struktuur ja arv
  
• võib muutuda olemasolevate alleelide ja seega genotüüpide sagedus.
  

Populatsiooni geneetilise struktuuri püsiva suunaga muutusi nim. mikroevolutsiooniks.
Geneetilise muutlikkuse allikad
Populatsiooni geneetilise muutlikkuse esmaseks põhjuseks on mutatsioonid . Geenmutatsioonid tekitavad uusi alleele ja mõnikord ka uusi geene. Kromosoommutatsioonid põhjustavad muutusi geenie paiknemises ja kordsuses. See võib muuta geenide avaldumist ja ühtlasi põhjustada uute geenide teket (kordistunud geenid võivad eristuda erineva funktsiooniga geenideks). Genoommutatsioonide tagajärjel muutub kromosoomide ja nendes asuvate geenide kordsus ja sellega kaaasneb ka uute geenide eristumise võimalus.
Kui mutatsioon avaldub, võib olla isendi eluvõime ja sigivuse suhtes kas kasulik, neutraalne või kahjulik. Kui mutatsioon ei põhjusta seda kandva indiviidi surma, siis kandub see ka põlvest põlve edasi ja moodustab koos teiste mutatsioonidega populatsiooni mutatsioonilise muutlikkuse kasvu.
Suguliselt paljunevate organismide populatsioonides on individuaalset geneetilist muutlikkust tublisti võimendavaks teguriks sama geeni ja teiste geenide alleelide omavaheline kombineeru­mine, s.o. kombinatiivne muutlikkus. Selle tõttu võib ka väikese arvu alleelide korral olla populatsioonis hulgaliselt erineva genotüübiga indiviide.
Populatsiooni geneetilist muutlikkust võib mõjutada ka isendite immigratsioon sama liigi teistest populatsioonidest, kui nad ristuvad kohalike isenditega. Nähtuse nimi on geenivool.
Geenivool (geenisiire) – geneetilise materjali vahetus populatsioonide või populatsiooni allosade vahel isendite migratsiooni ja ristumise teel. Tagajärjeks soodsate alleelide levimine üle liigi ja populatsiooni geneetiline ühtlustumine st nende eristumise pidurdumine.
Geneetiline triiv ( geenitriiv ) – Alleeli- ja genotüübisageduse juhusliku suuna ja ulatusega kõikumine väikeste populatsioonide järjestikuses põlvkondades; tingitud statistilisest valimiveast alleelide ülekandel vanempõlvkonnast järglaskonda. See on seda olulisem, mida väiksem on populatsioon. Geenitriivi toimed:

• vähendab geneetilist muutlikkust väikestes populatsioonides
  
• suurendab geneetilisi erinevusi liigi populatsioonide vahel
  

Geneetilise triivi intensiivsust mõjutavad põhjused on nt looduskatastroof, kus jääb ellu väike arv isendeid, kelle genotüüpides pole kogu algse populatsiooni genofondi.
Looduslik valik
Looduslik valik seisneb organismide ebavõrdses ellujäämises ja paljunemises, mis tuleneb nende geneetilistest ja elutingimuste iseärasustest.
Keskkonna piiravad tegurid võivad olla biootilised (konkurendid, vaenlased, haigusetekitajad) kui ka abiootilised (ebasoodne temperatuur, niiskus, soolsus , valgus).
Organismide sõltuvus kõigist neist tingimustest nimetas Darwin olelusvõitluseks. Ellu jäävad isendid, kellel on erinevalt liigikaaslastest kasulik tunnus:

kaitsevärvus,

suurem viljakus,

vastupidavus haigustele, reostusele, antibiootikumidele, mürkidele ja/või kliimatiliste tingimustele,

kohastumine .
Kui see kasulik tunnus on määratud geenidega, siis järgmises põlvkonnas on neid geene rohkem.
Seega on muutunud populatsiooni geneetiline struktuur.
Kui pop. geneetiline struktuur pidevalt muutub ühes suunas, siis see viib evolutsioonilise muutuseni.
Kõige väiksemad evolutsioonilised muutused on kohastumused .
Looduslik valik võib avalduda kolmel erineval viisil:
1. Stabiliseeriv valik
2. Suunav valik
3. Lõhestav valik
Stabiliseeriv valik. Suunav valik Lõhestav valik
Keskkonnatingimused on suhteliselt püsivad.

Kõrvaldatakse erandid.

Keskmiste tunnustega organismide eelispaljunemine .

Mõningaid väga pikka aega muutumatutena püsinud organisme on hakatud nimetama “elavateks fossiilideks” - näiteks hõlmikpuu ja latimeeria).
Elutingimuste kindlasuunaline muutumine. Asumine uude keskkonda.

Keskmisest teatud suunas erinevate organismide eelispaljunemine.

Liik muutub kindlas suunas.

Paljudel patogeensetel bakteritel on kujunenud välja ravimi suhtes vastupidavad vormid.
Suunav valik viib uute kohastumuste, liikide ja organismitüüpide tekkeni:
Aju täiustumine selgroogsetel.
Tööstuslik melanism
Tumedavärviliste putukate levik tööstuspiirkondades. Tahmunud puutüvedel paistavad nad lindudele vähem silma.
Levilas on erinevate elutingimustega piirkonnad.

Kahe või enama keskmisest erinevate tunnustega isendirühma eelispaljunemine.
Mõnel juhul võib lõhestav valik põhjustada liigi jagunemist tütarliikideks.
Lõhestava valiku puhul on liigi levila kas väga suur või tekib geograafiline isolatsioon
Näiteks rasside nahavärv.
Lõhestava valiku võivad põhjustada ka sesoonsed muutused.
Kevad- ja sügisräim.
Võilillede õitsemine juunis ja augustis.
Kohastumine
Loodusliku valiku tagajärjel tekivad liigi ellujäämist ja sigimist soodustavad pärilikud kasulikud tunnused ehk kohastumused konkreetse keskkonna suhtes.

Kohastumuste teket nimetatakse kohastumiseks.

Kohastumused on pärilikud.
Näiteks kaelkirjaku pikk kael puulehtede söömiseks.
Kohastumused avalduvad organismide:

Ehituses (kuju, värvus, jne)

Füsioloogias (fotosünteesi eripärad, “ antifriis ” putukate kehavedelikes, hapnikku talletavad lihased vaaladel)

Käitumises (ränded, pulmamängud)
Kõige väiksemad evolutsioonilised muutused (mikroevolutsioon) on kohastumused.
Kohastumise tulemus on kohastumus .
Kohastumus on organismirühma isendite kasulik omadus antud keskkonnas elamiseks ja paljunemiseks.
Indiviid kohaneb.
Grupp kohastub.
Kohastumine

Kohastumused on suhtelised, ühtedes tingimustes osutuvad kasulikeks, teistes tingimustes aga kahjulikeks.
Näiteks mesilaste mürgiastel jääb imetajate naha sisse kinni ning mesilane sureb rebides osa oma tagakehast.
siseehituses ujupõis kaladel
välisehituses varje - ja hoiatusvärvus, mimikri
Hoiatusvärvus on tavaliselt mürgistel või ebameeldiva lõhna- või maitsega liikidel.
füsioloogias talveuni
käitumises ränne
paljunemises innaaeg
Kõrbetaimedel ja loomadel esineb mitmeid kohastumusi kuiva kliima talumiseks.
Moolok on Austraalia kõrbetes elav sisalik, kelle nahk imab niiskust nagu kuivatuspaber.
Kaktustel on varred vee tagavarade hoidmiseks.
Kohastumine kuivusega:

• Hästi väljaarenenud kattekude ,
  

• Sügav juurestik ,
  

• Kitsa või lihaka lehelabaga lehed.
  

• Vee säilituskude,
  

• Lehed taandarenenud,
  

• Õhulõhed avatud öösel ja fotosünteesiks vajalik CO2 varutakse öösel.
  

Loomadel vees liikumiseks

• Süstjas kehakuju ,
  

• Ujumiseks uimed või loivad.
  

Lindudel kujunenud

• Lendamiseks tiivad,
  

• Tühjad toruluud,
  

• Veelindudel ujulestad,
  

• Mittemärguv sulestik .
  

Paljudel organismidel on varjekuju või –värvus.

• Aastaajalised muutused karvastikus või sulestikus,
  
• Liivakarva värvus kõrbeloomadel,
  
• Tume selgmine ja hele kõhtmine pool kaladel,
  
• Sarnasus keskkonna fooniga.
  

Loodusliku valiku tagajärjel tekivad muutused populatsiooni geenifondis ja geneetilises struktuuris.
Jäävad püsima organismirühmale kasulikud tunnused ehk kohastumused konkreetse keskonna suhtes.
Kohastumuste teket nimetatakse kohastumiseks. Kohastumused on pärilikud.
Kohastumused on suhtelised, s.t. ei ole täiuslikud. Näiteks ühtedes tingimustes osutub kohastumus kasulikuks, teistes tingimustes kahjulikuks (varjevärvus lumevaesel talvel, mesilase mürgiastel).
Liigiteke
Liik on looduslik organismirühm, kelle isendid võivad omavahel vabalt ristuda ning kellel on oma levila.
Igal liigil on oma, teistest liikidest erinev geenifond .
Liigiteke tähendab kahe populatsiooni vahelise bioloogilise ristumisbarjääri teket.
1. Geograafiline isolatsioon

• Erinevate liikide levialad on üksteisest eraldatud veekogude või mägedega või asuval üksteisest liiga kaugel.
  
• Tekib uus, olemasolevast eraldatud osa- areaal , mille asustab vaid väike osa algsest populatsioonist.
  

Võib toimuda nt seemnete sattumine kaugele ookeanisaartele, populatsioonilainetest tingitud suured rännakud.
Tõenäoliselt on Galapagose saarestiku vindi - ja kilpkonnaliigid tekkinud Lõuna - Ameerika mandrilt saarestikku sattunud üksikute isendite paljunemisel ja kohastumisel kohalike tingimustega.
Darwini 4 põhiseisukohta:

Muutlikkus
Muutlikkus sõltub organismi olemusest, elutingimustest ja elukeskkonnast.

• Olelusvõitlus
  

Oleste ellujäämise ja paljunemise sõltuvus seda takistavatest teguritest.

• Looduslik valik
  

Paremini kohastunud isendite eelispaljunemine ja ellujäämine.

• Liigiteke
  

Olemasolevad liigid ei ole tekkinud ega loodud vaid valiku käigus välja kujunenud varem eksisteerinud liikudest.
2.Geneetiliste erisuste kujunemine
Isolatsiooni sattunud väikese organismirühma geenifond erineb enamasti lähteliigi geenifondist.

ei sisalda kõiki liigiomaseid alleele

erineda võib ka geneetiline struktuur
Eraldusse sattunud organismirühma geenifond peab võimaldama kohastumist uute elutingimustega.
Uutes elutingimustes osutuvad edukamateks isendid, kellel on geenid nendele tingimustele vastavate tunnuste kujunemiseks.
Nemad hakkavad andma rohkem järglasi ning seega muutub kogu rühma geneetiline struktuur.
3 .Bioloogiline isolatsioon ehk ristumisbarjäär

• Erinev paljunemisperiood
  

Eri liiki isendid ei saa omavahel kokku, kuna nende sugulise aktiivsuse periood ei kattu. Näiteks putukatel võib paarumisaktiivsus piirduda vaid mõne tunniga ööpäevas.

• Käitumine paaritumisperioodil
  

Etoloogiline sobimatus loomadel (pulmatantsud, kutsehüüd, lõhnaained) või erinev õitseaeg taimedel võib põhjustada vaba ristumise piiratust.
Hübriid-liigiteke
Liikidevahelised järeltulijad on hübriidid.
Tavaliselt hübriidid hukkuvad või jäävad viljatuks, mis tuleneb vanemate geneetilisest sobimatusest.
Looduses sünnib hübriide harva.
Muul on hobuse ja eesli järglane ( isane muul on viljatu )
4.Ökoniši leidmine

• Sobitumine elus ja eluta keskkonda. Tekkiva liigi isendid peavad antud alal toime tulema : leidma elukoha, toidubaasi, rajama suhted teiste liikidega.
  
• Kui ökonišš (liigi roll ökosüsteemis) leitakse, on liigil tekkinud võimalus kestma jääda.
  

Liigitekke peamisteks teguriteks on:

mutatsioonid

geenitriiv

looduslik valik

geograafiline isolatsioon
Mis tingimustel kujuneb uus liik?

• Keskkond peab erinema, et toimiks suunav valik
  
• Populatsioon kohaneb sellega ja paljuneb
  
• Genofond peab olema piisavalt suur, et võimaldada mutatsioone
  
• Tekivad kohastumused
  
• Kujuneb ristumisbarjäär
  

Uue liigi püsimajäämise eeldusteks on:

arvukuse tõus

levila laienemine

ristumisbarjääri teke

geograafiline eraldatus
Ainult mõned liigist eraldunud populatsioonirühmad suudavad uutes tingimustes püsima jääda ja paljuneda - nendest kujunevad aja jooksul uued populatsioonid või liigid.